炭素の循環と微生物の機能amb.bt.a.u-tokyo.ac.jp/naibu/応用微生物講義資料...hydrogenobacter...
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炭素の循環と微生物の機能
既存の固定系の種類と特徴
糖代謝を基盤:カルビンベンソンサイクル 無機化合物代謝を基盤:アセチル-CoA経路 有機酸代謝を基盤: Reductive TCA cycle Dicarboxylate/4-Hydroxybutyrate cycle 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate cycle 3-Hydroxypropionate cycle
耐酸素性：高
耐酸素性：低
Reductive TCA cycle
ＰＯＲ
ＯＧＯＲ
耐酸素性：低
Dicarboxylate/4-Hydroxybutyrate cycle
Similar to rTCA cycle
Similar to 3-HP/4-HB
cycle
PNAS 105, 7851 (2008)
2CO2 + CoA →Acetyl-CoA 3ATP + 8[H]
ＰＯＲ 耐酸素性：低
3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate cycle
Similar to 3-HP cycle Similar to
DC/4-HB cycle
2CO2 + CoA →Acetyl-CoA 4ATP + 8[H]
Science 318, 1782 (2007)
耐酸素性：高
PNAS 106, 21317 (2009)
3-Hydroxypropionate cycle
Bifunctional
耐酸素性：高
PNAS 106, 21317 (2009)
Bifunctional
Trifunctional
Trifunctional
アセチルCoA
マロニルCoA
マロン酸セミアルデヒド
3-ヒドロキシプロピオン酸 3-ヒドロキシプロピオニルCoA
アクリロイルCoA
プロピオニルCoA
3-Hydroxypropionateサイクル
アセチルCoAから プロピオニルCoA
まで
J. Exp. Bot. 63,
2342 (2012)
The shortest possible carbon fixation cycle
PNAS 107, 8889 (2010)
ＯＧＯＲ
2CO2 → Glyoxylate (ATP + 4[H])
耐酸素性：低
C4-Glyoxylate cycle (I)
PNAS 107, 8889 (2010)
2CO2 → Glyoxylate (3ATP + 4[H])
耐酸素性：高
C4-Glyoxylate cycle (IＩ)
PNAS 107, 8889 (2010)
2CO2 → Glyoxylate (3ATP + 4[H])
耐酸素性：高
○ Hydrogenobacter thermophilus ○ 70℃で生育するバクテリア（グラム陰性菌） ○ Chemolithoautotroph エネルギー源：H2, チオ硫酸 最終電子受容体：O2(40%まで), NO3
-, Fe3+, S 炭素源：CO2（絶対独立栄養性）
○ 特異な代謝系・菌体構成成分 メチオナキノン アミノリン脂質 還元的TCAサイクル 窒素代謝 ○ 進化系統的特徴 古い起源 (16S rRNA遺伝子による系統解析) ○ ゲノム情報
好熱性水素細菌
古細菌から見て，一番最初に分岐する細菌は Aquificales グループである
絶対独立栄養性の分子基盤 No Pyruvate kinase!
No Phosphofructokinase!
Reductive TCA cycle
ＰＯＲ
ＯＧＯＲ
耐酸素性：低
POR (OGOR) 反応
PORの炭酸固定反応 (1/2)
Fｄ１
Fd２
Minus Acetyl-CoA
Minus Acetyl-CoA
Complete
Complete
Minus CoA
Minus CO2
FEBS J. 277, 501-510 (2010)
PORの炭酸固定反応 (2/2)
炭酸固定方向 脱炭酸方向
Fd1 ０．２３ ０．５５
Fd2 ０．１９ ０．４３
（U/mg protein）
FEBS J. 277, 501-510 (2010)
EPRスペクトル解析
As purified
+ Dithionite
+ Pyruvate
+ Pyruvate + CoA
+ Fd1 + OGOR + 2-OG + CoA
+ Fd1 + OGOR + 2-OG + CoA
+ Acetyl-CoA
FEBS J. 277, 501 (2010)
POR推定反応機構
FEBS J. 277, 501 (2010)
OGOR炭酸固定反応 (1/2)
OGOR炭酸固定反応 (2/2)
KORでの測定例
Complete
Minus KOR
Extremophiles 14, 79-85 (2010)
Western
blotting
2 4 3 6 4 8 7 2 2 4 3 6 4 8 7 2
a
b
2 4 3 6 4 8 7 2 2 4 3 6 4 8 7 2 (hr)
g d
a
b Porg
A B
kor
2-subunit-type
OGOR (KOR)
D A G E B
for
5-subunit-type
OGOR (FOR)
Aerobic Anaerobic Aerobic Anaerobic
FOR is expressed only under aerobic condition. KOR is expressed under both aerobic and anaerobic conditions.
