estrategias reproductivas de monos aulladores negros y dorados
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Estrategias reproductivas: promiscuidad, acción
colectiva y afiliación en hembras y machos de monos
aulladores negros y dorados
Martin Kowalewski, Ph.D.Estación Biológica de Usos Múltiples de Corrientes (EBCo),
Museo Argentino de Ciencias Naturales, Argentina.
Novena Jornada de Biología de Paraguay y Primer Congreso Paraguayo sobre
Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible 2010
Estrategia (tactica): es un set de comportamientos (o un comportamiento)
que aumentan el fitness individual, y por lo tanto son favorecidos por la
selección natural
Tácticas reproductivas alternativas: son alternativas diferentes para obtener
fertilizaciones implementadas tanto por machos como hembras. En el
modo mas simple, nos referimos a características seleccionados para
maximizar el fitness en dos o mas modos alternativos en el contexto de la
competencia reproductiva intra e intersexual.
• La reproducción es una actividad potencialmente costosa en
términos de tiempo, energía, riesgos de contagio de enfermedades
sexuales, depredación o daños físicos producidos por los machos.
• Sin embargo el costo de la reproducción no es todavía muy claro,
por lo menos para primates no humanos
• En diferentes especies de primates las hembras copulan con mas
de un macho dentro del grupo o de otros grupos sociales.
Hembras
• Como el fitness de los machos depende en forma preponderante de la
cantidad de hembras que puedan inseminar, se puede esperar compitan
en forma activa por las hembras.
•Sin embargo en muchas especies de primates, los machos adultos
conviven pacíficamente en grupos sociales.
Los machos
La acción colectiva representa un modelo de
sociabilidad que sirve para examinar los beneficios
y costos de las acciones coordinadas o cooperativas
para los individuos.
La acción colectiva es común a los primates y puede tomar diversas formas:
1. Esfuerzos colectivos para localizar y relocalizar alimentos,
2. Cazar presas,
3. Defensa de recursos o parejas,
4. Vigilancia contra depredadores,
5. Cuidado de crías cooperativas o alomaternal,
6. Formación de alianzas,
7. Intercambio de información a través de oportunidades de aprendizaje social.
La palabra amistad entre primates no–humanos comienza a usarse en la ultima
década en forma creciente para describir relaciones sociales cercanas entre
primates.
El uso de este termino implica que este tipo de relaciones afiliativas formadas
entre primates son en cierta forma análogos a los lazos creados entre humanos
y sirven funciones similares en término de funciones emocionales, fisiológicas y
adaptativas.
PROBLEMA: ¿Afiliacion o Amistad entre primates no-humanos?
Amistad: las interacciones afiliativas en díadas incluyendo
proximidad, tolerancia durante la alimentación, interacciones de
acicalamiento, y soporte en coaliciones.
OBJETIVOS
Información acerca de los comportamientos reproductivos de los monos aulladores negros y dorados
Analizar y comparar factores que afectan la frecuencia de las copulas dentro y fuera del grupo.
Explorar las relaciones afiliativas y de acción colectiva
Discusión de resultados
Comenzar a pensar en nuevo marco para interpretar la organización social de los primates.
Presentamos datos basados en 21 meses de trabajo de
campo sobre la tolerancia intragrupal, cooperación y
estrategias reproductivas de machos y hembras de
monos aulladores negros y dorados en el noreste
argentino
MODELO DE ESTUDIO
(a) Alouatta caraya es una especie de aullador sexualmente dicromática.
(b) forman grupos sociales multimachos multihembras de 8 a 14
individuos ( y mas…)
Capturas: Muestras de tejido / Identificación de Individuos
METODOS: Estudios comportamentales
•Utilizando un método de barrido instantáneo y focal se colectaron datos comportamentales
y espaciales cada 10 minutos sobre ambos grupos.
