8/13/2019 Absolute Pitch Neurobiology

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Y A L E JOURNAL OF BIOLOGY AND M E D I C I N E 7 4 ( 2 0 0 1 ) , p p . 3 2 3 - 3 2 7 .C o p y r i g h t 2 0 0 1 . A l l r i g h t s r e s e r v e d .

MEDICAL REVIEWM u s i c o f t h e L e f t H e m i s p h e r e : E x p l o r i n g t h eN e u r o b i o l o g y o f A b s o l u t e P i t c hZ a c h a r y D . G o l d b e r g e r aY a l e S c h o o l o f M e d i c i n e , New H a v e n , C o n n e c ti cu t

I h a v e a r e a s o n a b l e g o o d e a r i n m u s i c .- W i l l i a m S h a k e s p e a r eA M i d s u m m e r N i g h t s Dream

W h a t d i d M o z a r t a n d B e e t h o v e n p o s -s e s s t h a t W a g n e r a n d T c h a i k o v s k y r e p o r t -e d l y d i d n o t [ 1 ] ? T h e a n s w e r i s a b s o l u t ep i t c h ( A P ) b , c o m m o n l y r e f e r r e d t o a s p e r -f e c t p i t c h . T h e s e t e r m s d e n o t e t h e c o g n i -t i v e a u d i t o r y a b i l i t y t o s p o n t a n e o u s l y a n de f f o r t l e s s l y i d e n t i f y a n d v o c a l l y p r o d u c es p e c i f i c m u s i c a l t o n e s w it h o u t a r e f e r e n c en o t e . AP m u s i c i a n s c a n a l s o i d e n t i f yc h o r d s a n d k e y s i g n a t u r e s o f c o m p o s i t i o n ss o l e l y u p o n f i r s t h e a r i n g . M u s i c i a n s w i t hr e l a t i v e p i t c h may a c q u i r e t h e s a m e l i s t e n -i n g s k i l l s b u t w i t h o n e i m p o r t a n t e x c e p -t i o n : t h e y n e e d a r e f e r e n c e n o t e i n o r d e r t ol a b e l a n d v o c a l i z e t o n e s .

Much a t t e n t i o n h a s b e e n d i r e c t e dt o w a r d e l u c i d a t i n g t h e n e u r o a n a t o m i c a l ,d e v e l o p m e n t a l a n d g e n e t i c c o r r e l a t e s o fA P . T h i s m i n i - r e v i e w w i l l b r i e f l y d e s c r i b et h e s e e f f o r t s a n d p o i n t t o f u t u r e r e s e a r c hc h a l l e n g e s .

THE PLANUM TEMPORALEAN D ABSOLUTE P I T C HAP i s a n a u d i t o r y p h e n o m e n o n - a ss u c h , i t s h o u l d n o t b e s u r p r i s i n g t h a t n e u -r o a n a t o m i c a l c o r r e l a t e s a r e l i n k e d t o t h ea u d i t o r y c o r t e x . T h i s r e g i o n o c c u p i e s t h ed o r s a l s u r f a c e o f t h e t e m p o r a l l o b e a n d i sq u i t e c o m p l e x i n s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n . I ti s n o w k n o w n t o h a v e 1 5 s u b d i v i s i o n s , e a c hs e r v i n g a u n i q u e f u n c t i o n i n a u d i t o r y p r o -c e s s i n g a n d p r o j e c t i o n [ 2 ] . O n e s u c h r e g i o ni s t h e p l a n u m t e m p o r a l e ( P T ) , a t r i a n g u l a ra r e a o f t h e s u p e r i o r t e m p o r a l p l a n e l o c a t e dp o s t e r i o r t o t h e p r i m a r y a u d i t o r y f i e l d [ 3 ] .D e s p i t e i t s b i l a t e r a l i t y , e v i d e n c e o fh e m i s p h e r i c a s y m m e t r y o f t h e PT w a s d i s -c o v e r e d o v e r 3 0 y e a r s a g o [ 4 ] . I n d i v i d u a l swho a r e r i g h t - h a n d e d h a v e s o m e d e g r e e o fl e f t PT a s y m m e t r y , a n d t h e PT i s l a r g e r o na v e r a g e i n t h e l e f t h e m i s p h e r e o f t h e g e n -e r a l p o p u l a t i o n o v e r a l l r e g a r d l e s s o f h a n d -e d n e s s [ 4 ] . O n e o f t h e p r i m a r y f u n c t i o n s o ft h e l e f t h e m i s p h e r e , p a r t i c u l a r l y i n r i g h t -h a n d e d i n d i v i d u a l s , i s l a n g u a g e p r o d u c t i o na n d c o m p r e h e n s i o n [ 5 ] . R i g h t - h a n d e d

