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ALGAS E ANGIOSPERMAS MARINHAS BÊNTICAS DO LITORAL BRASILEIRO: DIVERSIDADE, EXPLOTAÇÃO E CONSERVAÇÃO
Eurico Cabral de Oliveira, Paulo Antunes Horta, Carlos Eduardo Amancio, Célia L. Sant’ Anna* Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo Rua do Matão, Trav. 14, N. 321. Cidade Universitária. 05508-900 S. Paulo, SP fone: 011-8187630 – Fax 011-8187547 – e-mail: [email protected] *Intituto de Botânica, Seção de Ficologia
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I- INTRODUÇÃO O termo algas, lato sensu, compreende um agrupamento artificial de
organismos que têm muito pouca coisa em comum a não ser o fato de serem
predominantemente aquáticos e desprovidos de um tecido constituído de células
estéreis envolvendo os órgãos de reprodução e um de um sistema diferenciado
para condução de água. Por esta razão são grupos polifiléticos e não constituem
uma categoria taxonômica definida, mas sim um amontoado de categorias
díspares, tão diversas que chegam a ser classificadas em 2 ou 3 reinos diferentes,
tradicionalmente conhecidos como Monera, Protista e Plantae, ou ainda com
diferentes denominações em outros sistemas apoiados em dados de biologia
molecular (Sogin et al., 1989; Bhattacharya & Medlin, 1998).
IMPORTÂNCIA BIO-HISTÓRICA Estão entre as algas organismos de linhagens que têm suas origens há
mais de 3 bilhões de anos (Han & Runnegar, 1992; Schopf, 1993), os quais,
devido ao processo da fotossíntese, são responsáveis pela estruturação da
atmosfera terrestre como a conhecemos, possibilitando a vida sobre a superfície
do planeta de todos os seres vivos aeróbicos, pela produção de oxigênio
molecular e conseqüente formação da camada de ozônio que filtra os raios UV,
deletérios para moléculas de DNA (Kasting, 1993; Allègre & Schneider 1994;
Kirshner, 1994; Duve, 1996).
IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA As algas, aliadas a um pequeno grupo de angiospermas marinhas,
constituem os produtores primários que sustentam a vida nos mares e oceanos e,
portanto, desempenham um papel ecológico fundamental na manutenção destes
ecossistemas. Estima-se que o fitoplâncton marinho seja responsável por 40 a 50
% da produção primária global (Bolin et al., 1977). Por outro lado, as algas
calcárias são elementos importantes na formação e manutenção dos recifes de
coral, ecossistemas com biodiversidade comparável à das florestas tropicais
(Brown & Ogden, 1993; Reaka-Kudla, 1997;Steneck & Testa, 1997). É possível
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ainda que as algas calcárias tenham um importante papel no ciclo global do
carbono, tendo sua abundância e diversidade provável influência sobre o clima do
planeta (Oliveira, 1996).
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Do ponto de vista de sua importância econômica as algas marinhas são
utilizadas como alimentos para o homem e animais, e fornecem produtos
imprescindíveis para a vida do homem moderno, com valores que ultrapassam
alguns bilhões de dólares por ano. Por exemplo, o comércio de “nori” (gênero
Porphyra) foi responsável pela movimentação 1,8 bilhões de dólares/ano no
começo desta década (Oliveira, 1997).
BIODIVERSIDADE A diversidade de organismos marinhos está correlacionada, de uma certa
forma, com a diversidade das comunidades algais, diversidade esta que aumenta
a estabilidade destes ecossistemas na medida em que um maior número de
espécies funcionalmente equivalentes, com diferentes capacidades de tolerância a
fatores ambientais, pode melhor resistir a alterações do meio marinho, inclusive
aquelas causadas por atividades antrópicas (Chapin III et al., 1997).
CONSERVAÇÃO Joly, Oliveira Filho & Narchi (1969), em um levantamento da flora e fauna
bênticas do Arquipélago de Abrolhos (BA), foram os primeiros a apresentar uma
proposta para a criação de um Parque Nacional Marinho no Brasil. Oliveira (1975)
discutiu a necessidade de conservação de ambientes marinhos comparando os
casos do Arquipélago de Abrolhos, Atol das Rocas e Ilha da Trindade. Pedrini
(1980) propôs a criação de uma Unidade de Conservação na Ilha da Marambaia
(RJ), por considerar que a diversidade biótica daquele local justificava tal iniciativa.
Coutinho et al. (1993) discutiram as possíveis influências das atividades
antrópicas, como o desmatamento e a pesca, nos ecossistemas coralinos da
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região de Abrolhos. Mas, são escassas as propostas de conservação de áreas
dominadas por algas marinhas que estejam cabalmente justificadas.
A Tabela 1 apresenta uma lista de unidades de conservação que inclui pelo
menos uma parte de ambientes marinhos. A referida tabela possivelmente ainda
precisa ser completada com a inclusão de outras unidades, incluindo áreas de
proteção ambiental (APAs) criadas por iniciativas de âmbito estadual ou municipal.
Um exemplo de áreas deste tipo é a chamada APA do CEBIMar/USP, que
veda a coleta de organismos marinhos, inclusive algas, em uma área delimitada
no município de São Sebastião, SP.
Estudos sobre algas marinhas no Brasil A primeira lista de algas marinhas coletadas na costa brasileira é
encontrada em um trabalho de Raddi (1823), logo seguida pela publicação de
Martius (1828-33). A partir de então foram feitas várias publicações por autores
estrangeiros, restritas a listas de espécies, sem maiores detalhes sobre os táxons
e sua ocorrência. Esta situação continuou até meados do século vinte quando a
ficologia nacional iniciou uma nova fase liderada por A. B. Joly, na Universidade
de São Paulo. Joly formou os primeiros ficólogos brasileiros, os quais
multiplicaram seu esforço. Disto resultou um grande número de taxonomistas
espalhados por vários pontos do país. Em conseqüência da atividade deste grupo
o conhecimento da flora ficológica brasileira avançou muito. Maiores detalhes
sobre o histórico da ficologia marinha no Brasil podem ser vistos em Oliveira Filho
(1967 e 1977) entre outros.
II- OBJETIVOS Neste trabalho tivemos como objetivo atender à solicitação do PROBIO em
seu esforço de catalogar o que já é conhecido sobre a ocorrência de algas
marinhas bênticas pluricelulares no litoral brasileiro.
O último esforço crítico realizado no país para sintetizar os conhecimentos
sobre as algas marinhas de uma forma global foi o trabalho de Oliveira Filho
(1977). Nos últimos vinte anos uma grande quantidade de trabalhos foi publicada
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em um elenco disperso de revistas brasileiras e estrangeiras, além de numerosas
teses e dissertações que tratam da taxonomia de algas bênticas. Desta forma a
dificuldade de se obter uma visão sintética a partir desta multiplicidade de fontes
bibliográficas esparsas, justifica plenamente o esforço de atualização que ora está
sendo feito. Esta contribuição contempla, de forma inédita, não apenas a
catalogação dos táxons descritos, mas também sua distribuição no Brasil,
incluindo preocupações com sua explotação racional e preservação, no sentido de
conservar a diversidade deste grupo de organismos tão heterogêneo e cuja
integridade é essencial para a manutenção de um nível mínimo de sanidade dos
ecossistemas da plataforma continental.
III- METODOLOGIA Nosso trabalho consistiu em fazer um levantamento abrangente das
informações publicadas sobre algas bênticas da costa brasileira, atualizar a
nomenclatura (segundo Silva et al., 1996; Wynne, 1998; Anagnostidis & Komárek,
1988, 1990; Komárek & Anagnostidis, 1989, 1998; entre outros) e corrigir
identificações no material ao nosso alcance, além de acrescentar informações
originais, não publicadas, sobre a ocorrência e distribuição destas algas no litoral
brasileiro. A base inicial de dados foi o trabalho de Oliveira Filho (1977). A
pequena sinonímia apresentada baseia-se especialmente em Wynne (1998).
Procuramos ainda indicar, pelo menos como hipóteses de trabalho, aqueles
táxons e ambientes que nos parecem, de uma forma ou de outra, ameaçados de
ter suas populações seriamente prejudicadas por atividades antrópicas. Incluímos
também considerações sobre áreas de maior interesse ficológico, seja por sua
grande diversidade algal, seja por sua susceptibilidade em sofrer impactos
antrópicos de maior monta no curto prazo.
IV- RESULTADOS A lista de espécies fitobênticas citadas para a costa brasileira acompanhada
de sua presença ou ausência em cada Estado consta nas Tabelas 2-6. Este
material poderá ser acessado de forma interativa pela internet no endereço:
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http://www.ib.usp.br/algamare-br. A lista consta de 811 táxons infragenéricos, sendo 388 Rodófitas (Tabela 4), 88 Feófitas (Tabela 3) e 167 Clorófitas (Tabela 2),
163 cianofíceas marinhas (Tabela 6) e 5 angiospermas marinhas (Tabela 5). Os
Estados que apresentaram maior riqueza em táxons infragenéricos foram o Rio de
Janeiro com 465, São Paulo 372, o Espírito Santo 302 e o Ceará com 250.
