Hutan 2015, 6 (4), 1227-1238; doi: 10,3390 / f6041227Artikel

Stem Anatomi dan Formasi Adventif Akar di Stek dari Angophora,Corymbia dan EucalyptusPhilippa H. Bryant 1,2 dan Stephen J. Trueman 1, *1

Ginekologis Pusat Penelitian, Universitas Sunshine Coast, Maroochydore DC, QLD 4558, Australia2

Queensland Departemen Pertanian dan Perikanan, PO Box 5083 SCMC, Nambour, QLD 4560, Australia; E-Mail: pipbryant@hotmail.com*Penulis kepada siapa korespondensi harus ditangani; E-Mail: strueman@usc.edu.au ; Tel .: + 61-7-5456-5033.Editor Akademik: Fei-Hai Yu dan Eric J. JokelaDiterima: 3 Maret 2015 / diterima: 13 April 2015 / Diterbitkan: 15 April 2015

Abstrak: Banyak eukaliptus perkebunan sulit untuk menyebarkan dari stek, dan stek berakar mereka sering memiliki sangat sedikit akar adventif. Kami mikroskopis diperiksa anatomi batang stek dari 12 spesies eukaliptus dan kami ditentukan apakah pembentukan akar adventif di stek auksin-diperlakukan empat spesies terbatas pada posisi tertentu di sekitar jaringan pembuluh darah. Kebanyakan spesies berisi empulur pusat yang diatur dalam pola seperti bintang empat titik. Jaringan pembuluh darah di sekitarnya juga diatur dalam pola seperti bintang di dekat apeks pucuk tetapi mengembangkan bentuk yang lebih persegi panjang pada floem luar sebagai batang membesar radial. Akar adventif terbentuk pada, atau sedikit perifer pada, kambium, dan mereka membentuk baik di sudut-sudut dan sisi jaringan pembuluh darah berbentuk persegi panjang. Studi ini menyoroti bahwa auksin-diperlakukan stek eukaliptus dapat menghasilkan akar di beberapa posisi di sekitar jaringan pembuluh darah dan metode propagasi dapat bertujuan untuk menghasilkan lebih dari empat akar adventif per berakar pemotongan.Jumlah yang lebih dari akar adventif dapat meningkatkan sistem akar simetri, stabilitas, kelangsungan hidup dan pertumbuhan tingkat pohon eukaliptus klonal.Kata kunci:

auksin; kehutanan

klonal; eukaliptus; morfologi; pembibitan; propagasi; rooting; kultur jaringan

1. PerkenalanEukaliptus, Angophora, Corymbia, dan Eucalyptus, yang paling banyak

ditanam pohon kayu di dunia karena keanekaragaman mereka spesies, kemampuan beradaptasi dengan lingkungan produksi marginal, dan berbagai penggunaan komersial [ 1 , 2 ]. Produktivitas perkebunan eukaliptus telah dibatasi oleh tanggungan rendah banyak spesies untuk perbanyakan vegetatif. Eukaliptus biasanya tumbuh dari biji meskipun beberapa program pemuliaan telah memasukkan memotong sistem propagasi untuk memasok klon unggul eukaliptus untuk perkebunan [ 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 ]. Metode

perbanyakan vegetatif telah cocok untuk beberapa spesies, sepertigrandis Eucalyptus dan E. camaldulensis, dari tinggi-hujan atau habitat riparian, namun perbanyakan vegetatif telah terbukti sulit bagi spesies, seperti Corymbia citriodora dan E. cloeziana, dari lingkungan yang lebih rendah-hujan [ 3 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 , 11 ].

Salah satu masalah utama yang dihadapi selama propagasi klonal eukaliptus telah rendahnya jumlah akar adventif yang diproduksi per potong, yang mempengaruhi sistem akar simetri dan stabilitas pohon [ 12 ]. Aspek lain dari pertumbuhan pohon juga dapat dipengaruhi oleh jumlah akar adventif; misalnya, meningkatkan jumlah akar adventif dari satu sampai lima di Pinus stek meningkatkan kelangsungan hidup pohon berikutnya, tinggi dan diameter batang [ 13 , 14 , 15 ]. Jumlah akar adventif di eukaliptus dapat diangkat oleh hormon auksin rooting [ 16 ,17 , 18 , 19 , 20 ], dengan banyak studi menemukan bahwa perawatan yang paling efektif mendorong sekitar empat akar adventif per eukaliptus menembak [ 3 , 17 , 19 , 20 , 21 , 22 , 23 , 24 , 25 ]. Akar adventif dari beberapa tanaman berkayu yang mudah propagate terbentuk dalam baris membujur sepanjang batang, dengan posisi yang berkaitan dengan anatomi jaringan vaskular yang mendasari [ 26 ]. Anatomi tunas muda belum diteliti di berbagai taksonomi eukaliptus, meskipun pengaturan persegi panjang jaringan pembuluh darah terlihat dari bagian melintang dari tunas C. Ficifolia, C. torelliana × C. citriodora, E. benthamii, E. camaldulensis, E. grandis, E. preissiana, E. grandis × E. urophylla dan E. pellita × E. grandis [ 5 , 18 , 19 , 27 , 28 , 29 , 30 ].

