3 รหัส ว30243 ชั้นมัธยมศึกษาปีที่...

กรวรรณ งามสม โรงเรยนสอาดเผดมวทยา อ าเภอเมอง จงหวดชมพร

วชาชววทยา 3 รหส ว30243 ชนมธยมศกษาปท 5

ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในพช CAM

1

บทบาทนกเรยน

นกเรยน นกเรยนในแตละกลมเลอกประธานและเลขานการกลม ประธานกลม มหนาท 1. อานบตรกจกรรม 2. เปนผน าในการปฏบตกจกรรมตาง ๆ 3. ควบคมดแลการปฏบตกจกรรมภายในกลม 4. ตรวจสอบวสดอปกรณใหเรยบรอย กอนและหลงปฏบตกจกรรม 5. เปนผประสานงานกบครและสมาชก เมอมปญหาหรอขอสงสย เลขานการกลม มหนาท 1. บนทกขอมลทไดจากการปฏบตกจกรรมกลม 2. เปนผน าเสนอผลการอภปรายกลม สมาชกในกลม มหนาท 1. ปฏบตกจกรรมตาง ๆ ดวยความตงใจและใหทนตามเวลาทก าหนด 2. ตอบค าถามจากบตรค าถามในชดการสอนอยางเตมความสามารถ 3. ชวยกนรกษาความสะอาด เกบวสดอปกรณตาง ๆ ใหเรยบรอยเมอปฏบตกจกรรมเสรจ ในแตละชดการสอน 4. ใชชดการสอนอยางระมดระวงไมขดเขยนขอความใด ๆ ลงในชดการสอน

2

ชดการสอน ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM น ใชส าหรบจดกจกรรมการเรยนการสอนวชาชววทยา 3 รหส ว30243 ชนมธยมศกษาปท 5 ครผสอน มบทบาทส าคญ ดงน

1. ศกษาคมอครและแผนการจดการเรยนร เรอง กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

2. เตรยมความพรอมนกเรยนกอนการจดกจกรรมการเรยนการสอนโดยใชชดการสอน 3. เตรยมชดการสอน กระดาษค าตอบ แบบบนทกกจกรรม และบตรค าถาม ประจ าชดท 5

ใหพรอม 4. แนะน าขนตอนการใชชดการสอน แนวปฏบตใหนกเรยนรบทราบโดยละเอยด 5. จดกจกรรมการเรยนการสอนโดยปฏบตตามบตรค าสง ในชดท 5 อยางเครงครด ครตอง

ก ากบ ดแลนกเรยนอยางใกลชดขณะจดกจกรรมการเรยนการสอน 6. หลงจากท ากจกรรมการเรยนการสอนเสรจเรยบรอยแลว ใหนกเรยนเกบวสดอปกรณ ประกอบชดการสอนใสซองใหเรยบรอย 7. บนทกผลคะแนนจากการท ากจกรรม ตามเกณฑการวดผลประเมนผลทระบในแผน

การจดการเรยนรใหเรยบรอย

ค าชแจง

ค าชแจงส าหรบครในการใชชดการสอน ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

เวลา 2 ชวโมง

3

1. อานค าชแจงและค าแนะน าส าหรบนกเรยนใหเขาใจกอนลงมอศกษาชดการสอนชดท 5 2. นกเรยนรบกระดาษค าตอบประจ าชดท 5 คนละ 1 ชด จากครผสอน ท าแบบทดสอบ กอนเรยน จ านวน 15 ขอ โดยใชเวลา 15 นาท เพอประเมนความรเดมของนกเรยน 3. นกเรยนรบแบบบนทกกจกรรมและบตรค าถามประจ าชดท 5 คนละ 1 ชด จากครผสอน 4. นกเรยนศกษาชดการสอนตามขนตอนทระบไวในบตรค าสง 5. นกเรยนรบกระดาษค าตอบประจ าชดท 5 คนละ 1 ชด จากครผสอน ท าแบบทดสอบ หลงเรยน จ านวน 15 ขอ โดยใชเวลา 15 นาท เพอดความกาวหนาในการเรยนของนกเรยนหลงจาก ท ากจกรรมการเรยนการสอนโดยใชชดการสอน 6. บอกคะแนนทท าไดจากบตรกจกรรม/บตรค าถาม/แบบทดสอบหลงเรยนทกชดการสอนใหเลขานการกลมบนทกลงในแบบบนทกผลการประเมนดานความรจากการท ากจกรรมตาม ชดการสอน เพอหาคะแนนสรป 7. หลงจากท ากจกรรมการเรยนการสอนเสรจเรยบรอยแลว ใหนกเรยนเกบวสดอปกรณ ประกอบชดการสอนใสซองใหเรยบรอย 8. ในการท ากจกรรมตามชดการสอนทกชด ขอใหนกเรยนท าดวยความตงใจ ใหความรวมมอ และมความซอสตยตอตนเองใหมากทสด ไมขดเขยนขอความใด ๆ ลงในชดการสอน 9. หากนกเรยนเรยนไมทนหรอเรยนยงไมเขาใจใหรบชดการสอนไปศกษา เพมเตมนอกเวลาเรยนเพอใหเขาใจมากยงขน

ค าชแจง

ค าชแจงส าหรบนกเรยนในการใชชดการสอน ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

เวลา 2 ชวโมง

4

ศกษาจดประสงคการเรยนร

ทดสอบกอนเรยน

ท ากจกรรมตามบตร กจกรรม ตอบค าถาม

จากบตรค าถาม

ศกษาเนอหาและ

กจกรรมการเรยนร

ผานเกณฑ

ไมผานเกณฑ

ด าเนนการ ชดตอไป

ทดสอบหลงเรยน

ตรวจค าตอบ

ล าดบขนตอนในการใชชดการสอน ส าหรบนกเรยน

ศกษาเพมเตมจาก สอประกอบการเรยน

5

จดประสงคการเรยนร

1. อธบายเกยวกบกลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM ได 2. อธบาย วเคราะห และเปรยบเทยบการสงเคราะหดวยแสงของพช C3 พช C4 และพช CAM ได

