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copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg
pyruvate acétyl-CoA
cycle de
Krebs
C6
C4
C5
Catabolisme des molécules organiques
protéines
lipideslipides
glucides
acides grasacides gras
acides aminés
glucose
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ATP ADP ATP ADP
glucose glucose-6-P fructose-6-P fructose-1;6-diP
Bilan de cette étape:consommation de 2 molécules d’ATP: (-2ATP)
La dégradation du glucose: la glycolysela glycolyse
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adénine
phosphates
La dégradation du glucose: structure de l’ATPstructure de l’ATP
ribose
ADP+
ATPPi
EAU +
NH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
H
OH
OP
OH
O
O
O
P
O
O OH
P
OH
O OH
NH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
H
OH
OP
OH
O
O
O
PO OH
OH
P
OH
O OH
OH
H O2
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La dégradation du glucose: structure du NADH + Hstructure du NADH + H++
adénine
nicotinamideribose
ribose
phosphatesNH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
HO
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
H
OH
O
P
OH
O
O
O
P
OH
O O
N
CONH2
12
3
4
5
6
+N
CONH2
12
34
5
6
H Hazote quaternaired'où l'écritureNAD+
hydrogène supplémentaire
H+
2e hydrogènesous forme deproton
NAD+ NADH+H+
forme oxydée forme réduite
substratréduit
substratoxydé
OH
N
CONH2
12
3
4
5
6
N
COOH
12
3
4
5
6
acide nicotinique(niacine ou vitamine B3
anciennement vitamine PP)
nicotinamide
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ATPADP
fructose-1;6-diP
pyruvatediphospho-glycérate
phospho-glycérate
ATPADP
H2O
NAD+NADH+H+
Pi
phosphoglycér-aldéhyde
La dégradation du glucose: la glycolyse - la glycolyse - suitesuite
Bilan de cette étape:production de 4 molécules d’ATP: (+ 4ATP)production de 2 molécules de NADH+H+: ( + 2NADH2)
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Bilan de la glycolyse:consommation de 2 molécules d’ATP: - 2 ATPproduction de 4 molécules d’ATP: + 4 ATPproduction de 2 molécules de NADH+H+: + 2 NADH2
production de 2 molécules d’ATP: 2 ATPproduction de 2 molécules de NADH+H+: 2 NADH2
pyruvate
La dégradation du glucose: la glycolyse – la glycolyse – bilan provisoirebilan provisoire
glucose
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CO2HS-CoA
La dégradation du glucose: décarboxylation ou oxydation du pyruvatedécarboxylation ou oxydation du pyruvate
NAD+ NADH+H+
Bilan de l’oxydation du pyruvate:production de 2 molécules de NADH+H+: + 2 NADH2
pyruvate acétyl-CoA
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La dégradation du glucose: structure de la coenzyme Astructure de la coenzyme A
-mercaptoéthylamine
acide pantothénique(=vitamine B5)
adénine
ribose 3-phosphate
CoA
SH
notation: CoA-SHou HS-CoA
NH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
H
O
OP
OH
O
O
O
P
O
O
PO OH
OH
OH
CH2
C CH3CH3
CHOH
C O
NH
CH2
CH2
C O
NH
CH2
CH2
SH
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HS-CoA
H2O
acétyl-CoA
oxalate
-céto-glutarate
citrate
isocitrate
HS-CoA
H2O
H2O
succinate
CO2
CO2
NAD+
NADH+H+
NAD+
NADH+H+
succinyl-CoA
ATP ADP + Pi
H2O
H2Omalate
FAD
FADH2
NADH+H+
NAD+
HS-CoA
fumarate
La dégradation du glucose:
cycle de Krebscycle de Krebs
Bilan de cette étape:+ 6 NADH2
+ 2 FADH2
+ 2 ATP
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phosphates
La dégradation du glucose: structure du FAD/ Hstructure du FAD/ H22
ribose
adénine
riboflavine ( vitamine B2)
NH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
HO
POH
O
O
O
OH
P
O
O OH
N
N N
NH
O
O
CH3
CH3
OHH
OHH
OHH
OHH
CH2
C
C
C
C
hydrogène supplémentaire
substratréduit
substratoxydé
N
N N
NH
O
O
CH3
CH3
R
H
H
2e hydrogène
forme oxydée: FAD Forme réduite: FADH2
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La dégradation du glucose: localisation des voies localisation des voies métaboliquesmétaboliques
pyruvate
glucides
glucose
acétyl-CoA
cycle de
Krebs
C6
C4
C5
mitochondrie
cytosol
ATP
ATP
ATP = phosporylation liée au substrat
Le complexe enzymatique (la pyruvate déshydrogénase) responsable de l’oxydation du pyruvate est logé dans la membrane mitochondriale.
