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DALLA SCOPERTA DEL DNA AL CODICE GENETICO E STRUTTURA DEGLI ACIDI NUCLEICI
CAPITOLO 1Introduzione alla Biologia Molecolare 3
1.1 Checos’èlaBiologiaMolecolare? 3
1.2 IlgruppodelfagoelanascitadellaBiologiaMolecolare 4
1.3 DallascopertadelDNAalladimostrazionedelsuoruolocomematerialegenetico 6
■ Letture di approfondimento e siti web 11
CAPITOLO 2Struttura degli acidi nucleici 12
2.1 Strutturachimicadegliacidinucleici 12
2.2 StrutturafisicadelDNA:lascopertadellastrutturaadoppiaelica 17
2.3 StrutturafisicadelDNA:iparametristrutturalidelladoppiaelica 21
–StabilitàdelladoppiaelicadiDNAinsoluzione 23–Strutturealternativeestrutturesuperioridegliacidinucleici 25
2.4 TopologiadelDNAeDNAtopoisomerasi 33
–DNAtopoisomerasi 39
Finestra 2.1 -Varietàeclassificazionedellednatopoisomerasi 42
2.5 Strutturadell’RNA 43
Finestra 2.2 -L’RNATieClub 44
Finestra 2.3 -Strutturadell’RNAedenergialibera 47
■ Letture di approfondimento 54
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Indice
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VIII Indice ISBN 978-88-08-18518-1
CAPITOLO 3Codice genetico 55
3.1 Il“dogmacentrale”eprimeipotesisulcodicegenetico 55
3.2 Decifrazionedelcodicegenetico 56
3.3 FasidiletturaeORF 60
3.4 Mutazioniasoppressioneecodicegenetico 61
Finestra 3.1 -OriginedelnomeAmber suppressor 62
3.5 Strutturadelcodicegeneticoesueproprietà 63
3.6 Origineedevoluzionedelcodicegenetico 65
■ Letture di approfondimento e siti web 68
ORGANIZZAZIONE ED EVOLUZIONE DI GENI, CROMOSOMI E GENOMI
CAPITOLO 4Impacchettamento del DNA genomico: cromosomi e cromatina 71
4.1 Impacchettamentodeigenomivirali 72
4.2 Impacchettamentodelgenomabatterico 74
4.3 OrganizzazioneeimpacchettamentodelDNAeucariotico 75
4.4 Cromatinainterfasicaecromosomimitotici 76
4.5 Organizzazioniatipichedicromosomiegenomi 78
–Cromosomiaspazzola 78
–Cromosomipolitenici 78
–Micronucleoemacronucleodeiciliati 80
4.6 Centromeri 80
4.7 Telomeri 81
4.8 Nucleosomieproprietàstrutturaliefunzionalidellacromatina 84–Posizionamentoinfase(phasing)deinucleosomi 90–Ilposizionamentodiunnucleosomapuòessere“intrinseco”
o“estrinseco” 90–NucleosomiereplicazionedelDNA 92
–Nucleosomietrascrizionedeigeni 92–Modificazionipost-traduzionalidegliistoniemodulazionedell’attività
trascrizionaledellacromatina 94
■ Letture di approfondimento 95
CAPITOLO 5Genomi procariotici ed eucariotici 96
5.1 Eragenomica 96
5.2 Genomiprocariotici 97–Caratteristiche,strutturaeplasticitàdeigenomiprocariotici 97
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IXIndiceISBN 978-88-08-18518-1
–Contenutogenicoecomposizioneinbasideigenomiprocariotici 99–Geninoncodificantiproteineedelementimobilineigenomiprocariotici100–ApplicazionidellaGenomicamicrobica 101
5.3 Genomieucariotici 102–Strutturaeorganizzazionedeigenomieucariotici 102–Caratteristichecomposizionalideigenomieucariotici 103–Contenutogenicodeigenomieucariotici 104–Caratteristichedeigenieucariotici 105–Ruolodegliintroninell’evoluzionedeigenieucariotici 106–Pseudogeni 108–Sequenzeripetutedeigenomieucariotici 110–DNAsatelliteoaltamenteripetitivo 111–DNAmediamenteripetitivo:microsatellitieminisatelliti 113
