actions of neuropeptide y and growth hormone secretagogues in the arcuate nucleus and ventromedial...
TRANSCRIPT
������� �� ������� ��� ������ ��������������� �� �� ����� ���� �� ������ ��� ������������ ����
������� ��������� ���� �� �������� ��� ����� ��������� � ��� ����� ��� �������� ���������� ��� �� �� ���� � � � ����� ��� � � ������ ��� �� �� �� ���� ����� � �������������� ������ �������� ��� �!��� � ��������� ��" #$%� �&
��������' � ����(���������� ���)�� ������ � ����� ���
��������
������ �� ������ � ������������ �� ������!������ ��������� "�# $ �� �� �� %�� &������� �� �� ����� ���� ������� �� �� %�� &������� �� �� ������ ��� ������������ ����� ������� ���� ���� ���� ����� &������� �� �'(� ��� ���# ������� #�� � ���� �� �������� �������� �� ����� ����� ���� �� ����� ���� �� ���� �� ������ ��� ���������������� �� � ��� ������������ ���� ����������� �� ������ ������� �� ��� ��� ���������� �� �# � �� ���� ����� ���� ������� ������ ������ �� �# ��� � ����!������� &��������� �� ������� ���� �# ������� �� ���� ���� �� ��������� �� ��������� ���� �� �������� &���������) ���� ��� ����� �� ���� ���� ��� ���� ������� �� ������� ��� �� ������������*�� ���� ���� �� �� ������� ������ �� ��� �� ��� ���� � ��� ����������� +� ����� ���� ���� �� ������� �� �# ���� ������� � ���� �� ������ ������!������� ������ ����� ,� ��� ������� ���� ������� � ���� �� �� ������ �������������� ���� �� �������� �� ����� ����� ��������� �� ���������� �� ������ ��� ������������ ����� �� �# �� ������� ���� ������������ ���� ��������� ��������� �� ������ ������ ��� � ���
,���� �����
������ ������ ���� � � ����� ����� ����� ������ ����
��� �� ������ �� �� ��������� ��� ����������� ���� �� ������
��� �� �� �������� ������ ������ ������� �� ��� ! �� ���
������ ������� �� ����� ������� �� ���! ��� � ��� �� � �"� ��
����� ��#$ �� ����� �� � ������%� ������ �� �����������
�������� �� ������ ����� ��� "��������� ����������� �����
�� ���! ���&�� ������! �����! �����%� �� �� ������ ���
�����������! �� �����'� ��� ��� ��%� � �� ��� ��� �� ���
��� �� ��� ������ �(�)��� �� ���! ������ ������ ������� �����
�� ������ �(�)��� �� ���! ����� ��� ����� ���� ����* �#�*��
%��� �� ���! +,,�- .�� �� ���! +,,�- /����� �� ���! +,,+��
0���� "���� ���� �� ������ ����� � � �� �� ������ �� ���
��� '�� ���� ������������ ���� ���� �� ������ ������ ������
"��� ��)����� �� �������� ������ ����1� � ������ ���
������ ����"����� �� ������ ����� �������������� �����'� �
���)���� �� �� ����� ����� �0��*�� �� ���! ���2��� 3�
���� �� ���'� �� �� ������ ����� � ��������� ������
���1� ���� "�*� � ��'���� 4� 5����� �� �� ������ ������
6� ������� ���� ���1� ! ����� ���� ��� ���������* �����
�������� ��� �� ���� ������ 4� 5����� �� �� ������ �����!
��������� ���� �� ���� �� ���1� �� ��� ������� �� �������
���� �� �� ��� �0��*�� �� ���! ���2���
��"� �� ���'� ������%����� �� ���1� ������� 4� 5�����
�� �� ������ �����! �� �� ������� ���� �� ����������� �� ���
������ 5����� �� ��� ���'�� �� �� ������ �����! ��� ��
��� �������� �� �� "��������� ����� �� �� �����������
�78�� �6���� �� ���! ���&�� $�����������! 5���������� �������
���� 5�������� �� 78� ����� �������� ���� ����������� ��
���1� �� ������������ ����� ��� ����� �� ���! ������
9��������%����� ���� �� ���1� ������� 4� 5����� �����
����� ���� ���1� ����� ����"�� ���� ��#$� ��� �������
��� : �#1:� ��#$���������� ��� �� �� ������ ����� �0��*��
; /��*���! ���&�� ���<��� ���� ��" ���� ��������%����� ��
��� ������ �� #1: ����� �� �� ������ ����� �.���� �� ���!
������ ���"�! �� ���������� ������� �� ��������"��� ������
����� �� ������ �������
���� ����� �� ����"��� ��� ���������� 4� 5�����
� �������� �� � ������ ������ �� ���������� �6���� �� ���!
����� ��������� � ���������� ��������� �� ���� � � ����
���� � ������� �� �� ������� ���"�! ��� ��� ���������"
����� �� �������� �� ����������! ��������� ���� ������ �����
�������� �������� ���������� �� �� ������ ����� � ����"��� ��
���� � �� .���� �� ����"����� �� ������ #1: ����� �
������������ ������� ���� ���� � � ���� �� �� ������
�� � ���� �� �� �������� ������� ���� ���� � ������� $
���������� �� ������ #1: ����� �� ���"� �� ��" � ��)��
��� �� �� � ������� �� ���� ����*! ��� ��� ��" �� �����
���� �� ������ #1: ����� �� ���������" �8����� �� ���!