•Para el análisis de relaciones afiliativas se construyeron índices de asociación basados en
matrices de distancia entre individuos cercanos y tasas se acicalamiento entre díadas.
•SAS V. 9.1, R , Matman 1.1 y SOCPROG (para tests de randomizacion).
Extra , 33%
Dentro, 67%
0
50
100
150
Extra-group Intra-group
Frecuencia de copulas
Visual contact
Non visual contact
Fisher exact test, p<0.01
RESULTADOS
Numero promedio de machos que han copulado hembras
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
4,00
4,50# promedio de
machos
Intragroup Extragroup
Fisher exact test, p<0.01
Copulas extragrupo e intragrupo durante diferentes estados
reproductivos de las hembras
0
20
40
60
80
100
120
# de copulas
Intragroup Extragroup
Fisher exact test, p<0.01
Los machos alfa o centrales acumularon un 74% de las
copulas totales por grupo
Contextos de promiscuidad de hembras
•Machos extragrupo cuando las hembras buscan fuera de
su grupo (50 m a 200 m)
♂♂♂♂
♀♀♀♀•Machos dentro del grupo
•Machos extragrupo durante
encuentros intergrupo
♂♂♂♂
♀♀♀♂♂♂
♀♀♀♀
♀♂
♂♂♂
♀♀♀♀ ♀♂
Apareamiento dentro del grupo
(a) Las 8 hembras en los dos grupos estudiados copularon con machos
residentes en 149 ocasiones durante periodos de fertilidad que
probablemente resultaron en concepción y en periodos no fértiles
(preñez y amamantamiento).
(b) En general, el 69% de las copulas durante los periodos de fertilidad
fueron con el macho central de su grupo. Sin embargo, las hembras
también copularon con 2 a 3 machos residentes durante estos
periodos fértiles.
(c) En aproximadamente 90% (56) casos en los que el macho dominante
observo machos residentes copular con hembras del grupo (42 de los
casos durante periodos potencialmente fértiles), no trato de impedir o
interrumpir la copula.
Es todo promiscuidad!?
Extragroup males
Females Reproductive state
Number of cop.
HERMOSO JOSE Ova Rocky MARLEY Mukeni PETE adm2
Ana Fertile 4 2 3 1 1 1
Non Fertile
17 1 2 1 1
Josefa Fertile 7 2 3 2 1
Group X Non Fertile
14 4
Gorda Fertile 16 3 6 4 1 7 3
Non Fertile
5
Chiqui Fertile 21 1 1 1 1 1
Non Fertile
0
Afiliación, acción colectiva
Hembras OK!
Machos?
Los machos adultos fueron tolerantes
con otros machos residentes.
Los machos adultos fueron vecinos mas próximos entre si (de 0 a 2 m) durante aproximadamente el 50% del tiempo invertido en alimentación. Durante el descanso, que representa el 59% de la actividad diaria un 70%.
Los machos adultos participaron en abrazos sociales.
Además la frecuencia de interacciones agonísticas intrasexuales en el mismo grupo fueron muy bajas. En promedio observamos una interacción agresiva por macho cada dos meses
Para explorar los resultados más profundamente, se construyeron
sociogramas basados en patrones de tolerancia social (o la cantidad de
tiempo en que los machos permanecieron como vecinos más próximos).
En general encontramos que para ambos grupos existieron diadas de
machos asociadas más frecuentemente que las esperadas por azar o por el
número de compañeros sociales potenciales.
Además no existieron
diferencias en la frecuencia de
la asociación y la intensidad
de la asociación durante
diferentes contextos
comportamentales
(alimentación, descanso o
desplazamiento) o durante
diferente periodos del año,
incluyendo periodos de
apareamiento.
Por otro lado todos los machos residentes fueron agresivos hacia las
actividades de apareamiento de machos extra grupo o de machos de
grupos vecinos con las hembras residentes.
Variación entre parientes en la fuerza de asociación entre díadas
Mean
±SE
±SD
Pate
rnal (M
)
Mate
rnal (F
)
Mat.