6

ชดการสอน เรอง การสงเคราะหดวยแสง ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

1. นกเรยนอานค าชแจงส าหรบนกเรยนใหเขาใจกอนลงมอศกษาชดการสอน 2. ท าแบบทดสอบกอนเรยน ประจ าชดการสอน ลงในกระดาษค าตอบทครแจกให 3. ศกษาบตรเนอหา เรอง กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM 4. ท ากจกรรมตามค าชแจงในบตรกจกรรมและบนทกผลลงในแบบบนทกบตรกจกรรม 5. ตรวจบตรกจกรรม โดยรบบตรเฉลยกจกรรม จากคร ตรวจสอบความถกตองใหคะแนน ตามเกณฑ ถามขอผดใหแกไขใหเรยบรอย 6. ตอบค าถามลงในบตรค าถามทครแจกให 7. ตรวจบตรค าถาม โดยรบบตรเฉลยค าถามพรอมแบบตรวจผลงานจากคร ตรวจสอบ ความถกตอง และแกไขใหเรยบรอย 8. ท าแบบทดสอบหลงเรยน ประจ าชดการสอน ลงในกระดาษค าตอบทครแจกให 9. ตรวจแบบทดสอบกอนเรยนและหลงเรยน โดยรบบตรเฉลยแบบทดสอบกอนเรยนและ แบบทดสอบหลงเรยนจากคร ตรวจสอบความถกตอง ใหคะแนน ขอละ 1 คะแนน (กรณทไดคะแนนไมถง 75 % ใหซอมเสรมโดยเขยนโจทยกบตวเลอกทถก เฉพาะขอทผดลงสมดจดงานสงครในชวโมงถดไป) 10. แจงคะแนนแบบทดสอบกอนเรยน แบบทดสอบหลงเรยน บตรกจกรรม และบตรค าถามของตนเองใหเลขานการกลมบนทกลงในแบบบนทกกจกรรมกลมเพอสรปตอไป

บตรค าสง

เวลา 2 ชวโมง

7

แบบทดสอบกอนเรยน ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

ค าชแจง

1. แบบทดสอบฉบบนม 15 ขอ คะแนนเตม 15 คะแนน (ใชเวลา 15 นาท) 2. ใหนกเรยนเลอกค าตอบทถกตองทสดเพยงค าตอบเดยว โดยท าเครองหมายกากบาท (X) ลงในกระดาษค าตอบ

1. ขอใดไมใชพช CAM

ก. กลวยไม ศรนารายณ ข. ผกโขมจน บานไมรโรย ค. สบปะรด วานหางจระเข ง. แกวมงกร กระบองเพชร

2. การสราง PGA ของพช CAM เกดขนทใด ก. Mesophyll ข. Sponge cell ค. Palisade cell ง. Bundle sheath

3. ขอใดเปนจรงเกยวกบการตรงคารบอนไดออกไซดของพช CAM ก. ตรง CO2 ครงเดยว เกดทมโซฟลล ในเวลากลางวน ข. ตรง CO2 ครงเดยว ในเวลากลางคน เกดทบนเดลชท ค. ตรง CO2 2 ครง ครงท 1 ในเวลากลางวน เกดทมโซฟลล ครงท 2 ในเวลากลางคน เกดท บนเดลชท ง. ตรง CO2 2 ครง ครงท 1 ในเวลากลางคน เกดทมโซฟลล ครงท 2 ในเวลากลางวน เกดท มโซฟลล

4. ถาใช 14CO2 ศกษาการสงเคราะหดวยแสงในวานหางจระเข เมอฉายแสงใหเปนเวลา 6 ชวโมง ควร ตรวจพบ 14C ในสารตาง ๆ ยกเวนขอใด

ก. PGA และ RuBP ข. RuBisCO และ PGAL ค. PEP และ Pyruvic acid ง. Sucrose sugar และ Malic acid

8

5. ขอใดเปนจรงเกยวกบการสงเคราะหดวยแสงของกลวยไม ขอ 1 พบ RuBP เฉพาะในเซลลชนมโซฟลล ขอ 2 มการตรง CO2 ครงแรกทบนเดลชท ขอ 3 มการผลตสาร 4C และผลตสาร 3C ในมโซฟลล

ก. เฉพาะขอ 2 ข. เฉพาะขอ 3 ค. ทงขอ 1 และ 2 ง. ทงขอ 2 และ 3

6. สารประกอบอนทรยทเปนสารตงตนในกระบวนการคารบอนไดออกไซดฟกเซชน ของพช CAM คอขอใด

ก. PEP ข. PGA ค. OAA ง. RuBP

7. พช CAM มกระบวนการตรง CO2 เปน OAA ทใด ก. Mesophyll ข. Sponge cell ค. Palisade celll ง. Bundle sheath

8. มาเลตดคารบอกซเลส ท าหนาทกระตนปฏกรยาขอใด ก. CO2 + PEP -----------------------> OAA ข. CO2 + RuBP -----------------------> 2 PGA ค. Malic acid -----------------------> Pyruvic acid + CO2 ง. Malic acid -----------------------> Phosphoenol pyruvic acid + CO2

9. ขอใดคอเอนไซมทใชในขนตอนการตรงคารบอนไดออกไซดของวฏจกรคลวน และวถแฮทช- สแลคก (Hatch-Slack pathway) ตามล าดบ

ก. PGA carboxylase Pyruvate carboxylase ข. Pyruvate carboxylase PGA carboxylase ค. Phosphoenolpyruvate carboxylase RuBP carboxylase ง. RuBP carboxylase Phosphoenolpyruvate carboxylase

9

10. “รบสโก” ท าหนาทกระตนปฏกรยาขอใด ก. CO2 + PEP -----------------------> OAA ข. CO2 + RuBP -----------------------> 2 PGA ค. Malic acid -----------------------> Pyruvic acid + CO2 ง. Malic acid -----------------------> Phosphoenol pyruvic acid + CO2

