absorÇÃo, transporte e redistribuiÇÃo. absorção iônica radicular contato íon-raiz aspectos...

ABSORÇÃO, TRANSPORTE E

REDISTRIBUIÇÃO

Absorção iônica radicular

Contato íon-raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes


M matéria vegetal

M sólidaorgânica

M solução

M contato com a raiz

M interior da raiz

M parte aérea

FatoresLiberação

Metabolismo

Transporte

Absorção

Suprimento

RedistribuiçãoFolha => fruto

Folha velha => folha nova

Dinâmica dos nutrientes no sistema solo-planta



Contato íon-raiz

Como o nutriente caminha no solo??


Contato íon-raiz

Pré-absorção do nutriente

Caminhamento da solução do solo para a superfície da raiz OU o crescimento da raiz intercepta o nutriente

no solo

Interceptação radicular

Fluxo de massa

Difusão

A ciência identificou as 3 maneiras com que os nutrientes na solução do solo entram em

contato com as raízes das plantas (Barber,1995):


Interceptação radicular –

contabiliza a qdade de nutrientes existente num vol. de solo igual ao vol. de raízes. Para culturas anuais, o vol. de raízes na camada 0-20 cm é, em geral, é de 1 a 3% do vol. do solo.

Como calcular?


O fluxo de massa –

é calculada multiplicando-se o vol. de água transpirada pela planta pela concentração do nutriente nesta água.

A difusão –

é calculada por diferença entre o total absorvido pela planta menos a soma da interceptação radicular e fluxo de massa.

Como calcular?


Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis e móveis (b).


Calcula-se que o:NO3

- se difunde 3 mm por dia;

K+ caminharia 0,9 mm, e:H2PO4

- alcançaria 0,13 mm.


Nutriente Absorção (kg ha-1)

Quantidade disponível

Extrato de

saturação

Quantidade fornecida (kg ha-1)

(0-20 cm) (kg ha-1)

ppm

Interceptação Fluxo de massa

Difusão

NO3- 170 - - 2 168 0

H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3

K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO4

2- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4

-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0

Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão de nutrientes para as raízes de milho num solo “barro limoso” (Barber)


Relação entre o processo de contato e a localização de adubos.


Elemento Processo de contato Modos de aplicação Interceptação Fluxo de massa Difusão de adubos no solo % do total N 1 99 0 Área total/cobertura P 2 5 93 Localizado/semeadura K 3 27 70 Localizado/semeadura Ca 27 73 0 Área total/pré-semeadura Mg 13 87 0 Área total/ pré-semeadura S 5 95 0 Área total/cobertura B 3 97 0 Área total/cobertura Cu 3 97 0 Área total/semeadura Fe 1 75 24 Área total/semeadura Mn 43 22 35 Localizado/semeadura Mo 5 95 0 Área total/semeadura Zn 20 20 60 Localizado/semeadura


As pesquisas & absorção de nutrientes:

· Seletividade - sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;

· Acumulação – a concentração dos elementos,

de modo geral, é muito maior no suco celular do

que na solução externa;

Genótipos – existem diferenças entre

espécies de plantas nas características de

absorção.

Movimento dos nutrientes no sistema solo-planta

PlantRoot

Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica

Nutrients in soil solution

Excessivo Nutriente Loading

Raiz

Nutrientes na solução do solo

Nutrient loss in drainage water

Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica


Aspectos da anatomia da raiz

Pêlos radiculares

Epiderme

Solo

Raiz


Aspectos da anatomia da raiz


Aspectos da anatomia da raiz a partir de um corte transversal, ilustrando o movimento do nutriente pelo simplasto e apoplasto.


Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a absorção passiva pela parede celular e a ativa pela membranas (plasmalema e tonoplasto)

Detalhe da parede celular e membrana plasmática


Figura. Detalhe dos sistemas de poros da parede celular que compõem o ELA (ELágua+EL Donnan)


Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.



Fatores externos

Fatores internos


Formas de nutrientes absorvidas “preferenciais”


Fator externo

[C]

Ve

loc

ida

de

de

ab

so

rçã

oV

máx

.V

máx

./2

KmCmin.

Concentração da solução

Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten.

(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

Fatores externos – disponibilidade : pH

Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl P N, S, B K, Ca, Mg Al 5,0 6,0 6,5 7,0 7,5 pH

Dis

poni

bilid

ade

Relação entre o valor pH do solo e a disponibilidade de nutrientes.


Fluxo de O2 em solo não-compactado

e compactado.

