aula 4 - ecologia de comunidade
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ECOLOGIA DE COMUNIDADE
Prof. Paulo Augusto Zaitune Pamplin
Assembléia de popuplações de diferentes
espécies que habitam uma determinada área ao
mesmo tempo e interagem entre si
DEFININDO COMUNIDADE
ENTENDENDO AS COMUNIDADES BIOLÓGICAS
HIPÓTESE INTERATIVA
“As comunidades biológicas estão sujeitas a leis especiais, cuja
atuação no todo é maior do que a soma das partes e esta ação
resulta em mudanças direcionais na composição de espécies”.
Clements, F. E. 1916. Plant Sucession. Carnegie Institution,
Publication 242, Washington DC.
Frederic E. Clements
HIPÓTESE INDIVIDUALÍSTICA
“O relacionamento das espécies coexistentes é um simples resultado
de similaridades de requerimentos e tolerâncias entre estas espécies,
e por isso as associações entre as espécies é menos previsível”.
Gleason, H.A. 1926. The individualistic concept of the plant
association. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 53:7-26
Henry A. Gleason
ENTENDENDO AS COMUNIDADES BIOLÓGICAS
(a) Hipótese Individualística
(b) Hipótese Interativa
Gradiente ambiental (p.ex., temperatura, salinidade)
Den
sida
des
Pop
ulac
iona
is d
as E
spéc
ies
ASPECTOS IMPORTANTES SOBRE AS COMUNIDADES
Interações Biológicas
Padrões de Distribuição da Riqueza de Espécies
Medida da Diversidade Biológica
INTERAÇÕES BIOLÓGICAS
TIPOS DE INTERAÇÃO BIOLÓGICAS
Relações intra-específicas harmônicas
Sociedades
Colônias
Relações intra-específicas desarmônicas
Canibalismo
Competição
Relações interespecíficas harmônicas
Mutualismo
Protocooperação
Inqulinismo ou Epibiose
Comensalismo
Relações interespecíficas desarmônicas
Amensalismo ou Antibiose
Sinfilia ou Esclavagismo
Predatismo
Competição
COMPETIÇÃO
DEFINIÇÃO DE COMPETIÇÃO
“Interação entre indivíduos, que competem por recursos LIMITADOS,
levando a uma redução na sobrevivência, crescimento e/ou reprodução
de pelo menos um dos indivíduos envolvidos nesta interação.”
Competição Intra-específica
Competição Interespecífica
TIPOS DE COMPETIÇÃO
Competição por Interferência Competição por Exploração
Park, T. (1962). Beetles, competition, and populations. Science 138:1369-1375.
Regula o tamanho das populações.
Pode causar extinção de espécies.
Princípio da Exclusão Competitiva
Favorece mecanismos evolutivos para a que haja a coexistência
das espécies envolvidas.
Partilha de Recursos
Diferenciação de caracteres
SIGNIFICADO ECOLÓGICO DA COMPETIÇÃO
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
Gause, G.F. (1934). The struggle for existence. Baltimore, MD:
Williams & Wilkins.
Georgii F. Gause cultura separada
cultura mista
Tempo (dias)
Den
sida
de P
opul
acio
nal
A
B
Arthur G. Tansley
G. saxatile crescendo sozinha
G. sylvestre crescendo sozinha
Ambas as espécies juntas
solo calcário solo ácidoGallium sp
Tansley, A.G. (1917). On competition between Galium saxatile L. (G.
hercynicum Weig.) and Galium sylvestre Poll. (G. asperum Schreb.)
on different types of soil, Journal of Ecology 5 :173–179
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
Tribolium castaneum Tribolium confusum
Park, T. (1954). Experimental studies of interspecies competition. II. Temperature,
humidity and competition in two species of Tribolium. Physiological Zoology, 27, 177–238.
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
Park, T. (1954). Experimental studies of interspecies competition. II. Temperature,
humidity and competition in two species of Tribolium. Physiological Zoology, 27, 177–238.
Temperatura 34º C
Umidade Relativa 70%
Temperatura 24º C
Umidade Relativa 30%
separados
separados
juntos
juntos
(1) A presença/ausência de espécie pode ser determinada pela
competição com outra espécie;
(2) As condições ambientais afetam o resultado da competição; e
(3) A segregação ecológica das espécies deve ter sido resultado
de um processo competitivo no passado.