Finestra 5.1 -IltestdelDNA 114–SequenzediDNAripetitivointerspersenelgenoma 116–Duplicazionisegmentali 119
–Famigliegeniche 119
–Genireiteratiedevoluzioneparallela 121
5.4 Genomamitocondriale 123
Finestra 5.2 -Patologiemitocondriali 127
5.5 Genomadeicloroplasti 129
5.6 Genomadeivirus 130
■ Letture di approfondimento e siti web 130
REPLICAZIONE E MANTENIMENTO DEL GENOMA
CAPITOLO 6Replicazione del DNA 133
6.1 ReplicazionesemiconservativadelDNA 134
–L’esperimentodiMeselsoneStahl 134
6.2 Modellodelreplicone 136
6.3 Identificazionedelleoriginidireplicazione 138–OriginedireplicazionediEscherichia coli� 138–Originidireplicazioneneglieucarioti 140
–ARSdellievitoSaccharomyces cerevisiae 143–Originiprecocieoriginitardive:influenzadellastruttura
delcromosoma 144
Finestra 6.1 -Mappaturafisicadelleoriginidireplicazione 146
6.4 MeccanismodellareplicazionedelDNAneiprocarioti 147–Isolamentodimutantiletali-condizionaliinEscherichia colialterati
nellareplicazionedelDNA 147
–“Replisoma”diEscherichia coli 148
Finestra 6.2 -Isolamentodimutazionitemperatura-sensibiliinEscherichia coli� 148
–ScopertadellaDNApolimerasiesueproprietàbiochimiche 150
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X Indice ISBN 978-88-08-18518-1
Finestra 6.3 -InEscherichia colinontutteleDNApolimerasisonocoinvoltenellareplicazionedelDNA 151
–FedeltàdireplicazionedelDNA 152–Forcelladireplicazione:sintesidelfilamentocontinuoedelfilamento
discontinuo 154–InnescodellasintesidiDNA 154–Saggidicomplementazionein vitro 156–ProteinereplicativediEscherichia coli� 157
Finestra 6.4 -Purificazionediunaproteinaesaggiodicomplementazionein vitro 158
Finestra 6.5 -Modalitàdigenerazionedell’estremità3'OhrichiestacomeinnescodalleDNApolimerasi 162
6.5 MeccanismodellareplicazionedelDNAneglieucarioti 164–Isolamentodiproteinereplicativeneglieucarioti 164–Sistemidiricostituzionein vitrodelprocessodireplicazione 164
Finestra 6.6 -ReplicazionedelDNAdelvirusSV40eproteineumanerichiesteintaleprocesso 165
–SintesidiDNAtranslesione 168
6.6 Replicazionedeitelomerineicromosomilinearideglieucarioti 169
–ReplicazionedelDNAnellasuastrutturacromatinica 172
6.7 ControllodellareplicazionedelDNAduranteilciclocellulare 173
–Aspettigeneralidelciclocellulare 173
–Motoredelciclocellulare 175
–MeccanismimolecolaricheassicuranochelareplicazionedelDNApossaavvenireunavoltasolaogniciclocellulare 177
6.8 AlterazionineimeccanismidireplicazionepossonoprovocarecambiamentiquantitatividisequenzediDNAnelgenoma 179
–Amplificazionegenica 180
–Politenizzazione 180
–Diminuzionegenica,cromatinicaecromosomica 182
–Micro-emacronucleodeiprotozoiciliati 182
■ Letture di approfondimento 183
CAPITOLO 7Riparazione del DNA 184
7.1 Mutazioni 184
7.2 SistemidiriparazionedelDNA 187
Finestra 7.1 -Imeccanismidiriparazionesonofunzionalmenteconservatiintuttigliorganismiviventi,daiprocariotiaglieucarioti 188
–Riparazioneperescissionedellebasi(BER) 190–Riparazioneperescissionedinucleotidi(NER) 192–Riparazionedierrorireplicativi(MMR) 195
–Meccanismiditolleranzaaldanno(PRR) 195–RiparazionedirotturesuentrambiifilamentidelDNA 197
7.3 RispostacellulareadannisulDNAeconnessionitrariparazioneeciclocellulare 200
■ Letture di approfondimento 203