BBRC, 312, 1297-1302 (2003)
OGOR expression
CO2-dependent expression of the two OGOR genes
Tiling array signal
A B
kor D A G E B
for
CO2 (15%)
CO2 (0.25%)
Expression of the kor genes is regulated by CO2.
フマル酸還元酵素
フマル酸還元酵素のサブユニット数が多いこと、さらにはモチーフが多いことは、生物が、とにかくフマル酸を代謝しよう、と喘いでいた歴史を刻んでいるのでは！？
窒素代謝
GOGAT
NH3
Gln Glu
Glu
GS NO3- NO2
- NAS NIR
CO2
Oxaloacetate
Citryl-CoA
Citrate
Succinyl-CoA
Oxalosuccinate
Isocitrate
2-Oxoglutarate
Succinate
Fumarate
Malate
Pyruvate
Acetyl-CoA
Gluco-
neogenesis
CO2
CO2
CO2
Fdred
Fdox
Fdred
Fdox Fdred Fdox
?
Amino acids OGOR
POR
Carbon assimilation Nitrogen assimilation
?
硝酸呼吸が可能・GS-GOGAT系が機能 硝酸取り込みは？
1 kb nirB nasB
H. thermophilus
genome nasA (nitrate/nitrite transporter)
NO3-
NO2- NH4
+ 2e-
NAS
6e-
NIR (Nitrate reductase) (Nitrite reductase)
Nitrogen assimilation ～Enzymes & Reductants～
Purification & characterization of NAS
・Ferredoxin is utilized as a reductant. ・NAD(P)H is not utilized as a reductant. ・N-terminal amino acid sequencing revealed NAS is a translation product of nasB.
Physiological role of NAS
NAS is essential for NO3-
assimilation under aerobic condition.
NAS is not involved in nitrate respiration.
NAS disruptant
○ Hydrogenobacter thermophilus ○ 70℃で生育するバクテリア（グラム陰性菌） ○ Chemolithoautotroph エネルギー源：H2, チオ硫酸 最終電子受容体：O2(40%まで), NO3
-, Fe3+, S 炭素源：CO2（絶対独立栄養性）
○ 特異な代謝系・菌体構成成分 還元的TCAサイクル 窒素代謝 メチオナキノン アミノリン脂質 ○ 進化系統的特徴 古い起源 (16S rRNA遺伝子による系統解析) ○ ゲノム情報
好熱性水素細菌
炭酸固定(還元的TCA cycle) [活性]酸素防御システムなど
電子供与体
還元力：e-
呼吸
Hydrogenobacter thermophilus TK-6
エネルギー代謝
・伊豆の峰温泉から単離 ・好熱性 (生育至適温度：70 ℃) ・好気的に生育可能 (40%O2) ・絶対独立栄養性 電子供与体：水素、チオ硫酸 電子受容体：酸素、硝酸 炭素源：二酸化炭素
H. thermophilus TK-6 のヒドロゲナーゼ
Expression level Localization Mutant Characteristics
Hox 高発現 膜近傍のCytoplasm
15%以上の酸素濃度で 生育不能
Hup1 高発現 膜結合 嫌気条件で生育遅い
Hup2 低発現 Cytoplasm －
Hyn 低発現 膜結合 微好気条件で生育遅い
Hox
Hup2
Hup1 Hyn 推定局在性 Periplasm
Cytoplasm
H2 2H+
還元力：2e-
Hydrogenase
方法
• 経時的にOD測定、気体を20 mLサンプリング
• ガスクロマトグラフィーによって、H2, O2 の消費を追跡 (カラム： Molecular Sieve 5A)
100 ml vialを使用
培地(10 ml)
＋菌体
(OD540=0.1)
気相
H2, CO2, O2, N2
70ºC
菌体 O2 CO2 H2 N2
WT 5 15 65 15
10 10
15 5
Δhox 10 10 単位： % (v/ v)
気相条件
WT 5 %O2 におけるガス消費
0
1
2
3
4
5
0.1
1
0 2 4 6 8 10％
OD
54
0 n
m
Time (hour)
OD
O2
0
10
20
30
40
50
60
0.1
1
0 2 4 6 8 10
％
OD
54
0 n
m
Time (hour)
OD
H2
酸素消費 水素消費
(5%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.41