Dalam studi ini, kita hipotesis bahwa jumlah akar adventif yang diproduksi oleh auksin-diperlakukan tunas eukaliptus adalah terkait dengan penataan jaringan pembuluh darah di batang. Kami memeriksa anatomi batang muda dari 12 spesies di berbagai taksonomi eukaliptus, dan kami mengamati apakah pembentukan akar adventif dalam empat spesies ini terbatas pada posisi tertentu seperti sudut atau sisi jaringan pembuluh darah.

2. Eksperimental Bagian2.1. Tanaman saham dan Stek

Tanaman saham dari Angophora costata, Corymbia torelliana, C. citriodora, Eucalyptus tetrodonta, E.microcorys, E. cloeziana, E. pilularis, E. marginata, E. grandis, E. camaldulensis, E. globulus dan E. nitensdibesarkan dari biji komersial (Nindethana Layanan Bibit, Albany, Australia). Bibit yang ditanam di 2,8-L pot berisi campuran eukaliptus bibit dijelaskan sebelumnya [ 10 , 11 ]. Tanaman dipertahankan dalam ruang pertumbuhan A1000 Adaptis (Conviron, Winnipeg, Kanada) dengan penyinaran dari 14 jam (~ 500 umol · m -2 s -1 · radiasi) pada 25 ° C dan kegelapan selama 10 jam pada 15 ° C . Bibit yang dikelola sebagai tanaman induk dengan beberapa tunas orthotropic oleh pemangkasan secara berkala hingga ketinggian 15-30 cm dan diameter kanopi ~ 20 cm [ 10 , 11 , 31 , 32 ].

Tunas dari semua dua belas spesies yang digunakan untuk menguji batang anatomi di dasar stek. Tunas dari dua spesies, C. citriodora dan E. grandis, dipanen dan dibedah menjadi enam

berturut-turut stek single-node, dengan masing-masing memotong dibedah di 0,5-1,0 cm di atas sebuah node. Pemotongan apikal disebut "N1", pemotongan berikutnya disebut "N2", dan seterusnya, sampai yang paling basal dari enam stek, yaitu, "N6".Tunas dari sepuluh spesies yang tersisa juga dipanen dan dibedah menjadi stek single-node, tapi hanya mempertahankan pemotongan keempat dari puncak, yaitu, "N4". Sebuah sampel dari dasar setiap pemotongan itu tetap di 3% glutaraldehid (di 0,1 M penyangga fosfat natrium) di bawah vakum.

Stek tambahan dari dua spesies, C. torelliana dan E. camaldulensis, yang digunakan untuk mengidentifikasi situs pembentukan akar adventif dan memeriksa perkembangan akar adventif. Spesies ini dipilih karena mereka lebih mudah untuk akar dari banyak spesies lain di genus masing-masing [ 9 , 33 , 34 ]. Sejumlah kecil C.citriodora dan E. grandis stek juga diperiksa untuk mengidentifikasi situs pembentukan akar. Stek dari keempat spesies yang dicelupkan 0,5 cm menjadi bubuk yang mengandung 8 gram · kg -1 asam indole-3-butirat (IBA) selama 3 detik, dan ditempatkan 1 cm menjadi 70 mL tabung propagasi yang berisi campuran eukaliptus pemotongan dijelaskan sebelumnya [ 10 , 11 ]. Stek dipanen setelah 7, 14, 21, dan 28 hari, dan sampel dari dasar setiap pemotongan itu tetap di 3% glutaraldehid (seperti di atas).

2.2. MikroskopiSampel tetap dibilas tiga kali dalam buffer fosfat dan diproses di Shandon

Excelsior ES Tissue Processor (Thermo Electron Corp, Marietta, OH, USA). Sampel dibilas tiga kali dengan air deionisasi, masing-masing selama 30 menit, sebelum dehidrasi melalui solusi dinilai alkohol, dibersihkan di xylene, dan menyusup dengan lilin. Bagian tertanam yang melintang dipotong pada 8 ketebalan um dan dipindahkan ke slide kaca. Slide dicelupkan dua kali dalam xylene selama 5 menit masing-masing dan dalam etanol selama 5 menit. Slide kemudian udara kering dan dicelupkan ke dalam 1% safranin selama 15 menit, dibilas tiga kali dengan air deionisasi untuk menghilangkan kelebihan noda, dicelupkan ke dalam larutan 0,75% malachite green (dengan 5% asam asetat dan 8,5% gliserol) selama 15 s, dan lagi dibilas tiga kali dengan air deionisasi. Slide kemudian dikeringkan dan dipasang menggunakan Permount ™ pemasangan media (ProSciTech, Thuringowa, Australia).Semua bagian diperiksa menggunakan mikroskop Eclipse E200 (Nikon, Lidcombe, Australia).