pyruvate
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La dégradation du glucose: ultrastructure de la mitochondrieultrastructure de la mitochondrie
membraneexterne
membraneinterne
espaceinter-membranaire
crêtemitochondriale
matrice
complexesATP-synthétase
mitoribosome
ADN mitochondrial
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La dégradation du glucose: ultrastructure de la mitochondrieultrastructure de la mitochondrie
5
5
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La dégradation du glucose: phospophorylation liée au substratphospophorylation liée au substrat
On voit que la glycolyse et le cycle de Krebs produisent une petite quantité d’ATP. Cet ATP est formé grâce au transfert enzymatique direct d’un groupement phosphate à partir d’un phosphate inorganique ou d’un substrat à l’ADP. Cette phosphorylation de l’ADP s’appelle phosphorylation liée au substrat.
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La dégradation du glucose: exemples de phospophorylations liées au substratexemples de phospophorylations liées au substrat
ATPADP
pyruvatediphospho-glycérate
phospho-glycérate
ATPADP
H2O
HS-CoA
H2O
succinatesuccinyl-CoA
ATPADP + Pi
lors de la lors de la glycolyseglycolyse
lors du cycle lors du cycle de Krebsde Krebs
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La dégradation du glucose: bilan provisoire bilan provisoire pour la dégradation pour la dégradation d’une molécule de glucosed’une molécule de glucose
Bilan de la glycolyse:production de 2 molécules de NADH+H+: + 2 NADH2
production de 2 molécules d’ATP: + 2 ATP
Bilan du cycle de Krebs:production de 6 molécules de NADH+H+: + 6 NADH2
production de 2 molécules des FADH2; + 2 FADH2
production de 2 molécules d’ATP: + 2 ATP
Bilan provisoire: glucose 6CO2
production de 10 molécules de NADH+H+: 10 NADH2
production de 2 molécules des FADH2; 2 FADH2
production de 4 molécules d’ATP: 4 ATP
Bilan de l’oxydation du pyruvate:production de 2 molécules de NADH+H+: + 2 NADH2
GLYCOLYSEGLYCOLYSE
OXYDATION DUOXYDATION DU
PYRUVATEPYRUVATE
CYCLECYCLE
DE DE
KREBSKREBS
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Chaîne respiratoire ou système de transporteurs d’électrons
matrice
espace intermembranaire
déshydrogénaseflavoprotéique(=flavoprotéine) cytochromes
coenzyme Q
protéinecontenant du Fe-S
ATP synthétase
chaîne de transport des électrons
mitochondrie
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Chaîne respiratoire: principales oxydo-réductions et sites de principales oxydo-réductions et sites de couplagecouplage
NADH+H+ NAD+
FADH2
H+ H+ H+
½ O22-
FAD
H2O
H+
2H+
2H+
2H+
2e-
2H+
2e-
2H+
2e-
2H+
2e-
H+
H+
H+
2e-2e-
2e-
H+
2e-
½ O2
2e-
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+
Au cours du transport des électrons à l’oxygène il y a translocation de protons de la matrice vers l’espace intermembranaire. Cette translocation se réalise en trois sites et fait intervenir des protéines fer-soufre.
Dans une première étape, deux protons accompagnés de deux électrons sont arrachés du NADH2 pour passer sur la flavoprotéine (Fe-S) et ensuite sur la CoQ. Il faut noter qu’à ce niveau les deux atomes d’hydrogène ne sont plus transférés mais libérés dans la matrice et les électrons passent sur les cytochromes. ( Il faut donc deux systèmes cytochromiques pour deux électons !) Finalement les électrons réduisent l’oxygène qui se combine à deux protons pour former une molécule d’eau.
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H+H+H+
ADP + Pi
ATP-synthétase
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATPH+
La translocation des protons de la matrice vers l’espace intermembranaire engendre un gradient électrochimique. Le retour des protons dans la matrice à travers la base hydrophobe des ATPases et leur pédoncule est responsable de la phosphorylation de l’ADP. Comme cette phosphorylation est liée à l’oxydation de l’hydrogène on parle de phosphorylation oxydative.