�����
3�� ���� ���� �� ������ �� ���� �� �� ���������� ���
�� � � ��� � ���� � �$�=��> #�� ��� �� ���! +,,�� ��� ���1� ��
���� ����� � ���! ��� �� ������ �� ���������� �����"� ��
����� �� �� � ��� �� ���������� ��� #1:�
������ ������ ������������ ��� ��� � �������� ���� � ��������� ������ ����������� ��������
���>�,��,? @)��? ,��2 A�+,,B�,+2+��5
�����������> 1����� ����� /� ! � ���"�
C�����> ������/� D������*
����!�� � "��#�� ����� ��!���� $ %���&#�� ����� ������� � ������' ����
-������� �� ���� �
�������� �� ��� � ������
$�� 5������ �� ������*� �� ���� ��������� ���� �� $�����
�������'� 1������� $�� ��A ��� ��� =�'� �<������� 8��
���� � 0���� ��� �+,,EB2, � �� ���� ��� ��������� �� �
��������� �"������� ���� �+�� �� �� > �+�� ���* ����� 4��� ���
���� �� �"������ �� ��#���&� ��� �� ��������� ��� ���� �����
<���*�� ���"�� ��� �����! �� ��! �� ��� ��������� ����� � ��
����� ����� ��� �� �������� �� ������ ������������ ����*� 3�
�� ��� ������ ���� � ����� ���� �� ���" 5����������������
���! ��� �� ��� ���� �������� �� ������ ����� ��� 78� ��
������� $ ��� �� ������ ��� ����� �� '5� ���� �� ���� �� �� �
������ "������� �9����� �������� /��! F(� ���� �� �����
����� �� ����� �� ����� 3� �� �� ��� '5� ���� ��
"������� ������ ��� ���� � ���� ������ ����'���� �������
���� G��� ��9�4! ���������� �� �8> #�9�! �+2- (9�! 2- (�+1=?!
��+2- 9�9�+! +�2- 8 �=?! ��+2- #��9=B! + - ��� ����! �,�!
�5� ���� ���� �2H =+@2H 9=+� 3� ������������ ����� ����*
�� ��� ��������� ���� ��� ?,,��� ���� 3��! ��� ��� �� ��� ��
���� ����������� ����� � �� ����� "������! ��� �� ��� �����
����� �� �5� ���� �9�4 �� ���� �������� ���� 5����������
������� �
=� ��� ��������� �� ������ ����� ��� �� 78� ����� ��
��� ����� �� �� ������� ������� ������! ��� �����������
������ ���� �5� ���� �9�4 �� BB �9 �� ��2�/@��� ��� �
��������� ����� C��� ��� �� �������� ��� �� ��� � � �� �� �E
��<��� ������� ������ ���� ������ ������� �
��������� ������� �� �����
��� ����������� ��,E+,8�� �� '��� ���� �9�4 ��� �����!
���� "���� �������! ������ ���� �� ������ ����� �� �� 78�! ��
����� �� ��* ����"��� �� �� � ��� ��� 5���������� �������
�����<�� ��� ������ ����"��� �� �����'� ����� � �� $5������
+6 �����'� �$5�� ��������! F�$�� 3� ������ ����"��� ��
��<���� "�� � �?,� ������ ������� ����� ������� �9C0! 9������ !
F(� ��� ���* + ������ �9C0��
$ ���� ����� �� ������� ����� ����"��� �� ������ ��� ��
��� �2��� ���� ��� ������������ 6���� ��� �� ��� ���� ��
�������� �� ���� � � ���$�=�� �8��*! F�$�! ���1�
�8��*! F(�! ���������� ��� ��! F�$�! #1: �3���� 9��*�� /��!
F(� ��� �� #1:�:� ���� ���� I��,?A&, �8��*! F�$�� I��,?A&,
�� �� � ����"��� ��� ������ ��� �� #1:�:� ������ �(� ,�2? �8�
��� ����� �� ����5� ��� ���� �� #1:������� ���� �(����
���� �� ���! ������ $�� ��� �� ������ �� ���� '��� ������������ ��
�� ���������� "���� �� �5� ���� �9�4 ��� ������ �� �� ��� ��
������� �� ������� ���� ��� �� ��� �� � ������� ���� �� ��
5������ ���� 9�+� ���"��! �� ��������� �� �� ������ �����
�� ��������� �� ���������� ���� 8 �=? ���� 9�+� �����!
���������� �� �8> #�9�! �+2- (9�! 2- (�+1=?! ��+2- 9�9�+! ,�+2-
8 9�! ���- 8 �=? B� B- #��9=B! + - ��� ����! �,�� C��� �����
��� �� �� ��� ���� �� ������� �
������ ������
3� ������ ����"��� �� ���,���� ����� ��������� ���� ���
����������� �� ������ �� ����� ���! ��� �� �0 �� �� ����� ��
��������� � � ���� �� 5���� �������������� "���������� ��
����"���� $��� ��������� �� � �� �� 5������ ���� ��� ��� !