3. Hasil3.1. Stem Anatomi

Tunas dari kedua C. citriodora ( Gambar 1 ) dan E. grandis ( Gambar 2 ) berisi empulur sentral yang dikelilingi oleh jaringan pembuluh darah, korteks dan epidermis. Empulur yang diatur dalam pola seperti bintang empat runcing, yang mempertahankan bentuknya sebagai batang meningkat diameter dari node apikal (N1) ke node paling basal (N6). Jaringan pembuluh darah juga diatur dalam pola seperti bintang di dekat node apikal (N1) tetapi mengembangkan bentuk persegi panjang terhadap perimeter luar sebagai batang membesar radial. Oleh karena itu, batang C. citriodora ( Gambar 1 ) dan E. grandis ( Gambar 2 ) menjadi persegi panjang, atau bahkan sedikit

melingkar, di bagian melintang karena mereka menjadi lebih mengalami lignifikasi.

Gambar 1. bagian melintang dari batang stek dari dekat simpul 1 ("N1": pemotongan apikal) ke node 6 ("N6": pemotongan sebagian basal) dari Corymbia tanaman saham citriodora (a - f). c = korteks; v = jaringan pembuluh darah; p = empulur. Bar skala = 100 m.

Klik di sini untuk memperbesar gambar

Gambar 2. bagian melintang dari batang stek dari dekat simpul 1 ("N1": pemotongan apikal) ke node 6 ("N6": pemotongan sebagian basal) dari Eucalyptus grandis tanaman saham (a - f). c = korteks; v = jaringan pembuluh darah; p = empulur. Bar skala = 100 m.

Klik di sini untuk memperbesar gambarBerasal dari seluruh 12 spesies Angophora,

Corymbia dan Eucalyptus berbagi pengaturan yang sama dari empulur dikelilingi oleh jaringan pembuluh darah, korteks dan epidermis, meskipun ada perbedaan dalam bentuk jaringan individu di antara spesies ( Gambar 3 dan Gambar 4 ). Empulur dekat node keempat yang paling apikal jelas diatur dalam pola seperti bintang di A. costata, C. torelliana, C. citriodora, E. cloeziana, E. grandis, E.camaldulensis, E. globulus dan E. nitens dan itu juga diatur dalam pola seperti bintang, meskipun kurang jelas, diE. microcorys, E. pilularis dan E. marginata. Empulur E. tetrodonta memiliki bentuk persegi panjang pada bagian melintang. Bentuk perimeter luar dari jaringan pembuluh darah di dekat node keempat bervariasi dari persegi panjang / sedikit stellata di C. citriodora, E. camaldulensis, E. globulus dan E. nitens, untuk persegi panjang di C.torelliana, E. microcorys, E. cloeziana, E. marginata, dan E. grandis, untuk persegi panjang / melingkar di A.costata, E. tetrodonta, dan E. pilularis ( Gambar 3 dan Gambar 4 ). Akibatnya, batang sebagian besar spesies yang empat persegi panjang atau lingkaran di bagian melintang dekat node keempat yang paling apikal. Namun, hasil yang menonjol dari korteks, perifer ke titik luar empulur tersebut, berarti bahwa batang E. globulus, E. nitensdan, pada tingkat lebih rendah, E. microcorys dan E. camaldulensis, yang seperti bintang di penampang dekat simpul ini ( Gambar 3 dan Gambar 4 ). Pembentukan cincin gelap pewarnaan sel sclerenchyma di pinggiran jaringan pembuluh darah tampak jelas di C. citriodora ( Gambar 1 d dan Gambar 3 c), C. torelliana ( Gambar 3 b),E. tetrodonta ( Gambar 3 d), E. pilularis ( Gambar 4 ), dan E. nitens ( Gambar 4 f).

Gambar 3. Transverse bagian dari batang stek dari dekat node keempat yang paling apikal (N4) dari tanaman induk dari (a) costata Angophora, (b) Corymbia torelliana, (c) C. citriodora, (d) Eucalyptus tetrodonta, (e) E.microcorys, dan (f) E. cloeziana. c = korteks; v = jaringan pembuluh darah; p = empulur. Bar skala = 100 m.

Klik di sini untuk memperbesar gambar

Gambar 4. bagian melintang dari batang stek dari dekat node keempat yang paling apikal (N4) dari tanaman induk dari (a) pilularis Eucalyptus, (b) E. marginata, (c) E. grandis, (d) E. camaldulensis, (e) E. globulus, dan (f)E. nitens. c = korteks; v = jaringan pembuluh darah; p = empulur. Bar skala = 100 m.

