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  • 7/28/2019 Aguilar et al. 2012. RENDIMIENTO DE FRIJOL (Phaseolus vulgaris L.) EN RELACIN CON LA CONCENTRACIN DE VE

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    RENDIMIENTO DE FRIJOL (Phaseolus vulgarisL.) EN RELACINCON LA CONCENTRACIN DE VERMICOMPOST Y

    DFICIT DE HUMEDAD EN EL SUSTRATO

    YIELD OF COMMON BEAN (Phaseolus vulgarisL.) IN RELATION TO SUBSTRATE

    VERMICOMPOST CONCENTRATION AND WATER DEFICITGiselaAguilar-Bentez1, Cecilia B. Pea-Valdivia1*, J. Rodolo Garca-Nava1, Porfrio Ramrez-Vallejo2,

    S. Gerardo Benedicto-Valds3, Jos D. Molina-Galn2

    1Botnica, 2Recursos Genticos y Productividad, 3Edaologa. Campus Montecillo, Colegiode Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de Mxico ([email protected]), ([email protected]).

    Resumen

    El efecto benco del vermicompost en el rendimiento de

    algunos cultivos se ha documentado, pero hay poca infor-

    macin acerca de su efecto cuando se combina con factores

    que inducen estrs. El objetivo de esta investigacin fue co-

    nocer el efecto combinado del vermicompost y el dcit de

    humedad en el rendimiento de frijol (Phaseolus vulgarisL.),

    con la hiptesis de que el vermicompost modica el sistema

    suelo-planta y disminuye el efecto del dcit de humedad.

    En invernadero se evalu el rendimiento de dos cultivares de

    frijol (sensible y tolerante a sequa) en suelo sin y con 1.5 y

    3 % de vermicompost, con riego en el ciclo completo y su

    suspensin a partir de la oracin. El diseo experimental

    fue completamente al azar con arreglo factorial y cinco repe-ticiones. Se evalu la produccin de inorescencias, vainas y

    semillas. En ambas condiciones de riego y cultivares, 3 % de

    vermicompost increment 31 % el nmero de inorescencias,

    36 % el nmero de vainas producidas, 16 % las vainas cose-

    chadas, 34 % el nmero y 33 % la biomasa (rendimiento) de

    semillas por planta. El efecto negativo de la suspensin de

    riego se observ en el nmero de vainas y semillas y en el ren-

    dimiento de semilla; sin embargo, con 3 % de vermicompost

    el cultivar susceptible y tolerante increment 17 y 15 % el

    nmero de vainas, 28 y 48 % el nmero de semillas y 15 y 50 %

    el rendimiento de semillas. Las interacciones entre los facto-

    res mostraron reaccin distinta de los cultivares al dcit de

    humedad, vermicompost y su combinacin. Se mostr que el

    vermicompost en el sustrato modica el sistema suelo-planta

    y disminuye la reaccin negativa al dcit de humedad del

    frijol, ya que incrementa signicativamente su rendimiento.

    * Autor responsable v Author or correspondence.Recibido: noviembre, 2010. Aprobado: noviembre, 2011.Publicado como ARTCULO en Agrociencia 46: 37-50. 2012.

    AbstRAct

    e benecial eect of vermicompost on yield of some cultivars

    has been documented, but there is little information about its

    eect when it is combined with stress-inducing factors. e

    objective of this study was to evaluate the combined eect of

    vermicompost and water stress on bean (Phaseolus vulgaris

    L.) yield with the hypothesis that vermicompost modies the

    soil-plant system and diminishes the eect of water decit.

    In greenhouse, the yield of two common bean cultivars

    (drought-susceptible and tolerant to drought) was assessed

    in soil with or without 1.5 % and 3 % of vermicompost, with

    irrigation in the complete cycle and its suspension, starting

    from owering. e experimental design was completely

    randomized with factorial arrangement and ve replications.

    Production of inorescence, pods, and seeds were evaluated.

    Under both conditions of irrigation and cultivars, the addition

    of 3 % of vermicompost increased the total of inflorescence

    by 31 %, the number of produced pods by 36 %, 16 % that

    of harvested pods, 34 % in number of seeds and 33 % in

    seed biomass (yield) per plant. Negative eect of suspending

    irrigation was observed on the number of pods and seeds and

    on seed yield; however, with 3 % of vermicompost susceptible

    and tolerant cultivar increased the number of pods by 17 and

    15 %, as well as the amount of seeds by 28 and 48 %, and seed

    yield by 15 and 50 %. Interactions between factors showed

    dierent reaction of cultivars to water stress, vermicompost,

    and their combination. It was observed that vermicompost

    in substrate modies the soil-plant system and diminishes the

    negative reaction of common bean crops to water stress, since

    it signicantly increases their yield.

    Key words: stress, owering, seed, modifed substrate, pods.

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    AGROCIENCIA, 1 de enero - 15 de ebrero, 2012

    VOLUMEN 46, NMERO 138

    Palabras clave: estrs, oracin, semilla, sustrato modifcado,

    vainas.

    IntRoduccIn

    El rijol (Phaseolus vulgarisL.) en Mxico ocu-

    pa el segundo lugar por superfcie cultivaday elsexto por valor de la produccin; su im-

    portancia es ancestral y es la base de la alimentaciny uente de nutrientes desde la poca prehispnica(Celis-Velazquez et al., 2010). La produccin de estecultivo es aectada por la sequa, pues alrededor de85 % de la superfcie usada en Mxico se ubica enregiones con rgimen de temporal, periodos recuen-tes de sequa intermitente o terminal (Acosta-Daz etal., 2003) y suelos someros, con bajo contenido demateria orgnica y capacidad limitada para retener

    humedad (Rosales-Sernaet al., 2000). La restriccinde humedad en la ase reproductiva de rijol (Acos-ta-Daz et al., 2003) y otras leguminosas (garbanzo:Cicer arietinum L.; haba: Vicia fabaL.; soya: GlycinemaxL.) disminuye el rendimiento en mayor propor-cin que cuando slo aecta la ase vegetativa; du-rante las etapas de oracin, ormacin de vaina yllenado de grano, disminuye hasta en 50 y 72 % elnmero de vainas y elrendimiento, lo cual dependede la intensidad del dfcit de agua y la tolerancia delcultivar (Liu et al.,2004; Ghassemi-Golezani et al.,2009; Fanget al., 2010).

    El mejoramiento gentico es una opcin para es-tabilizar las dierencias entre cultivares e incrementarel rendimiento de rijol bajo restriccin de humedad,en parte mediante la identifcacin de genotipos cuyadierencia de rendimiento de grano con riego seamnima respecto a la condicin de secano (Rosales-Sernaet al., 2000). Sin embargo, la complejidad delas respuestas enotpicas al dfcit de humedad dif-culta el mejoramiento para la tolerancia a sequa. Laevaluacin de cultivares con origen gentico comny respuestas contrastantes al estrs por sequa ha per-mitido identifcar cambios morolgicos, fsiolgicosy bioqumicos propios de la especie y contrastantesentre los cultivares (Pea-Valdiviaet al., 2005).

