ambiente mecanismos de defesa de plantas contra ... · a) pré-existentes (pré-formados –...
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Margarete CamargoFCAV/UNESP
2015
MECANISMOS DE DEFESA DE
PLANTAS CONTRA
FITOPATÓGENOS
Doença: processo dinâmico
DOENÇA
PATÓGENOPLANTA
AMBIENTE
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
(AGRIOS, 1997)
PROCESSOS
F I S I LÓG I COS
DOENÇA
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
PATÓGENO
DOENÇA * estabelecimento de compatibilidade* mecanismos de ataque do patógeno
* mecanismos de defesa do hospedeiro
* combinação - metabolismo do patógeno e hospedeiro
HOSPEDEIRO
ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E MORFOLÓGICAS(SINTOMAS)
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
Fisiologia do parasitismo:
ataque do patógeno
defesa da planta
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
Como as plantas se defendem do ataque do patógeno:
* PASSIVAMENTE
* ATIVAMENTE
FATORES DE RESISTÊNCIA
* PRÉ-FORMADOS (passivos, constitutivos)
* PÓS-FORMADOS (ativos, induzíveis)
2
Tipos de reação de plantas contra ataques de vários patógenosem relação ao tipo de resistência da planta (AGRIOS, 2005)
Resistência quantitativa. Algumas infecções e sintomaspossíveis. Plantas geralmentesobrevivem e produzem
Resistência de não-hospedeiro.Planta sadia.
2.500 PHP
1.000 vírus500 bactérias
100.000 fungos
sadia
500 nematoides
Resistência monogênica (R gene).Plantas, ou são resistentes epermanecem sadias ou, sãosuscetíveis e se tornam doentes.
severamenteinfectada
ou
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS1.1. Pré-formados1.2. Pós-formados
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS2.1. Pré-formados2.2. Pós-formados
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS
a) Pré-existentes (Pré-formados – Passivos)- cutícula - estômatos- tricomas
b) Pós-infecção (Pós-formados - Ativos)- estruturas de defesa celular- tiloses - camada de abscisão- camada de cortiça
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAISM
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cera
Representação esquemática da estrutura e composiçãoda cutícula e parede celular de células epid érmicas(AGRIOS, 2005).
projeções de ceracamada de cera
lamela de cera
cutina
cutícula
citoplasma
membrana citoplasmática
lamela de pectinalamela de celulose
células epidérmicas
camada de celulose
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1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular*Cutícula: superfície hidrofóbica
(impede a formação do filme de água)
plasmodesmatas
parede celular secundária(celulose)
lumem
espaço intercelular
parede celular primária (celulose, pectatos)
lamela média (pectatos )
Representação esquemática da estrutura das paredes de células vegetais (AGRIOS, 2005)
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1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular M
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1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular
- Células com paredes espessas
Folhas: xilema e fibras esclerenquimáticas, ricas e mlignina manchas angulares
- Folhas de pepino e algodoeiro (manchas angulares)
- Bactérias: Pseudomonas syringae pv. lachrymansXanthomonas axonopodis pv. malvacearum
- Colonização somente nas áreas entre as nervuras
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Manchas angulares
Mancha angular - cucurbitaceaPatógeno: Pseudomonas syringaepv. lachrymans
Xilema e células esclerenquimáticas das veias bloqu eiam o aumento das manchas angulares (bactérias e fungos)
Mancha angular - morangueiroPatógeno: Xanthomonas fragariae(COSTA et al., 2015) Mancha angular em algodoeiro
Patógeno: Ramularia areola(BARBOSA et al., 2011 )
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Mancha angular em feijoeiroPatógeno: Phaeoisoriopsis griseola
Manchas angulares
1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos
- Número (100-300/mm 2)- morfologia- localização- período de abertura-P
Estômatos de espécies de citros resistente e suscetível a Xanthomonas axonopodis pv. c itri.
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Variedades de trigo X Puccinia graminis
Algumas variedades de trigo
- estomatos se abrem tardiamente durante o dia
- os esporos germinados durante o período de orvalho noturno acabam por sofrer dessecamento antes dos estômatos se abrirem
Portanto, podem se mostrar resistentes ao fungo
1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos
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(ARAGÃO et al., 2000).