Klik di sini untuk memperbesar gambar

3.2. Adventif Pembentukan AkarAkar adventif muncul dalam kambium floem atau pembuluh darah di

kedua C. torelliana ( Gambar 5 ) dan E.camaldulensis ( Gambar 5 b). Pembentukan akar itu langsung; yaitu dalam pola terorganisir tanpa periode intervensi pembentukan kalus [ 26 ]. Akar tumbuh melalui korteks ( Gambar 5 c, d) dan sering menembus epidermis ( Gambar 5 e, f) selama periode 28-d setelah memasukkan stek dalam campuran pot. Akar adventif muncul dari kedua sudut ( Gambar 5 a-d, f) dan sisi ( Gambar 5 b, d-f) dari jaringan pembuluh darah berbentuk persegi panjang di stek auksin-diperlakukan C. torelliana, C. citriodora, E. camaldulensis dan E. grandis ( Tabel 1). Dari mereka yang muncul dari sisi, beberapa muncul dari tengah-tengah sisi ( Gambar 5 b, f) dan beberapa muncul dari posisi yang lebih dekat ke sudut ( Gambar 5 d, f). Akar muncul dari kedua posisi sudut dan sisi dalam bagian batang yang sama E. camaldulensis ( Gambar 5 b, d, f).

Gambar 5. Pembentukan Adventif akar dan perpanjangan di dasar stek auksin-diperlakukan dari (a, c, e)Corymbia torelliana pada 21, 14 dan 21 hari setelah insersi, masing-masing, dan (b, d, f) Eucalyptus camaldulensis di 14 , 21 dan 28 hari setelah insersi, masing-masing. Panah menunjukkan (a, b) primordia akar di jaringan pembuluh darah, (c, d) akar elongating melalui korteks, dan (e, f) akar elongating melalui korteks atau muncul melalui epidermis. ph = floem; x = xilem. Bar skala = 100 m.

Klik di sini untuk memperbesar gambar

Tabel 1. Tempat pembentukan akar adventif (sudut atau sisi jaringan pembuluh darah) yang diidentifikasi dari bagian melintang dari batang auksin-diperlakukan stek eukaliptus.

Klik di sini untuk menampilkan tabel4. Diskusi

Batang dari kedua C. citriodora dan E. grandis stek yang stellata di penampang dekat apeks pucuk tetapi mereka mengembangkan bentuk yang lebih persegi panjang atau lingkaran sebagai jaringan pembuluh darah dikembangkan dan batang membesar radial. Bentuk persegi panjang atau lingkaran ini juga terlihat di A. costata, C. torelliana, E. tetrodonta, E. cloeziana, E. pilularis dan E. marginata batang pada node keempat di bawah apeks pucuk. Bentuk ini mirip dengan spesimen sebelumnya dari batang C. Ficifolia [ 27 ], E. preissiana [ 29 ], E.grandis [ 18 ], E. benthamii [ 5 ], E. pellita × E. grandis [ 19 ], E. grandis × E. urophylla [ 30 ], dan C. torelliana × C.citriodora [ 35 ]. Spesies ini mencakup rentang taksonomi

penuh dari eukaliptus dari Angophora dan Corymbiake Eucalyptus subgenera luas beragam, Eudesmia (E. tetrodonta), Idiogenes (E. cloeziana), Eucalyptus (E. marginata, E. pilularis, dan E. preissiana) , dan Symphyomyrtus (E. benthamii, E. grandis, E. pellita, dan E. urophylla) [ 36 ]. Sebuah bentuk batang yang sangat-stellata atau sedikit-stellata, bagaimanapun, adalah jelas dalam-node keempat batang E. microcorys, E. camaldulensis, E. globulus dan E. nitens, karena perkembangan dari jaringan kortikal berlawanan poin luar empulur tersebut. E. microcorys adalah satu-satunya spesies di subgenus Alveolata, sementara E. camaldulensis, E. globulus dan E. nitens milik subgenus besar,Symphyomyrtus [ 36 ]. Hasil Sedikit korteks juga terlihat di bagian melintang sebelumnya dari E. camaldulensisbatang [ 28 ].

