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Como as mudanças climáticas afetam a ecofisiologia vegetal?
Anderson Kikuchi Calzavara
anderson.calzavara@hotmail.com
Tópicos
Mudanças climáticas;
Fisiologia vegetal:Balanço hídrico nas plantas;
Fotossíntese;
Fotorrespiração;
Respiração;
Efeitos das mudanças climáticas sobre a fisiologia das plantas:Déficit hídrico;
Temperatura elevada;
Alta concentração de CO2.
Alterações antropogênicas
Reservatórios de carbono (gigatonelada)
CO2 na atmosfera 165
Carbono no solo e biomassa terrestre -39
Carbono de combustível fóssil -244
Carbono no oceano 118
CO2
Cenários para o futuro
RCP 2.6; 4.5 RCP 6.0 RCP 8.5
Pico de CO2 no meio do século
2100: ~ 400 ppm
2100:CO2: 650 ppm
T: +2,5 oC
2100:CO2: >800 ppm
T: +4 oC
Cenário otimistaCenário
intermediárioCenário
pessimista
Regime de chuvas Seca
Cenário otimistaCenário
intermediárioCenário
pessimista
RCP 2.6; 4.5 RCP 6.0 RCP 8.5
Pico de CO2 no meio do século
2100: ~ 400 ppm
2100:CO2: 650 ppm
T: +2,5 oC
2100:CO2: >800 ppm
T: +4 oC
Temperatura:1906-2005: 0,074 oC/década1956-2005: 0,13 oC/década
CO2:1800-2013: 280 → 400 ppm
Cenários para o futuro
Cenários para o futuro
Aumento da [CO2] atmosférico
Aumento da temperatura
Aumento de eventos de seca
Balanço hídrico nas plantas
Energia Carbono Íons Água
Reações químicas Transporte de íons Turgor
Abertura estomática Divisão e expansão
celular
Movimento de água
ψw = ψp + ψsOsmótico
Abertura estomática
Pressão hidrostáticaMovimento da água:
solo → planta → atmosfera
ψw ψw→
Movimento da água
Potencial de água (ψw)
Ψw solo = -0,4 MPa
Ψw raízes = -0,7 MPa
Ψw caule = -0,9 MPa
Ψw folhas = -1,2 MPa
Ψw atm = -40 MPa
Gradiente de Potencial de Água
Águaentra
Águasai
Caminho da águano sistema solo-planta-atmosfera
ψw ψw→
Água: folha → atmosfera
ψw atmosfera << ψw folha
Água sai da folha para a atmosfera
Líquido → Vapor
-40 MPa -1,2 MPa
Água na planta: raiz → caule → folha
ψw folha < ψw caule < ψw raiz
Água sobe pelo xilema
-1,2 MPa -0,9 MPa -0,7 MPa
Água: solo → raiz
ψw raiz < ψw solo hidratado
Água entra na raiz
Água entra no xilema (raiz)-0,7 MPa -0,4 MPa
Ψw solo = -0,4 MPa
Ψw raízes = -0,7 MPa
Ψw caule = -0,9 MPa
Ψw folhas = -1,2 MPa
Ψw atm = -40 MPa
Gradiente de Potencial de Água
Águaentra
Águasai
Caminho da águano sistema solo-planta-atmosfera
ψw ψw→
Pressão hidrostática (ψp)
Solo
Folha
ψw = -0,2 a -2,5 MPa
Folhas de plantas bem hidratadas
ψw = -10 MPa
Folhas de plantas em climas áridos
Solo bem hidratado
ψw ~ 0 MPa
Solo seco
ψw = -1,5 MPa
Estômatos
20 µm
Cloroplasto Poro
Células-guarda
Controle da transpiração Entrada de CO2
Regulador das trocas gasosas foliares
Hora do dia
Abertura estomática (largura da fenda, µm)
Radiação fotossinteticamente ativa
(µm m-2 s-1)
A luz provoca a abertura estomática
1- Absorção de K+ e Cl-, acoplado à biossíntese de malato2-
2- Produção de sacarose a partir do amido
3- Produção de sacarose a partir da fotossíntese
Abertura estomáticaCloroplasto Poro
Células-guarda
Luz
ψs
ψw
Águaentra
ψw = ψs + ψp
ψw = -0,4 MPa
Água entra
ψw = -0,1 MPa
Mais concentrado dentro da célula
ψw dentro < ψw fora
dentro ← fora
ψw ψw→
-0,4 MPa -0,1 MPa
Fotossíntese
Célula do mesofilo
6 CO2 + 6 H2O + energia luminosa→ C6H12O6 + 6 O2
Dióxido decarbono
Água Carboidrato Oxigênio
Cloroplastos
EstômatosRaiz