/Pat.
(MF
)
Medio
-Herm
ano (
M)
Sin
rela
cio
n (
M)
Sin
rela
cio
n (
F)
Medio
-Herm
ano (
MF
)
Sin
rela
cio
n (
MF
)
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Fuerz
a d
e la a
scocia
cio
n e
ntr
e d
iadas
DISCUSIONLa promiscuidad en hembras es un factor directriz o una restricción sobre las
oportunidades reproductivas de los machos de A. caraya.
Dado las limitadas oportunidades para formar
lazos sociales con parientes, la tolerancia
individual, la proximidad espacial, las
amistades y confianza entre machos residentes
parecerían facilitar la acción colectiva durante
encuentros intergrupales los cuales
principalmente incluyeron comportamientos de
bajo costo.
Los machos fueron tolerantes a las actividades de apareamiento entre machos y
hembras residentes, pero actuaron en forma agresiva y colectiva (aullando,
peleando, o realizando vigilancia de bordes) cuando machos extra grupo
quisieron acercarse a hembras residentes.
DISCUSION
Las hembras de muchas especies de primates no humanos se
aparean con múltiples machos dentro de sus grupos de residencia y
de otros grupos también tanto en periodos fértiles como no fértiles.
Esto es consistente con una estrategia reproductiva mixta
incorporando elementos tanto de selectividad como de promiscuidad.
CONCLUSIONES
Muchas teorías explican las ventajas de la selección de pareja y promiscuidad
en hembras
Confusión de paternidad(infanticidio)
Alta calidad de genes
Aparearse con nuevos machos aumenta
diversidad genética de crías sucesivas
Reforzar relaciones afiliativos entre parejas
Alouatta caraya vive en el extremo S de la distribución en áreas de alta estacionalidad!
En los monos aulladores negros y dorados, la selección de pareja y la promiscuidad podrían influir sobre las relaciones entre machos, las amistades entre machos y hembras, las estrategias reproductivas de los machos y los beneficios de la acción colectiva de machos para la defensa de parejas manipulando la percepción de la paternidad de los machos
Los factores que promueven y limitan la promiscuidad de las hembras ofrecen una importante perspectiva desde la cual evaluar tácticas de apareamiento y lazos afiliativos entre machos y hembras de primates.
CONCLUSIONES
CONCLUSIONES
Los conceptos de reciprocidad, mutualismo, y los beneficios de la acción colectiva son centrales para la comprensión de los comportamientos cooperativos en los monos aulladores negros y dorados como también en otras especies de primates incluidos nuestros antepasados homínidos
Este tipo de estudios aunque preliminar permite modelar nuevas ideas acerca de la historia evolutiva de la amistad en humanos.
Asistentes de campo, DIRECCION DE
RECURSOS NATURALES-Corrientes y
DIRECCION DE FAUNA, PARQUES Y
ECOLOGIA-Chaco
AGRADECIMIENTOS
Táctica y estrategia de M. BenedettiTácticas y estrategias
Estrategia: es un set de comportamientos o un comportamiento
que aumentan el fitness individual, y por lo tanto son favorecidos
por la selección natural
Táctica: se refiere a una característica o set de características (i.e.
comportamiento) que sirven a determinada función (i.e.
reproductiva). Por ejemplo en teoría de juegos, las tácticas son
las reglas que son parte de una estrategia y esta se relaciona a un
patron determinado de historia de vida o ¨un programa genético
fijo¨..
Los limites de los dos términos son vagos y flexibles, y por lo
tanto para este trabajo son considerados como ¨sinónimos¨.
RESULTADOS
Índices de afiliación basados en patrones de acicalamiento
• la defensa cooperativa de los grupos
• el acceso a hembras fértiles
•acceso común a fuentes de alimento (tolerancia en los parches de comida)
Composition of the main study groups during the study
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