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XIIndiceISBN 978-88-08-18518-1
CAPITOLO 8Ricombinazione 204
8.1 Introduzioneericombinazioneinmeiosi 204
8.2 Ricombinazioneomologaogeneralizzata 205
Finestra 8.1 -Conversionegenica 208–Ricombinazionesito-specifica 209
Finestra 8.2 -Proprietàecicloviraledelfagolambda 210
8.3 Trasposizione 212
Finestra 8.3 -Iretrovirus 214
8.4 RiarrangiamentidisequenzediDNAecontrollodell’espressionegenica 218
–Cambiamentodellaspecificitàd’ospitenelfagoMu 218–VariazionedifaseinSalmonella 219–Cambiamentodeltiposessualeinlievito(locusMAT) 220
–VariazioneantigenicainTrypanosoma(geniVSG) 223
–RicombinazioneV(D)Jdeigeniperleimmunoglobulineneivertebrati 224
■ Letture di approfondimento 227
TRASCRIZIONE E SUE REGOLAZIONI
CAPITOLO 9Trascrizione nei procarioti 231
9.1 Unitàditrascrizione 232
9.2 Letrefasidellatrascrizione 233
9.3 StrutturadelleRNApolimerasi 236
9.4 Iniziodellatrascrizioneneiprocarioti 238
–Promotoriefattoresigma 240
–Diversifattorisigmacontrollanopromotoridiversi 241
Finestra 9.1 -Interazionidelfattoreedeisuoidominiconl’RNApolimerasieconilpromotore 242
9.5 Distaccodell’RNApolimerasidalpromotoreeallungamentodell’RNA 244–Topologiaetrascrizione 245
9.6 Terminazionedellatrascrizioneneiprocarioti 246–Terminatoriintrinseci 246
–TerminatoriRho-dipendenti 248
■ Letture di approfondimento 250
CAPITOLO 10Regolazione della trascrizione nei procarioti 251
10.1 Elementidicontrollonellatrascrizionedeiprocarioti 251
–Attivatoritrascrizionali,repressorieoperatori 251–Organizzazionedeglioperoniprocariotici 252
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XII Indice ISBN 978-88-08-18518-1
10.2 Operonelac 253–Controllonegativodell’operonelac� 253
Finestra 10.1 -GliesperimentidiJacobeMonod 254–RepressoreLacesueinterazioniconilpromotore 258–Controllopositivodell’operonelaceruolodiCAP 260–Interazionedellaregionepromotore/operatoreconCAP,
repressoreLac eRNApolimerasi 264
10.3 Operonedeltriptofano 265
Finestra 10.2 -Operoniinducibiliereprimibili,controllinegativiecontrollipositivi 266
–Regolazionialivelloditerminazionedellatrascrizione 268
10.4 Controllodell’espressionegenicanelfagolambda 269–Idueciclivitalidelfagolambda:cicloliticoeciclolisogenico 271–Ciclolitico 273–Ciclolisogenico 275–Regionedicontrollodelfago 275
–StrutturadelrepressoreediCro 276
–CIeCrosileganocondiversaaffinitàallaregionedicontrollo 278
–IlrepressoreCIeCrocontrollanoinmodomutuamenteesclusivolatrascrizionenellaregionedicontrollodelfagolambda 279
–LegamecooperativodelrepressorealDNA 280
–Induzionedelcicloliticodilambdainunbatteriolisogenico 282
–Ruolodell’attivatoretrascrizionaleCII 283
Finestra 10.3 -Identificazionedimutazioninellaregionedicontrollo 283
–Controllodell’integrazioneedell’escissionedelfagonelcromosomadiEscherichia coli� 285
■ Letture di approfondimento 287
CAPITOLO 11Trascrizione e regolazione negli eucarioti 288
11.1 Tresistemiditrascrizionenelnucleo 289
11.2 PromotoredeigeniperglirRNAefattoricheregolanolatrascrizionedell’RNApolimerasiI 291
11.3 RNApolimerasiIII:promotoridiPolIIIinterniedesterniesuoifattoriditrascrizione 294
11.4 RNApolimerasiII:strutturadelpromotoreminimodiPolII 294–FattoribasalidiPolIIeassemblaggiodelcomplessod’inizio 297