CONCLUSÕES GERAIS :
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
Os exemplos discutidos foram estudados em situação experimental.
Será que no ambiente natural isso também acontece?
Joseph Grinnel
NICHO ECOLÓGICO HABITAT
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Grinnell, J. (1917). The niche-relationships of the Califonia thrasher.
Auk 34: 427-433.
Charles S. Elton
NICHO ECOLÓGICO NICHO FUNCIONAL
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. Methuen & Cie, London
Tadarida brasiliensis
Insetívoro
Vive em deserto
Myotis lucifugus
Insetívoro
Vive em floresta decídua
Artibeus fimbriatus
Frugívoro
Vive em matas e campos
G. E. Hutchinson
NICHO ECOLÓGICO NICHO DE HIPERVOLUME
nicho fundamental vs. nicho realizado
Hutchinson, G. E. (1959). Homage to Santa Rosalia, or why arethere so many kinds of animals? American Naturalist 93: 145-159
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Representações do Nicho Ecológico entre duas Espécies
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Representações do Nicho Ecológico entre n-Espécies
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Chthamalus stellatus
Balanus balanoides
Connell, J.H. (1961). The influence of interspecific competition and
other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.
Ecology 42:710-723.
Joseph Connell
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Connell, J.H. (1961). The influence of interspecific competition and
other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.
Ecology 42:710-723.
Joseph Connell
maré alta
maré baixa
nicho
fundamental
nicho
realizado
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
Connell, J.H. (1961). The influence of interspecific competition and
other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.
Ecology 42:710-723.
Joseph Connell
TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO
MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of some Warblers in
Northeastern coniferous forests. Ecology 36, 599-619.
Robert H. MacArthur
Drendroica castanea Drendroica fusca
Drendroica tigrina
Drendroica caerulescens Drendroica coronata
PARTILHA DE RECURSOS
MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of some Warblers in
Northeastern coniferous forests. Ecology 36, 599-619.
Robert H. MacArthurDrendroica coronata Drendroica castanea
PARTILHA DE RECURSOS
MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of some Warblers in
Northeastern coniferous forests. Ecology 36, 599-619.
Robert H. MacArthurDendroica tigrina
Dendroica fusca
Drendroica castanea
OBS: OS GRÁFICOS REPRESENTAM O NÚMERO DE NINHOS VS INTERVALO DE ALTURA
Dendroica caerulescens
Dendroica coronata
PARTILHA DE RECURSOS
Heller, H. G. (1971). Altitudinal zonation of chipmunks (Eutamias): interspecific
aggression. Ecology 52(2):312-319.
PARTILHA DE RECURSOS
David Lack
Lack, D. 1947. Darwin´s Finches. Cambrigde University Press,
Cambridge.
Geospiza fuliginosa
Geospiza magnirostris
Geospiza fortis
Arquipélago de Galápagos
DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES
David Lack
Lack, D. 1947. Darwin´s Finches. Cambrigde University Press,
Cambridge.
DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES
G. fuliginosa G. fortis G. magnirostris
Ilhas Pinta e Marchena
Ilhas Floreana e
San Cristobal
Ilha Daphne
Ilha Los Hermanos
Ind
ivíd
uo
s em
cad
a cl
asse
de
tam
anh
o (%
)
Profundidade do bico (mm)
tamanho da semente (mm)
Pro
po
rção
da
die
ta
G. fuliginosa
G. magnirostrisG. fortis
David Lack
Lack, D. 1947. Darwin´s Finches. Cambrigde University Press,
Cambridge.
DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES
“existe correlação entre o comprimento e a curvatura da flor com o comprimento do
cúlmen de Eulampis jugularis.”
Temeles, E.J. et al. (2000). Evidence for ecological causation of
sexual dimorphism in a hummingbird. Science 289:441-443.
Ethan J. Temeles
macho de Eulampis jugularis
Heliconia caribaea Heliconia caribaea
fêmea de Eulampis jugularis
DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES
PREDAÇÃO
Interação entre indivíduos, em que um organismo serve como fonte
energética para outro indivíduo.”