Stek eukaliptus sering dipanen dari baik apikal atau sub-apikal posisi, atau keduanya, pada tunas tanaman saham, dengan posisi tergantung pada sistem pembangkit saham, frekuensi pemotongan koleksi, spesies, dan fase perkembangan tunas Tips [ 3 , 5 , 7 , 9 , 17 , 37 , 38 , 39 , 40 , 41 ]. Stek eukaliptus, oleh karena itu, dapat memiliki sebuah stellata empat-menunjuk atau bentuk persegi panjang di penampang. Kapasitas rooting dapat bervariasi karena efek topophysic maturation- atau morfologi terkait, yaitu, efek posisional dalam tunas pada perakaran dan pertumbuhan stek [ 42 , 43 ]. Efek topophysic dapat terjadi pada skala yang sangat baik di eukaliptus. Misalnya, kapasitas perakaran stek menurun jauh dari node kotiledon ke node kelima belas E. grandisbibit [ 18 ] dan perakaran kapasitas in vitro tunas menurun jauh dari node kotiledon ke node kelima C. torelliana ×C. bibit citriodora [ 44 ]. Kapasitas perakaran C. torelliana × C. stek citriodora juga bervariasi dengan posisi mereka dari apeks pucuk meskipun, dalam kasus ini, perakaran berkorelasi terbalik dengan tingkat lignifikasi pembuluh darah dan sclerification, dan stek sehingga apikal memiliki kapasitas perakaran tertinggi [ 35 ]. Ini gradien yang berbeda dalam kapasitas perakaran C. torelliana × C. citriodora node bibit dapat mencerminkan tingkat yang lebih rendah dari lignifikasi dan sclerification dalam kondisi in vitro daripada di bawah kondisi pembibitan luar [ 35 , 44 ]. Menariknya, kami mengamati cincin sclerenchyma membentuk oleh node keempat di bawah apeks pucuk dalam berbagai taksonomi beragam dari eukaliptus spesies-C. citriodora, C. torelliana, E.tetrodonta, E. pilularis, dan E. nitens. Tingkat sclerification dapat mempengaruhi kapasitas stek dari node ini untuk menghasilkan akar adventif.

Situs yang tepat dari inisiasi akar adventif sulit untuk mengidentifikasi di C. torelliana dan E. camaldulensisstek tapi lokasi di, atau perifer pada, kambium konsisten dengan situs diamati baru-baru ini di E. benthamii [ 5 ],E. grandis [ 45 ] dan E. grandis × E. urophylla [ 30 ] batang. Yang penting, akar adventif muncul dari kedua sudut dan sisi posisi dalam bagian batang yang sama auksin-diperlakukan E. stek camaldulensis, seperti yang ditunjukkan baru-baru ini di stek dari E. grandis × E. urophylla yang tidak diobati dengan auksin [ 30 ]. Akar adventif juga muncul untuk membentuk baik di sudut dan sisi posisi auksin-diperlakukan C. tunas Ficifolia [ 27 ], dan dalam kedua sudut dan sisi

posisi E. pellita × E. stek grandis yang tidak diobati dengan auksin [ 19 ]. Oleh karena itu, kami menolak studi hipotesis bahwa pembentukan akar adventif di stek eukaliptus terbatas pada satu tertentu posisi-sudut atau sisi-dari jaringan pembuluh darah.

Banyak tunas eukaliptus tidak diobati menghasilkan hanya satu atau dua akar adventif [ 16 , 18 , 19 , 20 , 37 , 44, 45 , 46 ]. Optimal-diperlakukan tunas eukaliptus sering menghasilkan rata-rata sekitar empat akar adventif tetapi tunas individu dapat menghasilkan angka akar yang lebih tinggi [ 3 , 4 , 9 , 17 , 19 , 20 , 21 , 22 , 23 , 24 , 47 , 48 ].Akar ini bisa muncul sepanjang lebih dari empat jari-jari pada tingkat yang sama dalam menembak. Ada kemungkinan bahwa pembentukan akar adventif di pucuk pohon eukaliptus yang tidak diobati dapat lebih-terbatas pada posisi tertentu dari jaringan pembuluh darah, dengan pengobatan auksin, sampai batas tertentu, mengesampingkan peraturan posisi ini. Tidak ada yang kurang, penelitian ini telah menyoroti bahwa auksin-diperlakukan tunas eukaliptus mampu membentuk akar adventif di banyak posisi di sekitar jaringan pembuluh darah persegi panjang, dan manajemen pabrik saham dan perawatan propagasi dapat bertujuan untuk menghasilkan setidaknya empat, dan lebih banyak lagi, adventif akar per berakar pemotongan. Jumlah yang lebih dari akar adventif dapat berkontribusi besar terhadap sistem akar simetri, angin-ketegasan, kelangsungan hidup dan batang volume pohon eukaliptus tumbuh.

Ucapan Terima KasihKami berterima kasih kepada Tracey McMahon dan David Walton untuk

bantuan, dan Program Aliansi Queensland Nasional dan Penelitian Internasional dan Queensland Perkebunan kayu keras Dana Penelitian untuk pendanaan proyek.

Penulis KontribusiPhilippa H. Bryant mengangkat tanaman saham, diperbanyak stek,

dilakukan mikroskop, dan berkontribusi pada desain studi dan menulis. Stephen J. Trueman merancang penelitian, dibantu dengan mikroskop, dan menulis naskah.