    La adicin de cantidades pequeas de materia or-gnica al suelo incrementa su capacidad para retenerhumedad debido a una correlacin positiva entre elcontenido de materia orgnica y elagua disponible(Hudson, 1994; Julca-Otiniano et al., 2006). Al res-pecto, la aplicacin de vermicompost aumenta la

    IntRoductIon

    Common bean (Phaseolus vulgarisL.) in Mxicooccupies the second place in cultivated area,and the sixth place by production value; itsimportance is ancient and the base o ood supply,and the source o nutrients since Pre-Hispanic times(Celis-Velazquez et al., 2010). Te production o thiscrop is aected by drought, since about 85 % o thearea used in Mxico to common bean cultivation islocated in regions with seasonal rainall with requentperiods o intermittent or terminal drought (Acosta-Daz et al., 2003), and shallow soils with low contento organic matter and limited water retainingcapacity (Rosales-Serna et al., 2000). Water stressin the reproductive phase o common bean (Acosta-Daz et al., 2003) and other legumes (chickpea:

    Cicer arietinum L.; broad bean: Vicia faba L.; soybean: Glycine max L.) diminishes yield in largerproportion than when only the vegetative period isaected; during owering periods, pod ormation,and grain-flling stages the amount o pods and yieldare reduced up to 50 and 72 % depending on theintensity o the water defcit and tolerance o thecultivar (Liu et al., 2004; Ghassemi-Golezani et al.,2009; Fanget al., 2010).

    Plant breeding is an option to stabilize thedierences among cultivars and to increase commonbean yield under water stress, partly by means o

    identiying genotypes with small dierence in grainyield under both irrigation and rained conditions(Rosales-Serna et al., 2000). Nevertheless, thecomplexity o phenotype response to water defcitmakes improvement or drought tolerance dicult.Assessment o cultivars with common geneticorigin and contrasting response to drought stresshas allowed identiying morphological, physiologic,and biochemical changes, typical o the speciesand contrasting among cultivars (Pea-Valdivia etal.,2005).

    Addition o small amounts o organic input tothe soil increases its capacity o water retention, dueto positive correlation between content o organicmatter and available water (Hudson, 1994; Julca-Otiniano et al., 2006). Regarding this, applicationo vermicompost increases soil organic matter andimproves some o its physical characteristics, such asthe amount o hydrostable aggregates, bulk density,and porosity, which promote the ow o air and

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    39AGUILAR-BENEZ et al.

    RENDIMIENO DE FRIJOL EN RELACIN CON LA CONCENRACIN DE VERMICOMPOS Y DFICI DE HUMEDAD EN EL SUSRAO

    materia orgnica del suelo y mejora algunas de suscaractersticas sicas, como la cantidad de agregadoshidro-estables, la densidad aparente y la porosidad,que avorecen el ujo de aire y agua y el desarrolloradicular de las plantas. Pero los eectos del vermi-compost dependen de su naturaleza bioqumica y

    nivel de humifcacin, lacantidad y recuencia de suaplicacin, lascaractersticas del suelo, el clima y lasprcticas agrcolas (Azarmi et al., 2008; Abiven et al.,2009; ejadaet al., 2009).

    El objetivo de este estudio ue conocer el eectode la adicin de vermicompost al suelo en el rendi-miento de rijol en condiciones de dfcit de hume-dad en la etapa reproductiva. La hiptesis ue que elvermicompost modifca el sistema suelo-planta, e.g.aumenta la retencin de humedad por el aumento demateria orgnica, y disminuye el eecto del dfcit de

    humedad en el rendimiento y sus componentes.mAteRIAlesymtodos

    La investigacin se realiz en un invernadero en el verano

    de 2009 en el Colegio de Postgraduados, campus Montecillo,

    excoco, Estado de Mxico (19 27 N, 98 54 O y 2220 m). La

    humedad relativa del invernadero, evaluada con un medidor tipo

    data logger (HOBO U12-011, USA), uctu de 47 a 65 % durante

    el estudio. La temperatura de las hojas de reciente exposicin se

    tom como control del ambiente sobre la planta y se midi en

    todos los tratamientos entre las 14 y las 15 h durante el ciclo de

    cultivo con un termmetro con sensor de inrarrojo (INFRA-PRO1 35639-00, OAKON, USA), y los valores variaron de 25

    a 30 C.

    Se usaron los cultivares de rijol 92 y 122, caracterizados

    como tolerante y susceptible a lasequa,y con hbito de creci-

    miento tipo II. Los cultivares estn emparentados y derivaron

    de amilias F3 de la cruza de los progenitores AC1028 Pin-

    to Sierra; aumentarondiez generaciones durante 1988 y 1990

    (Ramrez-Vallejo y Kelly, 1998) y se seleccionaron con base en

    su comportamiento fsiolgico, morolgico y de rendimiento de

    semilla, en condiciones de dfcit de humedad en el suelo y de

    valles altos mexicanos (Rodrguez, 2008).Las semillas usadas se multiplicaron en el Campus Monte-

    cillo del Colegio de Postgraduados,en el ciclo primavera-verano

    de 2008. Las semillas cosechadas de ambos cultivares tuvieron

    humedad (10.09 %) y germinacin (84.5 %) similar (p>0.05) y

    las del cv. 122 ueron 28 % ms pesadas (p0.05) que las del cv.

    92 (0.32 y 0.26 g).

    El vermicompost se adquiri en el Mdulo de Abonos Org-

    nicos y Lombricultura de la Universidad Autnoma Chapingo,

    water, and plant root development. But the eects overmicompost depend on its biochemical nature andthe level o humifcation, quantity, and requencyo its application, soil properties, climate, andagricultural practices (Azarmi et al., 2008; Abiven etal., 2009; ejadaet al., 2009).

    Te objective o this study was to evaluate theeect o vermicompost addition to the soil andin common bean yield o plants growing underconditions o water stress during the reproductivestage. Te hypothesis was that vermicompostmodifes the soil-plant system, e.g. it increases waterretention by increment o organic matter, anddiminishes the eect o water defcit on perormanceand its components.

    mAteRIAlsAndmethods

    Te research was carried out in the summer 2009 in a

    greenhouse at the Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo,

    excoco, Estado de Mxico (19 27 N, 98 54 W, at 2220 m

    above sea level). Relative humidity o the greenhouse, evaluated

    with a measuring device, type data logger (HOBO U12-O11,

    USA) uctuated between 47 and 65 % during the study. Te

    temperature o recently exposed leaves was taken as control o the

    environment above the plant, and in all the treatments between

    14:00 and 15:00 h during the crop cycle, it was measured with

    an inrared sensor thermometer (INFRAPRO1 35639-00,

    OAKON, USA), and the recorded values were between 25

    and 30 C.Common bean cultivars 92 and 122 were utilized, described as

    tolerant and susceptible to drought, and with growth habit type

    II. Te cultivars are related and derived rom F3 amilies crossing

    parents o AC1028 Pinto Sierra; ten generations were increased

    during 1988 and 1990 (Ramrez-Vallejo and Kelly, 1998) and

    selected based on their physiologic, morphological perormance,

    and seed yield under conditions o water stress in soil and o

    Mexican high valleys (Rodrguez, 2008).

    Te seeds were reproduced at Campus Montecillo o the

    Colegio de Postgraduados, in the spring-summer cycle o 2008.

    Te harvested seeds o both cultivars had similar (p>0.05)humidity (10.09 %) and germination (84.5 %), and those o cv.

    122 weighed 28 % more (p0.05) than those o cv. 92 (0.32

    and 0.26 g).