11. ศกษารปภาพแลวตอบค าถามขางลาง สาร B คอขอใด

ก. RuBP ข. PEP ค. PGA ง. OAA

12. พช C4 และ CAM มอะไรทเหมอนกนในเรองทเกยวกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ขอ 1 : วตถดบ ขอ 2 : ผลผลต ขอ 3 : รงควตถ ขอ 4 : การหายใจ ขอ 5 : การตรง CO2

ก. ขอ 1 2 3 ข. ขอ 1 3 4 ค. ขอ 1 2 3 5 ง. ขอ 1 2 4 5

10

13. การตรง CO2 2 ครงของพช CAM เกดขนทใดบาง ขอ 1 Palisade cell ขอ 2 Spong cell ขอ 3 Epidermal cell ขอ 4 Mesophyll cell ขอ 5 Bundle sheath cell

ก. ทงขอ 1 และ 2 ข. ทงขอ 3 และ 4 ค. ทงขอ 4 ง. ทงขอ 5

14. ขอใดไมเปนจรง เกยวกบพช CAM ขอ 1 มอตราการใชน าตอการเจรญเปนน าหนกแหง 1 กรมนอยกวาพช C3 ขอ 2 มความเขมขนของ CO2 ทเซลลบมโซฟลลมากกวาทมโซฟลลของพช C3 ขอ 3 มการตรง CO2 จากบรรยากาศทงทมโซฟลล และบนเดลชท ขอ 4 ใช RuBP Carboxylase ตรง CO2 จากบรรยากาศ

ก. ทงขอ 1 และ 2 ข. ทงขอ 2 และ 3 ค. ทงขอ 2 และ 4 ง. ทงขอ 3 และ 4

15. พช C3 และ CAM มอะไรทเหมอนกนในเรองทเกยวกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ขอ 1 : วตถดบ ขอ 2 : ผลผลต ขอ 3 : รงควตถ ขอ 4 : การหายใจ ขอ 5 : การตรง CO2

ก. ขอ 1 2 และ 3 ข. ขอ 1 3 และ 4 ค. ขอ 1 2 และ 5 ง. ขอ 1 3 และ 5

11

กระดาษค าตอบการทดสอบกอนและหลงเรยน ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

กระดาษค าตอบ ทดสอบกอนเรยน กระดาษค าตอบ ทดสอบหลงเรยน ขอ ก ข ค ง ขอ ก ข ค ง

1 1

2 2

3 3

4 4

5 5

6 6

7 7

8 8

9 9

10 10

11 11

12 12

13 13

14 14

15 15

สรปคะแนนสอบกอนเรยน สรปคะแนนสอบหลงเรยน

15 15

“ ความพยายามอยทไหน

ความส าเรจอยทนน ”

12

พชทวไปการตรงคารบอนไดออกไซดจะเกดในเนอใบสวนทเรยกวา มโซฟลล (Mesophyll) โดยมเอนไซมไรบโลส 1, 5 บสฟอสเฟต คารบอกซเลส ออกซจเนส (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) หรอ รบสโก (RuBisCO) เปนตวเรงปฏกรยาใหคารบอนไดออกไซด รวมตวกบน าตาลทมคารบอน 5 อะตอม คอ ไรบโลส 1,5 บสฟอสเฟต (Ribulose-1,5-bisphosphate : RuBP) ไดสารประกอบทอยตว มคารบอน 3 อะตอม จ านวน 2 โมเลกล คอ ฟอสโฟกลเซอเรต (Phosphoglycerate) หรอ กรดฟอสโฟกลเซอรก (Phosphoglyceric acid) หรอ PGA เราเรยกพช ทไดสารประกอบจากการตรงคารบอนไดออกไซดครงแรกเปนสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม วาพช C3 (C3 Plant) พชสวนใหญประมาณ 85 เปอรเซนต เปนพช C3

สวนพชอกประเภทหนงมการตรงคารบอนไดออกไซดครงแรกทเยอมโซฟลลเชนเดยวกน แตมเอนไซมฟอสโฟอนอลไพรเวต คารบอกซเลส (Phosphoenol pyruvate Carboxylase : PEP Carboxylase) ใหรวมกบกรดฟอสโฟอนอล ไพรวก (Phosphoenol pyruvic acid : PEP) ไดสารประกอบทมคารบอน 4 อะตอม คอ กรดออกซาโลอะซตก (Oxaloacetic Acid : OAA) ซงเปนกรดทมคารบอน 4 อะตอม (C4 acid ) เราเรยกพชพวกนวา พช C4 (C4 Plant) ซงพชดอกประมาณ 10 เปอรเซนต เปนพช C4 ซงพชพวกนมการตรงคารบอน 2 ครง ครงท 2 เกดในเซลลบนเดลชท โดยการกระตนของเอนไซมรบสโก และมกลไกการเกดปฏกรยาเหมอนกนกบพช C3 ทกประการ

สวนพชดอกอกประมาณ 5 เปอรเซนต เปนพชทมการปรบตวใหอยรอดไดในสภาพ แวดลอม

ทรอนแหงแลง โดยการปรบชวงเวลาในการตรงคารบอนไดออกไซดจากเวลากลางวน ทมอากาศรอนจด

ไมสามารถเปดปากใบได เพราะจะสญเสยน าและท าใหพชตายได จงปรบตวโดยการเปดปากใบในเวลา

กลางคน ซงสภาพแวดลอมมความเหมาะสมมากกวา พชพวกน ไดแก กระบองเพชร

ชดการสอน เรอง การสงเคราะหดวยแสง ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

บตรเนอหา

13

พช CAM

พชบางชนดเจรญไดในทแหงแลง ซงในเวลากลางวนสภาพแวดลอมจะมความชนต า และอณหภมสง ท าใหพชสญเสยน าทางปากใบมาก พชทเจรญในพนทแหงแลง จงมววฒนาการ เพอทจะลดการสญเสยน าโดยการลดรปของใบใหมขนาดเลกลงและปากใบปดในเวลากลางวน หรอมล าตนอวบน า (Succulent plant) เพอจะสงวนรกษาน าไวใชในกระบวนตาง ๆ ส าหรบ การใชแกสคารบอนไดออกไซดในการสงเคราะหดวยแสงนนเกดขนไดนอยมาก เนองจากแกสคารบอนไดออกไซดแพรเขาไปในใบไมได ดงนนพชพวกนจงมวธการตรงคารบอนไดออกไซดทแตกตางไปจากพช C3 และพช C4