Entretanto, esta situação poderá sofrer alterações na medida em que novos
estudos sejam completados.
A listagem referente às Corallinales não articuladas deve ser considerada
como muito precária tendo em vista o desconhecimento que ainda temos deste
grupo para águas brasileiras.
Unidades de Conservação Segundo informações que obtivemos junto ao IBAMA, o litoral brasileiro
apresenta 25 unidades de conservação, que abrigam seis tipos diferentes de
ecossistemas. A esta lista deverão ser gradualmente acrescentadas unidades de
conservação sob jurisdição estadual e municipal.
Diferentes ambientes abrigam floras peculiares que podem ser, de certa
forma, caracterizadas por organismos dominantes, ou espécies exclusivas. Desta
forma catalogaram-se áreas de preservação da costa brasileira, apresentando os
ambientes característicos que estas abrangem. Observa-se um reduzido número
destas localizadas na costa nordestina, área extensa, rica e diversificada com
relação às espécies e ambientes. Como as comunidades algais variam de acordo
com a temperatura e características das massas d’água, para proteger os diversos
grupos com diferentes afinidades florísticas o ideal seria a presença de unidades
de conservação distribuídas latitudinalmente, abrangendo ecossistemas de
mangue, recife, costão rochoso, fundos de baías, e trechos da zona eufótica da
plataforma com diferentes tipos de substrato. Deve ser destacada a importância
da fiscalização efetiva das áreas protegidas, vinculada a um processo de
educação ambiental junto às comunidades locais e flutuantes (turistas) para que
haja preservação efetiva do patrimônio biológico de cada local.
O atual estado de conservação das algas marinhas nas unidades de
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conservação só pode ser determinado mediante estudos taxonômicos e
ecológicos, não havendo, no momento, dados que nos permitam avaliar
precisamente o quanto este ou aquele grupo de macroalgas está ou não
preservado e protegido.
Tabela 1. Unidades federais de conservação segundo dados do IBAMA e ecossistemas marinhos envolvidos. Modificado de A. Pedrini, não publicado. Mg= Manguezal, Cr= Costão rochoso, Pa= Praia arenosa, Rc= Recife coralino, Ra= Recife de arenito, Lc= Laguna costeira. Unidades de Conservação Ecossistema protegido
Nome Estado Ra Mg Cr Pa Rc Lc
Reserva ecológica do Taim RS X X
Reserva ecológica de Tavares RS X
Reserva ecológica da Ilha dos Lobos RS X X
Reserva ecológica de Guaraqueçaba PR X
Reserva ecológica de Tupiniquins SP X X
Reserva ecológica da Juréia SP X
Reserva ecológica de Tamoios RJ X X
Reserva Biológica Marinha da Ilha do Arvoredo SC X X
Reserva Biológica de Comboios ES X
Reserva Biológica do Atol das Rocas RN X X X
Reserva Biológica do Lago Piratuba AP X X X
Parque Nacional da Serra da Bocaina RJ/SP X X X
Parque Nacional Marinho de Abrolhos BA X X X
Parque Nacional de Monte Pascoal BA X X X X X
Parque Nacional dos Lençóis Maranhenses MA X X X
Parque Nacional Cabo Orange AP X X X
Estação Ecológica Tupinambás SP X X X
Estação Ecológica Tupiniquins SP X X
Parque Estadual Marinho da Laje de Santos SP X
Parque Estadual da Ilha Anchieta SP X X
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Unidades de Conservação Ecossistema protegido
Nome Estado Ra Mg Cr Pa Rc Lc
Parque Estadual da Ilha Bela SP X X
Parque Estadual da Ilha do Cardoso SP X X
Área de Relevante Interesse Ecológico das Ilhas
Queimada Grande e Queimada Pequena
SP X
Área de Relevante Interesse Ecológico da ZVS da
Ilha Comprida
RJ X
Área de Proteção Ambiental Cananéia-Iguape-
Peruibel
SP X X X
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Ambientes de ocorrência de algas bênticas Os ambientes que abrigam as floras mais ricas e diversificadas de algas
bênticas são os de costões rochosos e recifes que, respectivamente, estiveram
presentes em quinze e três das unidades de conservação mencionadas na Tabela
1. Nos costões rochosos a diversidade de espécies bem representadas é grande podendo ser destacadas, na região entre marés, Pterocladiella capillacea,
Acanthophora spicifera, Gelidium spp., Gracilaria spp., Hypnea spp., Amphiroa
spp., Centroceras clavulatum, Sargassum spp., Padina spp., Caulerpa spp., dentre
muitas outras. Na região do infralitoral, onde existe substrato rochoso, as espécies
dominantes e/ou mais freqüentes são Sargassum spp., Peyssonnelia spp.,
Plocamium brasiliense, Lobophora variegata, apenas para mencionar as mais
conspícuas pelo se tamanho e frequëncia. Estacionalmente, no inverno, na franja
superior da região entre-marés, especialmente na costa sudeste e sul, onde
freqüentemente só são observados cracas do gênero Chthamalus e bivalves do
gênero Brachidontes., dentre os macroinvertebrados sésseis, observa-se a
ocupação, muitas vezes massiva de espécies de Porphyra. Em regiões mais
eutrofizadas Ulva lactuca e U. fasciata podem ser localmente dominantes, da
mesma forma que nestas regiões, em locais onde a salinidade é diminuída pelo
aporte de água doce, são comuns áreas dominadas por Enteromorpha spp..
Em áreas de recifes os gêneros e/ou espécies mais freqüentes ou dominantes são bastante variáveis. Podem ser destacados, na região entre marés,
Halimeda spp., Dictyopteris spp., Cryptonemia crenulata, Hypnea musciformis,
Osmundaria obtusiloba, Gracilaria spp., Gelidium spp., Sargassum spp., entre
muitos outros. Nestas regiões, nos fundos não consolidados é comum o domínio
de Halodule wrightii (angiosperma) e Caulerpa spp.. Nas regiões
permanentemente submersas do infralitoral pode-se destacar Sargassum spp.,
Halymenia spp., Caulerpa spp., Dictyota spp., Cryptonemia spp., Gracilaria spp.,
Peyssonnelia spp. e Lobophora variegata, dentre outras.
Abrigando uma menor riqueza específica, mas não com menor importância,
estão os manguezais e lagunas, presentes em doze e seis das unidades de
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conservação listadas, respectivamente. Nestes ambientes as algas ocorrem fixas,
preferencialmente a substratos duros, e em especial sobre caules e raízes de
árvores. Entretanto, algumas espécies estão adaptadas para crescer em
sedimentos não consolidados enquanto que outras são comuns como epífitas ou
endófitas de outras algas ou mesmo animais.
Os manguezais são bem conhecidos por abrigarem uma associação pouco diversificada mas bem característica de algas adaptadas à baixa salinidade e alta
turbidez que caracterizam este ecossistema na costa brasileira. Nestes ambientes
dominam espécie representantes de uma comunidade algal denominada
“Bostrychietum”, encontrada sobre as ramos escoras e pneumatóforos. Dentre os
representantes algais mais freqüentes pode-se destacar Bostrychia spp.,
Caloglossa leuprieurii, Catenella caespitosa, Boodleopsis pusilla e Rhizoclonium
spp. (Oliveira, 1984).
As regiões lagunares são ainda mais pobres com relação à macro ficoflora, sendo em geral dominadas por espécies de Enteromorpha e
angiospermas marinhas.
Macrodistribuição horizontal das algas bênticas do litoral brasileiro.
1. Características gerais da flora A flora ficológica brasileira apresenta afinidade mais próxima com a da
região Caraíbica, em primeiro lugar, a qual por sua vez tem ligações óbvias com a
do Indo-Pacífico (cf. Oliveira Filho, 1977). Dentro da região caraíbica a maior
afinidade da flora marinha brasileira se dá com a borda continental dos países
com costa para o Caribe, isto é, com a Venezuela e Colômbia, mais do que com
as ilhas caraíbicas. Estas últimas se caracterizam por uma costa dominada por
extensos bancos de corais, ou de angiospermas marinhas, que não encontram
paralelo no litoral brasileiro, e que abrigam um elenco de espécies caracterizadas
por mecanismos de defesa físicos, químicos e biológicos contra a intensa
predação por peixes e outros herbívoros.