Fatores externosAeração

* ATP * Microbiota aeróbica


Fatores externos –

Temperatura;

Umidade

Elemento: Veloc. de absorção depende, em

parte, do elemento, com à seguinte ordem:

Ânions: NO3- > Cl- > SO4

-2 >

H2PO4-

Cátions: NH4+ > K+ > Na+ >

Mg+2 > Ca+2


Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas ou não com Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos –

Micorriza

P Adicionado Inoculação (mg kg-1 de solo) Não Sim

0 0,60 2,17 16 0,47 4,33 32 0,45 3,74 65 0,40 5,90

130 0,51 6,30

Fatores internos –

Potencial genético

As diferenças podem se manifestar de

diversas maneiras: nos valores e

parâmetros de Km, V e [M]min; na

capacidade de solubilizar elementos na

rizosfera, mediante excreções radiculares;

na mudança de valência do ferro (Fe3+ para

Fe2+).



Estado iônico interno - A planta saturada

em íons absorve menos que outra planta

que tenha poucos íons.

Teor de carboidratos – substrato => ATP



Intensidade transpiratória – fluxo de nutrientes

contidos nas paredes celulares; favorece

gradiente de umidade do solo => fluxo de

massa

Morfologia das raízes


Transporte

TRANSPORTE

É transferência do elemento do

local de absorção para outro

qualquer dentro ou fora da raiz (da

raiz para a parte aérea, por ex.,

caso mais comum).

As plantas dispõem de 2 sistemas que tornam possíveis a movimentação e a condução de substâncias entre seus órgãos:

a) O sistema transportador de produtos assimilados, a “seiva elaborada”, presente na casca;

b) O sistema transportador de solutos minerais, a “seiva bruta”, presente no lenho;

E na madeira está presente o câmbio (camada fina de células, entre a casca e o lenho), responsável pelo rejuvenecimento dos dois sistemas.

Transporte

a) Transporte radial

b) Transporte a longa distância

Transporte

Eficiência de Transporte= (conteúdo do nutriente na parte aérea)/(conteúdo total do nutriente na planta)) 100

(Li et al., 1991).

Corte longitudinal da raiz ilustrando o transporte radial da água e nutrientes por via simplasto até coluna vascular (xilema).

Transporte

Redistribuição

refere-se à transferência do nutriente de um órgão ou região de residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida

Redistribuição

Necessidades nutricionais da laranjeira. Consumo anual

para novos órgãos (C)

Coberto pelas reservas (R)

Necessidades anuais (NA) (1)

Fase/idade

Massa seca (planta)

Massa fresca (frutos)

N P K N P K N P K ----- kg ---- --- g -- ----- % ---- -- g -- Mudas 2 anos

1,2

-

6,8

0,8

3,6

25

12

22

5,1

0,7

2,8

Formação (6 anos)

32

28

210

18

121

32

16

28

142

15

87

Produção (12 anos)

102

120

667

53

347

32

17

29

453

44

246

Redistribuição

(1) NA= C - (Cx R/100)

NUTRIÇÃO FOLIAR

Histórico

Aspectos anatômicos

Fatores externos e internos

que afetam a absorção

1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira;

1874 - aplicação de chorume diluído em água em plantas de jardim na Alemanha;

1940-45 - grande impulso na absorção iônica devido a sobras de radioisótopos;

1945 - Início de pesquisas com adubação foliar no Brasil, pelo IAC e pela ESALQ;

CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA => CITOPLASMA)

Absorção iônica foliar


O que é absorção

Entrada do elemento (M) na planta em forma iônica ou molecular, atingindo os espaços intercelular (sem gasto energético) e/ou vencendo a membrana (gasto energético).

HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada

• contra um gradiente de concentração•Necessidade de energia respiratória (ATP)

Primeiras pesquisas sobre a absorção

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

•Necessidade do ATP

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX):

•Teoria do carregador (membrana)

EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO

• reação enzima/substrato (CARREGADOR)

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

•ATPase (membranas – ativada por íons)

HOJE:

•Teoria do carregador ATIVO (membrana)

•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+


As pesquisas & absorção de nutrientes:

· Seletividade - sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;

· Acumulação – a concentração dos elementos,

de modo geral, é muito maior no suco celular do

que na solução externa;

Genótipos – existem diferenças entre

espécies de plantas nas características de

absorção.

Fases da absorção de nutrientes

a)Fase passiva - penetração cuticular

b) Fase ativa – absorção celular

Semelhante a absorção radicular, com uma diferença: presença cutícula

Estrutura cuticular.

ceras cuticulares pectina cutina

celulose MEMBRANA

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção

Detalhe da parede celular e membrana plasmática


Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.


Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

Fatores externos

ângulo de contato

temperatura e umidade

concentração da solução

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Luz

ângulo de contato


Diminuir a velocidade de secamento da solução aplicada

Aumentar a Absorção

Aplicação em períodos com temperatura amena e sem orvalho


Temperatura e Umidade do Ar

Velocidade absorção: + lento que a via radicular

Efeito salino “herbicida”




Composição da solução

• Velocidade de absorção e transporte DIFEREM ENTRE OS ELEMENTOS

• Mobilidade também depende da fonte de nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal)

• Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção – aumento da [NH3] – atividade da urease nas folhas – toxidez à planta

Velocidade de absorção de nutrientes aplicados as folhas (Malavolta, 1980)


Nutriente Tempo para 50% de absorção N - Uréia 0,5 a 36 h. P - H2PO4

- 1 a 15 dias K - K+ 1 a 4 dias Ca - Ca2+ 10 a 96 h. Mg - Mg2+ 10 a 24 h. S- SO4

2- 5 a 10 dias Cl - Cl- 1 a 4 dias Fe - Fe-EDTA 10 a 20 dias Mn - Mn2+ 1 a 2 dias Mo - MoO4

2- 10 a 20 dias Zn - Zn2+ 1 a 2 dias




• Íon acompanhante altera velocidade de absorção (Mg2+ - NO3

- > Cl- > SO4

2-)

• Antagonismo - inibição competitiva (micronutrientes catiônicos) e inibição não competitiva BxZn) e sinergismo (MgxP)



Fontes de zinco Zu - folhas (ppm) Índice

Testemunha 13 46

Sulfato de zinco 28 100

Cloreto de zinco 56 200

Nitrato de zinco 43 154

Sulfato de Zn + KCl 39 139

Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).

Efeito das fontes de zinco na absorção donutriente pelo cafeeiro


Luz

• Fotossíntese – CHO (respiração – ATP)

• Permeabilidade das membranas x abertura estomática

Percentagem do N aplicado, recuperado na planta de algodão, em função do pH da solução e do tempo de absorção (Rosolem et al.,1990).

10

30

50

70

90

0 3 6 9 12 15 18 21 24Tempo, horas

N r

ecup

erad

o pe

la p

lant

a, %

pH 7,5

pH 4,0

pH 6,0

pH 3,0

Diferença de 6h

5,5 11,5


pH da solução

0

50

100

0 30 60

Tempo / minutos

Ab

so

rç

ão

%

LUZ, 30°C, pH 3,0

ESCURO, 30°C, pH 6,0

LUZ, 30°C, pH 6,0 + B ou Cu

LUZ, 30°C, pH 6,0


Fatores que influenciam a absorção do zinco pelas folhas do cafeeiro.


Fatores internos


Umidade da cutícula => caminhamento do nutriente na fase passiva

Superfície da folha => página inferior => estômatos

Fatores internos


Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula

Estado iônico interno => qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

Fatores internos


Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula: BARREIRAS e < Fotossíntese

Fatores internos


Estado iônico interno

=> qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

Fatores internos


Genético

[C]

Ve

loc

ida

de

de

ab

so

rçã

oV

máx

.V

máx

./2

KmCmin.


Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten.

(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

Classificação da mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas (Marschner, 1986)

Móveis Parcialmente/pouco móveis Imóveis S, Zn, Cu B N, P, K, Mg, Cl

Mn, Fe, Mo Ca


Qual aplicação prática da mobilidade de nutrientes no floema?

Implicação prática da mobilidade do nutriente no sucesso da nutrição foliar


Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme radiográfico.

a b c

54Mn 65Zn

1 2

3

Estudos com nutrientes parcialmente móveis


Implicações do fornecimento de nutrientes via folha

Macronutrientes

Alta Exigência nutricional

Pouca área foliar no início da cultura

Problemas de queima de folhas

Formas de P e K pouco se adaptam a aplicação foliar

Custo de operação


Implicações do fornecimento de nutrientes via folha

Micronutrientes

Considerar: Exigência e a Mobilidade

Vantagens da adubação foliar

Alto índice de utilização pelas plantas dos nutrientes aplicados via foliar

Correção de deficiência de micros em curto prazo

Possibilidade de aplicação dos nutrientes junto com defensivos


Alta qualidade da água

Controle pH da solução

Não atende exigência dos

macros

Considerações finais


Em Micros: > frequencia

Tecnologia de aplicação adequada: regulagem

Horário adequado de aplicação

Uso de espalhantes



A aplicação foliar não deve ser utilizada como regra de substituição da via solo e sim um complemento


Os livros e os mestres são fatores importantes para o aprendizado, entretanto, é com esforço próprio que se consegue o sucesso desejado

Jorge Kiehl

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