a T o whom a l l c o r r e s p o n d e n c e s h o u l d b e a d d r e s s e d : Z a c h a r y G o l d b e r g e r , E d w a r d S . H a r k n e s sH a l l , 3 6 7 C e d a r S t r e e t , New H a v e n , CT 0 6 5 1 1 . E - m a i l : z a c h a r y . g o l d b e r g e r @ y a l e . e d ub A b b r e v i a t i o n s : A P , a b s o l u t e p i t c h ; P T , p l a n u m t e m p o r a l e ; M R I , m a g n e t i c resonance i m a g i n g .3 2 3

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3 2 4 G o l d b e r g e r : N e u r o b i o l o g y o f a b s o l u t e p i t c h

i n d i v i d u a l s w i t h l a n g u a g e d e f i c i t s , s u c h a st h e i n a b i l i t y t o p r o c e s s p h o n o l o g i c a l s t i m -u l i h a v e d e c r e a s e d PT a s y m m e t r y [ 6 ] .H o w e v e r , l e f t - h a n d e d i n d i v i d u a l s a r e a l s ol e s s l e f t - l a t e r a l i z e d i . e . h a v e a s m a l l e rd e g r e e o f a s y m m e t r y ) t h a n n o r m a l r i g h t -h a n d e r s [ 7 ] . T h i s l o s s o f a s y m m e t r y c a n b ea t t r i b u t e d t o t h e f a c t t h a t t h e r i g h t c e r e b r a lh e m i s p h e r e i s m o r e i m p o r t a n t i n c e r t a i nt a s k s t h a n o t h e r s l e f t - h a n d e d n e s s b e i n go n e o f t h e m .

C o n n e c t i o n s b e t w e e n a u d i t o r y l a n -g u a g e p r o c e s s i n g a n d a l e f t w a r d a s y m m e -t r y o f t h e PT h a v e b e e n i n f e r r e d f o r t w or e a s o n s . F i r s t , p r i m a t e s e x h i b i t t h e f i r s ts i g n s o f a l e f t w a r d a s y m m e t r y , s u g g e s t i n gl a t e r a l i z a t i o n a s s o c i a t e d w i t h t h e b e g i n -n i n g s o f l a n g u a g e [ 8 ] . S e c o n d , t h e l e f t PTc o i n c i d e s w i t h a n a r e a o f t h e b r a i n i n t h es u p e r i o r t e m p o r a l g y r u s , W e r n i c k e s a r e a( c y t o a r c h i t e c t o n i c a r e a 2 2 ) , w h i c h i s c e n -t r a l i n l a n g u a g e p e r c e p t i o n a n d c o m p r e h e n -s i o n [ 9 , 1 0 ] . T h i s s e n s o r y s p e e c h a r e a i s d i s -t i n c t f r o m t h e m o t o r s p e e c h a r e a , t e r m e dB r o c a s a r e a ( c y t o a r c h i t e c t o n i c a r e a 4 4 ) ,l o c a t e d a t t h e i n f e r i o r f r o n t a l g y r u s [ 1 0 ] .

S i n c e t h e l e f t PT h a s b e e n a s s o c i a t e dw i t h l a n g u a g e p e r c e p t i o n , t h e r e h a s b e e ni n t e r e s t i n d e t e r m i n i n g w h e t h e r t h e p e r -c e p t i o n o f o t h e r f o r m s o f s o u n d , s u c h a sm u s i c , a l s o c o r r e l a t e s w i t h a l e f t w a r d PTs y m m e t r y . A n a t o m i c a l f u n c t i o n a l m a g n e t -i c r e s o n a n c e i m a g i n g f M R I ) s t u d i e sr e v e a l e d d i f f e r e n c e s i n t h e PT b e t w e e nm u s i c i a n s a n d a m u s i c a l l y n a i v e c o n t r o lg r o u p [ 9 ] . S p e c i f i c a l l y , m us ic ia n s w i t h APe x h i b i t e d e x a g g e r a t i o n o f t h e l e f t w a r da s y m m e t r y c o m p a r e d t o b o t h n o n m u s i -c i a n s a n d m u s i c i a n s w i t h o u t A P . F u r t h e r ,n o n m u s i c i a n s d e m o n s t r a t e d r i g h t h e m i -s p h e r i c p r e d o m i n a n c e w h e n g i v e n m u s i cp e r c e p t i o n t a s k s , w h i l e t r a i n e d m u s i c i a n sd e m o n s t r a t e d a c t i v i t y i n t h e l e f t t e m p o r a lc o r t e x [ 9 ] .