Konflik kepentinganPara penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.

Referensi1. Teuli è res, C .; Bossinger, G .; Moran, G .; Marque, C. Stres studi di Eucalyptus Tanaman Stres 2007, 1, 197 -. 215. [ Google Scholar ]2. Nichols, JD; Smith, RGB; Hibah, J .; Glencross, K. perkebunan eukaliptus Subtropis di timur Australia. Aust.Untuk 2010, 73, 53 -. 62. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]3. Naidu, RD; Jones, NB Pengaruh pemotongan panjang pada perakaran dan pertumbuhan subtropis klonEucalyptus hybrid di Afrika Selatan. Selatan. Untuk tahun 2009, 71, 297 -. 301. [ Google Scholar ]4. Chinnaraj, S .; Malimuthu, C. Pengembangan mikro-propagasi dan protokol memotong mini untuk cepat tumbuh Melia, Dalbergia dan Eucalyptus klon untuk perkebunan kayu pulp dan bio-energi. BMC Proc. 2011, 5,131. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]

5. Brondani, GE, Baccarin, FJB; Ondas, HWW; Stape, JL; Gon alves ç, AN; Almeida, M. suhu rendah, konsentrasi IBA dan waktu yang optimal untuk perakaran adventif dari Eucalyptus benthamii mini-stek J..Untuk. Res 2012, 23, 583 -. 592. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]6. Dickinson, GR; Wallace, HM; Lee, DJ Timbal Balik dan hibrida generasi lanjutan antara Corymbia citriodoradan C. torelliana: pemuliaan Kehutanan dan risiko aliran gen Ann.. Untuk. Sci 2013, 70, 1 -. 10. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]7. Xavier, A .; Wendling, I .; Silva, RL Silvicultura Klonal - Princ í Pios e T é cnicas; Editora UFV: Vi ç osa, Brasil, 2013. [ Google Scholar ]8. Makouanzi, G .; Bouvet, J.-M .; Denis, M .; Saya, A .; Mankessi, F .; Vigneron, P. Menilai efek genetik aditif dan dominasi kemampuan perbanyakan vegetatif di Eucalyptus - pengaruh pemodelan pada keuntungan genetikpohon Genet.. Genom 2014, 10, 1243-1256. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]9. Shanthi, K .; Bachpai, VKW; Anisha, S .; Ganesan, M .; Anithaa, RG; Subashini, V .; Chakravarthi, M .; Sivakumar, V .; Yasodha, R. Mikropropagasi Eucalyptus camaldulensis untuk produksi tanaman saham diremajakan untuk microcuttings propagasi dan penilaian kesetiaan genetik. Baru Untuk. 2015. di tekan. [Google Scholar ]10.Trueman, SJ; McMahon, TV; Bristow, M. Produksi stek dalam menanggapi suhu tanaman saham di eukaliptus subtropis, Corymbia citriodora dan Eucalyptus . dunnii Baru Untuk 2013, 44, 265 -. 279. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]11.Trueman, SJ; McMahon, TV; Bristow, M. Produksi Eucalyptus stek cloeziana dalam menanggapi suhu tanaman saham. J. Trop. Untuk. Sci 2013, 25, 60 -. 69. [ Google Scholar ]12.Mokotedi, MEO; Watt, MP; Pammenter, NW Analisis perbedaan kinerja bidang vegetatif dan biji-diperbanyakEucalyptus varietas II: resistensi pencabutan vertikal Selatan.. Untuk 2010, 72, 31 -. 36. [ Google Scholar ]13.Haines, RJ; Copley, TR, Huth, JR; Nester, MR Tembak seleksi dan kinerja perakaran dan bidang stek pinus tropis. Untuk. Sci 1992, 38, 95 -. 101. [ Google Scholar ]14.Goldfarb, B .; Surles, SE; Thetford, M .; Blazich, FA Pengaruh akar morfologi pada pembibitan dan pertumbuhan lapangan pertama tahun stek berakar dari pinus loblolly. Selatan. J. Appl. Untuk tahun 1998,22, 231 -. 234. [ Google Scholar ]15.Foster, GS; Stelzer, HE; McRae, JB Loblolly pinus memotong ciri morfologi: Efek pada perakaran dan kinerja lapangan Baru Untuk 2000, 19, 291-306... [ Google Scholar ] [ CrossRef ]16.Trueman, SJ; Richardson, DM in vitro propagasi Corymbia torelliana × C. citriodora (Myrtaceae) melalui sitokinin -gratis budaya simpul. Aust. J. Bot 2007, 55, 471 -. 481. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]17.Trueman, SJ; Richardson, Hubungan DM antara asam indole-3-butirat, photoinhibition dan perakaran adventif dari Corymbia torelliana, C. citriodora dan F stek 1 hybrid. Pohon Untuk. Sci Biotechnol 2008, 2, 26 -.. 33. [Google Scholar ]