–Ruolodel“mediatore”nellatrascrizionediPolII 299
Finestra 11.1 -Il“mediatore”elasuascoperta 301–StrutturadiPolIIereazionediallungamentonellasintesidell’RNA 302
11.5 Regolazione 304
–Strutturamodularedeipromotorieucariotici 304
11.6 Strutturamodulareedominideifattoriditrascrizione(transattivatori) 309
11.7 Dominifunzionalideitransattivatori:dominidilegamealDNA 311–Elica-giro-elica(helix-turn-helix)eomeodominio 312
–Dominioaditadizinco(zincfinger) 313–Dominiacernieredileucina(leucinezipper) 314
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XIIIIndiceISBN 978-88-08-18518-1
–Dominioelica-ansa-elica(helix-loop-helix) 315–Controllocombinatorialedellatrascrizione 316–Reclutamentodelcomplessoditrascrizione 319–Attivatoriecromatina 319
Finestra 11.2 -Ifattoriditrascrizioneagisconoattraversounavastaretediinterazioni 320
–Attivazioneesegnali 323–Recettoridegliormonisteroidei 323–Rispostaall’AMPciclicoefattoreCREB 323–FattoretrascrizionaleNF-kB 324
■ Letture di approfondimento 325
PROCESSAMENTO E MATURAZIONE DELL’RNA
CAPITOLO 12Maturazione dell’RNA: tagli nucleolitici e modificazioni chimiche 329
12.1 ProcessamentodeglirRNAneiprocariotieneglieucarioti 329
Finestra 12.1 -Lenucleasi 330
12.2 ProcessamentodeitRNAneiprocariotieneglieucarioti 332
12.3 Ribozimiautocataliticia“testadimartello” 333
12.4 Modificazionichimichedellebasiedelribosio 335
–ModificazionichimichedellebasineitRNAprocariotiedeucarioti 336
–ModificazionichimichedeglirRNAeucariotici 336
Finestra 12.2 -Ilnucleolo 337
12.5 Aggiuntadel“cap”aglimRNAeucariotici 339
12.6 PoliadenilazioneeterminazionedellatrascrizionedeglimRNAeucariotici 342
–Funzionidellacodadipoli(A) 345
–Turnoverdellacodadipoli(A) 345–Poliadenilazioneneiprocariotienegliorganelli 345
■ Letture di approfondimento 346
CAPITOLO 13Splicing ed editing 347
13.1 Splicing 347–Geni“discontinui”esplicing 347
–Meccanismodellosplicingnucleare 350
Finestra 13.1 -Splicingepatologie 356–Autosplicing:intronidigruppoIeII 357–SplicingdeltRNA 359
–Trans-splicing 360
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XIV Indice ISBN 978-88-08-18518-1
–Accoppiamentotrasplicingetrascrizione 362–Splicingalternativo 363–Regolazionedellosplicing 365
13.2 Editing 368–Editingperconversionedibasi 369–Editinginserzionale 372
13.3 Traslocazionenucleo-citoplasmaticadegliRNA 375
■ Letture di approfondimento 376
TRADUZIONE E SUE REGOLAZIONI
CAPITOLO 14Apparato di traduzione e suoi componenti 379
14.1 Ribosoma 379
–rRNA 381
–r-proteine 381
–Strutturatridimensionale 384
–Ribosomacomeribozima 388
14.2 RNAtransfer(tRNA,RNAditrasferimento)eamminoacil-tRNAsintetasi 389
Finestra 14.1 -Quantiamminoacidisonocodificatidalcodicegenetico? 391
14.3 RNAmessaggero(mRNA) 395
Finestra 14.2 -Lacodadipoli(A)comemanigliaperpurificarel’mRNA 396
■ Letture di approfondimento 397
CAPITOLO 15Meccanismo della sintesi proteica 398
15.1 Inizioneiprocarioti 400
–tRNAdiinizio 400
–Riconoscimentodelsitodiiniziosull’mRNA 401–Fattoridiinizioneiprocarioti 402–Processodiiniziodellatraduzioneneiprocarioti 403
15.2 Inizioneglieucarioti 404–Fattoridiinizioneglieucarioti 405
–Processodiiniziodellatraduzioneneglieucarioti 406–Meccanismodiinizioalternativocap-indipendenteneglieucarioti 410