    Vermicompost was acquired at the Mdulo de Abonos

    Orgnicos y Lombricultura (Module o Organic Inputs and

    Vermiculture) o the Universidad Autnoma Chapingo, Mexico,

    and elaborated with a mixture o tomato (Solanum lycopersicum

    L.) harvest residues, dry ash tree leaves (Fraxinus excelsior),

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    AGROCIENCIA, 1 de enero - 15 de ebrero, 2012

    VOLUMEN 46, NMERO 140

    Mxico, y ue elaborado con una mezcla de residuos de cose-

    cha de jitomate (Solanum lycopersicum L.), hojas secas de resno

    (Fraxinus excelsior) y estircol bovino (40:20:40). El suelo usado

    se extrajo de los primeros 20 cm de proundidad de una parcela

    agrcola de excoco, Mxico, con textura migajn arcillo-arenoso.

    Las mezclas evaluadas se prepararon con 1.5 y 3 % de vermicom-

    post (40 y 80 t ha-1). Las caractersticas sicas y qumicas delsuelo y las mezclas se evaluaron en el rea de Fsica de Suelos del

    Colegio de Postgraduados, Montecillo. El pH del agua ue 7.4 y

    conductividad elctrica de 0.53 dS m-1, valores dentro de los in-

    tervalos usados en la clasifcacin de la calidad de agua para riego

    (Ayers y Wescot, 1985). No se detectaron plagas o enermedades

    en las plantas durante el estudio.

    El diseo experimental ue completamente al azar con arre-

    glo actorial de tratamientos y cinco repeticiones. Los actores y

    niveles estudiados ueron: 1) cultivar o lnea de rijol, suscepti-

    ble (cv. 122) y tolerante (cv. 92) a sequa; 2) rgimen de riego,

    durante el ciclo completo de crecimiento (control) y suspensin

    de riego desde la oracin y hasta la cosecha; y 3) sustrato, ver-

    micompost en el suelo (0, 1.5 y 3 %.) Hubo 12 tratamientos y

    60 unidades experimentales. La unidad experimental ue una

    maceta con dos plantas y las variables del rendimiento se expre-

    san por planta

    En macetas con 12 L de capacidad y 10 kg de cada uno de

    los tres sustratos se sembraron tres semillas de los cultivares.

    Cuando la primera hoja trioliolada estuvo expuesta se aclare,

    para mantener las dos plantas que parecieran tener crecimiento

    homogneo y mayor vigor. Las plantas se mantuvieron con riego

    sufciente para conservar el sustrato con humedad aprovechable

    entre 80 y 100 %, lo que se comprob con control gravimtricode las macetas.

    Despus de 59 d de la siembra y cuando ms de 50 % de las

    plantas estabanen oracin se organizaron dos grupos de ma-

    cetas de cada sustrato y cultivar: un grupo se mantuvo con el

    mismo rgimen de riego y en el otro se suspendi el riego hasta la

    madurez fsiolgica del cultivo.

    Las inorescencias y las vainas se contabilizaron semanal-

    mente 50 d despus de la siembra (DDS) y hasta la cosecha en

    tres unidades experimentales seleccionadas aleatoriamente de

    cada tratamiento. Se realiz un anlisis de varianza (ANDEVA)

    de los datos con el procedimiento GLM de SAS, versin 9, y los

    supuestos del diseo de mediciones repetidas con los supuestos

    del modelo de parcelas divididas, donde las combinaciones acto-

    riales equivalen al eecto de las parcelas completas y las medicio-

    nes repetidas en el tiempo equivalen al eecto de las subparcelas

    (Kuehl, 2001). Se obtuvo la signifcancia de los eectos de los ac-

    tores principales y sus interacciones y la comparacin de medias se

    realiz con la prueba de ukey (p0.05).

    Las vainas se cosecharon manualmente 98 DDS en los tra-

    tamientos con suspensin de riego y 125 DDS en los de riego

    and cattle manure (40:20:40). Used soil was extracted rom

    the frst 20 cm o depth rom an agricultural lot o excoco,

    Mxico, its texture was sandy loam. Te assessed mixtures

    were prepared with 1.5 and 3 % o vermicompost (40 and 80 t

    ha-1). Physical and chemical characteristics o the soil and the

    mixtures were assessed in the area o Soil Physics o the Colegio

    de Postgraduados, Montecillo,. Water pH was 7.4 and electricconductivity o 0.53 dS m-1, values within the intervals used

    or classifcation o irrigation water quality (Ayers and Wescot,

    1985). Pests or diseases were not detected in the plants during

    the study.

    Te experimental design was completely randomized with

    actorial arrangement o treatments and fve replications. Te

    studied actors and levels were: 1) cultivar or common bean

    row, susceptible (cv. 122) and tolerant (cv. 92) to drought;

    2) irrigation regime, during the complete plant growth cycle

    (control) and suspension o irrigation since owering stage and

    until harvest; and 3) substrate, vermicompost in soil (0, 1.5, and

    3 %). Tere were 12 treatments and 60 experimental units. Te

    experimental unit was a pot with two plants, and yield variables

    are expressed per plant.

    Tree seeds o the cultivars were sown in owerpots o 12 L

    and 10 kg capacity o each o the three substrates. When the

    frst trioliolate lea was exposed, the plant was thinned in order

    to maintain those two plants with homogeneous growth and

    greater vigor. Te plants were kept under sucient irrigation to

    conserve the substrate with usable humidity between 80 and 100 %,

    which was verifed by gravimetric control o the pots.

    Ater 59 d o sowing and when more than 50 % o the plants

    were in the owering period, two groups o containers o eachsubstrate and cultivar were organized: one o them was kept with

    the same irrigation regime, and in the other one irrigation was

    suspended until the crop had reached physiological maturity.

    Inorescence and pods were counted weekly starting 50 d ater

    sowing (DDS) and until harvesting in three randomly selected

    experimental units, rom every treatment. Analysis o variance

    (ANOVA) o the data was conducted with GLM procedure o

    SAS, version 9, and the assumptions o the design o repeated

    measurements were made with the assumptions o split plots

    design, where the actorial combinations are equivalent to the

    eect o complete plots and the measurements repeated in time

    to the eect o subplots (Kuehl, 2001). Signifcance o the eects

    o principal actors and their interactions was obtained, and

    means comparison means was carried out with the ukey test

    (p0.05).

    Pods were harvested by hand at 98 DDS in the treatments

    with irrigation suspension, and those o continuous irrigation

    at 125 DDS. otal pods, empty and normal ones, were assessed;

    seeds per pod, and seed biomass (g) per plant were also quantifed.

    Data were processed by ANOVA and by ukey test (p0.05). In

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    41AGUILAR-BENEZ et al.

    RENDIMIENO DE FRIJOL EN RELACIN CON LA CONCENRACIN DE VERMICOMPOS Y DFICI DE HUMEDAD EN EL SUSRAO

    continuo. Se cuantifcaron las vainas totales, vanas y normales,

    semillas por vaina y biomasa de las semillas (g) por planta. Los

    datos se analizaron con un ANDEVA y con la prueba de medias

    de ukey (p0.05). Para conocer la uniormidad del tamao

    (peso) de semilla se obtuvo la distribucin de recuencias de la

    biomasa seminal individual de una muestra de 100 de ellas de

    cada tratamiento (resultados no mostrados).