ในเวลากลางคนอากาศมอณหภมต าและความชนสง ปากใบของพชดงกลาวขางตน จงเปด แกสคารบอนไดออกไซดจะเขาทางปากใบแพรไปยงเซลลมโซฟลล สารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม ซงกคอ กรดฟอสโฟอนอลไพรวก (Phosphoenol pyruvic acid : PEP) จะตรงคารบอนไดออกไซดไวโดยการเรงปฏกรยาของฟอสโฟอนอลไพรเวต คารบอกซเลส (Phosphoenol pyruvate Carboxylase : PEP Carboxylase) ไดสารประกอบทมคารบอน 4 อะตอม คอ กรดออกซาโลอะซตก (Oxaloacetic Acid : OAA) ซง OAA นจะเปลยนเปนสารทมคารบอน 4 อะตอมอกชนดหนง คอ กรดมาลก (Malic acid) แลวเคลอนยายมาสะสมไวใน แวควโอล ในเวลากลางวนเมอเรมมแสงปากใบจะปดเพอลดการสญเสยน า กรดมาลกจะถกล าเลยงจากแวควโอลเขาสคลอโรพลาสต พชจะมกระบวนการปลดปลอยคารบอนไดออกไซดจากกรดมาลกทสะสมไว และคารบอนไดออกไซดจะถกตรงเขาสวฏจกรคลวนตามปกต เมอมแสง กรดมาลกทปลอยออกมาจากแวควโอลจะไปยบยงเอนไซมทกระตนปฏกรยาตรงคารบอนไดออกไซดและฟอสโฟอนอลไพรเวต แตในเวลากลางคนกรดมาลกจะถกล าเลยงไปเกบไวในแวควโอล เอนไซมทเรงปฏกรยาตรงคารบอนไดออกไซดของฟอสโฟอนอลไพรเวต จงท างานไดเนองจากกระบวนการตรงคารบอนไดออกไซดแบบนเปนกระบวนการทพบไดในครงแรกในชอ Bryophyllum calycium (ตนคว าตายหงายเปน) ซงอยในแฟมลครสซลาซ (Crassulaceae) ซงเปนพชทมใบอวบน า (Succulent plant) และเรยกกลไกการเกดปฏกรยาระหวางการสงเคราะหดวยแสงแบบนวา Crassulacean acid metabolism หรอ เรยกพชเหลานวา พช CAM (CAM plant) โดยมกลไกการเกดปฏกรยาแบงเปน 2 ชวง คอ

1. ในเวลากลางคน (At night) พช CAM จะเปดปากใบเพอตรงคารบอนไดออกไซด โดยกรดฟอสโฟอนอล ไพรวก (PEP) จะถกกระตนใหรวมตวกบคารบอนไดออกไซด โดยเอนไซมฟอสโฟอนอลไพรเวต คารบอกซเลส (PEP Carboxylase) ไดกรดออกซาโลอะซตก (OAA) และ

14

OAA นจะถกเอนไซมมาเลตดไฮโดรจเนส (Malate degydrogenase) กระตนใหเปลยนไปเปน กรดมาลก (Malic acid) แลวล าเลยงไปเกบสะสมไวในแวควโอล ดงภาพท 5.1

ภาพท 5.1 การตรงคารบอนไดออกไซดของพช CAM ครงท 1 ในเวลากลางคน ทมา : Koning, Ross E. 1994.

วนทสบคน 08/10/2557

จากภาพท 5.1 ในเวลากลางคนปากใบเปด (At Night stomata open!) และมกลไก การเกดปฏกรยาไกลโคไลซสในไซโทซอลและในไมโทคอนเดรย ไดสารพวกน าตาลทมคารบอน 3 อะตอมและมหมฟอสเฟต จนกระทงได ฟอสโฟอนอลไพรวก (PEP) และ PEP นถกล าเลยงออกมายงไซโทซอล ในขณะเดยวกนแกสคารบอนไดออกไซดในบรรยากาศ (atm CO2) แพรผานปากใบเขาไปในมโซฟลลละลายน าไดกรดคารบอนก (H2CO3) แตกตวได H+ + HCO3

- จากนนเอนไซมฟอสโฟอนอลไพรเวต คารบอกซเลส (PEP Carboxylase หรอ pepc) กระตนให HCO3

- รวมตวกบ PEP ไดสารประกอบทมคารบอน 4 อะตอม คอ Oxaloacetate (OAA) และ OAA จะถกกระตนดวยเอนไซมมาลกดไฮโดรจเนส (Malic dehydrogenase) และ NADH ไปเปน กรดมาลก (Malic acid) แลวล าเลยงไปสะสมไวในแวควโอล

15

ในเวลากลางวนเมอเรมมแสงปากใบจะปดเพอลดการสญเสยน า กรดมาลกจะถกล าเลยงจากแวควโอลเขาสคลอโรพลาสต พชจะมกระบวนการปลอยคารบอนไดออกไซดจากกรดมาลก ทสะสมไว และคารบอนไดออกไซดจะถกตรงเขาสวฏจกรคลวนตามปกต จากการปดของปากใบท าใหคารบอนไดออกไซดแพรออกนอกใบไดยาก ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในเซลลสง สงผลใหอตราโฟโตเรสไพเรชนลดลงอยางมาก ดงภาพท 5.2

ภาพท 5.2 การตรงคารบอนไดออกไซดของพช CAM ครงท 2 ในเวลากลางวน ทมา : Koning, Ross E. 1994.