�� ���������� ���� �� ������ ��� � ������ ��� �����
�� ���� ��� ������ �� "�� ����"����� ����� 4�� �� ���
�� � � ��� ��� ����������! ���� �� ������ ��5���� �,E
�2��� ���� ��� �����������! ��� �� ����"��� �� �� ����� 2E�2���
���� ����������� �� ���� ��� ��������� ���� �� ������� ������
3� �������������� ������ ����"��� �� ��� ����� �� �������
���� ����"��� �� �� ������� ����� ��� ������J ���� ���! ���
��� �� � � ��'���� ������� �� (� ,�,+! ��� �� ��� ���%� �
�������� �� 5����� 0����� ����"��� ������ �� ��� ������ ��
����������� �� ������* ����"��! ��� � ������� ������ �� ������
������ �� ���'���� �� "��������! ��� �� ����� �"��� ��
������� ��� ����! ��� �� ������� ��������� �� ��� ������
���� �������� '��� ������! ��� �� ��� ������ �� ������ 4��
#1:! ���� �� ��� ����� ��� �������! ��� �� ����� +E
�+��� ���� ����������� �� #1: �� ���� ��� �������
'����
����� 5���������� ������� �� ��� ���� ��& ����������
����" ����� �� �� "��������� � ��� �� �� ������ ����� ���
���� &B ���������� ����" ����� �� �� 78�� C��� ��� ��
������ ���� � ������� ���� 3� ��� �������� '��� ��� ��
��+� ,�� ��*@ ����� �C8- ��� ,�+E?�2 ��*@� ��� ������
�����! ��� ,�A� ,�� ��*@ ���� ,��EB�+ ��*@� ��� 78�
������
���� �� 9�������� �� ���� �� ����� �� �� ������ ����� ��� 78� ������ C��� ��� �� ��� �� �� ��� ���� ����� � �� � ���! ��� �������� ���$�=�� ��,�A
8� �� ���1� ��,�&8�� C��� ��� ��� �� ����
�� '��� ��� ����� �0�! �"�� � �"� �,��� �� ����"��� � �5��� 3� �����" �� ���*� �� ���� �� ����� ��� �� ����� �������� �� ������� ���� �� � ��'���� �� ���� #�� ����! �� �� ������ �����! ������������ ���� �� ���$�=�� ��� ���1� �� "�� ������! ��� ������������ ���� �� 5��������� #�� ��� ����! �� �� 78�! 5������������ �� ���1� �� "� ��� ������ ���� �� �� ������ ������
�BA C� (������� �� ���
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
�������� �� �� � �� ���� � �� ���� ����� �
$��� ������� 5������ ���� ���$�=�� �� � ��� �� ������������
��� �������� �� �����������! ���� �� �,�A8 ��� +��� ��
����� �� B ������ �����! ��� ��� �� ���� �� �� �����
���� 5�������� �� ��� ����� ���� ���� �� �� ��� ��A@B �
���� � � ��'���� ����� �� '��� ��� ���� ���$�=�� ������
�������� �4� � ��� +�� 4���� ����� ���� 5���� �� ���$�=��!
�� ��� '��� ��� �� ��� ���� ��� ������ ���� ��,� ,�+ ��
��A� ,�B ��*@ �4� � B�� 3� '��� ��� � �� �� ����� � ��
����� ���� 5���� �� ���$�=��! ����� �� ��� ������! ���
����� � ��* ���+,��� �4� � B�� 3� '��� ��� ������ �"��� ��
��� ��� ��� �� ��� 2,��� ����� ? �� �A ��� ������ �� ������
������ ��� ���� �������� ����������� �� ���$�=��� ���$�=��
�������� ���� ��� ����� +�+� ��� �� �� � ,�A ��*@� ��� �?
���� �� � ��'���� �����
��������� � ������
���� �� ���1� �� 5����� �� ?& ������ �����- ���
�� ����'� � 5����! �������� �� ��������" � ���" �4� � ���
C� ��� ��� ���� � � ��'���� ����� �� '��� ��� �4� � ��� B�
���! �2��� ���� 5���� �� ���1� ! �� ��� '��� ��� ��
��� ���� ��� ������ ���� ,�A� ,�� �� +��� ,�B ��*@� 3�
'��� ��� �� �����" ��� � �� �� ����� � �� ����� ����
5���� �� ���1� �4� � +�! ����� ��� ������! ����� � ��* ��
�+,��� ��� �� ��� ��� ������ �"��� ��� �� ��� 2,��� �����
��� �� �A ��� ������ �� ������ ������ ��� ����� $����� � ��
���������� ���� �� ���1� �� 5��������! � �� ��� ��
� ��'������ ��������! ��� �� ��� '��� ��� �� �� � ��
����� ���� ��A� ��+ �� ��,� ,�+ ��*@� 3� ���� �����
� ������� ���� 5���� �� ���1� ��� �� ��5���� ����,����
3������! �� ��� '��� ��� �������� ������ ������
������� �"�� 3������� ����� ���� �� � ��'���� ����
�� ���1� �
���� +� C5���� �� ��� ������ ��� �� 78� ����� 5���� �������� �+���� 5���� �� ���� ���$�=�� ��,�A
8� �� ���1� ��,�&8�� C���
����� ��� '��� ��� �� �,� ���� #�� �� ��� ������ ���� 5���� ������ 5�������� �����
���� B� $"�� ���� �� ����� �� �� ������ ����� ��� 78� �� ����C��� ���� ������ �� ��� ���� �� '��� ��� ���C8� �������� � +����5���� �� ���� ���$�=�� ��,�A
8� �� ���1� ��,�&8�! �"�� � ���
��� ��� ���� � K5����J �� 4� � �� #�� ����! �� �� ������ �����! ���"�� ���� �� ���$�=�� ��� ���1� �� "�� ������! �������� ���� ������ 5���������
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
#1: ��� ��� ������ �� �� �������� ����������� �B�
3�� �� �,�&8 ���1� �������! �� ��� ������ �����! �
������ ����� �� '��� ��� � ���� "�*� �� �,�A8 ���$�=�
�! ��� �� ���� �� "�� ������ �� ������ ��� ���������
��������� � ������ �� �� ���
3� ���� �� �,�&8 ���1� �� ?2 ��� �4� �EB� �� 5������
3�� ��� �� �������� ��� �, ���� �� � ��'���� ����! ���
��� �BB@?2� ���� � ��'���� ����� �� '��� ���� 3� ���
'��� ��� �� ��� ���� �� BB ������ ���� ,�A� ,�� ��
�� � ,�+ ��*@� 3� ����� � �� � ��� � ���1� �����
�� ����� ���- ����� ��� ������ �� ���� �������� ��
�����! ��*�� �� ��,���! ��� �� ��� ��� ������ �"���
��� �� ��� 2,����
3�� �� ���� �� 78� ����� �� ���1� �� ������
������ �� ��� �� ������ �����! ��� �� ���������� �� �����"
����� �� "� �� �� ���� �� �� ������ ����� �(� ,�,2- 4���J
C5��� 3���
������ �� � � ��!��� �� ���"�#�� �������
3� ������ �� �� ���� �� ���$�=�� �� 5����� 9�+� ��
5����� �� B, ������ ������ ������� ����� ���� ������� ��
�9�4 ���������� +�2�8 9�9�+� �� ���� ���� '��� ����"���! ���
������� �� ������ �� ������ �� �� ����9�+������ �4� � ?��
�� ��� 5������! ���"�� �� 5����� 9�+� ����� �� � ���
����� �� �������� ����"���! ��� �� ��� �� ��� ��� �������
���"�! �+ ��� ���� � �������� �� �������� ����"��� �� � ���!
���� �"�! ��� �� �� ��� ��� ���� ���$�=�� �� ����9�+�
������ =� �� �+ ���! '" �� 5����- �� �� ��* �� ��
����! �� ��� '��� ��� �� �� '" ��� �� �"��� ���� , ��
2�B� ��2 ��*@� =� �� ��� ���� ��� ��� �����! ���� �� ��� �
���� ������� ���$�=�� ���� ����� �� ������ ������ 3�� ��
�� ��� ����� �� ��� ��� � ��'���� ���� �� ���$�=��! ���
�� ������ ���� � ���� �����
3�� �� ��� �� ������ ����� ������ �� ����� 5���� ��
���$�=�� �� ����9�+� �����! ��������� ���� ��� ���� ��
��� ������ ���� ���� 9�+� ���� �� ���� ������� ����� �����
���� ���� ����� �� �� ����
������ �� $�% �� �� �� � � ��� �
��5�� ������ ����� �� ��� ���� #1: �� �,�&8 ��� +����
4�" �� �� ��� ���� ���� ��� � ��'���� ���������� ���� ��
#1:! ���� � ���� �� ��� '��� ��� �� �,�2 ��*@ �� �� ��* ��
���������� �4� � 2�� $ ������ ++ ��� �� ��� ���� #1:�� �,� 8�
���� ?� 9�+�������� �� ������� ���� �� ���$�=�� �� �� ������������ 3� ��� ���� ��� � ��� ���� ������ �� ���$�=�� �� ��� 9�+��3� ����� ���� ��� �� 5���� �� � ��� �������" �� ��� 9�+� ���� ����<����� 5���� �� ���$�=�� ���� ������ ������ 9�+�� 3� ��������� ��� � ��� �������" �� ���$�=�� �� ���� ��� �� ������ 9�+��
���� 2� $"�� ���� �� ����� �� �� ������ ����� ��� 78� �� #1:�C��� ���� ������ �� ��� ���� �� '��� ��� ���C8� �������� � +����5���� �� #1: ��,�& �� �,�
8� �"�� � ��� ��� ��� ���� � K��������J�� 4� � � #�� �� ��������� �� �� ���� �� #1:! ��� �� ��������� ����� ���� ���'� �� �� ������ ����� ��� 78��
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
�?, C� (������� �� ���
�� �,@++ ���! �� ��� '��� ��� ����� ���*��� � ��� � #1:
����� �� ����� ���! ��� ���������� �� ��5�����2��� ���� #1:
������������� �4� 2E&�� 3� ��� '��� ��� �� �� �������� ���!