1. Estruturais: Pré-existentes – Tricomas
*poucas evidências – intervenção na continuidade do filme de água- Repelir insetos- produção de substâncias tóxicas
1. Estruturais: Pós – formados (celular)
- Agregação citoplasmática
- Halos*calose, lignina, lipídeos cuticulares, silício
- Papilas*calose ( β-1,3-glucana), lignina, derivadosfenólicos, celulose, silício, suberina
- lignificação
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1. Estruturais: Pós – formados - celular M
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Possíveis alterações estruturais em células epidérm icas de plantas em resposta a tentativa de penetração po r fungo (PASCHOLATI, 2011)
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Formação de uma bainha (tubo lignífero) ao redor de uma hifa ( H) penetrando emuma célula da parede celular (CW). A = apressório; AH = hifa av ançando encapsuladapela bainha; HC = hifa no citoplasma; S = bainha. (AGRIOS, 200 5)
1. Estruturais: Pós – formados (celular)
lignificação
1. Estruturais: Pós – formados - celular M
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- Agregação citoplasmáticaEx: raízes de repolho/zoósporos encistados de
Plasmodiophora brassicae(Formação em 20 segundos)
- Halos (comum em folhas de gramíneas emresposta à penetração fúngica)
- Papilas (comum em gramíneas/fungos)Ex.: trigo/ Gaeumannomyces graminis var. tritici
- lignificaçãoEx: Batata /Phytophthora infestansEEX
1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)TILOSES
Vaso do xilema sadio (esquerda)Vasos com tiloses (centro e direita)V: vaso do xilema; XP: células parenquimática; T: t ilose
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Ex: algodoeiro/ Verticillium albo-atrum(V. dahliae)
- rápida obstrução dos vasos do xilema por
tiloses
- resistência da planta
- reduz o avanço sistêmico do fungo
- acúmulo de terpenóides fungitóxicos
1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)TILOSES
1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
CAMADAS DE ABSCISÃO
Tecido doenteCélulas lignificadas
Tecido sadio
Camada de abscisão
Camada de abscisão
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1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
CAMADAS DE ABSCISÃO
Manchas foliares e buracos causados por Xanthomonas arboricola pv . pruni em A: folhas de planta ornamental, B: pessegueiro, C : ameixa (AGRIOS, 2005)
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1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
CAMADA DE CORTIÇA
Formação da camada decortiça (CL) entre as áreas dafolha infectada (I) e sadia (H )(AGRIOS, 2005).
Formação de uma camada de cortiçaem tubérculo de batata infectadocom Rhizoctonia (AGRIOS, 2005)
cortiça
micélioepiderme
grão deamido
� 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
2.1. Pré-formados
2.2. Pós-formados
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*Compostos fenólicos(catecol e ácido protocatecóico)
ANTRACNOSE DA CEBOLA(Colletotrichum circinans)
bulbo branco – suscetível
bulbo vermelho ou amarelo – resistente
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
2.1. Pré-formados
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Antracnose da cebola causada por Colletotrichum circinans. Em bulbo branco o fungo se desenvolve e, em bulbo c olorido (vermelho ou amarelo) não. A resistência é devida ao catecole ácidoprotocatecóico (fenóis) ambos tóxicos para o fungo (AGRIOS, 2005).
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2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-forma dos M
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2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-forma dos
*Ácido clorogênicoEx.: batata / Verticillium albo-atrum
- conteúdo de ácido clorogênico nas raízesestá diretamente relacionado com a resistência à murcha de Verticillium
ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/
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2. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formado s
substância forma ativa grupoquímico
espécie
avenacinas - Saponinatriterpenóide
Avena sativa(aveia)
α-solaninaα-chaconinaácidos clorogênicoe caféico
- Saponinaalcalóide
fenol
Solanum tuberosum(batata)
Arbutina Hidroquinona - Pyrus communis(pêra)
Floridizina e floretina
α-quinonas - Malus sylvestris(maçã)
tomatina - Saponinaalcalóide
Solanum lycopersicum(tomate)
Fitoalexinas –Compostos antimicrobianos, de baixo pesomolecular, que se acumulam nas célulasem respostas às infecções
- produzidos em função de estímulosresultantes de elicitores
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
� 2.1. Pré-formados
2.2. Pós-formados
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Elicitores:
� Bióticos* origem microbiana (exógeno),
resultantes de estruturas fúngicas,células bacterianas ou partículas virais
* origem da própria planta (endógeno),na forma de carboidratos, glicoproteínas,polipetídios, enzimas ou lipídios
� Abióticos* luz ultravioleta* metal pesado (HgCl 2)
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2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
2.2. Pós-formadosFitoalexinas –
1941 - Muller e Borger:batata x Phytophthora infestansPertencem a diferentes classes químicas
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• primeira fitoalexina cristalizada (PISATINA)• 20 anos apósvagens de ervilha / Monilinia fructicola
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Níveis da fitoalexina phaseolina produzida em vage ns de feijoeiro inoculadas com três raças de Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. A raça virulenta 6 ( ) causa infecção sem causar a resposta de defesa nem produção fitoalexinas. A mesma raça 6 foi transformada com um gene a virulento correspondendo ao gene de resistência R2 ( ) e com um gene avi rulento R3 ( ), sendo que, os transformados induziram diferentes respostas de Hipersensibilidade e também diferentes níveis de fitoalexinas (AGRIOS, 2005).