A distribuição de algas ao longo de nossa costa é o resultado de uma
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interação complexa entre fatores históricos e biogeográficos, e as características
das massas de água, particularmente das correntes do Brasil e das
Malvinas/Falklands, dos afloramentos localizados da Água Central do Atlântico Sul
(ACAS), da disponibilidade de substrato consolidado, presença de cursos de água
doce de maior porte e de interações bióticas. Oliveira (1998) dá grande ênfase à
presença dos rios Amazonas e Prata como fatores condicionantes primordiais das
características ficoflorísticas de nossa costa. Aquele autor considera que estes
dois grandes rios, devido ao elevado volume de água doce e sedimentos que
aportam ao ambiente marinho, funcionam como barreiras intransponíveis para
muitas espécies de organismos marinhos bênticos. Ele aventa a hipótese de que a
ausência de algumas espécies de angiospermas marinhas e de algas, que são
abundantes no Caribe e ausentes no Brasil, chegaram ao Caribe vindas do Indo-
Pacífico, em uma época em que o rio Amazonas já drenava um volume
considerável de água para o Atlântico. Isto explicaria as diferenças biogeográficas
que existem entre a biota marinha, de um modo geral, da costa nordeste do Brasil
e da Venezuela e Colômbia. No extremo sul este mesmo papel biogeográfico seria
exercido pelo rio da Prata, que impediria que espécies de afinidade temperada
quente que ocorrem na costa argentina fizessem incursões, pelo menos
estacionalmente, nas costas sul e sudeste do Brasil. Em conseqüência da
interação de todos estes fatores, endossamos a hipótese de Oliveira Filho (1977)
de que a flora brasileira é uma extensão da flora caraíbica, a qual gradualmente se
empobrece para o sul à medida em que as isotermas de inverno se tornam mais
baixas, sem chegar a ser substituída, com raras exceções, por espécies da zona
temperada sul-americana.
2. Distribuição horizontal de agregados ficoflorísticos Em que pese a idéia que passamos acima de que a ficoflora marinha forma
um estoque geral de afinidade caraíbica que se depaupera para o sul, mesmo
assim acreditamos que a divisão em zonas fitogeográficas proposta por Oliveira
Filho (1977) ainda se faz útil no desenho de um panorama biogeográfico que
facilita uma melhor visualização da distribuição de conjuntos de espécies em
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nossa costa.
O mapa temático, mostra a distribuição das zonas propostas por Oliveira
Filho (1977) modificada para incorporar os enclaves aqui propostos e descritos a
seguir:
1. A zona Equatorial, com limites entre o Amapá e a costa oeste do Ceará, se caracteriza por uma flora pobre, onde dominam espécies típicas do
“Bostrychietum”. Esta pobreza geral da flora se justifica pela baixa salinidade e
elevada turbidez das águas costeiras oriundas do Amazonas e de outros rios de
porte que desaguam na região, dominada por uma costa de sedimentos não
consolidados e extensos manguezais. Existem poucas áreas mais abrigadas da
influência fluvial onde há condições de se desenvolver uma pequena flora com
representantes tipicamente marinhos.
2. A zona nordeste-oriental, com limites entre a costa oeste do Ceará e norte do Rio de Janeiro, abriga a flora mais diversificada do país. A região é
caracterizada por águas oligotróficas e abundância de substratos duros propícios
ao crescimento de algas bênticas. Até o sul da Bahia o substrato consolidado é
formado predominantemente por arrecifes de arenito incrustados por algas
calcárias e corais, enquanto que na região do Espírito Santo já são comuns
afloramentos do cristalino formando costões rochosos. Em nossa opinião, o limite
desta zona deveria se localizar no sul da Bahia, figurando o litoral do Espírito
Santo como um enclave à parte por suas características físicas, não só do
substrato, mas também por alguns pontos de afloramento de água fria. Embora a
flora da Bahia e a do Espírito Santo não estejam muito bem estudadas, esta última
região, e sua extensão até a região norte de Búzios (RJ), parece reunir
peculiaridades distintivas no que diz respeito à ocorrência de algas bênticas. Uma
característica marcante desta região é a presença de uma vasta área coberta por
fundos de algas calcárias do tipo mäerl, ou rodolitos, a qual se estende a várias
dezenas de metros de profundidade, mas que chega a aflorar nas marés baixas,
sobretudo na costa nordeste. Estes fundos, cujo teor em carbonatos é superior a
90 %, são ainda estruturados por artículos de Halimeda, além de fragmentos de
outras algas verdes como Udotea e Penicillus. Este ambiente abriga uma
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diversificada flora de macroalgas bênticas ainda muito pouco estudada. Um outro
aspecto biogeográfico digno de nota é a ocorrência de um banco de algas pardas
de grandes dimensões (kelps) que abriga duas espécies endêmicas do gênero
Laminaria (Joly & Oliveira, 1964). Este banco, que tem importância econômica
uma vez que estas algas podem ser utilizadas como alimento (kombu) ou fonte de
alginatos, se extende desde o norte de Cabo Frio até o sul da Bahia, embora
limitado a uma faixa entre 40 e 120 m de profundidade (Oliveira & Qüege, 1978,
Qüege, 1988).
3. A terceira região reconhecida por Oliveira Filho (1977) é designada como zona sudeste, estendendo-se do Cabo Frio (RJ) até a Ilha Bela (SP). Em nossa opinião não há razões singnificativas para não estender esta área até o sul da Ilha
de Santa Catarina. Esta região caracteriza-se por grande disponibilidade de
substrato rochoso, tanto na borda continental, recortada por inúmeras baías e
enseadas, com praias pequenas separadas por esporões rochosos, como também
nas numerosas ilhas e ilhotes que ocorrem na região. A flora é rica, embora
menos diversificada que a da zona anterior. Nesta região a vegetação mais
exuberante fica restrita à zona das marés e até uns poucos metros (5-10 metros)
abaixo do nível 0.0. Dentro desta zona talvez fosse conveniente reconhecer mais
um enclave, geograficamente muito limitado, representado pela ocorrência de
áreas sujeitas regularmente ao afloramento de águas frias durante o verão na
região de Cabo Frio. Aí ocorrem alguns táxons característicos de águas mais frias
e também encontrados no Uruguai, Argentina e África do Sul (Yoneshigue, 1985).
4. A última região reconhecida por Oliveira Filho é a que ele chama de zona sul, compreendida entre a baía de Santos (SP) e a região de Torres (RS). Conforme mencionado acima, restringimos esta região para o espaço
compreendido do sul de Santa Catarina até a regão de Rio Grande (RS). Esta
região caracteriza-se por extensas praias arenosas e alguns afloramentos do
cristalino no continente e em ilhas. Ao sul de Torres, faltam áreas significativas
naturais de substrato consolidado e a flora já empobrecida da região aos poucos
se reduz acentuadamente em direção ao Uruguai (Coll & Oiliveira Filho, 1999).
Outro aspecto biogeograficamente significativo desta zona é que na altura do
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paralelo 28oS situa-se o limite sul do manguezal (Oliveira, 1984). Recentemente
foram encontrados bancos de rodolitos vivos na região da ilha da Queimada
Grande (SP), do Arvoredo e Deserta (SC) (P. Horta, com. pes). Entretanto, é bem
possível que levantamentos mais minuciosos venham mostrar a ocorrência destes
bancos também em outros localidades.
Áreas sujeitas a fortes impactos antrópicos As áreas mais susceptíveis a impactos antrópicos são, obviamente, as
áreas mais razas da plataforma e sobretudo as baías fechadas em áreas de
g�ande concentração urbana e industrial. Dentre estas os exemplos mais notórios
de diminuição da biodiversidade marinha atribuída à poluição são as baías de
Santos (Berchez & Oliveira, 1992) e da Guanabara (Teixeira 1987a, b). Entretanto,
possivelmente o mesmo fenômeno deverá ser verificado em outras grandes baías
ao longo do litoral brasileiro, como São Luiz, Recôncavo Bahiano, Paranaguá, etc.
Dentre os fatores que mais contribuem para a diminuição da biodiversidade
marinha destaca-se a poluição ocasionada por lançamentos de poluentes caseiros
ou industriais diretamente nas praias ou via cursos d’água das áreas costeiras
para o meio marinho, e pela movimentação de embarcações junto à costa. Esta
poluição é freqüentemente agravada pela destruição de áreas de manguezais,
limitados hoje a cerca de 50% de sua extensão natural, os quais atuam como
filtros e zonas de depuração na região de contato entre os ecossistemas terrestres
e os marinhos (Vitousek et al., 1997).
Os terminais de desembarque de petróleo são sítios de freqüentes
acidentes, como está bem documentado para o porto de São Sebastião (SP), com
graves conseqüências para as populações de organismos que vivem na zona das
marés, sobretudo nas áreas mais colonizadas por algas, tais como costões e
manguezais. Conseqüentemente, qualquer medida que minimize estes acidentes
resultará em mitigação de danos ecológicos.
Um importante exemplo dos efeitos dos derramamentos de petróleo sobre a
comunidade algal já está bem firmado na literatura (Müller et al., 1971; Lobban &
Harrison, 1994). Alguns grupos de algas são particularmente sensíveis a certos
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tipos de poluentes como os hidrocarbonetos, como é o caso das algas pardas
(Fucophyceae). Neste grupo de organismos os gametas masculinos são atraídos
pelos femininos por hidrocarbonetos específicos que funcionam como feromônios
e que podem ser mimetizados por derivados de petróleo. Este fato talvez explique
o desaparecimento dos representantes de algas pardas da Baía de Santos
(Oliveira & Berchez, 1978) e que antes eram comuns neste local (Joly, 1957).