DEFINIÇÃO DE PREDAÇÃO
Carnívoros
Herbívoros
Parasitas
Parasitóides
TIPOS FUNCIONAIS DE PREDADORES
INTIMICIDADE
baixa
alta
Parasita Parasitóide
Herbívoro Predador
LETALIDADE altabaixa
LETALIDADE E INTIMICIDADE DE PREDADORES
Ajuda a remover indivíduos velhos e doentes
Regula o tamanho de populações, evitando booms
Interação predador-presa é uma poderosa força coevolucionária
Ajuda a manter a biodiversidade
SIGNIFICADO ECOLÓGICO DA PREDAÇÃO
Robert T. Paine
Paine, R.T. (1966). Food web complexity and species diversity. The
American Naturalist, 100(910):65-75.
CONCEITO DE ESPÉCIE-CHAVE (KEYSTONE SPECIES)
Robert T. Paine
Paine, R.T. (1966). Food web complexity and species diversity. The
American Naturalist, 100(910):65-75.
com Pisaster
sem PisasterN
úm
ero
de
esp
écie
Tempo (anos)
“Espécie que causa um grande efeito sobre a abundância de
outros organismos que fazem para da comunidade”
CONCEITO DE ESPÉCIE-CHAVE (KEYSTONE SPECIES)
CONCEITO DE ESPÉCIE-CHAVE (KEYSTONE SPECIES)
Antes da
Remoção
Após a
Remoção
Antes da
Remoção
Após a
Remoção
Mukkan Bay, Washington Nova Zelândia
REMOÇÃO DE PREDADOR DE TOPO
A remoção de estrela-do-mar, quando ela atua como predador de
topo em redes alimentares pode afetar a riqueza de espécies.
Núm
ero
de E
spéc
ies
Núm
ero
de E
spéc
ies
Mecanismos de Ataque dos Predadores
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Mecanismos de Ataque dos Predadores
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Mecanismos de Anti-Predação
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Display de Intimidação
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Aposematismo ou Coloração Críptica
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Agentes Químicos
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Camuflagem
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Camuflagem
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Camuflagem
Danaus plexippus Basilarchia archippus
Mimetismo batesiano
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Mimetismo batesiano
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Mimetismo mülleriano
Altamente impalatáveis
Moderadamente impalatáveis
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Mimetismo mülleriano
Abelha Vespa
Principais tipos de metabólitos secundários usados como defesa contra
herbivoria(modificado de Harborne, 1988)
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA HERBIVORIA
Digitalis sp
Diospyros sp
Acacia collinsii
Rubus sp
Toxicodendron radicans
Mecanismos de Anti-Predação
MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO
Phthiraptera
Cuscuta sp
Struthanthus flexicaulis
Taenia sp
PARASITISMO
PARASITISMO
PARASITÍSMO
Galhas ou Cecídios estruturas que se originam em plantas através de hipertrofia ou
hiperplasia de tecidos, inibição do desenvolvimento ou modificação citológica e/ou
histoquímica em resposta ao ataque de organismos indutores que podem ser vírus,
bactérias, fungos, nematóides, ácaros ou insetos.
Apanteles glomeratus
Trichogramma sp
PARASITOIDISMO
Dahlbominus fuscipennis fazendo a postura num ovo de Neodiprion sertifer.
Monodontomerus dentipes fazendo a postura num ovo de Diprion pini.
PARASITOIDISMO
APLICAÇÃO DE MODELOS DE CRESCIMENTO
POPULACIONAL NAS INTERAÇÕES BIOLÓGICAS
Lotka, A. J. (1925). Elements of physical biology. Dover Publications,
New York.