วนทสบคน 08/10/2557

ในเวลากลางวนปากใบปด (In Daylight stomata closed) กรดมาลกทสะสมอยใน แวควโอลถกล าเลยงมายงไซโทซอล กรดมาลกจะถกกระตนดวยเอนไซมมาลกดคารบอกซเลส (Malic decarboxylase) และ NADPH ใหแตกตวออกเปน กรดไพรวกและคารบอนไดออกไซด ส าหรบกรดไพรวกจะเกดปฏกรยาสงเคราะหแปงแลวเกบสะสมไวในเวลากลางคน ในขณะทมแสงกจะเกดปฏกรยาชวงใชแสงเพอสงเคราะห ATP และ NADPH สวนคารบอนไดออกไซดถกกระตนดวยเอนไซมรบสโก ใหรวมตวกบ RuBP และเขาสวฏจกรคลวนจนสงเคราะหน าตาลไดในทสด

พชทมกลไกการตรงคารบอนไดออกไซดทกลาวมาขางตน พบในพชทมใบอวบน าหลายชนด เชน คว าตายหงายเปน กหลาบหน กระบองเพชร ศรนารายณ กลวยไม วานหางจระเข สบปะรด เปนตน

16

ภาพท 5.3 คว าตายหงายเปน

ทมา : กรวรรณ งามสม วนทถายภาพ 21/10/2557

ภาพท 5.4 กหลาบหน ทมา : กรวรรณ งามสม

วนทถายภาพ 21/10/2557

17

ภาพท 5.5 กระบองเพชร ทมา : กรวรรณ งามสม

วนทถายภาพ 21/10/2557

ภาพท 5.6 ศรนารายณ ทมา : กรวรรณ งามสม

วนทถายภาพ 21/10/2557

18

ภาพท 5.7 กลวยไม ทมา : กรวรรณ งามสม

วนทถายภาพ 09/10/2557

ภาพท 5.8 วานหางจระเข ทมา : กรวรรณ งามสม

วนทถายภาพ 09/09/2557

19

ภาพท 5.9 สบปะรด ทมา : กรวรรณ งามสม

วนทถายภาพ 09/09/2557

พชบางชนด เชน สบปะรด เปนพชทมการตรงคารบอนออกไซดได 2 แบบ กลาวคอ เมออยในสภาพแวดลอมทเหมาะสม จะสงเคราะหดวยแสงโดยใชวฏจกรคลวนเพยงอยางเดยว เหมอนพช C3 แตถาอยในสภาพแสดลอมทไมเหมาะสม เชน การขาดแคลนน า อณหภมสง และดนเคม เปนตน สบปะรดจะแสดงการตรงคารบอนไดออกไซดแบบพช CAM ได

พช C3 พช C4 และพช CAM ตางกมกลไกการตรงคารบอนไดออกไซด เพอใชในกระบวนการ

สงเคราะหดวยแสงเหมอน ๆ กน โดยพชทกชนดจะตองมวฏจกรคลวนเพอตรงคารบอนไดออกไซด เขามาในใบและน าไปสการสงเคราะหน าตาล พชทกชนดตางกมการปรบตวเพอทจะเจรญเตบโตและกระจายพนธในเขตตาง ๆ ของภมอากาศโลก จากการศกษาพบวาพช C3 มการกระจายพนธไดดในเขตอบอนและเขตรอน พช C4 มการกระจายพนธไดดในเขตรอน สวนพช CAM มการกระจายพนธไดดในเขตรอนแหงแลง ซงพชทกชนดจะมการปรบตวเกยวกบการสงเคราะหดวยแสงทตางกน เพอทจะด ารงชวตในเขตภมอากาศนน ๆ ของโลกไดอยางเหมาะสม เชน พช C3 พช C4 และพช CAM มกลไกการตรงคารบอนไดออกไซดแตกตางกน ดงภาพท 5.10

พช C3 (C3 plant) พช C4 (C4 plant) และพช CAM (CAM Plant)

20

ภาพท 5.10 เปรยบเทยบกลไกการตรง CO2 ในพช C3 พช C4 และพช CAM ทมา : www.citruscollege.edu

วนทสบคน 09/10/2557

จากภาพท 5.10 (ดานบน) เปนการเปรยบเทยบการตรงคารบอนไดออกไซดของพช โดยพช C3 มการตรง CO2 เพยงครงเดยวทเนอเยอมโซฟลลและเกดวฏจกรคลวน ในเวลากลางวน (Day) พช C4 มการตรง CO2 2 ครง ในเวลากลางวน โดยตรง CO2 ครงท 1 ทเนอเยอมโซฟลลและตรง CO2 ครงท 2 ทเซลลบนเดลชทและเกดวฏจกรคลวน สวนพช CAM มการตรง CO2 2 ครง โดยตรง CO2 ครงท 1 เกดทเนอเยอมโซฟลลในเวลากลางคน (Night) และครงท 2 ทเนอเยอมโซฟลลเชนกนและเกดวฏจกรคลวน พชทกชนดหลงจากเกดวฏจกรคลวน จะมการสะสมน าตาลทมคารบอน 3 อะตอม (G3P) และน าไปสการสงเคราะหน าตาลทมคารบอน 6 อะตอม ไดแก กลโคสและสงเคราะหคารโบไฮเดรตชนดอน ๆ ได จากภาพท 5.10 (ดานลาง) เปนการเปรยบเทยบเมอพชอยในสภาพทความเขมแสงสง และแดดรอนจดในเวลากลางวน ซงอากาศมอณหภมสง ในพช C3 จะเกดกระบวนการโฟโตเรสไพเรชนเดนกวาวฏจกรคลวน ในพช C4 เกดวฏจกรคลวนเดนชดกวากระบวนการโฟโตเรสไพเรชนและในพช CAM

21

เกดวฏจกรคลวนเดนชดกวากระบวนการโฟโตเรสไพเรชน เชนเดยวกน และเรายงสามารถเปรยบเทยบพชทง 3 ชนด ในลกษณะอน ๆ ได ตามตารางท 5.1

ตารางท 5.1 เปรยบเทยบลกษณะบางประการของพช C3 พช C4 และพช CAM

Characteristic ลกษณะท

เปรยบเทยบ

พช C3

(C3 Species)

พช C4

(C4 Species)

พช CAM (CAM Species)