Particularmente afetadas a curto prazo são as comunidades de fundos não
consolidados que caracterizam os sacos de fundos de enseadas, usualmente
escolhidos para a construção de marinas. Neste caso a turbidez decorrente da
movimentação localizada da água causada pelos hélices e o excesso de
derivados de petróleo, que forma um filme na superfície da água, estão
certamente relacionados com o desaparecimento de algas adaptadas à vida em
sedimento não consolidado. Ilustrativo de uma situação como esta é ocaso do
Saco da Ribeira, no município de Ubatuba (SP), onde várias espécies
desapareceram após a implantação de uma marina (E. C. Oliveira, não publicado).
Caberia ainda destacar a necessidade de um maior controle em áreas
utilizadas para mergulho recreativo. No caso do Brasil, como as áreas com águas
favoráveis ao mergulho autônomo são muito restritas em decorrência da turbidez
de nossas águas costeiras, há uma grande concentração de mergulhadores
equipados em uns poucos locais da costa. Além disto, embora não existam
estudos para o litoral brasileiro, para o Mar Vermelho e Caribe existe farta
documentação comprovando a perda de biodiversidade das comunidades bênticas
causada por atividades que envolvem mergulho autônomo recreativo e/ou
profissional (Hawkins & Roberts, 1992; Dixon et al., 1993 e Davis & Tisdell 1996).
Desta forma algumas áreas mais críticas, como por exemplo a Ilha Grande, (RJ),
Laje de Santos, (SP), e Ilha do Arvoredo, (SC), dentre outras, deveriam ser
monitoradas para traçar estratégias para mitigar eventuais impactos negativos
desta atividade. É importante registrar que medidas mitigadoras já vem sendo
tomadas em Fernando de Noronha, Atol das Rocas e Abrolhos.
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Estado atual do conhecimento e sugestões para novos estudos Podemos dizer, sem sombra de dúvidas, que as algas bênticas marinhas
compreendem um dos grupos de organismos mais bem conhecidos do Brasil,
mercê de um esforço contínuo de estudo que data dos anos 50 e que teve como
base o Departamento de Botânica do atual Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo. Aí foi formado o primeiro grupo de ficólogos, o qual se
espalhou por vários estados do Brasil e por sua vez formou novos especialistas
em algas. Esta atividade resultou em várias centenas de publicações
especializadas, o que grangeou à escola brasileira de ficologia repercussão
internacional, atraindo alunos de vários países para seus diferentes centros de
pesquisa ficológica.
No entanto, estamos longe de conhecer a totalidade da flora, uma vez que
este é um objetivo quase inatingível para qualquer grupo relativamente
diversificado, e porque o grau de conhecimento tende a se aprimorar e aprofundar
com o emprego de novas tecnologias de análise, como é o caso da taxonomia
experimental e do seqüenciamento genético. Há ainda uma necessidade contínua
de atualizar a nomenclatura, sempre dinâmica, como conseqüência da melhoria
do conhecimento. Tudo isto faz com que o processo de catalogação fina seja
interminável.
Os problemas taxonômicos mais complicados dizem respeito aos gêneros
mais diversificados, dentre os quais destacamos Sargassum, Gracilaria e
Laurencia à guisa de exemplos. No entanto, estes gêneros, seja pela sua
importância econômica ou ecológica, já vêm recebendo a atenção de ficólogos
locais e progressos importantes têm sido feitos nos últimos anos.
Do ponto de vista geográfico as áreas mais conhecidas compreendem o
litoral de São Paulo e Rio de Janeiro. Regiões que consideramos prioritárias para
levantamentos florísticos são o litoral do Espírito Santo, que pouco a pouco vai
sendo estudado, e o da Bahia, talvez o menos conhecido em toda a costa.
Um aspecto interessante a ressaltar é que até agora os trabalhos de
levantamento florístico têm se restringido à zona das marés, acessadas
especialmente nos períodos de baixa-mar de sizígia. As informações sobre a flora
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do infralitoral se restringem a alguns programas esparsos de dragagem, que
constituem uma forma muito primitiva de amostragem. Mais recentemente, com a
popularização das técnicas de mergulho autônomo, tem-se investido em uma
amostragem sistemática das algas do infralitoral, pelo menos nos estados de São
Paulo para o sul (P. Horta, com. pes.).
Com relação aos grupos taxonômicos a maior lacuna de conhecimentos diz
respeito às algas calcárias crostosas, seguidas, talvez, das Cianobactérias. Este
último grupo vem sendo ativamente estudado por pesquisadores do Instituto de
Botânica de São Paulo e do Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira
(Arraial do Cabo). Quanto às algas calcárias crostosas, que é o grupo sobre o qual
menos sabemos, ja estão sendo feito investimentos para treinamento de
estudantes nesta área e nos próximos anos já deveremos ser capazes de
identificar também este interessante grupo de algas.
Problemas mais prementes para a conservação da biodiversidade
marinha. Diversos fatores contribuem para a diminuição da diversidade biológica no
ambiente marinho. No caso das algas destacamos, como fatores de pressão nas
comunidades naturais, a explotação das espécies de valor econômico, a
introdução de espécies exóticas, a poluição a destruição e a fragmentação de
hábitat (Walker & Kendrick, 1998).
No que diz respeito à explotação de espécies para fins comerciais a atividade de maior porte no país diz respeito à coleta de algas vermelhas dos
gêneros Gracilaria e Hypnea na costa nordeste do país, particularmente no trecho
que se estende do Ceará até a Paraíba. A coleta de Gracilaria, particularmente G.
cornea, G. caudata e Gracilaria sp. é feita por arrancamento manual, sobretudo
nas marés baixas de sizígia, mas também através de mergulho livre, ou
excepcionalmente com ar comprimido, da região entre marés até a isóbata de
cinco ou pouco mais metros. Esta explotação vem sendo feita desde a década de
60 e os registros históricos apontam uma sobre-explotação dos bancos (Oliveira
1981). Estas algas vêm sendo explotadas para exportação, mas também para
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18
processamento no próprio país, para a produção de ágar-ágar. No que diz respeito
à explotação de Hypnea, uma única espécie, H. musciformis, vem sendo
explotada e exportada como matéria prima ou processada para a produção de
kapa-carragenano. Neste caso, embora não existam dados concretos, o impacto
parece ser menor, possivelmente porque a maior parte da biomassa é coletada
em algas arribadas nas praias e não diretamente nos locais onde crescem. Não há
ainda dados reais sobre o impacto ecológico da explotação dos bancos de
Gracilaria da costa nordeste. Entretanto, dados preliminares indicam que o
processo de coleta utilizado na região pelos pescadores não tem efeitos
mensuráveis nos indicadores de biodiversidade (G. Miranda, inf. pessoal).
Além destes dois gêneros de algas vermelhas explotadas em escala
comercial significativa, da ordem de centenas ou milhares de toneladas, há
registro da explotação esporádica de duas outras algas vermelhas: Porphyra spp.,
utilizada como alimento (Nori), e Pterocladiella capilacea, utilizada para produção
de ágar-ágar. Mas, em ambos os gêneros a produção e utilização é localizada e
artesanal. Existem registros de utlização dos gêneros Ulva e Enteromorpha como
adubo, por agricultores da região de Rio Grande (RS), sendo esta uma atividade
de pequena monta (Oliveira 1981). As grandes quantidades de algas arribadas às
praias de certas regiões da costa poderiam ser utilizadas como adubo. A coleta
desta biomassa arribada na Austrália foi considerada prejudicial para algumas
populações de pássaros, comunidades do meiobentos e para a manutenção da
linha de costa (Kirkman & Kendrick, 1997). Desta forma é necessário uma análise
do papel ecológico desta biomassa algal nas praias brasileiras para se exercer
uma utilização sustentável do referido recurso. Experimentos neste sentido já
foram feitos por Roberto Sasso, na Paraíba, tendo o autor constatado que a
decomposição destas algas é um importante fator na produtividade da zona das
marés.
Ainda dentro do grupo das rodofíceas é interessante destacar o interesse
que os bancos de algas calcárias vêm despertando, particularmente no litoral do
Espírito Santo. Aí estes bancos vêm sendo explotados intermitentemente por
empresas interessadas na produção de adubos e aditivo de rações. A legislação
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ambiental tem exigido estudos de EIA/RIMA, mas ao que nos consta vários
estudos foram iniciados mas nunca concluídos, ou pelo menos, não se encontram
disponíveis para consulta nos órgão ambientais.