Volterra, V. (1926). Fluctuations in the abundance
of a species considered mathematically. Nature
118, 558-560
)(K
NKrN
dt
dN Competição
Predação
Mutualismo
Modelo logístico de Verhulst
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA
Vito Volterra
Alfred J. Lotka
)(1
21111
1
K
NNKNr
dt
dN
)(2
12222
2
K
NNKNr
dt
dN
sendo, e os coeficientes de competição das espécies 2 e 1
Equação para a espécie 1
Equação para a espécie 2
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)
Modelo aplicado para competição entre duas espécies
)(01
21111
K
NNKNr )(0
2
12222
K
NNKNr
2110 NNK 1220 NNK
N1=0 12 KN
11 KN
22 KN
21 KNN2=0
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)
Equilíbrio do modelo para a competição entre duas espécies
Isoclina igual a zero dN1/dt = 0 e dN2/dt = 0
K1/
K1
N1 N1
N2
N2
K2/
K2
dN1/dt = 0
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)
Representação gráfica em resposta do equilíbrio do modelo
dN2/dt = 0
K1/
K2
N2
K1
K2/ N1K1
K1/
K2
N2
K1
K2/ K1
K1/
K2
N2
K2/N1K1
K1/
K2N
2
K2/N1K1
N1
Cenário 1 Cenário 2
Cenário 3 Cenário 4
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)
Representação gráfica dos cenários resultantes da interação
cRPrRdt
dR
dPacRPdt
dP
sendo, c a eficiência da predação, a a eficiência de conversão da presa
em crescimento populacional e d é a taxa de mortalidade de predadores
Equação para presa
Equação para predador
Modelo aplicado para predação entre duas espécies
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
cRPrR0 dPacRP0
crP
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
Equilíbrio do modelo para a predação entre duas espécies
Isoclina igual a zero dR/dt = 0 e dP/dt = 0
cRPrRdt
dRdPacRP
dt
dP
acdR
dP/dt =0
d/ac
dR/d
t=0
r/c
Núm
ero
de P
reda
dore
s
Número de Presas
Número de Presas
Núm
ero
de P
reda
dore
s
Isóclina das presas
(dR/dt =0)
Isóc
lina
dos
pred
ador
es
(dP
/dt=
0)
d/ac
r/c
Isóclinas zero do modelo Presa-Predador
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)
OUTRAS INTERAÇÕES BIOLÓGICAS
MUTUALISMO E PROTOCOOPERAÇÃO
MUTUALISMO E PROTOCOOPERAÇÃO
Epífitas
INQUILINISMO
Tubarão e rêmora
COMENSALISMO
Volvox sp
Physalia sp
COLÔNIAS E SOCIEDADES
CANIBALISMO
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DAS ESPÉCIES
Nú
mer
o d
e E
spéc
ies
de
Pla
nta
s
(po
r 10
.000
km
2 )
Latitude (oN ou oS)
DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE
Latitude (oN)
Nú
mer
o d
e E
spéc
ies
de
Ave
s
DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA BIODIVERSIDADE
Latitude (oN)
Nú
mer
o d
e E
spéc
ies
de
Ich
neu
mo
idae
DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE
Hipótese que explicam a distribuição latitudinal
Willig, M.R., Kaufman, D.M. & Stevens, R.D. 2003. Latitudinal gradients of
Biodiversity: pattern, process, scale and synthesis. Anu. Rev. Ecol. Evol. Syst.,
34:273-309.
DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE
PADRÔES GLOBAIS DA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL
Gaston, K.J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature, 405:220-227.
Edward O.Wilson
Robert H. MacArthur
MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1963. An equilibrium theory of
insular zoogeography. Evolution, v.17, p.373-387.
“O número de espécies existentes num ilha representa um
equilíbrio entre a imigração de novas espécies para a ilha
e a extinção de espécies que lá residem.”
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
As ilhas são ambientes mais simples que os continentes ou os
oceanos
O processo de especiação é particularmente rápido em ilhas
radiação adaptativa
Devido à alta taxa de especiação, muitas espécies que ocorrem em
ilhas são endêmicas
As espécies endêmicas são
mais vulneráveis ao processo de
extinção
Serve como arcabouço teórico
para o design de Reserva para
conservação da biodiversidade
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
EFEITO DA ÁREA SOBRE O NÚMERO DE ESPÉCIES
EFEITO DA DISTÂNCIA DO POOL DE ESPÉCIES
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
ARQUIPÉLAGO DE NOVA GUINÉ
EFEITO DA RELAÇÃO ÁREA E DA DISTÂNCIA NA RIQUEZA DE ESPÉCIES
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
Whitehead, D.R. & Jones, C.E. 1969. Small islands and equilibrium theory
of insular zoogeography. Evolution, v.23, p.171-179.