Tilacoides e estroma
Chl + fóton→ Chl*
1- Fluorescência
2- Calor
3- Transferir energia para outra molécula
- Pode formar oxigênio singleto:
1O2* - espécie reativa de oxigênio (ERO)
4- Fotoquímica
Cadeia de transporte de elétrons
Água é oxidada e seus elétrons são transportados por uma cadeia atéreduzir o NADP+ a NADPH
Luz
Luz
Fotorrespiração
Enzima Rubisco (Ribulose-1,5-bisfosfato
Carboxilase/Oxigenase)
Também apresenta atividade oxigenase
Competição de O2
e CO2 pelo sítio ativo da Rubisco
2 moléculas de 3-fosfoglicerato
2-fosfoglicolato
3-fosfoglicerato
Ciclo de Calvin
Ciclo de Calvin
Assimilação líquida de CO2
A = Fotossíntese – Fotorrespiração – Respiração
CO2 assimiladopela fotossíntese
CO2 perdido por fotorrespiração
CO2 liberado pela respiração
20-50%
Mecanismos de concentração do CO2
Reduzem a fotorrespiração
Favorecem a fotossíntese
PEP-carboxilaseadiciona carbono ao fosfoenolpiruvato
Um composto de 4 carbonos (malato ou aspartato) transporta átomos de CO2 para uma célula da bainha vascular via plasmodesmos
O CO2 é liberado nas células da bainha do feixe e entra no ciclo de Calvin
Gasto de ATP para converter piruvato
em PEP
Fotorrespiração quase nula
Metabolismo C4
CO2 assimilado/H2O transpirada:
C3: 1/400
C4: 1/150
Eficiência no uso da água (EUA)
Plantas C4
Vantagem em ambientes quentes, secos e iluminados
Plantas C3
Vantagem em ambientes úmidos e menos iluminados
Alta fotorrespiração e perda de água
Baixa fotorrespiração e perda de água
Maior gasto de ATP
Respiração C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia (ATP + calor)
Dióxido decarbono
ÁguaCarboidrato Oxigênio
ATP: Síntese de polímeros Transporte de íons Bombas H+/ATPases
O ciclo do ácido cítrico completa a
oxidação do esqueleto proveniente da glicose → 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP
Balanço de carbono
Carbono assimilado pela fotossíntese:
Cerca de 50% é perdido pela respiração
20-50% perdido por fotorrespiração → Plantas C3
A = Fotossíntese – Fotorrespiração – Respiração
III- Efeitos das mudanças climáticas sobre a fisiologia das plantas
Déficit hídrico
Temperatura elevada
Alta concentração de CO2
Diminuição do ψw
Desidratação celular
Diminuição da expansão celular
Fechamento estomático
Produção de ERO
Desestabilização de membranas e proteínas
Inibição da fotossíntese
Abscisão foliar
Cavitação
Morte celular
Efeitos do déficit hídrico
Diminuição da expansão/divisão celular
Perda de turgor – efeito mais precoce do
déficit hídrico
Desidratação pode levar à citotoxicidade
iônica
Raízes mais profundas
Cloroplasto Poro
Células-guarda
ψs
ψw
Águasai
Fechamento estomático
Inibe entrada de K+
Promove saída de Cl-, K+ e malato2-
Fechamento estomático – fotorrespiração em C3
Déficit hídrico
Fechamento estomático
Baixa [CO2] no mesofilo
Fotossíntese líquida
Fotorrespiração
Aumento da atividade oxigenase da Rubisco em
relação à carboxilase
Produção de espécies reativas de oxigênio (ERO)
Chl* pode transferir energia para o O2 e formar
oxigênio singleto (1O2*)
São formas de oxigênio mais reativas que o O2
Principalmente nos cloroplastos, devido ao fechamento dos estômatos
XX
Produção de espécies reativas de oxigênio (ERO)
O2 + elétron → O2●- (ânion superóxido)
O2●- + 2H+ → O2 + H2O2 (peróxido de hidrogênio)
H2O2 + O2●- → OH- + O2 + OH● (radical hidroxila)