15.3 Allungamento 410
Finestra 15.1 -Mimetismomolecolaredeifattoricheinteragisconoconilsitoadelribosoma 415
15.4 Terminazione 416
15.5 Bilancioenergetico 416
Finestra 15.2 -Sistemidisintesiproteicain vitro� 418
15.6 Velocitàeaccuratezzadellasintesiproteica 418
15.7 Traduzionealivellostrutturale 419
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XVIndiceISBN 978-88-08-18518-1
Finestra 15.3 -Inibitoridellasintesiproteicaeantibiotici 420
■ Letture di approfondimento 422
CAPITOLO 16Regolazione della traduzione 423
16.1 Regolazionegeneraledellatraduzione 423–“Rispostastringente”neiprocarioti 423–Controllogeneraledellatraduzioneneglieucarioti 424
16.2 Regolazionitraduzionalidigenispecifici 425–Controllitraduzionaliautogeni 426–Controllitraduzionalinonautogeni 428
16.3 RegolazionedellastabilitàedegradazionedeglimRNA 432–Degradazionedell’mRNAneiprocarioti 432–Degradazionedell’mRNAnellecelluleeucariotiche 432
–Meccanismidi“controlloqualità”dell’mRNA 435
Finestra 16.1 -Patologiedell’apparatoditraduzione 439
16.4 TrasportoelocalizzazionedeglimRNA 440
–Localizzazionedell’mRNAdiASh1inlievito 440
–LocalizzazionedimRNAnell’uovodiDrosophila� 442
–LocalizzazionedimRNAneidendritineuronali 443
16.5 GranulicitoplasmaticidiRNA 444
■ Letture di approfondimento 445
ALTRI LIVELLI DI REGOLAZIONE: REGOLAZIONI EPIGENETIChE E POST-TRADUZIONALI, RUOLI DI RNA NON CODIFICANTI (ncRNA)
CAPITOLO 17Regolazioni epigenetiche: metilazione del DNA e rimodellamento della cromatina 449
17.1 MetilazionedelDNAedespressionegenica 449
Finestra 17.1 -Epigenesi,epigeneticaeregolazioniepigenetiche 450–MetilazionedelDNAgenomiconeimammiferi 450
Finestra 17.2 -IdentificazionedelleCpGmetilatenelDNAgenomico 451
–IsoleCpG 452–MetilazionedelleCpGetrascrizione 454
–Imprintinggenetico 454
Finestra 17.3 -Regolazioniepigeneticheepatologia 456
17.2 Rimodellamentodellacromatina 456–Modificazionipost-traduzionalidegliistoni 457
–Complessidirimodellamento(rimodellatori)ATP-dipendenti 458–Sostituzionedivariantiistoniche 460
■ Letture di approfondimento 460
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XVI Indice ISBN 978-88-08-18518-1
CAPITOLO 18Ruoli regolativi dei ncRNA e l’ipotesi del mondo a RNA 461
18.1 RNAregolatorineiprocarioti 462–sRNA 462–Riboswitch 463
18.2 RNAregolatorineglieucarioti 464–MicroRNA 464–LunghiRNAnoncodificanti(lncRNA) 468
18.3 IlmondoaRNAel’originedellavitasullaTerra 471
■ Letture di approfondimento 474
CAPITOLO 19Modificazioni e regolazioni post-traduzionali di proteine 475
19.1 Stabilitàeprocessamentodiproteine 476
19.2 Ubiquitinazionediproteine 478
19.3 Sumoilazionediproteine 481
19.4 Fosforilazioneedefosforilazionediproteine 483
19.5 Acetilazionediproteine 488
19.6 Metilazionediproteine 489
19.7 Glicosilazioneemodificazionilipidichediproteine 490
■ Letture di approfondimento 493
APPROCCI, TECNIChE E MODELLI IN BIOLOGIA MOLECOLARE
CAPITOLO 20Tecniche della Biologia Molecolare 497
20.1 Tecnichespettrofotometricheperl’analisidelladenaturazioneeriassociazionedelDNA 497
–Spettrodiassorbimento 497–DenaturazionedelDNA,Tm 498
–RiassociazionedelDNA,cineticadiriassociazione,Cot 499