EfeitoAlvo
MacArthurWilson
EfeitoResgate
MacArthurWilson
Área DistânciaE
xti
nção
Imig
ração
Brown, J.H. & Kodri-Borwn, A. 1977. Turnover rates in insular biogeography:
effects of immigration and extinction. Ecology, v.58, p.445-449.
EFEITO ALVO E EFEITO RESGATE
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
REPOSIÇÃO OU TURNOVER DE ESPÉCIES DE AVES EM ILHAS
TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
MEDIDAS DA BIODIVERSIDADE
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Situação 1 Situação 2
Diversidade Riqueza de Espécies
Abundância das Espécies
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Local A Local B Local C Local D Local E
Espécie 1 92 10 2
Espécie 2 2 25 15 4
Espécie 3 2 25 5 4
Espécie 4 2 25 5 2
Espécie 5 2 25 80 10 80
Espécie 6 4 7
Espécie 7 4 3
Espécie 8 4 20
Espécie 9 4 10
Espécie 10 4 15
Riqueza 5 4 6 10 5
N total 100 100 100 100 100
Medida de heterogeneidade
s
i
ii ppH1
2log.'Índice de Shannon-Wiener
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
S
HU
2log
s
ii
pD
1
21
Medida de Dominância
Índice de Simpson
Medida de heterogeneidade
Índice de Pielou
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Local A Local B Local C Local D Local E
Espécie 1 92 10 2
Espécie 2 2 25 15 4
Espécie 3 2 25 5 4
Espécie 4 2 25 5 2
Espécie 5 2 25 80 10 80
Espécie 6 4 7
Espécie 7 4 3
Espécie 8 4 20
Espécie 9 4 10
Espécie 10 4 15
Riqueza 5 4 6 10 5
Ntotal 100 100 100 100 100
Shannon 0,56 2,00 1,18 3,13 0,81
Pielou 0,24 1,00 0,46 0,94 0,35
Simpson 0,15 0,75 0,35 0,87 0,24
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Ranqueamento de Espécies
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Bazzaz, F.A. (1975). Plant species diversity in old-field successional ecosystems in
southern Illinois. Ecology 56: 485-488.
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Ordenação das espécies
Abu
ndân
cia
Rel
ativ
aFertilização e diversidade de planta em Rothamsted, Inglaterra.
Abu
ndân
cia
Rel
ativ
a
Ordenação das espécies
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Curva de abundância de larvas de Trichoptera (Insecta)
em dois ambientes aquáticos na região norte de Portugal
Ambiente A
Ambiente B
)( cba
aJ
ji
n
k
n
k
jjkiik
n
k
jkik
NNNxNx
xx
M
1 1
2222
1
)/()/(
2
Ìndice de Morisita-Horn
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Medida de similaridade
Índice de Jacard
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Local A Local B Local C Local D Local E
Espécie 1 92 10 2
Espécie 2 2 25 15 4
Espécie 3 2 25 5 4
Espécie 4 2 25 5 2
Espécie 5 2 25 80 10 80
Espécie 6 4 7
Espécie 7 4 3
Espécie 8 4 20
Espécie 9 4 10
Espécie 10 4 15
Riqueza 5 4 6 10 5
Ntotal 100 100 100 100 100
Shannon 0,56 2,00 1,18 3,13 0,81
Pielou 0,24 1,00 0,46 0,94 0,35
Simpson 0,15 0,75 0,35 0,87 0,24
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
Ìndice de Morisita-Horn
Medida de similaridade
Índice de Jaccard
DIVERSIDADE ALFA (α)
É a diversidade local, correspondente ao número de
espécies numa pequena área de habitat homogêneo.
DIVERSIDADE BETA (β)
É a diversidade entre hábitat, que se revela pela
heterogeneidade da estrutura da comunidade.
DIVERSIDADE GAMA (γ)
É a diversidade regional, relacionada ao número
total de espécies observado em todos os habitats dentro
de uma área geográfica.
Robert H. Wittaker
Whittaker, R.H. (1972). Evolution and measurement of species
diversity. Taxon, 21, 213-251.
MEDINDO A BIODIVERSIDADE
DIVERSIDADE GAMA = DIVERSIDADE ALFA x DIVERSIDADE BETA
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