���� + ��� �+��� ���� 5���� �� #1:! �� ����� ����
+�,� ,�? �� ��B� ,�B ��*@� $�� �� �� ���" ��� �� ��"�����
��� ���� ���1� ��� �B ��� ���� �� �������� �� ���1�
�� ��<����� ��� ���� �,� 8 #1: �4� � �� =� ��! �5 ��
��������! ��� �� �������� ��� '" �� ��������"�
������ �� $�% �� �� ���
3��������� 78� ����� �� ��� ���� #1: �� �,� 8 ��� +����
3�� ��� �� 5���� ��� �� ���� �� � ��'���� ����! ���
��� �+2@B�� �� �������� �4� 2E&�� 3� ���� �� ��5����
�2��� ���� 5���� �� #1:� 3� ��� '��� ��� �� �������� ���
��� ���� ��B� ,�� �� ,�&� ,�� ��*@ �4� � 2�� 3� B� ���
������� +2 ���� ��� ��"����� ���� 5�������� �� ���� ��
���1� ���� ���� ���� #1: �4� � �� �"��� �� ��
� AH� �� �������� �� #1:! �� �� 5���� ��� "� ��
��������"�
3�� #1: �� ������������ ���������� �� ���� �� ������
����� ��� �� �� 78� �4� � &�! ��� ��� 78� ����� ���� ��
5���� �� ���1� �� �������� �� #1:� 3� ������ �� ����������
�� #1: �� ������ ��� ����� �� �� ������ ����� ��� 78�
�4� � A�! ��� �� ������ �� �� ������ �� 5�������� �� ���1� �� ��
78��
������ �� %� ������
3� ����" #1: :� ������ ���� ����! I��,?A&,! �� �� �� ��
78� ����� ���� ������ �� ���� ���1� ��� #1:� $��� ���
��� �� �������� ��� �������� �� ���1� ��,�&8� ��� #1:
��,� 8�! �����"��! ��� �� 5��� �� �� ���� ���� ���
2���� 3� �� ������������ �� #1: �� ������ B��� ����
� ����� �������� ���� �� ���� ����� $� ���� ���� ���������
���� �� �,�A8 ��� ��� ���� ��� �,�&
8 ���� ��� ���� ���
�� �� ���� ���������� �� �� ���� �� #1:� $� �,� 8! ���"�! ��
���� ���� �������� ����*� �� ���������� ���� �� #1: �� ���
�� ��� ��� ���! ��� ����� �� ���� �� �� ����� ��� �4� � ���
������ �� ��!���� �� �� �� � � ��� �
���� �� ���������� �� 5����� �� ++ ������ ������ 3�
��� �� ��� ���� ���������� �� �,�A8 ��� +���� 4��� �� ��
�� � ��'������ �������� ����� ���� ,�� �� ��2� ,�& ��*@�! ���
�5 �� ��������"� $ ������ �, ��� �� ��� ���� ������
����� �� �,�&8! ��� ��� +���� =� ��! ��� �� ��������! �� ��
�������� ��� �5 �� ��������"� 4������! ��� ��� �� ���
���� �,�&8 ���������� �� ����9�+� �����! ��� ���� �� ������
���� 3��! �� ++ ��� ��"�� ��� ���� "����� �� �� ����������
��� �� ������� ���������! ��� �?�H� �� ����� �� � �������� ��
���������� �� ������������ �� ��,�&8 �4� � �,��
������ �� ��!���� �� �� ���
#�� 78� ����� �� ��� ���� ���������� �� �,�&8 ���
+���� 3�� ��� �� ��������! ��� �� 5���� ��� '" ��
���� � C5���� �� �� ������ ��� �� � 78� ����� �������� �������� � +���� 5���� �� #1:���� 5�������� �� ���1� ��,�&
8�� C��� ����� ���'��� ��� �� �,� ����
���� &� 9�������� �� ���� �� ����� �� �� ������ ����� ��� 78� ��#1:� C��� ��� �� ��� �� �� ��� ���� ����� � �� � ���! ��� ����#1: ��,�
8�� C��� ��� ��� �� ���� �� '��� ��� ������0�! �"�� ��"� �,��� �� ����"��� � �5��� 3� ��� ��" �� ���*� �� ������ ����� ��� �� ����� �������� �� ����� �� ���� �� � ��'������ ���� #�� ����! �� �� ������ �����! �� ���������� ���� �� #1: ������������! ��� ��� �� "� ��� � �� �� 78��
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
#1: ��� ��� ������ �� �� �������� ����������� �?�
��������"� ��5 ���� ��� �� 5��� �� ���������� �� �,� 8
��� +���- ���� �� �� �� � ��'������ �������� ��� ��� ��
��������"� 3� ��� '��� ��� �� �� ���� �������� ��� ��
����� ���� �� � ,�2 �� ��B� ,� ��*@ �4� � �,��
3�� ���������� �� ������������ ���������� �� �������� ����"�
��� �� ����� �� ���� �� ������ ����� ��� �� 78��
.��������
3� ���� �� �� �������� �� ���� � � ���1� ��� ��
�������� � ���� ���$�=�� �� �� �������� ����"��� �� ������
����� �� ������� �� ��� ����� 6��� ��� ������ � ����!
�������� ���������� 5�������� ��� �"� � � ���� ��� ������� 3��
��� ��� ��� ������ � �������� �� ���� � "�� ������ �� ��
���� � �� �������%� ��� ���� ����� ���"�� �������������
�� ���1� �0��*�� �� ���! ���2��- �� ����������! �� ���� ��
���� �,� ���������� ���� �� ���������� �� �� ������ ����� ��� �� ��78�� �3�� ����� C5���� �� � �� � ��� �������� �������� � +����5���� �� ���������� ��,�A
8�� �/��� ����� $"�� ���� ������� �� �� ������ ����� ��� 78� �� ����� ����������� �� #1:� C������� ������ �� ��� ���� �� '��� ��� �� �C8� �������� � +����5���� �� ���������� ��,�
8� �"�� � ��� ��� ��� ���� � K���������J�
���� A� /����� �� ���� �� #1:��� ���1� � 7��� �� �� ��� ���� �� '��� �����C8� 4�� ���������! �� ��� �� �� ���� �� ���1� ��� #1: �� ��������� �� ���� �� ������ ����� ��� �,� ��� �� 78���� �&� �� ���� �� #1: � �� ��������� ���� 5���� �� #1:!��*�� �� �2���� 3� ���� �� ���1� �� �� 78� ��� BB� ������������� � ������ ������ � �� ���� �� #1:! ���� ���� �� ���1� �� �� ������ ����� ��� �A� �� �����
���� �� C5���� �� � �� � ����� �� �� 78� ����� ���������� �� ������ #1: ���� ����� 5�������� �� ���1� ! ��� ���� ���� �� �� �������������� �� #1: �� �� ���� �� �� ����" :� ���� ���� I��,?A&,�
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
�?+ C� (������� �� ���
�����"� �� !�! ���� ����� ������������� �� ���1� �
������ �� ���� � �� !��� �������� ����� ������������ 3�� �� �����
���� �� ������ ��� ��� ���� �� �� ���� �� !�! �� ��� ����
�G�� �� ��� ���� �� ��������� �� ���� � � ���� �� �����!