Chaîne respiratoire: phosphorylation de l’ADPphosphorylation de l’ADP
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Chaîne respiratoire: prinicipe de l’oxydo-réductionprinicipe de l’oxydo-réduction
substrat
NADH+H+
NAD+ FP-H2
FP
CoQ
CoQ-H2 2 b (Fe3+)
2 b (Fe2+) 2 c (Fe3+)
2 c (Fe2+)
2 a3 (Fe3+)
2 a3 (Fe2+)2 a (Fe3+)
2 a (Fe2+)
2H+
substratoxydée
H2O
½ O2
½ O22-
ADP+ Pi
ADP+ Pi ADP+ PiATP
Site I
ATP
Site II
ATP
Site IIIFADH2
FAD
DONC:Chaque molécule de NADH+ + H+ donne 3 molécules d’ATPChaque molécule de FADH2 donne 2 molécules d’ATP
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La dégradation du glucose: localisation complète des voies localisation complète des voies métaboliquesmétaboliques
pyruvate
glucides
glucose
acétyl-CoA
cycle de
Krebs
C6
C4
C5
mitochondrie
cytosol
ATP
ATP
ATP = phosporylation liée au substrat
ATP = phosporylation oxydative
ATP
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La dégradation du glucose: les navettes mitochondrialesles navettes mitochondriales
Problème:Le NADH+H+ dans cytosol (produit lors des réactions de déshydrogénation de la glycolyse) ne peut pas franchir pas la membrane mitochondriale interne.Solution: NADH+H+ est oxydé en NAD+ pour céder l’hydrogène à des molécules “navettes” capables de traverser la membrane mitochondriale interne.Il existe deux navettes:
• Navette malate / aspartate• Navette glycérol phosphate
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La dégradation du glucose: la navette malate/aspartatela navette malate/aspartate
malateoxalate
NAD+NADH+H+
malate déshydrogénasecytosolique et mitochondriale
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La dégradation du glucose: la navette malate/aspartatela navette malate/aspartate
malateoxalate
mitochondrie
NAD+NADH+H+
oxalate
NAD+
NADH+H+
malate
Bilan:1 molécule de NADH+H+ cytosolique donne1 molécule de NADH+H+ mitochondriale.
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La dégradation du glucose: la navette glycérol phosphatela navette glycérol phosphate
phospho-glycérate
CH O2 P
C
OC
O HO
phospho-dihydroxyacétone
Le glycérol phosphate peut traverser la membrane mitochondriale externe.
NAD+NADH+H+
glycérophosphate déshydrogénasecytosolique
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La dégradation du glucose: la navette glycérol phosphatela navette glycérol phosphate
phospho-glycérate
CH O2 P
C
OC
O HO
phospho-dihydroxyacétone
Au niveau de la membrane mitochondriale interne il y a oxydation du glycérol phosphate en PDHA avec transfert des électrons et H+ sur CoQ. La glycérophosphate déshydrogénase mitochondriale est en effet une flavoprotéine.
CoQH2CoQ
glycérophosphate déshydrogénasemitochondriale
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La dégradation du glucose: la navette malate/aspartatela navette malate/aspartate
mitochondrie
Bilan:1 molécule de NADH+H+ cytosolique donne1 molécule de FADH2 mitochondriale.
phospho-glycérate
CH O2 P
C
OC
O HO
phospho-dihydroxyacétone
2H+ + 2é
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La dégradation du glucose en aérobiose: bilan énergétique définitifbilan énergétique définitif
Bilan provisoire: glucose 6CO2
production de 10 molécules de NADH+H+: 10 NADH2
production de 2 molécules des FADH2; 2 FADH2
production de 4 molécules d’ATP: 4 ATP
Chaque molécule de NADH+ + H+ donne 3 molécules d’ATPChaque molécule de FADH2 donne 2 molécules d’ATP
Donc: glucose CO2
équivalent de 10 molécules de NADH+H+: 30 ATPéquivalent de 2 molécules des FADH2; 4 ATPproduction de 4 molécules d’ATP: 4 ATP
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP
production totale d’ATP 38 ATP
Remarque: Selon la navette utilisée une molécule de glucose va générer 36 ou 38 molécules d’ATP!
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Respiration anaérobie: fermentation lactiquefermentation lactique
glucose pyruvate lactate
2NAD+2NADH2
Bilan de la glycolyse en anaérobiose (fermentation lactique):production de 2 molécules d’ATP par molécule de glucose
2ADP + 2Pi2ATP
2NAD+2NADH2
conséquences: suite au faible rendement énergétique, le substrat est vite consommé, le pH du milieu décroît en plus le lactate est toxique !
mode de respiration en cas d’absence d’oxygène p.ex. dans les muscles des Mammifères après exercice physique prolongé
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Respiration anaérobie: fermentation alcooliquefermentation alcoolique
glucose pyruvate
2NAD+2NADH2
Bilan de la glycolyse en anaérobiose (fermentation alcoolique):production de 2 molécules d’ATP par molécule de glucose
2ADP + 2Pi2ATP
2NAD+2NADH2
acétaldéhyde
2CO2
éthanol
conséquence: le taux d’alcool du milieu augmente; l’éthanol est toxique !
mode de respiration en cas d’absence d’oxygène réservé à quelques rares microorganismes comme la levure p.ex.. des expériences récentes ont montré l’existence de la fermentation alcooliques chez la carpe en hibernation dans les fonds de vase pauvres en oxygène.