    ResultAdosydIscusIn

    La hiptesis de la disminucin del eecto del df-cit de humedad en el rendimiento y sus componentespor el vermicompost en el sustrato condujo a la eva-luacin de sus caractersticas sicas y qumicas y loscambios debidos al vermicompost (Cuadro 1). Encontraste con lo observado por Abiven et al. (2009),sobresali la ausencia de signifcancia de la dismi-

    nucin de la densidad aparente y del incremento dela materia orgnica con 3 % de vermicompost. Sinembargo, los cambios de las caractersticas sicas yqumicas del suelo, e.g. desestabilidad de su estruc-tura por los cationes monovalentes como el Na+, porla adicin de compost dependen de la composicinde este ltimo y de la cantidad aplicada (ejada etal., 2009). En contraste, la porosidad incrementsignifcativamente (hasta 7 %) y en proporcin con elvermicompost (Cuadro 1), con lo que puede avore-cerse el ujo de aire y agua y del desarrollo radicularde las plantas (Abiven et al., 2009). El incremento

    Cuadro 1. Caractersticas fsicas y qumicas de los sustratos evaluados en el rendimiento de frijol con riego y dcit de humedad.Table 1. Physical and chemical properties of the assessed substrates and common bean yield with irrigation and water stress.

    Vermicompost en el sustrato 0 % 1.5 % 3.0 %Cationes intercambiables

    Ca2+ (cmol kg-1) 15.30 b 16.60 a 15.26 b

    Mg2+ (cmol kg-1) 6.40 ab 5.70 b 7.43 a

    Conductividad elctrica (dS m-1) 0.91 b 1.22 a 1.25 a

    Densidad aparente (g cm3) 1.37 a 1.35 a 1.30 a

    Materia orgnica (%) 1.57 a 1.57 a 1.66 apH 7.77 a 7.67 c 7.71 b

    Porosidad total (%) 45.06 b 45.73 a 48.33 a

    Capacidad de campo (%) 12.4 a 12.9 a 12.8 a

    PMP (%) 6.7 b 7.4 a 7.7 a

    Humedad aprovechable (%) 5.6 a 5.4 a 5.1 a

    Lmina de agua con humedad aprovechable (cm) 1.5 a 1.4 ab 1.3 b

    Medias con letra dierente en una hilera son signifcativamente dierentes ukey (p0.05) vMeans with dierent letter in a row aresignifcantly dierent ukey (p0.05).PMP: punto de marchitez permanente vpermanent wilting point.

    order to recognize uniormity o seed size (weight), requency o

    distribution o individual seminal biomass were obtained rom a

    100 seed sample o each treatment (results not shown).

    ResultsAnddIscussIon

    Te hypothesis o diminution o water stress onyield and its components by vermicompost led tothe evaluation o substrate physical and chemicalproperties and its changes due to vermicompost(able 1). Contrasting with the observations madeby Abiven et al. (2009), missing signifcance odiminution o apparent density and o increasingorganic matter by 3 % o vermicompost, wasoutstanding. However the changes o physical andchemical soil characteristics, or example, instabilityo its structure by the monovalent cations, such as Na+

    by addition o compost, depend on the compositiono the latter and the applied quantity (ejada et al.,2009). In contrast to the aoresaid, porosity increasedsignifcantly (up to 7 %) and in proportion tovermicompost (able 1), thus, air and water ow maybe avored, as well as plant root development (Abivenet al., 2009). Te signifcant increment o permanentwilting point (PMP) did not show obvious relationwith usable humidity or with the water layer (able1). Tis indicates that the water layer, required toreach the content corresponding to usable water, isdierent in every substrate and the control.

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    signifcativo del punto de marchitez permanente(PMP) no mostr relacin aparente con la humedadaprovechable ni con la lmina de agua (Cuadro 1).Esto indica que la lmina de agua requerida para al-canzar el contenido que corresponda a la humedadaprovechable es dierente en cada sustrato y el testigo.

    El nivel de vermicompost y humedad aectaron elnmero total de inorescencias (p0.01) deamboscultivares. La suspensin de riego disminuy 16 % suproduccin, respecto a la condicin con riego, mien-tras que el vermicompost, independiente del culti-var y la humedad disponible, increment entre 19y 31 % las inorescencias. El patrn de oracinue desigual entre los cultivares (Figura 1 A-B) poreecto del vermicompost, del dfcit de humedad ypor su combinacin, aunque, la cantidad media deinorescencias durante el ciclo ue similar entre ellos.

    El cv. 122, susceptible a sequa, mostr entre 46 y56 % del nmero mximo de sus inlorescencias50 DDS, alcanz la oracin mxima 57 DDS yluego decay sincrnica e independiente del sustratoy humedad disponible (Figura 1 A). En contraste, laoracin del cv. 92, tolerante a sequa, independientedel sustrato y condicin de humedad y en todas lascondiciones alcanz el mximo de oracin 57 DDS;adems, la proporcin mxima de inorescencias semantuvo constante por 7 d en los tratamientos con1.5 % de vermicompost y suspensin de riego, 3 %de vermicompost con riego, y en el testigo con dfcit

    de humedad (Figura 1 B). Estos resultados muestranque el vermicompost y la restriccin de humedad enel suelo modifcaron la enologa de la oracin (eta-pa R6; Fernndez et al., 1983) slo en el cv. 92.

    La produccin de vainas o etapa R7 (Fernndez etal., 1983) ue signifcativamente mayor en el cv. 122(24 %) respecto al 92, independiente de la condicinde humedad y vermicompost en el sustrato, aunqueun 3 % increment signifcativamente entre 29y 57 % la produccin de vainas, independiente delcultivar y la condicin de humedad (Cuadro 2). La

    produccin de vainas en el tiempo tambin contrastentre los cultivares. As, en el cv. 122 la produccinue acelerada y sincrnica entre sus tratamientos, al-canz los valores mximos 64 DDS y luego decayindependiente de las condiciones de cultivo, y en elcv. 92 el incremento ue paulatino despus de50 DDS, en los testigos alcanz el mximo 70 DDSy en otros tratamientos hasta los 78 DDS, indepen-diente de la disponibilidad de humedad y la presencia

    Te level o vermicompost and humidity aectedthe total amount o inorescence (p0.01) oboth cultivars. Irrigation suspension diminishedinorescence production by 16 %, with respect toplants under irrigation, whereas vermicompost,regardless o cultivar and available humidity, increased

    inorescence between 19 and 31 %. Te oweringpattern was unequal among cultivars (Figure 1 A-B)by the eect o vermicompost, water shortage, andbecause o their combination, even though the meanquantity o inorescences during the cycle was similaramong them. Cultivar 122, drought- susceptible,had between 46 and 56 % o the largest number oinorescence at 50 DDS, reaching the maximum oowering at 57 DDS; then it declined simultaneouslyand independently o substrate and water availability(Figure 1 A). On the contrary, owering ocv. 92,

    drought-tolerant, not depending on substrate andwater condition, and under any condition reachedthe peak o owering at 57 DDS; urthermore, thehighest proportion o inorescences was maintainedconstant or 7 d, in the treatments with 1.5 % overmicompost and irrigation suspension, 3 % overmicompost and irrigation, and in the control withwater shortage (Figure 1 B). Tese results show thatvermicompost and water restriction in soil modifedowering phenology (stage R6; Fernndez et al.,1983) only in cv. 92.