WT 10 %O2 におけるガス消費
0
2
4
6
8
10
0.1
1
0 2 4 6 8 10 12 14 16
％
OD
54
0n
m
Time (hour)
OD540
O2 ％
0
10
20
30
40
50
60
0.1
1
0 2 4 6 8 10 12 14 16
％
OD
54
0n
m
Time (hour)
OD540
H2 ％
酸素消費 水素消費
(5%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.41 (10%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.27
WT 15 %O2 におけるガス消費
0
5
10
15
0.1
1
0 4 8 12 16 20
%
OD
54
0n
m
Time (hour)
OD540
O2 ％
0
10
20
30
40
50
60
0.1
1
0 4 8 12 16 20
%
OD
54
0n
m
Time (hour)
OD540
H2 ％
酸素消費 水素消費
(5%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.41 (10%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.27 (15%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.20
酸化ストレスへの、エネルギー(水素) 代謝による対応
ガス消費まとめ (1/2)
炭酸固定(還元的TCA cycle) [活性]酸素防御システムなど
水素
還元力：e-
酸素
エネルギー代謝
(5%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.41 (10%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.27 (15%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.20
酸化ストレスへの、 エネルギー(水素)代謝
による対応
ガス消費まとめ (2/2)
初期酸素濃度が高いほど、ガス消費量あたりの菌体量が小さい 還元的TCA cycle を機能させるため、酸素濃度を下げる働き？
ＯＤ／酸素消費量
ＯＤ／水素消費量
５％ 0.18 0.072
１０％ 0.16 0.042
１５％ 0.13 0.025
Δhox 10 %O2 におけるガス消費
0
2
4
6
8
10
0.1
1
0 2 4 6 8 10 12 14 16%
OD
54
0n
m
Time (hour)
OD540
O2%
0
10
20
30
40
50
60
0.1
1
0 2 4 6 8 10 12 14 16
%
OD
54
0n
m
Time (hour)
OD540
H2%
酸素消費 水素消費
(5%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.37 (10%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.27 (15%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.20
(10%)消費酸素/消費水素 ≒ 0.15
Δhoxは、ＷＴより高い酸素ストレスに曝されている？
Δhox は最終ＯＤ値が高い
0.1
1
0 4 8 12 16
OD
54
0n
m
Time (hour)
Δhox
WT
最終OD
WT : 1.47
Δhox : 1.86 約20％差
ＯＤ／酸素消費量
ＯＤ／水素消費量
ＷＴ 0.16 0.042
Δhox 0.23 0.036
酸素消費量あたりのＯＤ値は、激増（効率的なエネルギー代謝） 水素消費量あたりのOD値の低さは、酸素ストレスと関連？
Hox は膜結合型ヒドロゲナーゼに比べて エネルギー生産効率が20%低い
4H+ 2H+
H2
1/2O2+2H+ H2O
4H+ 2H+
2H+ H2
1/2O2+2H+ H2O
計 8H+ 計 10H+
＜Hox＞ ＜膜結合型ヒドロゲナーゼ＞
Cytc
Q bc1
Cox
2H+ 分少ない
Hox
ATPase
2H+
H2１分子から作られるプロトングラジエントの理論値
2H+ 2H+
炭酸固定(還元的TCA cycle) [活性]酸素防御システムなど
電子供与体
還元力：e-
呼吸
Hydrogenobacter thermophilus TK-6
エネルギー代謝
・伊豆の峰温泉から単離 ・好熱性 (生育至適温度：70 ℃) ・好気的に生育可能 (40%O2) ・絶対独立栄養性 電子供与体：水素、チオ硫酸 電子受容体：酸素、硝酸 炭素源：二酸化炭素
電子供与体 水素 、チオ硫酸
還元力 還元的
TCA回路
炭素源 CO2
電子受容体 酸素、硝酸
呼吸
電子獲得系
活性酸素種
酸化ストレス
防御機構
解毒化
Fd
NADH
ATP
H. thermophilus中の電子の流れ
活性酸素種除去システム
活性酸素種除去システム
Superoxide dismutase: 2O2- + 2H+ → H2O2 +O2