THE DEVELOPMENT OFABSOLUTE P I T C HE a r l y m u s i c a l t r a i n i n g may i n d u c e af u n c t i o n a l r e o r g a n i z a t i o n o f t h e c e r e b r a lc o r t e x [ 1 1 ] . T h i s t r a i n i n g a p p e a r s t o b er e l a t e d p r i m a r i l y t o r e f i n i n g p e r c e p t u a l

a n d m o t o r a b i l i t i e s e n a b l i n g t h e s k i l l e dm u s i c i a n t o a c h i e v e p r o f i c i e n c y i n s i g h t -r e a d i n g a n d i m p r o v i s a t i o n a l o n g w i t hm a n u a l d e x t e r i t y . O f i n t e r e s t , MRI h a sr e v e a l e d i n c r e a s e d r e p r e s e n t a t i o n o f t h el e f t - h a n d f i n g e r s o n t h e s o m a t o s e n s o r yc o r t e x o f a c c o m p l i s h e d v i o l i n i s t s [ 1 2 ] .E a r l y e x p o s u r e t o m u s i c a l s o a p p e a r s t ob e a k e y f a c t o r i n a c q u i r i n g a b s o l u t e p i t c h[ 1 3 , 1 4 ] . O n e s t u d y [ 1 5 ] r e p o r t e d t h a t 9 5p e r c e n t o f AP m u s i c i a n s b e g a n t h e i r t r a i n -i n g b e f o r e t h e a g e o f s e v e n . A n o t h e r s t u d y[ 1 6 ] c o n f i r m e d t h a t AP m u s i c i a n s b e g a nm u s i c a l t r a i n i n g a t 5 . 4 2 . 8 y e a r s c o m p a r e dt o n o n - A P m u s i c i a n s wh o b e g a n t r a i n i n g a t7 . 9 3 . 2 y e a r s o f a g e ( p < . 0 0 0 1 ) .

O n e p r o v o c a t i v e s t u d y i n i n f a n t s [ 1 7 ]s u g g e s t e d t h a t AP may b e common o r e v e nu n i v e r s a l a t b i r t h , b u t u s u a l l y l o s t w i t hs u b s e q u e n t d e v e l o p m e n t . E i g h t - m o n t h - o l di n f a n t s a n d a d u l t s w e r e p r e s e n t e d w i t h as e r i e s o f t o n e s ; a f t e r a s h o r t t i m e d e l a y , as e c o n d s e r i e s o f t o n e s , i n c l u d i n g s e g m e n t sf r o m t h e o r i g i n a l s e q u e n c e w e r e p l a y e d f o rt h e s u b j e c t s . I f t h e s e s h o r t s e g m e n t s a r ep e r c e i v e d a s n o v e l , s u b j e c t s w i l l b e m o r el i k e l y p a y m o r e a t t e n t i o n t o t h e m ft h e y a r e p e r c e i v e d a s f a m i l i a r , t h e s u b j e c t sw i l l n o t b e a s a t t e n t i v e . T h e i n f a n t s ,r e m a r k a b l y , r e s p o n d e d b y a t t e n d i n g t o t h ec h a n g e s , w h i l e a d u l t s u b j e c t s d i d n o t . T h ee x p e r i m e n t a l f i n d i n g s w e r e i n t e r p r e t e d t os u p p o r t t h e c o n c e p t t h a t a b s o l u t e p i t c hmay b e a u s e f u l s k i l l i n i n f a n c y , p r o v i d i n gf l e x i b i l i t y i n l e a r n i n g new l a n g u a g e s ,e s p e c i a l l y t h o s e t h a t a r e t o n a l i n n a t u r e ,s u c h a s T h a i o r V i e t n a m e s e [ 1 5 ] .

r e l a t e d q u e s t i o n i s w h e t h e r AP c a nb e a c q u i r e d t h r o u g h e x t e n s i v e m u s i c a lt r a i n i n g a f t e r c h i l d h o o d . T h e a n s w e ra p p e a r s t o b e n o , a n d c o m m e r c i a l c l a i m s