    Pod production or stage R7 (Fernndez et al.,

    1983) was signifcantly larger in cv. 122 (24 %)than in 92, regardless o humidity condition andvermicompost in substrate, although 3 % increasedpod production signifcantly between 29 and 57 %independently o cultivar and water condition (able2). Production o pods in time also contrastedamong the cultivars. Tus, in cv.122 the productionwas aster and simultaneous among its treatments,reached the highest values at 64 DDS and thendeclined, regardless o cultivar condition, and in cv.92, the increment was gradual ater 50 DDS and

    reached the peak in the controls at 70 DDS and inother treatments until 78 DDS, notwithstandingwater availability and presence o vermicompost.Te exception was the treatment with 3 % overmicompost and irrigation suspension, whichreached the peak at 57 DDS and then declinedsignifcantly (Figure 1 C-D). Tese results indicatethat the combination o vermicompost with waterrestriction in substrate modifed phenology o the

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    RENDIMIENO DE FRIJOL EN RELACIN CON LA CONCENRACIN DE VERMICOMPOS Y DFICI DE HUMEDAD EN EL SUSRAO

    de vermicompost. La excepcin ue el tratamientocon 3 % de vermicompost y suspensin de riego, quealcanz el mximo 57 DDS y luego decay signifca-tivamente (Figura 1 C-D). Estos resultados indicanque la combinacin de vermicompost y suspensindel riego en el sustrato modifc la enologa de laetapa reproductiva del cv. 92 y que su respuesta a es-tas condiciones ue dierente al cv. 122.

    Las interacciones signifcativas (p0.01) detec-tadas entre el cultivar y el tiempo de produccin yentre la concentracin de vermicompost y el tiempode produccin de vainas indican que la produccinde vainas dependi del cultivar, duracin de la etapareproductiva y del contenido de vermicompost. Sinembargo, el nmero de vainas producidas durante el

    Figura 1. Produccin de inorescencias (A, B) y vainas (C, D) en frijol, susceptible y tolerante a sequa, cultivado en invernaderocon diferentes sustratos. Las echas en las abscisas sealan la suspensin de riego en los tratamientos. La cosecha de lostratamientos con suspensin de riego y riego continuo se realiz despus de 98 y 125 das de la siembra. Suelo (l,m),suelo con 1.5 % de vermicompost (n,q) y suelo con 3 % de vermicompost (s, s). Smbolos llenos corresponden a lostratamientos con riego continuo y los vacos a aquellos con suspensin.

    Figure 1. Inorescence production (A, B) and pods (C, D) of common bean, susceptible and tolerant to drought, cultivatedin greenhouse with dierent substrates. Arrows pointers in abscissas indicate irrigation suspension in the treatments.

    e harvest of treatments with irrigation suspension and continuous watering was carried out at 98 and 125 days aftersowing. Soil: (l,m), soil with 1.5 % of vermicompost (n,q) and soil with 3 % of vermicompost (s, s). Filled (black)symbols correspond to treatments with continuous irrigation, and empty symbols to those with water suspension.

    reproductive period o cv. 92 and that its response tothese conditions was other than that o cv.122.

    Signifcant interactions (p0.01) detectedbetween cultivar and production time and betweenvermicompost concentration and the time o podproduction indicate that pod production depended

    on the cultivar, the duration o reproductive stage,and on vermicompost content. Nevertheless, thenumber o pods produced during the crop cycleincreased with vermicompost content (Figure 1C-D).

    Abscission o reproductive structures by eecto water shortage occurs in common bean (Acosta-Daz et al., 2003; Cataeda et al., 2009), chickpea(Leport et al., 2006), and soy bean (Liu et al., 2004).

    8

    6

    4

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    5

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    040 60 80 100 120 40 60 80 100 120

    A

    C

    B

    D

    Das despus de la siembra

    Vaina

    sporplanta(Nmero)

    Vain

    asporplanta(Nmero)

    Inflorescenciasporplanta(Nmero)

    Inflorescenciaspo

    rplanta(Nmero)

    cv. 122 Susceptible cv. 92 Tolerante

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    VOLUMEN 46, NMERO 144

    ciclo de cultivo increment con el vermicompost(Fi-gura 1 C-D).

    La abscisin de estructuras reproductivas poreecto del dfcit de humedad ocurre en rijol (Acos-ta-Daz et al., 2003; Castaedaet al., 2009), garban-zo (Leport et al., 2006) y soya (Liu et al., 2004). Sinembargo, ste no ue el caso de la abscisin de vainasen el cv. 122, despus de haber alcanzado el valormximo, pues la cada ue similar en los testigos cony sin dfcit de humedad, lo que parece caractersticapropia del cultivar (Figura 1 C). Ambos cultivaresalcanzaron la madurez fsiolgica sincrnica 98 y

    125 DDS en los tratamientos con y sin suspensinde riego, lo cual puede deberse en parte a que am-bos poseen el mismo hbito de crecimiento (tipo II).En este estudio se mostr que el dfcit de humedadaceler la maduracin de las plantas de ambos cultivares,independiente de la presencia de vermicompost,aunque algunas etapas previas a la maduracin de lassemillas hayan sido asincrnicas entre los cultivarescomo ue el caso del inicio de la antesis (etapa R5),

    However, this was not the case o pod abscissionin cv. 122, ater having reached the highest value,since the dropping was similar in the controls withand without water shortage, which seems to betypical o the cultivar (Figure 1C). Both cultivarsreached simultaneously physiological maturity 98and 125 DDS in the treatments with or withoutirrigation suspension, which may partly be due tothe act that both have the same growth habit (typeII). In this study, it was observed that water shortageadvanced plant maturation o both cultivars,regardless o vermicompost presence, although some

    steps previous to seed maturation may have been nosynchronic among the cultivars, such as in the case othe beginning o anthesis (stage R5), owering, andpod ormation (R6 and R7), lower and higher in cv.92 compared to 122 (Figure 1 C-D).

    Even though the harvest o both cultivars hada similar number o pods per plant, regardless owater condition and vermicompost in soil, thecharacteristics o the pods used or qualiying yield

    Cuadro 2. Prueba de medias para los niveles de factores evaluados en el rendimiento y sus componentes por planta, de cultivaresde frijol susceptible y tolerante a sequa, cultivados en invernadero, en suelo sin o con vermicompost, y riego en el ciclocompleto o su suspensin a partir de la oracin.

    Table 2. Test of means for factors levels, evaluated in yield and their components per plant of common bean cultivars, susceptibleand tolerant to drought, cultivated in greenhouse, in soil with and without vermicompost, and continuous irrigation orits suspension starting from owering.