โครงสรางของใบ ไมพบ Bundle sheath cells

พบ Bundle sheath cells

ไมพบ Bundle sheath cells

ปากใบ (Stomata) เปดในเวลากลางวน

เปดในเวลากลางวน สวนมากเปดในเวลากลางคน และปดใน เวลากลางวน

อตราการคายน า * 350 - 1000 150 - 300 50 - 100 ชวงอณหภมเหมาะสม ( o C)

15 - 25

30 - 47 ประมาณ 35

ผลผลตแรก จากการตรง CO2

3-Phosphoglyceric acid

(PGA)

Oxaloacetic acid (OAA)

(เปลยนไปเปน Malic หรอ Aspartic acid)

Oxaloacetic acid (OAA)

(เปลยนเปน Malic acid)

บรเวณทเกดกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

มโซฟลล (Entire leaf)

มโซฟลล และเซลลบนเดลชท

มโซฟลล (Entire leaf)

การตอบสนองตอแสง **

อมตวท 1/2 ของความเขมแสง

สงสด

ยงไมอมตวท ความเขมแสงสงสด

อมตวท 1/4 ของความเขมแสง

สงสด Photorespiration และ CO2 Compensation point

ม 50 ppm

ไมม 10 ppm หรอนอยกวา

ม 50 ppm ชวงทมแสง

เอนไซมตวแรกทตรง CO2

RuBisCO PEP carboxylase PEP carboxylase

22

ตารางท 5.1 เปรยบเทยบลกษณะบางประการของพช C3 พช C4 และพช CAM (ตอ)

Characteristic ลกษณะท

เปรยบเทยบ

พช C3

(C3 Species)

พช C4

(C4 Species)

พช CAM (CAM Species)

แหลงสราง G3P หรอ PGAL

ทกเซลลทม คลอโรพลาสต

เซลลบนเดลชท

ทกเซลลทม คลอโรพลาสต

อตราการสงเคราะหดวยแสง (ไมโครโมล/ตารางเมตร/วนาท)

6 - 40

14 - 64

1.5 - 6

อตราการเจรญเตบโต (กรม/วน)

34 - 39

50 - 54

~15- 20

การเจรญเตบโตเฉลย (ตน/แฮกตาร/ป)

~40 60 - 80 >40

ปรมาณน าทใชในการเจรญเตบโตเมอเทยบกบน าหนกแหงของพช 1 กรม

450-950 กรม

250-350 กรม

50-55 กรม

การปรบตวตอสภาพภมอากาศ

เขตอบอนและเขตรอน เขตรอน

เขตรอนแหงแลง จนถงเขตเมอรดเตอรเรเนยน

ตวอยางพช ขาว ขาวสาล ขาวบาเลย ถวเหลอง ถวลสง มนฝรง มนเทศ เผอก กลวย ถว ผกสวนใหญ บท กะหล า ปลดอก ทานตะวน ผลไมทกชนด ฯลฯ

ขาวโพด ขาวฟาง ออยขาวเดอย (ลกเดอย) บานไมรโรย หญาแหวหม หญาแพรก หญาเขตรอน ผกขมจน (ผกโขม) ฯลฯ

สบปะรด ลนมงกรกระบองเพชรหนาม กลวยไมหลายชนด ปานศรนารายณและพชในจนส Agaves แคคตส (กระบองเพชร) วานหางจระเข ฯลฯ

ทมา : กรวรรณ งามสม แกไขเพมเตมจากปรชา สวรรณพนจ และ นงลกษณ สวรรณพนจ

* อตราการคายน า : สดสวนของน าหนกน า (กโลกรม) ตอน าหนกแหงของพช (มคาต า หมายถง การใช น าในการเจรญเตบโตมประสทธภาพสง) ** การตอบสนองตอแสง : ณ จดความอมตวของแสงบนใบเดยวของพช ดจากความสามารถ ในการดดซมของ CO2 ทเพมขน เมอมความเขมของ CO2 เพมขน

23

ค าชแจง ใหนกเรยนศกษาเกยวกบกลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM แลวเขยน ค าตอบลงในแบบบนทกบตรกจกรรม

บตรกจกรรม

จดประสงคการเรยนร

อธบายเกยวกบกลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM ได

ถาเขาใจแลว

ไปท าแบบบนทก

กจกรรมกนเลย

24

ค าชแจง ใหนกเรยนศกษาเกยวกบกลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM แลวเขยน ค าตอบหมายเลข 1-10 ใหถกตองพรอมทงสรปการสงเคราะหดวยแสงของพช CAM ในชวง กลางวนและกลางคน ค าตอบละ 1 คะแนน คะแนนเตม 10 คะแนน

หมายเลข 1 คอสาร……………………………………………หมายเลข 6 คอชวงเวลา……………………………………. หมายเลข 2 คอกระบวนการ……………………………….หมายเลข 7 คอกระบวนการ……………………………… หมายเลข 3 คอสาร……………………………………………หมายเลข 8 คอสาร…………………………………………… หมายเลข 4 คอสาร……………………………………………หมายเลข 9 คอสาร…………………………………………… หมายเลข 5 คอชวงเวลา…………………………………….หมายเลข 10 คอวฏจกร…………………………………….. การสงเคราะหดวยแสงของพช CAM ในเวลากลางคน........................................................... การสงเคราะหดวยแสงของพช CAM ในเวลากลางวน...........................................................

แบบบนทกบตรกจกรรม เรอง กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

ชอ........................................................สกล..............................................เลขท.........ชน...........

จดประสงคการเรยนร

อธบายเกยวกบกลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM ได

คะแนนการท าบตรกจกรรม ทนกเรยนได = _____ คะแนน จากคะแนนเตม 10 คะแนน

สรป

25

ค าชแจง จงเตมขอความลงในชองวางใหสมบรณและถกตอง 6 ขอ คะแนนเตม 10 คะแนน

บตรค าถาม

จดประสงคการเรยนร

1. อธบายเกยวกบกลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM ได 2. อธบาย วเคราะห และเปรยบเทยบการสงเคราะหดวยแสงของพช C3 พช C 4 และพช CAM ได

1. ใหนกเรยนเปรยบเทยบการสงเคราะหดวยแสงของพช C3 พช C 4 และพช CAM ตอบ ………………………………………………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………………………………………………………….. 2. พชพวกกระบองเพชร มการปรบตวอยางไรบาง เพอใหด ารงชวตไดในทอยอาศยแบบทะเลทราย ตอบ ………………………………………………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………………………………………..