Elétrons podem “vazar” da cadeia de transporte de elétrons
ERO – desestabilização de membranas e proteínas
O2●-
H2O2
OH●
1O2*Reagem e causam danos: Proteínas (degradação e inativação de enzimas) Lipídeos (peroxidação lipídica, danificam membranas) DNA (degradação)
Estresse oxidativo
Abscisão foliar
Síntese de ABA estimula senescência Síntese de etileno → enzimas hidrolíticas que degradam polissacarídeos e
proteínas da parede celular
Cavitação
Rompimento da coluna d’agua sob tensão
no xilema
Vasos com maior diâmetro sofrem
cavitação primeiro
Recuperação à noite ou por nova síntese
Déficit hídrico - respiração
Diminui custo de construção (menor demanda de energia para a planta investir em novos tecidos)
Crescimento é limitado pela falta de água
Menor respiração
Aumento da fotorrespiração
Diminuição da produtividade quântica
Aumento da respiração
Desestabilização de membranas e proteínas
Vazamento de íons
Produção de ERO
Inibição fotossintética e respiratória
Morte celular
Aumento extremo da T:Indiretos:
Aumento da transpiração
Diminuição do ψw foliar
Efeitos da temperatura elevada
Aumento moderado da T:
Aumento da fotorrespiração em C3
Condições não extremas 30 % oxigenase
70 % carboxilase
Aumento datemperatura
Aumento da atividade oxigenase da Rubisco em
relação à carboxilaseDiminui solubilidade do CO2
Propriedades cinéticas da rubisco
Temperatura (oC) Razão [O2/CO2] dissolvido em água
10 20,5
20 23,0
30 25,5
40 28,0
Plantas C3
Menor produtividade quântica em altas
temperaturas
Plantas C4
Produtividade quântica constante
Em baixas temperaturas a PQ é menor do que nas C3
Produtividade quântica:Assimilação de CO2 / fótons
absorvidos
Diminuição da produtividade quântica em C3
FotorrespiraçãoATP para regenerar PEP
Temperatura – assimilação de CO2
A fotossíntese de plantas C4
é muito estimulada peloaumento de temperatura
A fotossíntese de plantas C3
é pouco estimulada peloaumento de temperatura:fotorrespiração
Acima da temperatura ótima → instabilidade da membrana → diminui transporte de elétrons
Temperatura foliar (oC)
Temperatura: C3 x C4
Gramíneas C4
Predominam em ambientes quentes e secos
Gramíneas C3
Predominam em ambientes frios e
úmidos
Alta fotorrespiração e perda de água
Baixa fotorrespiração e
perda de água
Temperatura, luz
Maior atividade enzimática
Maior demanda por ATP:
Crescimento de novos
tecidos
Manutenção de tecidos
existentes
Temperatura - respiração
Temperatura (oC)
Taxa
de
resp
iraç
ão
Desestabilização de membranas e proteínas
Aumento da fluidez dos lipídeos
Diminui interações com as proteínas
Vazamento de íons
Perda da estrutura tridimensional
Perda da atividade
Precipitação
ERO
O2●-
H2O2
OH●
1O2*Reagem e causam danos: Proteínas (degradação e inativação de enzimas) Lipídeos (peroxidação lipídica, danificam membranas) DNA (degradação)
Estresse oxidativo
Inibição da fotossíntese e respiração
Fotossíntese é mais sensível
Ponto de compensação de temperatura:Assimilação líquida de CO2 = 0
0 Acima desse ponto: balanço de carbono negativo
Fechamento estomático
Diminuição da fotorrespiração
Aumento da fotossíntese líquida
Aumento da eficiência no uso da água
Diminuição da respiração
Aumento do crescimento
Experimentos de enriquecimento de CO2 ao ar livre (FACE)
Efeitos do aumento da [CO2]
Cloroplasto Poro
Células-guarda
ψs
ψw