    Vainas Semillas

    Factor otales Normales Una semilla abortada Vanas otales Biomasa(Nmero) (Nmero) (Nmero) (Nmero) (Nmero) (g)

    CultivarSusceptible 12.2 a 2.8 a 5.6 b 3.3 a 31.0 a 8.3 aolerante 10.2 a 1.9 b 7.0 a 1.2 b 28.0 a 6.8 b

    DMS 1.70 0.64 1.22 0.64 4.40 1.20Humedad

    Riego 12.4 a 2.8 a 7.5 a 2.5 a 35.7 a 9.8 aSuspensin de riego 9.3 b 1.8 b 5.0 b 2.0 a 23.0 b 5.2 b

    DMS 1.70 0.64 1.22 0.64 4.40 1.20Vermicompost

    0.0 % 10.2 b 2.8 b 4.8 b 3.1 a 25.6 c 6.6 c1.5 % 11.6 a 2.6 b 7.2 a 2.2 b 31.3 b 7.9 b3.0 % 11.9 a 3.2 a 7.1 a 3.1 a 34.4 a 8.8 a

    CME 21.40 3.12 11.19 3.11 147.60 10.84

    Valores con dierente letra en una columna son signifcativamente dierentes (p0.05); n=10 vMeans with dierent letter in a columnare signifcantly dierent (p0.05); n=10.DMS: Dierencia mnima signifcativa (p0.05) vLeast signifcant dierence (p0.05).CME: cuadrado medio del error.vMean square error.Las medias corresponden a datos de las vainas y semillas de plantas en madurez fsiolgicavTe means correspond to data o plant podsat physiological maturity.

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    RENDIMIENO DE FRIJOL EN RELACIN CON LA CONCENRACIN DE VERMICOMPOS Y DFICI DE HUMEDAD EN EL SUSRAO

    oracin y ormacin de vainas (etapas R6 y R7),menor y mayores, en el cv. 92 comparado con el 122(Figura 1 C-D).

    Aunque en la cosecha ambos cultivares tuvieronnmero similar de vainas por planta, independientede la condicin de humedad y presencia de vermi-

    compost en el suelo, las caractersticas de las vainasusadas para califcar el rendimiento contrastaron en-tre ellos. As, el nmero de vainas vanas puede teneruno de los eectos mayores, pues la planta asigna re-cursos para su desarrollo pero stos no se transormanen semilla. En promedio, el cv. 122 gener casi eldoble de vainas vanas respecto al cv. 92; sin embargo,el primero tuvo rendimiento de semilla 22 % mayorque el segundo, lo que pudo deberse a las caracters-ticas del genotipo; pues de origen el cv. 122 presentsemillas con mayor peso (Cuadro 2).

    El dfcit de humedad aect la produccin devainas negativa e independientemente del sustrato ycultivar, pues disminuy 25 % y de las vainas cose-chadas slo 20 % ueron normales (i.e. bien desarro-lladas, sin deormaciones y sin semillas abortadas).Adems, la restriccin de humedad disminuy laproduccin de semillas y el rendimiento decay cercade 50 %, respecto a la produccin con riego continuo(Cuadro 2).

    Los resultados del estudio mostraron el eectopositivo del vermicompost, independiente de la hu-medad disponible y el cultivar, pues las dos propor-

    ciones evaluadas incrementaron 15 % el nmero devainas cosechadas. Aunque con 3 % de vermicom-post se produjo la misma cantidad de vainas vanasque sin l, aument la cantidad de semillas porplanta (22 a 34 %) y su biomasa o rendimiento (20a 33 %), con 1.5 y 3 % de vermicompost (Cuadro2). El incremento de rutos y semillas promovidopor el vermicompost, independiente del cultivar ydisponibilidad de humedad (Cuadro 2), puede ex-plicarse como el resultado de su aporte de algunoscompuestos, como cidos hmicos y ftohormonas

    (Arancon et al., 2006), y actividad microbiana (Mas-ciandaro et al., 2000), que promueven el crecimientoy desarrollo de las plantas (Royet al., 2010) como elrijol (Fernndez-Luqueo et al., 2010). En el pre-sente estudio el pH del sustrato disminuy con lacantidad de vermicompost adicionado (Cuadro 1),lo cual puede incrementar la disponibilidad de macroy micronutrientes (Azarmi et al., 2008).

    El anlisis de los actores individuales mostr queel cv. 122 produjo en promedio 41 % ms vainas con

    contrasted among them. Tus, the amount o emptypods may have one o the major eects, since theplant assigns resources to its development, but thesedo not transorm into seed. On average, cv. 122produced nearly twice the pods with respect to cv.92;in consequence the frst had 22 % greater seed yield

    than the latter, which may be due to the propertieso the genotype, since the origin o cv.122 had seedswith higher weight (able 2).

    Water shortage aected negative pod productionand regardless o substrate or cultivar, since itdiminished 25 %, and only 20 % o the harvestedpods were normal (in other words: well developed,without deormations and without aborted seeds).Furthermore water restriction diminished seedproduction, and yield declined to about 50 %,compared to the production under continuous

    irrigation (able 2).Te results o the study proved the positiveeect o vermicompost, independently o wateravailability and the cultivar, since the two assessedproportions increased the number o harvested podsby 15 %. Although with 3 % o vermicompostthe same amount o empty pods was produced,with and without it; the quantity o seeds perplant (22 to 34 %) and their biomass or yield (20-33 %) increased with 1.5 and 3 % o vermicompost(able 2). Increment o ruits and seeds, producedby vermicompost, regardless o cultivar and water

    availability (able 2), may be explained as the resulto its contribution o some compounds, such ashumic acids and phytohormones (Arancon et al.,2006) and microbial activity, which advance growthand plant development (Roy et al., 2010) such ascommon bean (Fernndez-Luqueo et al., 2010)In the present study, substrate pH diminished withan additional amount o vermicompost (able 1),which may increase availability o macro- and micro-nutrients (Azarmi et al., 2008).

    Te analysis o individual actors showed that

    cv. 122 on average produced 41 % more pods withirrigation limitation, with and without vermicompost,compared to cv. 92; however, the positive eecto vermicompost was observed in both cultivarsand water conditions, since with irrigation and itssuspension, pod production increased between 11and 25 % (Figure 2 A-B). It was outstanding that thecv. 122 (drought-susceptible) irrigation suspensionand vermicompost may have generated largeramount o pods than that o cv. 92 (Figure 2 A-B);

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    VOLUMEN 46, NMERO 146

    la suspensin de riego, con y sin vermicompost, res-pecto al cv. 92; sin embargo, el eecto positivo delvermicompost se observ en ambos cultivares y con-diciones de humedad, pues con riego y su suspensinla produccin de vainas increment entre 11 y 25 %(Figura 2 A-B). Destac que el cv. 122 (susceptible

    a sequa) sin vermicompost suspensin de riego hayagenerado mayor cantidad de vainas que el cv. 92 (Fi-gura 2 A-B); sin embargo, 43 % de ellas eran vanas(Figura 2 C-D). Lo anterior indica que el cv. 92, con lasproporciones mayores de vainas con semillas normales(29 %), en condiciones de dfcit de humedad tienemejor asignacin de recursos para la ormacin deestas estructuras reproductivas y las que se desarrollancontienen semillas normales.

    La interaccin entre el cultivar y la condicinde riego para el total de vainas cosechadas y vainas

    but 43 % o them were empty (Figure 2 C-D). Teaorementioned indicates that cv. 92, with the largestproportions o pods with normal seeds (29 %) underconditions o water stress has better assignment ororming these reproductive structures, and those thatare developing contain normal seeds.

    Interaction between cultivar and irrigationcondition or the total o harvested pods and normalpods was signifcant, which indicates that theproduction o these structures and their attributesdepended on drought-tolerance o the cultivar as wellas on water availability.