Quanto às algas pardas, temos informações de que Sargassum spp. e
Laminaria spp. são também explotadas esporadicamente, não havendo registros
de que esta explotação cause impactos significativos nas populações naturais, até
agora, em função da pequena escala em que isto ocorre. Dentre as algas verdes,
a única que tem sido eventualmente explotada é Ulva lactuca, uma espécie de
larga distribuição e freqüentemente associada a ambientes eutrofizados. Não há
informações de que esta explotação ainda persista e certamente a espécie não
está ameaçada por ser alga oportunista e cosmopolita.
Quanto à introdução de espécies exóticas há registros de que isto tenha ocorrido no passado sem qualquer controle (Oliveira, 1984, Oliveira, com. pes.),
mas, sem que os introdutores tenham tido sucesso. Mais recentemente tem
crescido muito a pressão de indústrias multinacionais para a introdução de
espécies de Kappaphycus e Eucheuma em projetos de maricultura, para
exportação e/ou industrialização da matéria prima. Tratam-se de algas originárias
das Filipinas, utilizadas como fonte de carragenanas. Paula et al. (1998)
implantaram um cultivo experimental de Kappaphycus em Ubatuba, SP. Isto foi
feito com autorização do IBAMA, que já elaborou legislação a respeito, impondo
condições para a introdução. O assunto é certamente muito polêmico e propício a
estimular debates acres. No entanto, é preciso apreciar o problema de forma
racional e avaliar os riscos e benefícios de cada introdução caso a caso. Bellorin &
Oliveira (com. pes.) argumentam que no caso das algas bênticas problemas
ecológicos significativos só são conhecidos nos casos de introduções
involuntárias, através de organismos associados. Dentre estes os casos mais
conhecidos e divulgados na mídia leiga são o do Sargassum muticum, em vários
pontos do Atlântico Norte, e Caulerpa taxifolia, no Mediterrâneo (cf. Bellorin &
Oliveira, prelo). Curiosamente, a preocupação dos órgãos governamentais exerce
sua pressão mais nos organismos introduzidos voluntariamente, sem dar maior
atenção a introduções involuntárias, como organismos associados à água utilizada
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como lastro em embarcações.
Tirando o impacto da maricultura causado pela introdução de espécies
exóticas, a própria atividade de cultivo, per se, tem o seu impacto, mesmo quando
se trata do cultivo de um organismo nativo. Dentre os vários impactos possíveis, o
mais óbvio é a redução da biodiversidade causada pela monocultura, e a mudança
da homeostase ecológica local devido a um desequilíbrio entre os componentes
do ecossistema (Kautsky et al., 1997). Entretanto, no Brasil, este não é um
problema imediato uma vez que ainda não existe aqui maricultura de algas em
escala comercial. Manda a prudência, entretanto, que estudos de impacto
ecológico sejam feitos simultaneamente com os ensaios pilotos de cultivo que
estão em andamento evitando que eventuais cicatrizes ecológicas produzidas por
atividade de maricultura mascarem resultados de EIA/RIMA futuros.
Em nossa opinião, dentre todos os fatores antrópicos que colocam em risco
a biodiversidade algal e, como de resto, toda a biota marinha, sobressai a
poluição. A literatura mostra que a eutrofização decorrente de esgotos domésticos
causa um desequilíbrio localizado nas áreas de despejo, favorecendo o
florescimento de espécies oportunistas, de ciclo de vida rápido em detrimento das
espécies de ciclo mais longo. No entanto, são os poluentes industriais que causam
dano de maior monta, especialmente os pesticidas, metais pesados e derivados
de petróleo. Isto tem sido demonstrado em nossos estudos na baía de Santos (
Oliveira & Berchez, 1978; Berchez e Oliveira, 1991; Qi Yaobin & Oliveira, com.
pes.). Uma conseqüência dramática do lançamento de poluentes industriais na
zona costeira e, sobretudo em baías e enseadas onde a circulação é mais restrita,
tem inviabilizado as zonas de nosso litoral que são mais propícias para a
maricultura (Oliveira, 1997).
A destruição e fragmentação de hábitat causam um impacto direto sobre as comunidades algais, comprometendo a diversidade genética, reduzindo o
tamanho das populações, inviabilizando o fluxo gênico e podendo acelerar
processos de extinção de determinadas espécies. Portos, marinas, canais
artificiais e dragagens são exemplos de como a atividade antrópica pode causar a
destruição e a fragmentação de habitats.
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21
Espécies ameaçadas de extinção Não há dados para se afirmar que alguma espécie de alga marinha esteja
ameaçada de extinção em nosso litoral, embora tenhamos observado o
desaparecimento de populações em áreas localizadas. Devido à própria
intercomunicabilidade dos grandes domínios marinhos, e à antigüidade evolutiva
das algas, a grande maioria das espécies não apresenta forte endemismo, pelo
menos em regiões restritas. Além disto as populações são dinâmicas e seus
limites de distribuição flutuam geograficamente em decorrência de variações
climáticas temporais. Conseqüentemente, a citação de espécies endêmicas, na
maioria dos casos, vem a ter sua área de distribuição expandida mais tarde em
conseqüência de estudos mais detalhados em outras áreas. Talvez, no Brasil, um
dos casos mais conhecidos de espécies endêmicas diz respeito às duas espécies
de Laminaria mencionadas neste trabalho. Mesmo assim, esta grande disjunção
geográfica com relação a outras espécies conhecidas, parece não ter levado a
uma especiação completa das plantas brasileiras (Diek-Bartsch & Oliveira, 1993).
Mesmo no caso das áreas mais poluídas, o desaparecimento de muitas espécies
não é definitivo e pode ser revertido quando a pressão da poluição é atenuada,
como mostram os estudos realizados na baía de Santos (Qi Yaobin & Oliveira,
com. pes.).
Como as grande baías brasileiras já apresentam, sem exceção, águas
poluídas, estas representam áreas que merecem especial atenção em esforços
futuros de conservação da diversidade não só algal mas como também de toda a
biota associada. Esta importância se da por estas localidades abrigarem uma
grande variedade de habitats, abrigando potencialmente uma flora macroalgal rica
e diversificada.
Cyanophyceae/Cyanobacteria Marinhas Bênticas do litoral Brasileiro A biodiversidade de cianofíceas marinhas do Brasil é muito pouco
conhecida e seguramente está subestimada em virtude da falta de coletas
adequadas e do reduzido número de especialistas. Tal situação restringiu
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drasticamente o conhecimento desta flora a apenas alguns pontos do litoral
brasileiro onde estão localizados os poucos especialistas, isto é, trechos do litoral
do Estado de São Paulo e do Rio de Janeiro. Assim, 70% das 164 espécies de
cianofíceas marinhas (Tabela 6), citadas na literatura, são mencionadas para
esses Estados, ficando as demais regiões da costa brasileira praticamente sem
informações. Além de São Paulo e Rio de Janeiro, existem referências de algumas
espécies para os Estados de Pernambuco e Rio Grande do Sul e outras, cujas
identificações são imprecisas, para os Estados do Rio Grande do Norte, Bahia e
Paraná.
A poluição orgânica e industrial é, sem dúvida alguma, o fator mais
agressivo para essa comunidade, reduzindo a riqueza de espécies e selecionando
aquelas mais resistentes. A literatura demonstra que a diversidade decresce com
o aumento da poluição e que o número total de indivíduos pode até aumentar
mas, isto é devido ao maior número de indivíduos das espécies resistentes e não
ao aparecimento de novos táxons. Ao contrário do que erroneamente se pensava,
nem todas as cianofíceas são resistentes à poluição e grupos inteiros
desaparecem quando em contato com fontes poluidoras. Estudos em áreas
protegidas e poluidas, no Estado de São Paulo, mostraram a perda da riqueza de
espécies de cianofíceas nas praias mais afetadas e isso é uma pequena amostra
do que está se perdendo em termos de biodiversidade ao longo do litoral
brasileiro, sem mesmo ter sido estudado.
Distribuição de angiospermas marinhas na costa brasileira As angiospermas marinhas compreendem um pequeno grupo de plantas
vasculares, do grupo das monocotiledôneas, que vive em ambientes marinhos,
completando todo seu ciclo vital completamente imersas em água do mar. O grupo
é pouco representado no Brasil, onde ocorrem apenas três gêneros e um total de
cinco espécies (Tabela 5). Dentre estes o gênero Ruppia, com uma espécie
cosmopolita, R. maritima, é o único que cresce em águas de baixa salinidade.
Esta espécie desempenha um papel fundamental na Lagoa dos Patos, RS
(Seeliger et al., 1984). Os gêneros Halodule, com duas espécies, H. emarginata e
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H. wrightii, e Halophila, também com duas espécies, H. baillonii e H. decipiens,
são exclusivos de águas marinhas (Oliveira et al. 1983). Embora com baixa
diversidade específica o grupo pode assumir grande importância ecológica em
alguns pontos da costa. Este é, por exemplo, o caso de H. wrightii que forma
extensas pradarias em algumas áreas da costa nordestina e tem sido coletada
para alimentar peixes boi em cativeiro.