- resposta celular extrema por parte da planta
- resulta na morte repentina de um númerolimitado de células do hospedeiro ao redor do local de infecção
� 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
� 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
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Reação de hipersensibilidadeM
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Mudanças morfológicas e fisiológicas durante a resp osta de hipersensibilidade (RH) de células vegetais à presença de pa tógenos. Papel dos elicitoresconstitutivos na acúmulo de fitoalexinas nessas célu las (PASCHOLATI , 2011).
Reação de hipersensibilidadeM
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Estágios de desenvolvimento de reação de defesa necrótica em uma célula de variedade de batata muito resi stente, infectada por Phytophthora infestans. N, núcleo; PS, fios de protoplasma; Z, zoósporo; H, hifa; G, material granular; N C, célula necrótica (AGRIOS, 2005).
(A) Partículas de Tobacco mosaic virus; (B) Lesões locais(resposta de Hipersensibildade) em uma folha de fumo resistente; (C) Sintoma sistêmico de mosaico em fo lha defumo compatível (suscetível) (AGRIOS, 2005).
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4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
- indução de proteção ou imunidade adquirida
- Resulta da ativação dos mecanismos latentes deresistência de uma planta através de tratament oscom agentes bióticos (microrganismos) ou abióticos(metais pesados)
- Duração variável(dias, semanas, ou a vida toda da planta) proteção ou imunidade
� 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS � 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS� 3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
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4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
- Proteção local
- Proteção sistêmica –* Resistência sistêmica adquirida (RSA)* Resistência sistêmica induzida (RSI)
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Indução de resistência local em tubérculos de batata em resp ostas à inoculaçãode raça incompatível de Phytophthora infestans seguida, 24 horas mais tarde,por inoculação com uma raça compatível do fungo (Goodman et a l., 1986),(BERGAMIN FILHO, et al. , 1995)
Resistência induzidaM
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Resistência sistêmica adquirida (RSA)M
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Princípio da resistência ativada (ou adquiri da). Uma folha tratada com certos químicos, ou com patógenos causand o lesões necróticas produz composto(s) de sinalização que é transport ado sistemicamente através da planta e, ativa seus mecanismos de defe sa deixando a planta inteira resistente às infecções subsequentes (AGRIO S, 2005).
Resistência sistêmicaadquirida (RSA)
Sinal é transportadoAtravés da planta
Indução por químicosou microrganismos
Indução por químicos ou
microrganismos
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Fisiologia do parasitismo: Defesa das Plantas
Relação patógeno/hospedeirointerações complexas biológicas e moleculares
* sintomas visuais associados com resistência oususcetibilidade
* Estudos iniciados no final da década de 1950
Referências bibliográficas
AGRIOS, G. N. How plants defend themselves against pathogens. In:AGRIOS, G. N. Plant pathology . San Diego: Academic Press, 2005. 5ed., cap. 6, p. 207-248..
GWINN, K. D. et al. Defesas do hospedeiro: um enfoque físico efisológico. In: TRIGIANO, R. N.; WINDHAM, M. T.; WINDHAM, A.S.Fitopatologia. Conceitos e exercícios de laboratório . Porto Alegre:Artmed, 2010. 2 ed., cap. 31. p. 371-378.
PASCHOLATI, S. F. Fisiologia do parasitismo: como as plantas sedefendem dos patógenos. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.;BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia: princípios e controle .São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. 4. Ed. v.2, cap. 35, p. 593-636.
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