��� �� ��� ���� �� ���� ��<��� � �������� �� ������"������
8���"�! �� ��� �������� �� ���� �� ��� �<��� �� ��������
���� �� �� ���� � ��
3�� ��" �� � �� ��"��� ���� �� �� ������������ ����
���� �� ������������ ����� �� !��� �� �� ���� � ��
���� �� ��� ������ ���� ������������ 5�������� ���� ��
�� � ������������ �� ���1� ��,�28� �� ���� �� ������ �����
��� �� 78�! ��� ��� ���� ���������� ���� �� �� ������
����� �� ���������� ��,�28�� $ ��<��� ���� ��� ��
�������� ���� � � 91�2?2� 2�� �� �,�&8 ������ ���� �����
� ����� �� ������ ����� �� ����"��� ��� �� ��*@�! ��� ���
���� ���"��� "���� ���� �� ������ �� �� ���� � � ��
������ ����� ����� �� ���! ������ 3� ���� ����! ���� ���
���� ������������ �� ���1� ��� ���������� ����� �,�&8� ����
��"�����! ������ �� ���������� ��! � ��� �� �� ��� ����
78� ����� �� ��� ������������ �������� �� ����������! ���
���� #1: � � ����� ��������� �� �������� ����"��� �� �� ������
����� ��� �� �� 78� ���! �� ����������! ��� ���� � �������
�" ����� �� �������� �� ���� �� #1:� $� ��� �� �� ��
���������� ���� �� #1:����� �� � ������ ����� � :� �������
3� ���� �� 78� ����� �� ���� � � �� ������ ��
��� �� ������ �����! ���� �� ���������� �� �����" �����
�� "� �� ��� 3� '���� ����� ������� ���� �� �� � �����
�� ����� ��#$ 5����� �� �� 78�! ��� �� �� ������� ���� ��
���*�� ���� �� 4� 5����� �� ��� � ��� �������� �����
������������� �� ���� � �! ���� ���� ��������� �� 4�
5����� �� �� ������ ����� �0��*�� �� ���! ���2�- 6����
�� ���! ������ 3�� �� �����" ���� �� 4� 5����� �� ��
78� �� ��� �G�� �� ���* �� � ������������ 5�������� ������ ��
���� 3� ���� �� 4� 5����� � ��� ���� 5������ �� ������
��������� �� ��� ���� �� ����� ����������� ���� �� ��������
���� �/����� �� ���! +,,+�� =� ���� ����� �� ������ ��*
��� ������� ������ ��������� �� 4� �� �� 78� ��������
������ ��� ������������� �/����� �� ���! +,,+�! ��� ���� ��"
������ �� ������� 4� 5����� �� �� 78�! ��� ������ ����
�� ���� �" ��5���� 4� 5����� �� �� ������ ����� �0��*�
�� �� ���! ���2���
3� ������ ����� ����"��� �� ��� ��������� ������ � ���
���������� ���� 5�� #1: �.���� �� ���! �����! ��� �� � ��"
���� ���� #1: � � ������� ��������� �� 78� ������ $� ��� ��
#1:������� ����� ���)�� �� �� 78� �C"���� ; ��L*���! ��A��� ��
�� 78�! AH �� ���������" ����� �� �������� �� #1:! ��
�� �"�� �� 2,H� 3�� ����"����� �� ������ #1: ��� �� ��� ���
��� �� �� ���������� �� ������� ����"��� �� �� 78� ���� ���������
�� 5�������� ���� �� ��� ���� 3� ���* �� 4� 5����� ���
��� ������� #1: � � ���������� ���� ���� �� ��� �� �� �������
����� �� 4� 5����� �� 78� �����! � ��� � �� �� ������
�� �������� ������ �������� ����"����
9����� �� �����"� �� ����� �� #1: �� ��� ����
������ ��� ��� ���� ����� ��� #1: ����� �� �� ��
�� ���� ����� � ��� �� ����"���- �� �������� ������ �� ��� #1:
� ���� ��� ���� ���� ��������" ������ �� ���� ���� ����
#1:� 9������� ��� � � �� � ����� �� #1: '�� �� �� 78�
�9�������� �� ���! ��A2��
���� ���� ��" ���� ���� �������� �� �� ������ �����
��"�� ������������ ������ ���� ����* �3����� �� ���! +,,+�!
��� �� � ��*�� ���� �� ������ �� ���1� ��� #1: �� �� 78�
�� ������� ���� ������� ��"��"� �� �� ������� �� ���� � 3�
78� � �� ��)�� K����� ����J �� �� ����������� ������� ���
; �����! ��?,�! ���� #1: ��� �� ���� � � �� ���� "��
����� ��5� ��� �������� �9���* �� ���! ��A?- #�*�%��� �� ���!