O grupo não apresenta importância econômica imediata nem está,
aparentemente, ameaçado por atividades antrópicas diretas a não ser as
populações que habitam áreas com poluição crescente e áreas de marinas.
Entretanto, o desaparecimento ou redução na densidade de um banco de
angiospermas marinhas pode levar à erosão da linha de costa da respectiva área,
além de representar perda de hábitat para inúmeras algas epífitas, invertebrados e
peixes que se utilizam destas plantas como substrato, alimento e refúgio. A
distribuição e taxonomia destas plantas foi estudada por Oliveira et al. (1983) e
alguns aspectos ecológicos são tratados por Oliveira et al. (1997).
Certamente a forma mais perniciosa de ameaçar a biodiversidade marinha
é através do lançamento de poluentes no meio marinho. Como já mencionado,
dados históricos da diversidade de algas na baía de Santos mostram que no
espaço de 20 anos, entre 1950-70, cerca de 50% das espécies desapareceram da
região. Entretanto medidas de tratamento de esgoto e construção de um terminal
marinho em Santos, bem como restrições ao lançamento de poluentes
atmosféricos em Cubatão surtiram efeito, pois estudos recentes fornecem
indicações seguras de recuperação da diversidade de algas na região (Qi,
Amancio & Oliveira, com. pes.). Este exemplo nos mostra que é possível um
desenvolvimento sustentável minimizando interferências danosas ao ambiente
natural. Para isso faz-se necessária a participação da comunidade junto com
entidades governamentais e não governamentais.
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Tabela 2: Distribuição de Chlorophyta bênticas, citadas para a costa brasileira. Taxons infragenéricos Estados
Chlorophyta AM
PA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Acetabularia calyculus J.V. Lamour. in Quoy & Gaimard 1 1 1 1 1 Acetabularia crenulata J.V. Lamour. 1 1 1 1 Acetabularia myriospora A.B. Joly & Cord.-Mar. 1 Acetabularia pusilla (M. Howe) Collins 1 1 1 Acicularia schenckii (K. Möbius) Solms 1 1 1 Anadyomene rhizoidifera A.B. Joly & S. Pereira 1 Anadyomene saldanhae A.B. Joly & E.C. Oliveira 1 1 Anadyomene stellata (Wulfen in Jacq.) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1Avrainvillea elliotii A. Gepp. & E. Gepp. 1 1 Avrainvillea longicaulis G. Murray & Boodle 1 1 Avrainvillea nigricans Decne 1 1 1 1Blastophysa rhizopus Reinke 1 1 1 Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dangeard ex Bliding 1 1 1 1 Blidingia minima (Nägeli ex Kütz) Kylin 1 Bolbocoleon jolyi Yam.-Tomita 1 1 Boodlea composita (Harv.) F. Brand 1 Boodleopsis pusilla (Collins) W.R. Taylor, A.B. Joly & Bernat 1 1 1 1 1 1 1 1 1Bryopsis corymbosa J. Agardh 1 1 Bryopsis hypnoides J.V. Lamour. 1 Bryopsis pennata J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Bryopsis plumosa (Huds.) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa ashmeadii Harv. 1 1 Caulerpa brachypus Harv. var. brachypus 1 Caulerpa brachypus var. brasiliana A.B. Joly & Semir 1 1 1 Caulerpa brachypus var. nordestina A.B. Joly & Semir 1 1 1
-
30
Cont. Tabela 2. Chlorophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Caulerpa cupressoides (H. West in Vahl) C. Agardh var. cupressoides 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha Weber Bosse 1 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. elegans (P. Croun & H. Croun) Weber Bosse
1 1 1 1
Caulerpa cupressoides var. lycopodium Weber Bosse 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. mamillosa (Mont.) Weber Bosse 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. plumarioides Børgesen 1 Caulerpa cupressoides var. serrata (Kütz.) Weber Bosse 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. turneri Weber Bosse 1 Caulerpa fastigiata Mont. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa floridana W.R. Taylor 1 1 Caulerpa kempfii A.B. Joly & S. Pereira 1 1 1 1 1 Caulerpa lanuginosa J. Agardh 1 1 1 1 1 1 Caulerpa mexicana Sond. ex Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Caulerpa prolifera (Forssk.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa prolifera f. abovata J. Agardh 1 Caulerpa pusilla (Kützing) J. Agardh 1 1 1 1 Caulerpa pusilla var. mucronata A.B. Joly & Sazima 1 1 Caulerpa racemosa (Forssk.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa racemosa var. macrophysa (Sond. ex Kütz.) W.R. Taylor 1 1 1 1 Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 1 1Caulerpa racemosa var. peltata (J.V. Lamour.) Eubank 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa racemosa var. peltata (J.V. Lamour.) Eubank 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa scalpelliphormis f. denticulata (R. Br. ex Turner) C. Agardh 1 1 1 1 1 Caulerpa scalpelliphormis f. intermedia (Weber Bosse) Svedelius 1 1 Caulerpa serrulata var. pectinata (Kütz.) W.R. Taylor 1 1 Caulerpa sertularioides (S.G. Gmel) M. Howe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa taxifolia (H. West in Vahl) C. Agardh 1 1 Caulerpa verticillata J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1
-
31
Cont. Tabela 2 Chlorophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Caulerpa webbiana Mont. f. disticha Weber Bosse 1 Caulerpa webbiana f. tomentella (Harv. ex. J. Agardh) Weber Bosse 1 Caulerpa webbiana f. webbiana Mont. 1 1 1 Caulerpella ambigua (Okamura) Prud’homme & Lokhorst 1 1 1 1Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chaetomorpha antennina (Bory) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chaetomorpha brachygona Harv. 1 1 1 1 1 Chaetomorpha clavata Kütz. 1 Chaetomorpha gracilis Kütz 1 1 Chaetomorpha linum (O.F. Müll.) Kütz. 1 1 1 Chaetomorpha minima Collins & Herv. 1 1 1 Chaetomorpha nodosa Kütz. 1 1 Chamaedoris peniculum (Sol.) Endl. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Cladophora albida (Nees) Kütz. 1 1 1 Cladophora brasiliana G. Martens 1 1 Cladophora capensis (C. Agardh) De Toni 1 1 1 1 1 1 Cladophora catenata (L.) Kütz. 1 1 1 Cladophora coelothrix Kütz. 1 1 1 1 Cladophora corallicola Børgesen 1 Cladophora crispata (Roth) J. Agardh 1 1 Cladophora crispula Vickers 1 Cladophora dalmatica Kütz. 1 Cladophora echinus (Biasolletto) Kützing 1 1 Cladophora flexuosa (O.F. Müll.) Kütz. 1 1 1 Cladophora lehmanniana (Lindenberg) Kützing 1 1 Cladophora minuta Dickie 1 Cladophora montagneana Kütz. 1 1 1 1 1 1 Cladophora morrisiae Harvey 1
-
32
Cont. Tabela 2 Chlorophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Cladophora pellucidoidea C. Hoek 1 Cladophora prolifera (Roth) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cladophora subvaricosa Dickie 1 Cladophora vagabunda (L.) C. Hoek 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cladophoropsis macromeres W.R. Taylor 1 1 1 1 Cladophoropsis membranacea (C. Agardh) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Codium decorticatum (Woodw.) M. Howe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Codium intertextum Collins & Herv. 1 1 1 1 1 1 Codium isthmocladum Vickers 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Codium repens P. Crouan & H. Crouan ex Vickers 1 1 1 1 1 Codium spongiosum Harv. 1 1 Codium taylorii P.C. Silva 1 1 1 1 1 1 Codium tomentosum Stackhouse 1 Dasycladus vermicularis (Scop.) Krasser 1 1 1 1 1Derbesia marina (Lyngb.) Solier 1 1 1 1 1 Derbesia tenuissima (Moris & De Not.) P. Crouan & H. Crouan 1 1 Derbesia vaucheriaeformis (Harv.) J. Agardh 1 Dictyosphaeria cavernosa (Forssk.) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1Dictyosphaeria ocellata (M. Howe) J.L. Olsen 1 Dictyosphaeria versluysii Weber Bosse 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha bulbosa (Suhr) Mont. 1 1 Enteromorpha chaetomorfoides Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha clathrata (Roth) Grev. 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha compressa (L.) Nees 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J. Agardh f. flexuosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha flexuosa f. submarina Collins & Herv. 1 Enteromorpha flexuosa f. submarina subsp. paradoxa (C. Agardh) Bliding 1 1 Enteromorpha flexuosa subsp. flexuosa (Wulfen) J. Agardh 1 Enteromorpha flexuosa subsp. paradoxa (C. Agardh) Bliding 1
-
33