Superoxide reductase : Rubredoxinred + O2- + 2H+ = Rubredoxinox + H2O2
Catalase: 2H2O2 → 2 H2O + O2
Peroxidase: ROOR' + 2e- + 2H+ → ROH + R'OH
Reactive oxygen species detoxification systems
Superoxide dismutase [2O2- + 2H+ → H2O2 + O2]
Superoxide dismutase A | sodA
Superoxide dismutase C | sodC
Peroxidase [R-OOH + 2e-→ R-OH + H2O]
Cytochrome c peroxidase | ccpR
Thiol peroxidase | tpx
Bacterioferritin comigratory protein | bcp
Alkyl hydroperoxide reductase | ahpC
Rubrerythrin-like protein | hth1222
○
○
○
○
○
○
×
In Aquifex aeolicus Comparison
Ferritin-like Rubredoxin-like
4helix surrounding 2Fe 4Cys-1Fe
4helix surrounding 2Fe
Rubrerythrin (Rbr)
Hth1222
Peroxidase
Unknown
O2-sensitive
Distribution of Rbr-like proteins
Phylogenetic tree
0.1
Actinobacteria
Proteobacteria
Aquificae
Hth
Single-domain
→Aerobes
Two-domain
→Anaerobes
Thermoprotei
Hth1222 is a key for the defense system?
Physiology of hth1222 gene defect mutant
Growth profiles
OD
54
0 n
m
0 10 20 0 10 20 0 4 12 8 Time [h] Time [h] Time [h]
0.1
1.0
1.5
0.05
0.1
0.4
0.1
1.0
2.0
● WT ○ Mutant
0% O2 2% O2 10% O2
Anaerobic Aerobic Microaerobic
Unable to grow aerobically
→Essential under aerobic conditions
Sato et al., 2012, PLoS ONE
0.0
0.1
0.2
0.3
300 400 500 600 700
0.0
0.1
0.2
0.3
300 400 500 600 700
0.0
0.1
0.2
0.3
300 400 500 600 700
0.0
0.1
0.2
0.3
300 400 500 600 700
0.0
0.1
0.2
0.3
300 400 500 600 700
Characterization of purified protein
Spectra analyses
1. Oxidized spectrum
2. Dithionite (Reduced) 1. Oxidized
2. +NADPH
3. +FNR
(Reduced)
4. +H2O2
(Reoxidized)
Wavelength [nm]
Absorb
ance
Wavelength [nm]
Absorb
ance
• Ferredoxin:NADPH oxidoreductase (FNR) can reduce Hth1222
• Reduced spectrum was reoxidized by H2O2→Hth1222 may function as a peroxidase
FNR was reported to reduce Rbr
Sato et al., 2012, PLoS ONE
Superoxide dismutase (超酸化物不均化酵素)
Superoxide dismutase A | sodA
Superoxide dismutase C | sodC
Peroxidase (過酸化物還元酵素)
Cytochrome c peroxidase | ccpR
Thiol peroxidase | tpx
Bacterioferritin comigratory protein | bcp
Alkyl hydroperoxide reductase | ahpC
Rubrerythrin-like protein | hth1222
○
○
○
○
○
○
×
In Aquifex aeolicus 酸素感受性の近縁種
他の酸化ストレス防御機構は？
In H. thermophilus
他の微生物のBCP
分子内に1～3つのCys
H. thermophilus TK-6のBCP
分子内に４つのCys
Bacterioferritin comigratory protein (BCP)
本菌のBCPの反応機構は？
過酸化物還元酵素として機能
• 2つのCysが活性中心
Cys-SH HS-Cys ⇄ Cys-S-S-Cys