20.2 UsodisondediDNAperl’identificazioneeanalisidisequenzenucleotidiche 502
Finestra 20.1 -MarcaturadelDNAconatomiradioattivi 503–Ibridazioneasaturazione 503
–Ibridazionein situocitologica 503–SoutherneNorthernblot 504–Ibridazionesucoloniaosuplacca 505
–Microarray(omicrochip) 505
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XVIIIndiceISBN 978-88-08-18518-1
20.3 Ultracentrifugazione 506–Sedimentazioneingradientidisaccarosio 507–Gradientididensitàdiclorurodicesio(CsCl) 510
Finestra 20.2 -Ultracentrifugaanalitica 512
20.4 Tecnologiedibaseperl’isolamentoelamanipolazionedigeni 512
Finestra 20.3 -Utilizzodell’elettroforesipersepararemolecolediacidinucleicieproteine 514
–EnzimidirestrizioneeDNAligasi 516–Vettoridiclonaggio 519–Plasmidi 519–TrasformazionedicellulediEscherichia colieselezionedeitrasformanti521–PlasmididellaseriepUC:selezionebiancooblu 522–Vettoridiespressioneeproduzionediproteinericombinanti 522–Batteriofagolambdacomevettorediclonaggio 528–Cosmidi 529–Vettoriperilclonaggioel’espressioneincelluleeucariotiche 529
–Vettoridilievito 531
–Vettoriperiltrasferimentogeneticoincelluleanimali 534
–TrasferimentodiDNAneivegetali 535
20.5 BanchediDNA 536
–Banchegenomiche 536
–RappresentativitàdiunalibreriadiDNAgenomico 538
–LibreriedicDNA 539
–IdentificazionedelclonecontenenteilDNAd’interessedaunalibreria541
20.6 PCR:reazioneacatenadellapolimerasi 547
20.7 DeterminazionedellasequenzanucleotidicadelDNA 550
20.8 Piattaformedisequenziamentodinuovagenerazione 554
20.9 Metodologierecentiperlamodificazionemiratadeigenomi(“genomeediting”) 565
Finestra 20.4 -Ilnorthernbloteilwesternblot 566
–Zinc-FingereTALEnucleasi(ZFNeTALEN) 567
–IlsistemaCRISPR/Cas9 568
20.10Valutazionedell’espressionediungene 569
20.11Inibizionedell’espressionedigenispecifici:RNAantisensoeinterferenzadaRNA 571
Finestra 20.5 -Mutagenesisito-specificaomutagenesimirata 572
20.12Interazionitramacromolecolebiologiche 574
–Interazioniproteina-DNA 574–Interazioniproteina-proteina 581
■ Letture di approfondimento 588
CAPITOLO 21Bioinformatica e Genomica 589
21.1 Sequenziamentoeassemblaggiodigenomicompleti 589
21.2 Sequenziamentodeltrascrittoma 593
21.3 Identificazioneeannotazionedigeni 597
21.4 Confrontoeallineamentodisequenze 598
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XVIII Indice ISBN 978-88-08-18518-1
21.5 Identificazioneeannotazionediregioniregolatorieecaratterizzazionedelleproprietàepigenetichedellacromatina 600
Finestra 21.1 -Rappresentazionedimotiviregolativimedianteilsequencelogo 602
21.6 Annotazionedellesequenzeproteiche 603
21.7 Banchedatiebrowsergenomici 604
21.8 Evoluzionemolecolare 605
■ Indirizzi web delle principali risorse bioinformatiche 607
CapItolo 22organismi modello 608
22.1 IllievitoSaccharomyces cerevisiae 610
22.2 IlmoscerinodellafruttaDrosophila melanogaster� 616
22.3 IlnematodeCaenorhabditis elegans 620
22.4 L’anfibioXenopuslaeviseilsuosuccessoreXenopus tropicalis 622
22.5 IlpesceDanio rerio�o“zebrafish” 625
22.6 IltopocomuneMus musculus� 628
22.7 LapiantaArabidopsis thaliana 634
■ Letture di approfondimento 635
Indice analitico 637
Risorse online: appendice aI sistemi modello vegetali
BIOLOGIA MOLECOLARE
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