Cont. Tabela 2 Chlorophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Enteromorpha intestinalis (L.) Nees 1 1 1 1 Enteromorpha lingulata J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha linza (L.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha multiramosa Bliding 1 Enteromorpha muscoides (Clemente) Cremades 1 1 1 1 1 Enteromorpha paradoxa (C. Agardh) Kützing 1 1 Enteromorpha prolifera (O.F. Müll.) J. Agardh 1 1 Entocladia viridis Reinck 1 1 Ernodesmis verticillata (Kütz.) Børgesen 1 1 1 1 Gayralia oxysperma (Kütz.) K.L. Vinogr. ex Scagel et al. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Gomontia lignicola G. Moore 1 Halimeda discoidea Decne+B145 1 1 1 1 1 1Halimeda gracilis Harv. ex J. Agardh 1 1 1 1 Halimeda incrassata (J. Ellis) J.V. Lamour. 1 1 1 1 Halimeda opuntia (L.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 Halimeda simulans M. Howe 1 1 Halimeda tuna (J. Ellis & Sol.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1Microdictyon boergesenii Setch. 1 Microdictyon japonicum Setch. 1 Microdictyon pseudohapteron A. Gepp & E. Gepp f. luciparense Setch. 1 Microdictyon vanbosseae Setch. 1 1 1 1 Neomeris annulata Dickie 1 1 1 1 1 1 1 1Penicillus capitatus Lamour. 1 1 1 1 1 1 1Petrosiphon adhaerens M. Howe 1 Phaeophila dendroides (P. Crouan & H. Crouan) Batters 1 1 Phaeophila viridis (Reinke) Burrows 1 1 1 1 1 Phyllodictyon anastomosans (Harv.) Kraft & M.J. Wynne 1 1 1 1 Pringsheimiella scutata (Reinke) Höhn. ex Marchew. 1 1 1Pseudendoclonium marinum (Reinke) Aleem & E. Schulz 1
-
34
Cont. Tabela 2 Chlorophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Rhipilia diaphana W.R. Taylor 1 1 Rhipilia fungiformis A.B. Joly & Ugadim in Joly et al. 1 1 Rhipilia orientalis A. Gepp & E. Gepp 1 1 Rhipilia tenaculosa A. Gepp & E. Gepp 1 Rhipilia tomentosa Kütz. 1 1 Rhipiliopsis stri (S. Earle & J.R. Young) Farghaly & Denizot 1 Rhizoclonium africanum Kütz. 1 1 1 1 1 1 Rhizoclonium riparium (Roth) Kütz. ex Harv. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 Siphonocladus rigidus M. Howe 1 Siphonocladus tropicus (P. Crouan & H. Crouan in Schramm & Mazé) J. Agardh
1 1 1
Udotea cyathiformis Decne 1 1 1 1Udotea cyathiformis var. cyathiformis f. sublitoralis (W.R. Taylor) Littler & Littler
1 1
Udotea flabellum (J. Ellis & Sol.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1Udotea occidentalis A. Gepp & E. Gepp 1 1 Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret in Le Jolis 1 Ulva fasciata Delile 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ulva lactuca L. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ulva rigida C. Agardh 1 1 1 Ulvella lens P. Crouan & H. Crouan 1Urospora penicilliformis (Roth) Aresch 1 Valonia aegagropila C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1Valonia macrophysa Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 Valonia utricularis (Roth) C. Agardh 1 1 1 Ventricaria ventricosa J.L. Olsen & J.A. West 1 1 1 1 1 1 1 Willeella ordinata Børgesen 1 1 1
-
35
Tabela 3: Distribuição de Phaeophyta bênticas, citadas para a costa brasileira. Taxons infragenéricos Estados
Phaeophyta AM
PA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Acinetospora crinita (Carmichael ex Harvey in Hooker) Kornmann 1 Ascocyclus hypneae Børgesen 1 Asteronema rhodochortonoides (Børgesen) D.G. Müller & Parodi 1 1 1 1 Bachelotia antillarum (Grunov) Gerloff 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chnoospora minima (K. Hering) Papenf. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Colpomenia sinuosa (Roth) Derbès & Solier 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyopteris delicatula J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyopteris jolyana E.C. Oliveira & R.P. Furtado 1 1 Dictyopteris justii J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dictyopteris plagiogramma (Mont.) Vickers 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyopteris polypodioides (DC. in Lam. & DC.) J.V. Lamour 1 Dictyota bartayresiana J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota caribaea Hörnig & Schnetter 1 Dictyota cervicornis f. cervicornis Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota ciliolata Sond. ex Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dictyota jamaicensis W.R. Taylor 1 1 1 1 1 1 Dictyota menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig & Weber-Peukert 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota mertensii (Mart.) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota pinnatifida Kütz. 1 1 Dictyota pulchella Hörnig & Schnetter 1 1 1 1 1 1 1 Ectocarpus elachistaeformis Heydr. 1 1 Ectocarpus fasciculatus Harv. 1 Ectocarpus fasciculatus var. pygmaeus (Areschoug in Kjellman) Batters 1 Ectocarpus rallsiae Vickers 1 1 Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb. 1 1 Ectocarpus variabilis Vickers 1 1 Endarachne binghamiae J. Agardh 1
-
36
Cont. Tabela 3 Phaeophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Feldmannia caespitula (J. Agardh) Knoepffler-Pèguy 1 Feldmannia indica (Sond.) Womersley & A. Bailey 1 Feldmannia irregularis (Kütz.) Hamel 1 1 1 1 1 1 1 Feldmannia simplex (H. Crouan & P. Crouan) Hamel 1 Hapalospongidion macrocarpa (Feldmann) M.J. Wynne 1 Hecatonema floridanum (W.R. Taylor) W.R. Taylor 1 1 Hecatonema terminale (Kütz.) Sauv. 1 1 1 Herponema tortugense (W.R. Taylor) W.R. Taylor 1 1 1 Hincksia breviarticulata (J. Agardh) P.C. Silva 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hincksia mitchelliae (Harv.) P.C. Silva 1 1 1 1 1 1 1 1Hydroclathrus clathratus (C. Agardh) M. Howe 1 1 1 1 Kuckuckia spinosa (Kütz.) Kuck. 1 Kuetzingiella battersii (Bornet) Kornmann in Kuck. 1 Laminaria abyssalis A.B. Joly & E.C. Oliveira 1 1 Laminaria brasiliensis A.B. Joly & E.C. Oliveira 1 1 Leptonematella fasciculata (Reinke) P.C. Silva 1 Levringia brasiliensis (Mont.) A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 Lobophora variegata (J.V. Lamour.) Womersley ex E.C. Oliveira 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Nemacystus howei (W.R. Taylor) Kylin 1 Padina gymnospora (Kütz.) Sond. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Padina pavonica (L.) Thivy in W.R. Taylor 1 1 1 1 Padina sanctae-crucis Børgesen 1 1 1 1Padina tetrastromatica Hauck 1 Petalonia fascia (O.F. Müll.) Kuntze 1 1 1 1 Protectocarpus speciosus (Børgesen) Kuck. 1 1 1 Pseudolithoderma moreirae Yonesh. & Boudour. 1 Ralfsia bornetii Kuck. 1 Ralfsia expansa (J. Agardh) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1
-
37
Cont. Tabela 3 Phaeophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Rosenvingea intricata (J. Agardh) Børgesen 1 1 1 1 1 Rosenvingea sanctae-crucis Børgesen 1 1 1 1 1 Sargassum acinarium (L.) Setch. 1 Sargassum cymosum C. Agardh [S. rigidulum] 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sargassum cymosum var. nanum E. de Paula & E.C. Oliveira 1 1 1 Sargassum filipendula C. Agardh var. filipendula 1 1 1 1 1 1 1 Sargassum filipendula var. laxum J. Agardh 1 Sargassum filipendula var. montagnei (Baily in Harv.) Grunov 1 Sargassum filipendula var. pinnatum Grunov 1 1 Sargassum furcatum Kütz. var. furcatum 1 1 1 Sargassum furcatum var. humilis Kütz. 1 Sargassum hystrix J. Agardh 1 1 1 1 Sargassum platycarpum Mont. 1 1 Sargassum polyceratium Mont. 1 1 1 1 Sargassum stenophyllum Mart. 1 1 1 1 Sargassum ramifolium Kütz. 1 Sargassum vulgare C. Agardh var. foliosissimum (J.V. Lamour.) C. Agardh 1 Sargassum vulgare var. nanum E. de Paula 1 Sargassum vulgare C. Agardh var. vulgare 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link 1 1 Spatoglossum schroederi (C. Agardh) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sphacelaria brachygonia Mont. 1 1 1 1 1 1 1 1 Sphacelaria novae-hollandiae Sond. 1 1 Sphacelaria rigidula Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Sphacelaria tribuloides Menegh. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Sporochnus bolleanus Mont. 1 1 Sporochnus pedunculatus (Huds.) C. Agardh 1 1
-
38
Cont. Tabela 3 Phaeophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Stragularia clavata (Harvey in Hooker) Hamel 1 Streblonema parasiticum (Sauv.) Levring 1 Stypopodium zonale (Lamour.) Papenf. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Turbinaria turbinata (L.) Kuntze 1 Zonaria tournefortii (J.V. Lamour.) Mont. 1 1 1 1 1 1 1 1