18.Abu- Abied, M .; Szwerdszarf, D .; Mordehaev, I .; Levy, A .; Rogovoy, O .; Belausov, E .; Yani, Y .; Uliel, S .; Katzenellenbogen, M .; Riov, J .; et al. Analisis microarray mengungkapkan peningkatan regulasi reduktase nitrat dalam stek remaja dari Eucalyptus grandis, yang berkorelasi dengan peningkatan produksi oksida nitrat dan pembentukan akar adventif Tanaman J. 2012, 71, 787 -. 799. [ Google Scholar ] [ CrossRef ] [ PubMed ]19.Kilkenny, AJ; Wallace, HM; Walton, DA; Adkins, MF,. Trueman, SJ Peningkatan pembentukan akar di stek eukaliptus berikut dikombinasikan auksin dan anti-etilena perawatan J. Tanaman. Sci 2012, 7, 138 -. 153. [Google Scholar ] [ CrossRef ]20.Trueman, SJ; Adkins, MF Pengaruh aminoethoxyvinylglycine dan 1-methylcyclopropene pada daun amputasi dan pembentukan akar di Corymbia dan Eucalyptus stek Sci Hortic 2013, 161, 1 -... 7. [ Google Scholar ] [CrossRef ]21.Wilson, PJ Kontribusi dari daun dan tunas ketiak untuk rooting di Eucalyptus grandis Bukit mantan Pembantu. stek batang. J. Hortic. Sci tahun 1994, 69, 999 -. 1007. [ Google Scholar ]22.Wilson, rezim PJ Pemangkasan, jenis kontainer dan stoking untuk tanaman ibu Eucalyptus globulus Labill. ssp. globulus. J. Hortic. Sci Biotechnol tahun 1999, 74, 639 -.. 644. [ Google Scholar ]23.Wilson, PJ Pertumbuhan dan bentuk tanaman induk pot dari globulus Eucalyptus globulus Labill. Ssp. Sehubungan dengan kemampuan perakaran stek batang. J. Hortic. Sci Biotechnol tahun 1999, 74, 645 -..650. [ Google Scholar ]24.Sasse, J .; Sands, R. Konfigurasi dan pengembangan sistem akar stek dan bibit Eucalyptus globulus Baru Untuk tahun 1997, 14, 85 -.. 105. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]25.Hung, CD, Trueman, konsentrasi SJ Sitokinin untuk budidaya optimal Corymbia torelliana × C. citriodora.Aust. Untuk 2012, 75, 233 -. 237. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]26.Hartmann, HT, Kester, DE; Davies, FT; Geneve, RL Tanaman Perbanyakan: Prinsip dan Praktek; Prentice-Hall: Saddle River, NJ, USA, 1997. [ Google Scholar ]27.Gorst, JR; Slaytor, M .; de Fossard, RA Pengaruh asam indole-3-butirat dan riboflavin pada morfogenesis akar adventif dari Eucalyptus Ficifolia F. Muell. Tumbuh in vitro. J. Exp. Bot tahun 1983, 34, 1503 -. 1515. [Google Scholar ] [ CrossRef ]28.Fahn, A. Tanaman Anatomi; Pergamon Press: Oxford, Inggris, 1989. [ Google Scholar ]29.Knox, B .; Ladiges, P .; Evans, B. Biologi; McGraw-Hill: Roseville, Australia, 1994. [ Google Scholar ]30.Goulart, PB; Xavier, A .; Iarema, L .; Otoni, WC Morfoanatomia da rizog ê nese munculnya í cia emminiestacas de Eucalyptus grandis × ampupu Cienc Florest 2014, 24, 521 -... 532. [ Google Scholar ]