3. สบปะรดมการตรงคารบอนแบบใดบาง เมอด ารงชวตในสภาพแวดลอมปกตและสภาพแวดลอม ผดปกต ตอบ ………………………………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………………………………………..

……………………………………………………………………………………………………………………………….… 4. พช CAM มการตรงคารบอนไดออกไซดครงแรกเกดทบรเวณใด และมปฏกรยาเคมอยางไร

ตอบ ………………………………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………………………………………. …………………………………………………………………………………………………………………………………. 5. พช CAM มการตรงคารบอนไดออกไซดครงทสองเกดทบรเวณใด และมปฏกรยาเคมอยางไร ตอบ …………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………..

………………………………………………………………………………………………………………………………

26

6. จงศกษาแผนภมภาพ แลวตอบค าถามขางลาง

หมายเลข 1-5 คอสารใด ตอบ หมายเลข 1 คอ ……………………………………………………………………………… ตอบ หมายเลข 2 คอ ……………………………………………………………………………… ตอบ หมายเลข 3 คอ …………………………………………………….………………………... ตอบ หมายเลข 4 คอ ………………………………..…………………………………………….. ตอบ หมายเลข 5 คอ ……………………………………………………………………………….

หมายเลข 1

หมายเลข 2

หมายเลข 3

หมายเลข 4

หมายเลข 5

27

แบบทดสอบหลงเรยน ชดท 5 กลไกการเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดของพช CAM

ค าชแจง

1. แบบทดสอบฉบบนม 15 ขอ คะแนนเตม 15 คะแนน (ใชเวลา 15 นาท) 2. ใหนกเรยนเลอกค าตอบทถกตองทสดเพยงค าตอบเดยว โดยท าเครองหมายกากบาท (X) ลงในกระดาษค าตอบ

1. ขอใดเปนจรงเกยวกบการตรงคารบอนไดออกไซดของพช CAM ก. ตรง CO2 ครงเดยว เกดทมโซฟลล ในเวลากลางวน ข. ตรง CO2 ครงเดยว ในเวลากลางคน เกดทบนเดลชท ค. ตรง CO2 2 ครง ครงท 1 ในเวลากลางวน เกดทมโซฟลล ครงท 2 ในเวลากลางคน เกดท บนเดลชท ง. ตรง CO2 2 ครง ครงท 1 ในเวลากลางคน เกดทมโซฟลล ครงท 2 ในเวลากลางวน เกดท มโซฟลล

2. สารประกอบอนทรยทเปนสารตงตนในกระบวนการคารบอนไดออกไซดฟกเซชน ของพช CAM คอขอใด

ก. PGA ข. PEP ค. OAA ง. RuBP

3. พช C3 และ CAM มอะไรทเหมอนกนในเรองทเกยวกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ขอ 1 : วตถดบ ขอ 2 : ผลผลต ขอ 3 : รงควตถ ขอ 4 : การหายใจ ขอ 5 : การตรง CO2

ก. ขอ 1 2 และ 3 ข. ขอ 1 3 และ 4 ค. ขอ 1 2 และ 5 ง. ขอ 1 3 และ 5

28

4. พช C4 และ CAM มอะไรทเหมอนกนในเรองทเกยวกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ขอ 1 : วตถดบ ขอ 2 : ผลผลต ขอ 3 : รงควตถ ขอ 4 : การหายใจ ขอ 5 : การตรง CO2

ก. ขอ 1 2 และ 3 ข. ขอ 1 3 และ 4 ค. ขอ 1 2 3 และ 5 ง. ขอ 1 2 4 และ 5

5. ขอใดเปนจรงเกยวกบการสงเคราะหดวยแสงของกลวยไม ขอ 1 พบ RuBP เฉพาะในเซลลชนมโซฟลล ขอ 2 มการตรง CO2 ครงแรกทบนเดลชท ขอ 3 มการผลตสาร 4C และผลตสาร 3C ในมโซฟลล

ก. เฉพาะขอ 2 ข. เฉพาะขอ 3 ค. ทงขอ 1 และ 2 ง. ทงขอ 2 และ 3

6. ขอใดไมเปนจรง เกยวกบพช CAM ขอ 1 มอตราการใชน าตอการเจรญเปนน าหนกแหง 1 กรมนอยกวาพช C3 ขอ 2 มความเขมขนของ CO2 ทเซลลมโซฟลลมากกวาทมโซฟลลของพช C3 ขอ 3 มการตรง CO2 จากบรรยากาศทงทมโซฟลล และบนเดลชท ขอ 4 ใช RuBP Carboxylase ตรง CO2 จากบรรยากาศ

ก. ทงขอ 1 และ 2 ข. ทงขอ 2 และ 3 ค. ทงขอ 2 และ 4 ง. ทงขอ 3 และ 4

29

7. การตรง CO2 2 ครงของพช CAM เกดขนทใดบาง ขอ 1 Palisade cell ขอ 2 Spong cell ขอ 3 Epidermal cell ขอ 4 Mesophyll cell ขอ 5 Bundle sheath cell

ก. ทงขอ 1 และ 2 ข. ทงขอ 3 และ 4 ค. ทงขอ 4 ง. ทงขอ 5

8. ขอใดไมใชพช CAM ก. กลวยไม ศรนารายณ ข. ผกโขมจน บานไมรโรย ค. สบปะรด วานหางจระเข ง. แกวมงกร กระบองเพชร

9. ถาใช 14CO2 ศกษาการสงเคราะหดวยแสงในวานหางจระเข เมอฉายแสงใหเปนเวลา 6 ชวโมง ควร ตรวจพบ 14C ในสารตาง ๆ ยกเวนขอใด