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Dégradation du glucose: bilans énergétiques et rendementsbilans énergétiques et rendements
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATPénergie libre d’une mole de glucose: G = -686 kcal/molénergie libre d’une mole d’ATP: G = -7,3 kcal/molénergie libre de 38 moles d’ATP: G = -7,3 * 38 = -277,4 kcalrendement de la respiration: 277,4 / 686 = 0,404 ( = 40,4%)(à titre de comparaison: rendement d’une voiture: à peu près 25 %)
A peu près 60 % de l’énergie libre contenue dans une mole de glucose est dissipée sous forme de chaleur. Une partie de cette chaleur est utilisée chez les oiseaux et le mammifères pour maintenir leur température corporelle élevée; le reste se perd par rayonnement, sudation ou autres mécanismes de refroidissement.
rendement de la fermentation: 14,6 / 686 = 0,021 ( = 2,1%)
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Utilisation de l’ATP dans la contraction musculaireUtilisation de l’ATP dans la contraction musculaire
L'énergie mécanique de la contraction musculaire provient directement de l'énergie chimique (ATP). Pendant l'activité musculaire, la régénération de l'ATP se fait suivant 3 voies successives:
•par interaction de l'ADP avec la créatine phosphate: (< 10 secondes) •par respiration cellulaire anaérobie (< 1minute)•par respiration cellulaire aérobie (> 1 minute)
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Utilisation de l’ATP dans la contraction musculaireUtilisation de l’ATP dans la contraction musculaire
1. Au début d'une activité musculaire, l'ATP emmagasiné dans les muscles actifs est consommé en 6 secondes environ. Un système de production rapide d'ATP se met en place, en attendant que les voies métaboliques s'adaptent à la demande accrue d'ATP. L'ADP se couple alors à la créatine phosphate (créatine kinase), composé à haute énergie emmagasiné dans les muscles. Il en résulte un transfert presque instantané d'énergie et la formation d'une molécule d'ATP. Une puissance musculaire maximale peut ainsi être maintenue pendant 10 à 15 secondes (sprint sur 100 m).
CC
H
HO
ONCH3
H
C
NH
NH
PO
OH
OH
créatine phosphate
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Utilisation de l’ATP dans la contraction musculaireUtilisation de l’ATP dans la contraction musculaire
CC
H
HO
ONCH3
H
C
NH
NH
PO
OH
OH
créatine phosphate
CC
H
HO
ONCH3
H
C
NH
NH
H
créatine
ADP ATP
NH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
H
OH
OP
OH
O
O
O
P
O
O OH
P
OH
O OH
NH2
N
N
N
N1
2
3
4
5
6
7
8
9
1C
2C3C
4C
5CH2
H HH
OH
H
OH
OP
OH
O
O
O
PO OH
OH
créatine kinase
1. phosophocréatine ( < 15 secondes)
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Utilisation de l’ATP dans la contraction musculaireUtilisation de l’ATP dans la contraction musculaire2. Respiration cellulaire anaérobie : la glycogénolyse.Pour des exercices musculaires de plus longue durée, le glycogène musculaire doit être dégradé. Les réserves de glycogène du muscle sont transformées en acide lactique via le glucose-6-phosphate, avec production de 2 molécules d'ATP par molécule de glucose (faible rendement énergétique). La glycolyse anaérobie commence plus tardivement que la dégradation de la créatine phosphate (au maximum après 30 secondes) et produit de l'ATP 2,5 fois plus vite que la voie aérobie. Ainsi, lorsqu'il faut de grandes quantités d'ATP pendant de courtes périodes d'activité musculaire soutenue (30-40 secondes), la voie anaérobie en fournit une grande partie. Ensemble, les réserves d'ATP et de créatine phosphate et le système glycogénolyse-acide lactique peuvent entretenir une activité musculaire pendant presque une minute.
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Utilisation de l’ATP dans la contraction musculaireUtilisation de l’ATP dans la contraction musculaire
glycogène (>100 000 -glucose)
glucose-6-P lactatepyruvate
2. glycogénolyse avec respiration anaérobie ( < 1 minute)
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Utilisation de l’ATP dans la contraction musculaireUtilisation de l’ATP dans la contraction musculaire
3. Respiration cellulaire aérobie : la phosphorylation oxydative du glucose et des acides gras.(> 1 minute)Pour que l'effort soit maintenu, il faut absolument qu'il y soit hydrolyse aérobie du glucose et des acides gras. Lors des contractions lentes ou au repos, la plus grande partie de l'approvisionnement en ATP est assurée par la respiration cellulaire aérobie, qui utilise l'énergie fournie par la dégradation des acides gras. Lorsque les muscles se contractent de façon plus soutenue, c'est le glucose qui devient la principale source d'énergie. Globalement, l'oxydation complète d'une molécule de glucose en CO2 et en eau fournit 38 molécules d'ATP (rendement énergétique élevé).
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP
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