(還元型) (酸化型)
• Thioredoxin (Trx)/Trx reductaseが電子供給
H. thermophilus TK-6のBCP
本菌BCPはCys12, Cys26, Cys48, Cys53を持つ これまでの研究より
・本菌BCPは単量体で機能し，活性中心がCys48のみであること ・活性に関与しないCys12とCys26がS-S結合を作ること が明らかにされている。
0
10
20
30
40
WT C12A C26A C48A C53A
Specific
activity (
U/m
g)
Y. Sato (2013) Energy Metabolisms of Hydrogenobacter thermophilus
22
31
14
kDa
還元
酸化
WT 12 26 48 53
活性中心でないCys12とCys26
が分子内S-S結合を形成 Cys48のみ活性に必須
Cys12
Cys26 Cys48
Cys53
実験手法
ジスルフィド結合を形成するCysを特定するため、ROSの一種であるH2O2の添加によって酸化状態にしたBCPを酵素処理によって複数の断片に分け、MALDI-TOF/MSによって酸化還元に伴う質量変化を測定した。
① H2O2（ROSの一種）添加によりS-S結合を形成
② トリプシンによる酵素処理でＢＣＰを複数の断片に分離
③ MALDI-TOF-MSによって酸化還元に伴う質量変化を測定
Cys-SH
Cys-SH 2H
Cys-
Cys- 還元型 酸化型
Ｈ２Ｏ２
S
S
MLKEGDKAPEFCLEGIDEDGKEGRFCLR
DFLGKPLILYFYPKDDTPGCTQEACDFRD
SMSR…
ＢＣＰ
Cys-SH
Cys-SH
還元型 Cys-
Cys- 酸化型
S
S 断片
断片
断片の質量が 還元型より-2 Da
2H (2 Da)
質量変化を測定することでS-S結合の位置を特定
H. thermophilus TK-6のBCP
本菌BCPはCys12, Cys26, Cys48, Cys53を持つ これまでの研究より
・本菌BCPは単量体で機能し，活性中心がCys48のみであること ・活性に関与しないCys12とCys26がS-S結合を作ること が明らかにされている。
0
10
20
30
40
WT C12A C26A C48A C53A
Specific
activity (
U/m
g)
Y. Sato (2013) Energy Metabolisms of Hydrogenobacter thermophilus
22
31
14
kDa
還元
酸化
WT 12 26 48 53
活性中心でないCys12とCys26
が分子内S-S結合を形成 Cys48のみ活性に必須
CPSH
H2O2 H2O
CPSOH
1st step
N
C
N
C
2nd step①
分子内
S-S結合
CPSOH N
C
CRSH
+
H2O
CPS N
C
CRS
BCP
Peroxiredoxin (BCP)の反応機構
CRSH CRSH
2nd step②
分子間
S-S結合
CPSOH N
C N
C HSCR + CPS N
C N
C SCR
H2O CRSH CRSH
HSCP HSCP
BCPの反応機構
BCPの反応機構
C53AはCys48同士の分子間S-S結合を形成
WTはCys-48, Cys-53間においても分子内ジスルフィド結合を形成
H2O2
Cys-48-SH
Cys-53-SH
HS-Cys-12
HS-Cys-26
Cys-48-S
Cys-53-S
S-Cys-12
S-Cys-26
野性株はCys48, Cys53間で分子内S-S結合を形成
H2O2
Cys-48-SH
Cys-53-SH
Cys-48-S
Cys-53-S
Cys48-SH
Ala53
H2O2
Cys48-S
Ala53
S-Cys48
Ala53
H. thermophilus TK-6のBCP
本菌BCPはCys12, Cys26, Cys48, Cys53を持つ これまでの研究より
・本菌BCPは単量体で機能し，活性中心がCys48のみであること ・活性に関与しないCys12とCys26がS-S結合を作ること が明らかにされている。
0
10
20
30
40
WT C12A C26A C48A C53A
Specific
activity (
U/m
g)
Y. Sato (2013) Energy Metabolisms of Hydrogenobacter thermophilus
22
31
14
kDa
還元
酸化
WT 12 26 48 53
活性中心でないCys12とCys26
が分子内S-S結合を形成 Cys48のみ活性に必須
CO2
Oxaloacetate
Citryl-CoA
Citrate
Succinyl-CoA
Oxalosuccinate
Isocitrate
2-Oxoglutarate
Succinate
Fumarate
Malate
Pyruvate
Acetyl-CoA
Gluco- neogenesis
CO2
CO2
CO2
炭酸固定
炭酸固定
炭酸固定
炭酸固定
2電子還元
2電子還元
脱水
2電子還元
脱水 CoA付加
CoA付加
開裂
rTCAサイクルのモジュール連続性
TPP
TPP