ก. PGA และ RuBP ข. RuBisCO และ PGAL ค. PEP และ Pyruvic acid ง. Sucrose sugar และ Malic acid

10. การสราง PGA ของพช CAM เกดขนทใด ก. Mesophyll ข. Sponge cell ค. Palisade cell ง. Bundle sheath

11. พช CAM มกระบวนการตรง CO2 เปน OAA ทใด ก. Mesophyll ข. Sponge cell ค. Palisade celll ง. Bundle sheath

30

12. ศกษารปภาพแลวตอบค าถามขางลาง สาร B คอขอใด

ก. RuBP ข. PEP ค. PGA ง. OAA

13. มาเลตดคารบอกซเลส ท าหนาทกระตนปฏกรยาขอใด

ก. CO2 + PEP -----------------------> OAA ข. CO2 + RuBP -----------------------> 2 PGA ค. Malic acid -----------------------> Pyruvic acid + CO2 ง. Malic acid -----------------------> Phosphoenol pyruvic acid + CO2

14. “รบสโก” ท าหนาทกระตนปฏกรยาขอใด ก. CO2 + PEP -----------------------> OAA ข. CO2 + RuBP -----------------------> 2 PGA ค. Malic acid -----------------------> Pyruvic acid + CO2 ง. Malic acid -----------------------> Phosphoenol pyruvic acid + CO2

15. ขอใดคอ เอนไซมทใชในขนตอนการตรงคารบอนไดออกไซดของวฏจกรคลวน และวถแฮทช- สแลคก (Hatch-Slack pathway) ตามล าดบ

ก. PGA carboxylase Pyruvate carboxylase ข. Pyruvate carboxylase PGA carboxylase ค. Phosphoenolpyruvate carboxylase RuBP carboxylase ง. RuBP carboxylase Phosphoenolpyruvate carboxylase

31

บรรณานกรม

เกษม ศรพงษ. (ม.ป.ป.). เตรยมสอบ Admissions ชววทยา. กรงเทพฯ: ภมบณฑต. --------- . (ม.ป.ป.). คมอเตรยมสอบสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม ชววทยา ม.5 เลม 4. กรงเทพฯ: ภมบณฑต. บรรจบ ธปพงษ. (ม.ป.ป.). เอกสารประกอบการเรยน เรองการสงเคราะหดวยแสง ชน มธยมศกษาป 5. โรงเรยนเบญจมราชรงสฤษฎ ฉะเชงเทรา. ประสงค หล าสะอาด และจตเกษม หล าสะอาด. (2549). คมอสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม กลมสาระการเรยนรวทยาศาสตร ชววทยา ม.5 เลม 4. กรงเทพฯ: ส านกพมพ พ.ศ. พฒนา จ ากด. --------- . (2553). คมอสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม กลมสาระการเรยนรวทยาศาสตร ชววทยา ม.5 เลม 4. กรงเทพฯ: บรษทส านกพมพ พ.ศ. พฒนา จ ากด. ปรชา สวรรณพนจ และนงลกษณ สวรรณพนจ. (ม.ป.ป.). คมอเตรยมสอบ ชววทยา ม.5 เลม 4. กรงเทพฯ: ธรพงษการพมพ. --------- . (2556). High School Biology ชววทยา ม. 4-6 เลม 3 (รายวชาเพมเตม). กรงเทพฯ : เจรญดมนคงการพมพ. สถาบนสงเสรมการสอนวทยาศาสตรและเทคโนโลย กระทรวงศกษาธการ. (2547). พจนานกรม ศพท วทยาศาสตร-คณตศาสตร องกฤษ-ไทย ไทย-องกฤษ. กรงเทพฯ: บรษทรากขวญ จ ากด. ---------. (2557ก). คมอครสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม ชววทยา เลม 3 กลมสาระการ เรยนร วทยาศาสตร ชนมธยมศกษาปท 5 ตามหลกสตรการศกษาขนพนฐาน พทธศกราช 2551. กรงเทพฯ: โรงพมพ สกสค. ลาดพราว. ----------. (2557ข). หนงสอเรยนสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม ชววทยา เลม 3 กลมสาระ การเรยนรวทยาศาสตร ชนมธยมศกษาปท 5 ตามหลกสตรการศกษาขนพนฐาน พทธศกราช . กรงเทพฯ: โรงพมพ สกสค. ลาดพราว. สมาน แกวไวยทธ. (ม.ป.ป.). ชววทยา ม.5 เลม 4. นนทบร: ไทยเนรมตกจ อนเตอรโปรเกรสซฟ จ ากด. Citruscollege. (n.d.). เปรยบเทยบกลไกการตรง CO2 ในพช C3 พช C4 และพช CAM [ออนไลน]. เขาถงไดจาก http://www.citruscollege.edu/lc/archive/biology/PublishingImages [2014, October 09]

32

Koning, R. (1994). Plant Physiology Tentative Schedule : C4 and CAM Cycles [Online]. Available : http://plantphys.info/plant_physiology/c4cam.shtml [2014, October 08]

33

ประวตผศกษา

ชอ ชอสกล นางสาวกรวรรณ งามสม วน เดอน ปเกด 8 เมษายน 2517 สถานทเกด อ าเภอเมอง จงหวดชมพร ต าแหนงหนาทการงาน คร คศ. 2 สถานทท างานปจจบน โรงเรยนสอาดเผดมวทยา ต าบลทาตะเภา อ าเภอเมอง จงหวดชมพร 86000 ประวตการศกษา พ.ศ. 2535 มธยมศกษาปท 6 โรงเรยนสอาดเผดมวทยา ต าบลทาตะเภา อ าเภอเมอง จงหวดชมพร พ.ศ. 2539 ปรญญาครศาสตรบณฑต (ค.บ.) วชาเอกชววทยา สถาบนราชภฏบานสมเดจเจาพระยา พ.ศ. 2550 ปรญญาครศาสตรมหาบณฑต (ค.ม.) วชาเอกหลกสตรและการสอน มหาวทยาลยราชภฏบานสมเดจเจาพระยา