Águasai
Fechamento estomático
↑ [CO2] atmosférico
↑ [CO2] intercelular
Longo prazo: ↓ densidade estomática em algumas
espécies
↓ Perda de água↓ Resfriamento
evaporativo↑ Temperatura foliar
↑ [Ca2+] na célula-guarda↑ Saída de K+
↑ Saída de Cl-
↓ Entrada de K+
CO2 assimilado/H2O transpirada:
C3: 1/400
C4: 1/150
Eficiência no uso da água (EUA)
↑ [CO2] atmosférico provoca o fechamento estomático sem
afetar a fotossíntese
↑ EUA
Respiração
↑ [CO2] atmosférico não tem efeito direto sobre a respiração
Efeito indireto (longo prazo):↓ [N] nos tecidos (↓ [proteínas])
↓ Respiração
VentoSetor
emitindo CO2
Sensor metereológico
Armazenamento de CO2
Controlador de distribuição de CO2
Enriquecimento de CO2 ao ar livre
(FACE)
Experimentos FACE (Free-air CO2 enrichment)
Experimentos FACE – meta-análise
Assimilação líquida de CO2
Produtividade quântica
Condutância estomática
Eficiência no uso da água
EUA
124 manuscritos40 espécies475-600 ppm
EUA
Experimentos FACE
Assimilação líquida de CO2
Produtividade quântica
Condutância estomática
Eficiência no uso da água
↑ Carboxilação↓ Fotorrespiração
Algumas espécies não tinham a fotossíntese saturada
↑ Carboxilação↓ Fotorrespiração
EUA
Experimentos FACE
Assimilação líquida de CO2
Produtividade quântica
Condutância estomática
Eficiência no uso da água
↑ [CO2] intercelular
+ 68%
Aumento em algumas espéciesCO2 assimilado /
H2O transpirada
Assimilação líquida de CO2
Produtividade quântica
Aumento nos mais diversos grupos funcionais
Experimentos FACE
Assimilação líquida de CO2
Experimentos FACE
Diversas situações em que a fotossíntese não
se manteve elevada com o passar do tempo
↓ Nitrogênio↓ Rubisco
Condutância estomática
Acúmulo de açúcares
Inibe a fotossíntese
Usa carboidratos para respiração, crescimento e
armazenamento
Falta de N causa acúmulo de
açúcares
Assimilação líquida de CO2
Condutância estomática
Aumento da fotossíntese mesmo sob
estresse térmico
Porc
enta
gem
de
mu
dan
ça s
ob
ele
vad
a [C
O2]
O3 → pode aumentar em até 60% até 2100
Forte oxidante: formação de ERO
Ozônio
Assimilação líquida de CO2
Condutância estomática
Competição C3 x C4
100
200
300
400
500
600
700
0 10 20 30 40 50
Plantas C4 favorecidas
Plantas C3 favorecidas
Temperatura diária da estação de crescimento (oC)
CO
2at
mo
sfér
ico
(p
pm
)
Conclusão
As plantas podem enfrentar danos severos sob déficit hídrico duradouro ou exposição a temperaturas extremas
A fotossíntese responde mais do que a respiração ao aumento da [CO2] e temperatura:
Produtividade primária líquida positiva: sequestro de C
O aumento da [CO2] inibe os efeitos negativos da temperatura sobre a A;
A falta de nutrientes pode limitar a capacidade de responder ao aumento de [CO2];
Inibição da fotossíntese: acúmulo de carboidratos não estruturais
Referências
Taiz L. Zeiger E. Fisiologia vegetal. 5ª ed. 820p. 2013. ISBN: 9788536327952.
Reece J.B. Urry L.A. Cain M.L. Wasserman L.A. Minorsky P.V. Jackson R.B. Biologia
de Campbell. 10ª ed. 1488p. 2015. ISBN: 9788582712160.
Ainsworth E.A. Long S. What have we learned from 15 years of free-air CO2
enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis,
canopy properties and plant growth production to rising CO2. New Phytologist,
165, 351-372, 2005.
anderson.calzavara@hotmail.com
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