    Te mechanisms by which water stress aects thedevelopment o the reproductive structures are partlyknown. Regarding this, low soil water potentialsaect cell division, protein synthesis, and metabolismo carbohydrates, diminishing growth or stopping it

    Figura 2. Cantidad (A, B) y proporcin (C, D) de vainas normales (seccin inferior de las barras), con una o ms semillas aborta-das (seccin intermedia de las barras) y vanas (seccin superior de las barras) de frijol susceptible y tolerante a sequa,cultivado en invernadero en diferentes sustratos y riego durante el cultivo o su suspensin a partir de la oracin. Tra-tamientos: testigo (suelo) con riego (TR), testigo con suspensin de riego (TS), suelo con 1.5 % de vermicompost conriego (1.5R) y suspensin (1.5S), suelo con 3 % de vermicompost con riego (3R) y suspensin (3S); n=10.

    Figure 2. Quantity (A, B) and proportion (C, D) of normal pods (lower section of bars), with one or more aborted seeds(intermediate bar section) of drought-tolerant common bean or that susceptible to drought, cultivated in greenhousein dierent substrates and irrigation during cultivation or its suspension from owering. Treatments: control (soil)with irrigation (TR), control with irrigation suspension (TS), soil with 1.5 % of vermicompost with irrigation (1.5R)and suspension (1.5S), soil with 3 % of vermicompost with irrigation (3R) and suspension (3S); n=10.

    8

    6

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    Proporcindevainas

    porplanta(%)

    Vainasporplanta(Nmero)

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    16

    14

    12

    100

    Proporcindevainas

    porplanta(%)

    Vainasporplanta(Nmero)A B

    C D

    TR TS 1.5R 1.5S 3R 3S

    TratamientoTR TS 1.5R 1.5S 3R 3S

    Tratamiento

    cv. 122 Susceptible cv. 92 Tolerante

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    RENDIMIENO DE FRIJOL EN RELACIN CON LA CONCENRACIN DE VERMICOMPOS Y DFICI DE HUMEDAD EN EL SUSRAO

    normales ue signifcativa, lo que indica que la pro-duccin de estas estructuras y sus atributos uerondependientes tanto de la tolerancia del cultivar a lasequa como de la disponibilidad de humedad.

    Los mecanismos por los cuales el dfcit hdricopuede aectar el desarrollo de estructuras reproducto-

    ras se conocen parcialmente. Al respecto, los poten-ciales de agua del suelo bajos aectan la divisin celu-lar, sntesis de protenas y metabolismo de los carbo-hidratos, que disminuyen o detienen el crecimiento(Liu et al., 2004). En el presente estudio los eectos seexpresaron y cuantifcaron en las inorescencias, vai-nas y semillas porque la suspensin del riego se inicicon la oracin. ambin se ha sugerido que dentrode ciertos lmites, la cada del potencial de agua delos tejidos, como vainas y semillas, e incluso la altade asimilados por dfcit de humedad no aecta su

    crecimiento, y el eecto mayor lo generan las sealesliberadas por las races que activan numerosos proce-sos fsiolgicos (Leport et al., 2006).

    El rendimiento de semilla de los testigos con riegoue similares; en ambos, 1.5 y 3 % de vermicompostaument el rendimiento de 14 a 32 %. El dfcit dehumedad en ausencia de vermicompost disminuyel rendimiento de ambos cultivares (25 a 82 %); encontraste, su presencia ue positiva en la reaccin aldfcit de humedad y se maniest como aumentodel nmero de semillas (28 % en el cv. 122 y 48 %en el cv. 92) y por tanto del rendimiento (hasta 30 %

    y 50 % con 3 % de vermicompost en el cv. 122 y92) respecto a los testigos, los tratamientos sin ver-micompost y suspensin de riego (Figura 3 A-D).El nmero y tamao de semillas en rijol son com-ponentes del rendimiento poco asociados a la tole-rancia a sequa, pues son caractersticas relativamenteestables y poco aectadas por el estrs causado por elambiente; en contraste, esos componentes son msaectados por la duracin del periodo reproductivo(Martnez et al., 2007). El presente estudio mostrque la enologa de la reproduccin del rijol se re-

    dujo cerca de un mes por eecto de la restriccin dehumedad, lo que apoya la idea de que la efcienciadel uso de agua estuvo dirigida a la supervivencia delas plantas y no al mantenimiento o al incrementodel rendimiento. La interaccin entre el cultivar y lacondicin de riego para el nmero de semillas uesignifcativa e indica que la produccin de semillasdepende tanto de la tolerancia del cultivar a la sequacomo de la disponibilidad de humedad.

    (Liu et al., 2004). In the present study the eectswere expressed and quantifed in inorescence, pods,and seeds, due to the act that irrigation suspensionbegan with owering. It has also been suggestedthat within certain limits the drop o water potentialo the tissues, such as pods and seeds, even the lack

    o assimilates by water stress does not have impacton growth, and the highest eect is generated byroot signals, which activate numerous physiologicalprocesses (Leport et al., 2006).

    Seed yield o the controls with irrigation wassimilar; in both, with 1.5 and 3 % o vermicompostyield increased between 14 and 32 %. Water stress,lacking vermicompost, diminished yield o bothcultivars (between 25 and 82 %); in contrast, itspresence was positive in the reaction to water defcitand became evident as an increment o number o

    seeds (28 % in cv. 122 and 48 % in cv. 92) and byyield amount (up to 30 % and 50 % with 3 % overmicompost in cv. 122 and 92) in comparison withthe controls the treatments without vermcompostand suspension o irrigation (Figure 3 A-D). Numbero seeds and size o common bean seeds are yieldcomponents little associated to drought tolerance,since they are relatively stable characteristics andlittle aected by stress, caused by the environment;on the contrary, those components are more aectedby the duration o the reproductive period (Martnezet al., 2007). Te present study showed that common

    bean reproductive phenology was reduced about onemonth by the eect o water restriction, which backsthe idea that water use eciency was directed to plantsurvival, and not to yield maintenance or increment.Interaction between cultivar and irrigation conditionwas signifcant or the number o seeds and indicatesthat seed production depends on drought-toleranceas well as on water availability.

    Te original size o the largest seed o cv. 122(22 %) with respect to cv. 92 was maintained inthe controls under irrigation; water stress, however,

    modifed this character (able 3). Although themean seed size o both cultivars diminished atsuspending irrigation, it was considerably largerin the drought-tolerant cultivar (29 %), comparedto the one susceptible to drought (17 %), and thepresence o vermicompost in soil maintained thisdierence constant. Besides diminishing the meanseed size, water defcit modifed the proportions oseed size in both cultivars (results not shown). Tis

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    AGROCIENCIA, 1 de enero - 15 de ebrero, 2012

    VOLUMEN 46, NMERO 148

    El tamao original de semilla mayor del cv. 122(22 %) respecto al cv. 92 se mantuvo en los controlescon riego; sin embargo, el dfcit de humedad mo-difc este carcter (Cuadro 3). Aunque el tamaomedio de semilla de ambos cultivares disminuy conla suspensin del riego, ue signifcativamente mayoren el cultivar tolerante a sequa (29 %) respecto alsensible (17 %) y la presencia de vermicompost en elsuelo mantuvo constante esa dierencia. Adems de

    disminuir el tamao medio de la semilla, el dfcit dehumedad modifc las proporciones del tamao dela semilla en ambos cultivares (resultados no mostra-dos). Esta condicin, independiente de la presenciade vermicompost en el sustrato, increment la re-cuencia de semillas con masa alrededor de los 250 mgy disminuy o elimin las de mayor masa.