-
39
Tabela 4: Distribuição de Rhodophyta bênticas, citadas para a costa brasileira. Taxons infragenéricos Estados
Rodófitas AM
PA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Acanthophora muscoides (L.) Bory 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Acanthophora spicifera (Vahl) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Acrochaetium agardhiellae A.B. Joly & Cord.-Mar. 1 Acrochaetium avrainvilleae Børgesen 1 Acrochaetium densum (K.M. Drew) Papenf. 1 Acrochaetium elegans (Drew) Papenfuss 1 Acrochaetium epispiculum Joly & Cordeiro 1 Acrochaetium flexuosum Vickers 1 1 1 1 1 Acrochaetium globosum Børgesen 1 1 1 1 1 Acrochaetium hallandicum (Kylin) Hamel 1 1 1 1 Acrochaetium hypneae Børgesen 1 1 Acrochaetium microscopicum (Nägeli ex Kütz.) Nägeli 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Acrochaetium phacelorhizum Børgesen 1 1 Acrochaetium sancti-thomae Børgesen 1 Acrochaetium savianum (Menegh.) Nägeli 1 1 Acrochaetium unipes Børgesen 1 1Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin 1 1 1 1 1 Acrothamnion butleriae (Collins) Kylin 1 Agardhiella subulata (C. Agardh) Kraft & Wynne 1 1 Agardhiella floridana (Kylin) Guimarães & Oliveira 1 1 Aglaothamnion cordatum (Børgesen) Feldm.-Maz. 1 1 1 Aglaothamnion felliponei (M. Howe) Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris 1 1 1 1 1 1 Aglaothamnion halliae (Collins) Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris 1 1 Aglaothamnion uruguayense (W.R. Taylor) Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris 1 1 1 1 1 1 1Amansia multifida J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1
-
40
Cont. Tabela 4 Rhodophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Amphiroa anastomosans Weber Bosse 1 1 1 Amphiroa beauvoisii J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Amphiroa brasiliana Decne 1 1 1 1 1 Amphiroa fragilissima (L.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Amphiroa rigida J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 Anotrichium tenue (C. Agardh) Nägeli 1 1 1 1 1 1 Antithamnion cristatum (Kütz.) Schiffn. 1 Antithamnion antillanum Børgesen 1 1 1 Antithamnion lherminieri (P. Crouan & H. Crouan) Bornet ex Nasr 1 1 1 1 Antithamnion villosum (Kütz.) Athanas. in Maggs & Hommersand 1 Antithamnionella atlantica (E.C. Oliveira) W. C. Schneid. 1 Antithamnionella boergesenii (Cormaci & Furnari) Athanas. 1 1 1 1 Antithamnionella breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey 1 Aristothamniom callithamnioides A.B. Joly & Ugadim in Joly et al. 1 1 Arthrocardia flabellata (Kütz.) Manza 1 1 1 1 1 1 1Arthrocardia gardneri Manza 1 1 1 1 1 Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevis. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Asteronemia peltata (W.R. Taylor) Huisman S.A. Millar 1 Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 Bangiopsis dumontioides (P. Crouan & H. Crouan in Schramm & Mazé) V. Krishnam
1 1
Bostrychia calliptera (Mont.) Mont. 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia moritziana (Sond. ex Kütz.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia pilulifera Mont. 1 Bostrychia radicans (Mont.) Mont. in Orbigny 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia scorpioides Post 1 1 1 Bostrychia scorpioides var. montagnei (Harvey) Post 1 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia tenella (J.V. Lamour.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
-
41
Cont. Tabela 4 Rhodophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin 1 1 1 1 1 1 1 1 Botryocladia pyriformis (Børgesen) Kylin 1 1 1 1 Bryocladia cuspidata (J. Agardh) De Toni 1 1 1 1 1 Bryocladia thyrsigera (J. Agardh) F. Schmitz in Falkenb. 1 1 1 1 1 1 1 1Bryothamnion seaforthii (Turner) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bryothamnion triquetrum (S.G. Gmel.) M. Howe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Calliblepharis fimbriata (Grev.) Kütz. 1 1 1 1 1 Calliblepharis jubata (Goodenough & Woodward) Kützing 1 Callithamniella flexilis Baardseth 1 Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngb. 1 1 1 1 Callithamnion tetragonum (Withering) Agardh 1 Callophyllis divaricata (Grev.) M. Howe & W.R. Taylor 1 1 Callophyllis microdonta (Grev.) Falkenb. 1 1 Caloglossa leprieurii (Mont.) G. Martens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caloglossa ogasawaraensis Okamura 1 1 1 Catenella caespitosa (Wither.) L.M. Irvine in Parke & Dixon 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Catenella impudica (Mont.) J. Agardh 1 1 Centroceras apiculatum Yamada 1 1 Centroceras clavulatum (C. Agardh in Kunth) Mont. in Durieu de Maisonneuve 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Centrocerocolax ubatubensis A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium brevizonatum var. caraibicum H.E. Petersen in Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium codii (H. Richards) Maz. 1 1 1 1 1 Ceramium comptum Børgesen 1 1 1 1 1 1Ceramium dawsonii A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ceramium deslongchampii Chauv. ex Duby 1 Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth 1 1 1 1 1 Ceramium diaphanum var. lophophorum Feldmann-Mazoyer 1 1 Ceramium fimbriatum Setchell & Gardner 1 1 1 1
-
42
Cont. Tabela 4 Rhodophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Ceramium flaccidum (Kütz.) Ardiss. 1 1 1 1 1 1 1Ceramium luetzelburgii O.C. Schmidt 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium luetzelburgii var. australis A.B. Joly 1 1 Ceramium rubrum (Hudson) C. Agardh 1 Ceramium tenerrimum (G. Martens) Okamura 1 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium vagans P.C. Silva 1 1 1 Ceramium brasiliense A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Champia feldmannii Diaz-Piferrer 1 1 1 1 1 1 Champia minuscula A.B. Joly & Ugadim 1 1 1 Champia parvula (C. Agardh) Harv. 1 1 1 1 1 1 1 Champia salicornioides Harv. 1 1 Champia vieillardii Kützing 1 1 1 1 Cheilosporum sagittatum (J.V. Lamour.) Aresch. 1 1 1 1 1 1 Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chondracanthus elegans (Grev. in J. St.-Hil.) Guiry 1 1 1 Chondracanthus teedei (Mertens ex Roth) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Chondria atropurpurea Harv. 1 1 1 1 1 1 Chondria dasyphylla (Woodw.) C. Agardh 1 Chondria decipiens Kylin 1 1 Chondria floridana (Collins) M. Howe 1 1 Chondria leptacremon (Melvill) De Toni 1 1 Chondria littoralis Harv. 1 Chondria platyramea A.B. Joly & Ugadim in Joly et al. 1 1 1 1 Chondria polyrhiza Collins & Herv. 1 1 1 1 Chondria sedifolia Harv. 1 1 1 Chrysymenia dickieana J. Agardh 1 Chrysymenia enteromorpha Harv. 1 1 1 1 1 Chrysymenia ventricosa (C. Agardh) J. Agardh 1
-
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Cont. Tabela 4 Rhodophyta A
MPA
MA
PI CE
RN
PB
PE
AL
SE
BA
ES
RJ
SP
PR
SC
RS
RO
FN
TR
Claudea elegans J.V. Lamour. 1 1 1 1 Coelarthrum cliftonii (Harv.) Kylin 1 1 Corallina officinales L. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Corallina panizzoi Schnetter & Richter 1 1 1 1 Corynomorpha clavata (Harv.) J. Agardh 1 1 1 1 Cottoniella filamentosa (M. Howe) Børgesen 1 1 1 Cottoniella sanguinea Howe 1 Craspedocarpus jolyi (E.C. Oliveira) Schneid. 1 Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 Cruoriella armorica P. Crouan & H. Crouan 1 1 1 1 1 Cryptonemia bengryi W.R. Taylor 1 1 1 1 Cryptonemia crenulata (J. Agardh) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cryptonemia delicatula A.B. Joly & Cordeiro in Joly et al. 1 1 1 1 Cryptonemia flabellifolia Pinheiro-Joventino & E.C. Oliveira 1 1 1 Cryptonemia limensis (Kütz.) J.A. Lewis 1 1 1 1 Cryptonemia luxurians (C. Agardh) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh 1 1 Cryptopleura corallinara (Nott) N.L. Gardner 1 Cryptopleura crispa Kylin 1 1 1 Cryptopleura ramosa (Hudson) Kylin ex L. Newton 1 1 1 1 1 1 Cryptopleura hayamensis Yamada 1 Dasya baillouviana (S.G. Gmel.) Mont. 1 1 Dasya brasiliensis E.C. Oliveira & Y. Braga 1 1 1 1 Dasya corymbifera J. Agardh