+,,�- .�� �� ���! +,,�- /����� �� ���! +,,+�� ���"�! ����� ����
��"�� ������ ������ �� �� 78�! �� ��� ��� �� ��5� ���
��" ������ ������ �� 78� ������
6��� ���������� ���� �� ���������� �� ��� ����� ��
78� ����� �� !���! �� � ��� ����� ���� ����"����� �� ����������
����� �� ��� ��� ��������� �� 5�������� ���� �� ��� �� ��
78� �� !�!� �� �� ������ �����! 4� 5����� ������ ��
���1� � �������� �� 5� ��� ������������� �� ����������
�0��*�� �� ���! ���&�� �� �� ���! ���� � ��� �� �� ���! �����
��)����� �� ��� ����� 4� 5����� �� �� ���"��������� �����!
�������� �� �� ���������� ���������� ����� �M�� �� ���!
���&�� 3� ����� 5�� �� ������ ��#$ �6����� �� ���!
���+�! ��� ���� ����"����� �� ��� ����� �� � ������� ��
��������� �� �� ��� �� ���� C5� ��� �� ������� ����
������ 4� 5����� �� �� ������ ����� �� ���! ��� ��� ���� �
���� �� ���� ��� ��� ���� ���* ���������� ��3�+ ������
�M�� �� ���! ���&�� 3�� �� � ��*�� ����! ���� ��� ����"����� ��
���� �����! �� � ���� ��� �� ���* ���� ���"���������
���������� ����� ����� �� ���� ������� ���� ����� �M��
�� ���! ���&�� �� ��� ����� ����������� ���� ����"� ���1� ��� � �
������ ���� ������� �� ���������� ��#$ 5����� �� ��
���"��������� �����! ������� ���� ����"����� �������� ���
������� �6���� �� ���! ������
.���� ���"��������� ���������� ����� � ���� 78� ���
��� � ��� *����� 3�� �� ��� ���������� ��� �� �� ������
�����! ��� ��� ���������� ���)�� �������� ����� ���� �� ��
����� ������ �� ��"��� ����! ���������� ��#$ 5���
��� �� ������%� �� B,H �� ������ ����� ���� 5�� ����������
��#$ �.���� �� ���! ������ ���"�! �� ������ ����������
����� �� ��� 5�� �� � ��#$ �� ���� �� ����� ���
�0��*�� ; /��*���! ���&�! ��� ���������� ��#$ 5����� ��
�� ������ �����! ����* ���� �� �� ���"��������� �����! �
������ � �������� ������� ����"� ������� �� ��� �6���� �� ���!
������
������� �����
3� ������ ����* 0� $*�� (�������! 3�*��� ����� �������! 6����1������������ 9�� /��! 3�*���! I���� ��� 0� 0�� 8��#��! 8��*����� /���������! 0������� �� =���� ��� 8������� �����! �������! #I! F�$ ��� �� ��� �� �� :� ���� ���� I��,?A&,� 3�� ���* ��������� �� 8��* ����� /��������� ��� � C������ 9������� ����N/�3�����E,+,BA�
������������
�9�4! ����'���� ���������� G���- $�=��! � ���� �- ��! ����� ������-����! ����� ������������ ������- ���1� ! ����� ������������ ������ - ���! ����� ������ ���� � �- �����! ����������� ���� � � ������- ��#$! �� � ���������� ����- #1:!��������� :- 78�! "��������� ����� �� �� ������������
'�����
6����! $���! ���! 8�! 6����! 9���! 6����! 1�8�! 8��������! /�1�! �����! /�9�!�����! ����! /� ! �� ; 0��*��! ��/� ������ 9������ ������ ������� �� ����� ������ ���� � �> C���� �� 4� 5����� ��� ����� �5����� �� �� ��� ������ ������ ������������)'� ��� ������
6����! 1�$�! 3����! ��6�! ������! $�0�! 4� ���! ��0�! 7�� �� 1�� !/���! �����! ���� ; �������! ��9� ����&� ������������ ����� ���������� � �������� ������� 5����� � � ����� �� ����� �������� �� ���� ��������)'� ���� �����
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
#1: ��� ��� ������ �� �� �������� ����������� �?B
6�����! (�$�! (��� ��� ! C�6�! 9������! 0�(� ; �����! ��$� ����+� ������������ ������ �� � ���������� ���� ����������� �� �� ����� ������ ����� ��� �� ��������%����� �� ������������ ���������� ��������������)'� ���� �������
9��������! 6�8�! 0�8� ��! 0�$�! 8����! 7�I�! 1��*�! 7�8�! �� ���! 0�$�; =J0�����! 3�/� ���A2� 3� ������� �� ����������:���������� ����� �� ��� ������ ������������ ��� ���������
9���*! I�3�! (����! 1���! 9�����! .��� ; (����! ��1� ���A?� #�������� :�������� ��������� ��������� ������� ���� ���"��� �� ���� ������*��)'� ���� �������
0��*��! ��/�! 0���������7������! =� ; /� ! �� ����2�� ����'���� �+,�+��� ��� ���,��� ��� ��� ������ 4� 5����� �� �� ������������������ ����� �������� ����� ��)����� �� �������� ������ � ������������ ���� ������
0��*��! ��/�! /� ! ��! 0�����! ��C� ; �����! ���� ����2�� 9����� ������ ������� ��� ��������� ����� ������ ���� � � �� �� ���� ������*������)'� ��� ������
0��*��! ��/� ; /��*���! ��8� ����&� ��������� �� �* � �� � ����������� ���� �� ��������� : ��� ����� ������ ���������� ������ ����� �� �� ��� ������ ����� �������� ����� ��)����� ���� �� ���� � �! �������� ������ � ��������)'� �������
0��*��! ��/�! 7������! =�! 6����! $���3� ; /� ! �� ����&� $��������� �� �� ����� ������ ���� � � ��������� �� 4� ������ �� �� ��� ����������� �� ������ ���������� ������� ������������)'� ��� ��������
C"����! 6�I� ; ��L*���! 3� ���A�� 3� ��5���� �� ��������� : ���� ��������� ��� ���� �� �� 9#�� � ����� ��� ��� ��� ��� ��� ������ �� ���� !�"#� $� %� &'� ��������� -� ()*�� +"�&&� ,�- .�"�� //� �����
����! O�8�! :���! 1�����! =�9�! 8�(! (�(�! 4� ���! ��0�! ���������� �)�!0�I�! �����! ����! 7�� �� 1�� ! /��� ;������! $�0� ����&� 0���������� ����#$ ������ �� ����� ������ ���� � � ������ �� ����� ����������� ���� .�� /���� ���� ��� ������
������ ���! $�.� ; �����! ��.� ���?,� ������������ ���� ��� ���������� �� ���� 0���� ���� ��� �������
����! $�(�! 7������! =�! 8�(�%�! 0�#�! 0�����! ��C� ; 0��*��! ��/������� ���1� ������� ���� �� �������� ����"��� �� �� � ��� �� ��������! "��������� ��� ���"��������� ����� �� � ������������ ������������� �� "����� �� �������������� ��� ��������
������! $�0�! 4� ���! ��0�! 9����! 0�4�! $���! I�1�! /�������! 1�$�! ��������! 9���! ������! 8�! �����*! 0�/�! 1�����! =�9�! $�����! I�! 1��!1���! 0��%! 9�! 9���! 8�! /��! (�! 8�(! (�(�! 1�� ! ����! 9���� ! /�:�!
C������! $�! 0��*"��%! 8�! ��"�! ��! �� ��! 8�! ���������� �)�! 0�I�!0��! 0�9�! 8�����! 0��� ; 7�� �� 1�� ! /��� ���� � $ ������ ����������� ��� ����������� ���� �������� �� ����� ������ ������������ ��� �����
(�������! $�! (����! 3�! �������! $�! ����! 8�! ��*�����! $�! 3���*�! 3�!3������! :�! 8�! 3�! 4�*�����! 3�! 4�*���! 3� ; �����! 8� ������ 3���"� ��������� : :� ������ ���� ���� I��,?A&,> � ����� ���� ������� ���� ���� ����"����������� /��1�&� /�1'�� ��� �&&�� ���������
(�)���! 8�! �����! ��! 0��! :�! #�*�%���! 8�! 8����! �� ; (�� ���! (������� ������ � � ������������������ ������� ����� ���� �������� ������� ��� �����0�
/�����! 9�6�! ����! $�9�! 6������! 4�8� ; /��*���! ��8� �+,,+� $��������� ����� ��� �� ���� � � ����� ���� ��� ����"�� ����������� ����� ��������)'� ���� ������
8�����! ��! :���! 3�! ������! �� ; 3�*� ���! 8� ������ ����������"����� �� �� ��� ������ ����� ������� ��������� :� �������� 2�������� ��������
#�*�%���! 8�! 8���*���! #�! 0��! :�! (�)���! 8�! 8����! ��! (�� ���! (� ;8���*���! �� �+,,�� $ ��� ��� ����� �� �� ������ � ������� �� ���� �������� ��� ��������
#�� ���! ��! :! M�! 3���! I�! /�! M�! ��� ! N�! 6�*��! ��! 8���! ��! 4� ���!��! 1�� ! ��! 9�� ! (�! ������! (�! I��*! 3�! ���*�! ��! 3��"�*������!9�! 9�����! /�! ������! $�! �����! �� ; 1������! $� �+,,�� /�� ?? ! ����� ������� ����� ������ ���� � �! +++�� $9� #�������8��� � 1234)#�� �� 567� �� ������
3�����! ��! (�� ��! I�! �����%�! 3�! ����! ��! �� �����! �� ; =�*���! ���+,,+� ������ ������� �� ��� ��� ���� ����* �� ������ ����� ���������� ��������)'� ���� ���������
.����! 8���! (�����! 1� ; ����! I� ������ 9��������%����� �� ����������� ���� � � ������ ��� #1:��#$ �� �� ������ ����� �� ������ ������������)'� ��� �0������
.��! $�8�! �����! 9�I�! $�����! 9���! 0�����! .���! ���! /�I�! 9���! 8�$�!6�������! ��/�! 3����! ��! ������! ��$�! �����! 8�$� ; 6����! �����+,,�� ������ ��� ������� �� ��� ����� �� ���� %��#����� ��� ��0����
M�� ! ��! 6����! $�! I��� ! 8���! �����! (�! 9��! ��:�! 3�������! 8�C�!7�� �� 1�� ! /���! �������! I�8�! /� ! �� ; �����! ���� ����&������������ ������ ����� + *���*��� ��� �� ��������� �� ������������� ���" �����* �� ������ ������ .�� ���������� ����0�����
� +,,B 4������� �� C������ #������� ������! ������ ������ �����������! ��! �B&E�??
�?? C� (������� �� ���