    El eecto positivo del vermicompost en el rendi-miento puede deberse en parte al aumento de biomasa

    condition, regardless o vermicompost in substrate,increased the requency o seeds with mass about 250mg and diminished or eliminated that o larger mass.

    Te positive eect o vermicompost on yieldmay partly be due to the increase o plant structurebiomass, storing photoassimilates beore stress periodand going to cover the demand or the developmento reproductive structures. Regarding this, Roy etal. (2010) indicate that 8 % o vermicompost in

    substrate increased chlorophyll content in commonbean leaves, related to biomass accumulation.Fernndez-Luqueo et al. (2010) point out thatvermicompost addition to soil increased commonbean harvest, which was positively related to biomassproduction and increment o available N. Accordingto Cavender et al.(2003), organic input incorporatedto soil generally improves soil ertility. In the presentstudy, the changes in substrate with vermicompost

    Figura 3. Nmero (A, B) y biomasa (C, D) de semillas producidas por planta de frijol susceptible y tolerante a sequa cultivado eninvernadero en diferentes sustratos y con riego durante el cultivo o su suspensin a partir de la oracin. Tratamientos:testigo (suelo) con riego (TR), testigo con suspensin de riego (TS), suelo con 1.5 % de vermicompost con riego (1.5R)y suspensin (1.5S), suelo con 3 % de vermicompost con riego (3R) y suspensin (3S). n=10.

    Figure 3. Number (A, B) and biomass (C, D) of seeds produced per common bean plant, susceptible and tolerant to drought,cultivated in greenhouse in dierent substrates with irrigation during cultivation or its suspension starting fromowering. Treatments: control (soil) with irrigation (TR), control with irrigation suspension (TS), soil with 1.5 % ofvermicompost with irrigation (1.5R) and suspension(1.5S), soil with 3 % of vermicompost and irrigation (3R) and

    suspension (3S). n=10.

    0

    4

    10

    8

    6

    0

    Rendimiento(g)

    Semillas(Nmero)

    10

    40

    30

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    120

    A B

    C D

    TR TS 1.5R 1.5S 3R 3S

    TratamientoTR TS 1.5R 1.5S 3R 3S

    Tratamiento

    cv. 122 Susceptible cv. 92 Tolerante

    10

    40

    30

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    Semillas(Nmero)

    Rendimiento(g)

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    49AGUILAR-BENEZ et al.

    RENDIMIENO DE FRIJOL EN RELACIN CON LA CONCENRACIN DE VERMICOMPOS Y DFICI DE HUMEDAD EN EL SUSRAO

    de estructuras que almacenan otoasimilados previoal periodo de estrs, y que cubrirn la demanda parael desarrollo de las estructuras reproductoras. Al res-pecto, Royet al. (2010) indican que 8 % de vermi-compost en el sustrato increment el contenido declorofla en las hojas de rijol, lo que estuvo relacio-nado con la acumulacin de biomasa. Fernndez-Lu-queo et al. (2010) sealan que la adicin de vermi-compost al suelo aument la cosecha de rijol, lo queestuvo relacionado positivamente con la produccinde biomasa y el aumento de N disponible. SegnCavender et al. (2003), los productos orgnicos in-

    corporados al suelo en general mejoran la ertilidaddel suelo. En el presente estudio los cambios en elsustrato con las mezclas de vermicompost pueden re-erirse al contenido de cationes intercambiables (Ca2+y Mg2+) lo cual a su vez est relacionado en parte conla conductividad elctrica signifcativamente mayorde los sustratos con vermicompost. En el presenteestudio la materia orgnica se mantuvo sin cambiosignifcativo, pero hay evidencias de que el aporte dela poblacin microbiana del vermicompost, evalua-da mediante la actividad deshidrogenasa, acelera losprocesos de degradacin de la materia orgnica, loque contribuye a incrementar el rendimiento de loscultivos (Arancon et al., 2005).

    conclusIones

    La modifcacin de algunas caractersticas sicasy qumicas del suelo, como el aumento de la poro-sidad, disminucin de la lmina de agua, disminu-cin del pH y aumento de la conductividad elctrica,

    mixtures may reer to the content o interchangeablecations (Ca2+ and Mg2+) which in turn is partly relatedto electric conductivity signifcantly higher thanthe substrates with vermicompost. Organic matterwas maintained without considerable change, butthere is evidence that the contribution o microbialpopulation o vermicompost, assessed by means odehydrogenase activity, promotes the degradationprocesses o organic matter, which contributes toincreasing crop yield (Arancon et al., 2005).

    conclusIons

    Te modifcation o some physical and chemicalsoil properties, such as increment o porosity,diminution o water layer, pH diminution, andincrease o electric conductivity, promoted byvermicompost, support the hypothesis that it modifesthe plant-soil system and reduces the eect o waterstress, which may be evaluated by positive eects onyield and their components in common bean. Onthe other hand, vermicompost did not change otherphysical and chemical properties o the substrate, suchas PMP, usable water and feld capacity. Nevertheless,the results support the hypothesis that it does modiythe plant-soil system and has repercussion on betterplant use o limiting water in the substrate. However,the eect o each assessed actor (cultivar, irrigationregimen, and substrate vermicompost concentration)and the signifcant interaction o the three actorsconfrm the complexity o the generated reactions.

    End of the English version

    Cuadro 3. Tamao de semilla (g) de dos cultivares de frijol, susceptible y tolerante (cv. 122 y 92) a sequa, cultivados en suelo, sino con vermicompost como sustrato, y riego en el ciclo completo o su suspensin a partir de la oracin, en condicionesde invernadero.

    Table 3. Seed size (g) of two common bean cultivars, susceptible and tolerant to drought (cv. 122 and 92), cultivated in soilwith or without vermicompost as substrate and continuous irrigation or its suspension starting from owering, undergreenhouse conditions.

    Riego Suspensin de riego Vermicompost (%) Vermicompost (%)Cultivar 0 1.5 3.0 0 1.5 3.0Susceptible 0.315 a 0.273 b 0.306 a 0.222 cd 0.225 cd 0.228 cd

    Tolerante 0.253 b 0.231 c 0.254 b 0.210 d 0.212 cd 0.212 cd

    Valores con dierente letra son signifcativamente dierentes (ukey, p0.05) vValues with dierent letter are signifcantly dierent(ukey, p0.05).n=100.

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    promovidos por el vermicompost apoyan la hiptesisde que modifca el sistema suelo-planta y disminuyelos eectos del estrs por dfcit de humedad, lo quepuede evaluarse por los eectos positivos en el rendi-miento y sus componentes en el rijol. En contraste,el vermicompost no modifc otras caractersticas -

    sicas y qumicas del sustrato, como PMP, humedadaprovechable y capacidad de campo. Pero los resul-tados apoyan la hiptesis de que s modifca el siste-ma suelo-planta y repercute en el aprovechamientomayor de la humedad limitante en el sustrato por laplanta. Sin embargo, el eecto de cada actor evalua-do (tolerancia del cultivar a la sequa, disponibilidadde humedad y modifcacin del sustrato por ver-micompost) y la interaccin signifcativa de los tresactores confrman la complejidad de las reaccionesgeneradas.

    lIteRAtuRAcItAdA

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