ビオチン
ビオチン
Fe-S
Fe-S
モジュール
水添加
Acetyl-CoA
Pyruvate
Oxaloacetate
Malate
Fumarate
Succinate
つまり、こんな考え・・・・・
炭酸固定
炭酸固定
2電子還元
2電子還元
脱水
Citrate cis-Aconitate
Isocitrate
2-Oxoglutarate
Succinyl-CoA
炭酸固定
炭酸固定
Oxalosuccinate
2電子還元
脱水
水添加
(1) 左側の代謝系が機能 (2) コハク酸はそのままではそれ
以上反応が進行しないのでCoAが動員され、Succinyl-CoA が生成
(3) cis-アコニット酸まで反応進行
(4) 酵素が二機能性を有していたため、クエン酸が生成
(5) クエン酸はそのままでは反応が進行しないのでCoAが動員され、Citryl-CoAができる
(6) Citryl-CoA lyaseが機能し始め、回路が完結する
Citryl-CoA
Acetyl-CoA +
Oxaloacetate
イソクエン酸：６％
cis-アコニット酸：３％
クエン酸：９１％
アコニターゼが関わる分子
H2O
H2O
アコニターゼがクエン酸を（効率よく）生成するため、 フマル酸還元酵素と類縁な 酵素がcis-アコニット酸に 対して機能することなく反応が進んだ。クエン酸がエネルギー的に安定なこともこの 事柄を支持している。
フマラーゼが関わる分子
リンゴ酸：７５％ フマル酸：２５％
H2O
フマル酸の分子対称性がフマル酸還元酵素を産んだ
フマル酸還元酵素
フマル酸還元酵素のサブユニット数が多いこと、さらにはモチーフが多いことは、生物が、とにかくフマル酸を代謝しよう、と喘いでいた歴史を刻んでいるのでは！？
Parallel, but moderately identical only in CO2 fixation reaction
Enzymes Cofactors Enzymes Cofactors Identity (%)
Pyruvate: ferredoxin oxidoreductase
TPP Ferredoxin
2-Oxoglutarate: ferredoxin oxidoreductase
TPP Ferredoxin
POR-FOR: 45-58 POR(B)-KOR(B): 19
Pyruvate carboxylase
Biotin ATP
2-Oxoglutarate carboxylase
Biotin ATP
Large subunit: 44 Small subunit: 55
Malate dehydrogenase
NADH Oxalosuccinate reductase
NADH 10
Fumarase Fe-S Aconitase Fe-S α: 7 β: 5
Fumarate reductase
NADH
Succinyl-CoA synthetase
ATP Citryl-CoA synthetase
ATP CcsA-SucC: 26 CcsB-SucD: 33
Citryl-CoA lyase
Acetyl-CoA
Pyruvate
Oxaloacetate
Malate
Fumarate
Succinate
Isocitrate
2-Oxoglutarate
Succinyl-CoA
Glyoxylate
サイクル形成前？
Sulfolobus, Pyrobaculumで見出される
進化系統的に古い微生物には見当たらない
グリオキシル酸 (CHO-COOH)
C1代謝から見ると： 3HPサイクルの中間代謝物質 メチロトローフ、セリン経路の中間代謝物質
C2代謝から見ると： グリオキシル酸経路の中間代謝物質 グリオキシル酸カルボリガーゼの基質 （C2代謝とC3代謝を結ぶ） しかし、アセチル-CoAとは異なり二酸化炭素からの生合成系は存在しない・・もともと存在していた？
Acetyl-CoA
Pyruvate
Oxaloacetate
Malate
Fumarate
Succinate
Isocitrate
2-Oxoglutarate
Succinyl-CoA
Glyoxylate
サイクル形成前？
Sulfolobus, Pyrobaculumで見出される
Acetyl-CoA
炭酸固定
Pyruvate
Oxaloacetate
Malate
Fumarate
Succinate
炭酸固定
2電子還元
2電子還元
脱水
Metylmalonyl-CoA
Propanoyl-CoA
Acryloyl-CoA
Lactate
Succinyl-CoA
炭酸固定
CoA添加
Lactoyl-CoA
脱水
異性化
2電子還元
2電子還元
CoA添加
選択されなかった代謝系
e-バイオ
e-バイオ (Electron-oriented Biotechnology for
Energy and Ecology)
生物のエネルギー代謝の中枢ともいえる電子の 流れに着目する。電子の流れの解析を中心として，生物中の電子の流れの制御，電子の生物 (群 ) への供給，生物 (群) からの引き抜き，などにより， 炭素循環をベースとした有用物質生産に資する 全く新たな反応場の創生を目指す
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