31.Trueman, SJ; McMahon, TV; Bristow, M. Biomassa partisi di Corymbia citriodora, Eucalyptus cloeziana danE. dunnii tanaman saham dalam menanggapi suhu. J. Trop. Untuk. Sci 2013, 25, 504 -. 509. [ Google Scholar]32.Trueman, SJ; McMahon, TV; Bristow, M. Gizi partisi antara akar, lindung nilai dan stek Corymbia tanaman saham citriodora. J. Tanah Sci. . Tanaman Nutr 2013, 13, 977-989. [ Google Scholar ]33.Eldridge, K .; Davidson, J .; Harwood, C .; Van Wyk, G. Eucalypt Domestikasi dan Pemuliaan; Clarendon Press: Oxford, Inggris, 1994. [ Google Scholar ]34.Shepherd, M .; Kasem, S .; Lee, DJ; Henry, perbedaan spesies R. Pemetaan untuk perakaran adventif dalamCorymbia torelliana × Corymbia citriodora subspesies variegata hybrid. Pohon Genet. Genom 2008, 4, 715-725. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]35.Wendling, saya .; Brooks, PR; Trueman, SJ Topophysis di Corymbia torelliana × C. bibit citriodora: kapasitas perakaran adventif, batang anatomi, dan auksin dan konsentrasi asam absisat Baru Untuk 2015, 46, 107-120... [ Google Scholar ] [ CrossRef ]36.Brooker, MIH Sebuah klasifikasi baru dari genus Eucalyptus L 'H é r. (Myrtaceae). Aust. Syst. Bot tahun 2000,13, 79 -. 148. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]37.Oliveira, LS; Xavier, A .; Dias, PC; Correia, ACG; Borges, SR; Takahashi, EK, Paiva, HN Enraizamento de miniestacas e microestacas de klon de Eucalyptus urophylla × E. globulus e de Eucalyptus grandis x E.globulus. Sci. Untuk 2012, 40, 507 -. 516. [ Google Scholar ]38.Benin, CC; Peres, FSB; Garcia, FAO Enraizamento de miniestacas apicais, intermedi á rias e basais em klon de Eucalyptus benthamii Floresta 2013, 43, 421 -. 428. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]39.Kratz, D .; Wendling, I .; Pires, PP Miniestaquia de Eucalyptus benthamii × E. dunnii em substratos basis de Casca de arroz carbonizada. Sci. Untuk 2012, 40, 547 -. 556. [ Google Scholar ]40.Brondani, GE, Wendling, I .; Brondani, AE; Araujo, MA; Silva, SEMUA; Gon alves ç, AN Dinamika rooting adventif di mini-stek Eucalyptus benthamii × Eucalyptus dunnii Acta Sci Agron 2012, 34, 169 -... 178. [ Google Scholar ]41.Brondani, GE, Grossi, F .; Wendling, I .; Dutra, LF; Araujo, MA Aplica Ca o de IBA para o enraizamento de miniestacas de Eucalyptus benthamii Maiden & Cambage × Eucalyptus dunnii Maiden Acta Sci Agron 2010,32, 667 -... 674. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]42.Wendling, I .; Trueman, SJ; Xavier, A. Pematangan dan terkait aspek di bidang kehutanan klonal - Bagian I:. Konsep, peraturan dan konsekuensi dari perubahan fasa Baru Untuk 2014, 45, 449-471.. [ Google Scholar ] [CrossRef ]43.Wendling, I .; Trueman, SJ; Xavier, A. Pematangan dan aspek terkait di bidang kehutanan klonal - Bagian II: reinvigoration, peremajaan dan pemeliharaan usia muda Baru Untuk 2014, 45, 473-486... [ Google Scholar ] [CrossRef ]

44.Hung, CD, Trueman, efek Topophysic SJ berbeda antara node dan Organogenic budaya dari eukaliptusCorymbia torelliana × C. citriodora Plant Cell Tissue Organ Cult 2011, 104, 69 -.. 77. [ Google Scholar ] [CrossRef ]45.Abu- Abied, M .; Szwerdszarf, D .; Mordehaev, I .; Yani, Y .; Levinkron, S .; Rubenstein, M .; Riov, J .; Ophir, R .; Sadot, E. Gene ekspresi profil di remaja dan stek dewasa Eucalyptus grandis mengungkapkan pentingnya renovasi mikrotubulus selama pembentukan akar adventif. BMC Genomics 2014, 15, 826. [ Google Scholar ] [ CrossRef ] [ PubMed ]46.Hung, CD, Trueman, SJ Alginat enkapsulasi tips menembak dan segmen nodal untuk penyimpanan dan distribusi Corymbia eukaliptus jangka pendek torelliana × C. citriodora. Acta Physiol. Tanaman 2012, 34, 117 -. 128. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]47.McMahon, TV; Hung, CD, Trueman, SJ pematangan klonal dari Corymbia torelliana × C. citriodora tertunda penyimpanan minimal pertumbuhan. Aust. Untuk 2014, 77, 9 -. 14. [ Google Scholar ] [ CrossRef ]48.Nakhooda, M .; Watt, MP; Mycock, D. Auksin stabilitas dan akumulasi selama in vitro tunas morfogenesis pengaruh induksi akar berikutnya dan pembangunan di Eucalyptus grandis Pertumbuhan Tanaman regul2011, 65, 263-271... [ Google Scholar ] [ CrossRef ]

© 2015 oleh penulis; lisensi MDPI, Basel, Swiss. Artikel ini adalah artikel akses terbuka didistribusikan di bawah persyaratan dan ketentuan lisensi Creative Commons Atribusi ( http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ).Hutan EISSN 1999-4907 Diterbitkan oleh MDPI AG, Basel, Swiss RSS E-Mail Daftar Isi Siaga