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G o l d b e r g e r : N e u r o b i o l o g y o f a b s o l u t e p i t c h 3 2 5

t o t h e c o n t r a r y r e m a i n t o b e s u b s t a n t i a t e d .P o s s i b l e e x c e p t i o n s a r e v i o l i n i s t s whod e v e l o p a s t r o n g r e c o g n i t i o n f o r t h e An o t e 4 4 0 H z ) b e c a u s e t h e y a r e t r a i n e d t ot u n e t h e i r i n s t r u m e n t s r e l a t i v e t h i s p i t c h .B u t t r u e AP a p p a r e n t l y c a n n o t b e d e v e l -o p e d t h r o u g h t o n a l m e m o r i z a t i o n o r a s s o -c i a t i o n , h o w e v e r i n t e n s e .THE PR E VA LE NC E O F ABSOLUTEP I T C H

AP i s r a r e i n t h e g e n e r a l a d u l t p o p u l a -t i o n ( 1 i n 1 0 , 0 0 0 ) [ 1 8 ] ; h i g h e r i n m u s i -c i a n s ( 1 i n 1 5 0 0 ) [ 1 9 ] ; a n d e v e n h i g h e r ( 1 5p e r c e n t ) i n v i r t u o s o m u s i c i a n s [ 2 0 ] . O n es t u d y s h o w e d a d i f f e r e n t i a l p r e v a l e n c e o fAP i n d i f f e r e n t g r o u p s o f a c a d e m i c m u s i -c i a n s : 2 4 . 6 p e r c e n t i n c o n s e r v a t o r y ; 7 . 3p e r c e n t i n u n i v e r s i t y - b a s e d s c h o o l s o fm u s i c ; 4 . 7 p e r c e n t i n a l i b e r a l a r t s / s t a t eu n i v e r s i t y m u s i c p r o g r a m [ 1 6 ] .F u r t h e r m o r e , d a t a s u g g e s t a n o t a b l y h i g h -e r p r e v a l e n c e o f AP i n A s i a n s ( i n c l u d i n gP a c i f i c I s l a n d e r s ) c o m p a r e d t o o t h e r e t h n i cg r o u p s i n v a r i o u s m u s i c p r o g r a m s .O v e r a l l , 3 2 . 1 p e r c e n t o f A s i a n s h a d APv e r s u s 7 p e r c e n t o f n o n - A s i a n s i n o n ec o m b i n e d s u r v e y o f m u s i c p r o g r a m s [ 1 6 ] .DOES ABSOLUTE P I T C H HAVE AGENETIC B A S I S ?

W h e t h e r AP i s a g e n e t i c a l l y i n h e r i t e dt r a i t i s a s u b j e c t o f s o m e c o n t r o v e r s y .S o m e a u t h o r s h a v e p o s t u l a t e d t h a t APd e v e l o p s d u r i n g g e s t a t i o n a n d i n f a n c y .[ 2 0 ] A v a i l a b l e d a t a s u g g e s t t h a t e a r l ym u s i c a l t r a i n i n g i s e s s e n t i a l f o r i t s d e v e l -o p m e n t [ 2 1 ] . F a m i l i a l a g g r e g a t i o n o f t h eAP p h e n o t y p e h a s b e e n r e p o r t e d w i t h APb e i n g m o r e p r e v a l e n t i n s i b l i n g s i n t h em u s i c a l l y t r a i n e d p o p u l a t i o n a t l a r g e . T h i sf i n d i n g r a i s e s t h e p o s s i b i l i t y o f a m a j o r -g e n e l o c u s a s s o c i a t e d w i t h t h i s t r a i t [ 1 4 ] .H o w e v e r , f a m i l i a l AP i n c l u d e s i n d i v i d u a l sb r o u g h t u p i n s i m i l a r , m u s i c a l l y - e n r i c h e d

e n v i r o n m e n t s . B e c a u s e o f s u c h c o n f o u n d -i n g e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , c a r e f u l g e n e t i cp e d i g r e e m a p p i n g w i l l b e n e c e s s a r y t op r o v i d e c o n c r e t e e v id e nc e o f h e r i t a b l e f a c -t o r s i n t h i s c o m p l e x p h e n o t y p e [ 1 6 , 2 2 ] .

S i n c e AP h a s b e e n s t r o n g l y a s s o c i a t e dw i t h a l e f t w a r d a s y m m e t r y o f t h e P T , ap r e d i s p o s i t i o n t o t h i s t r a i t s h o u l d i n v o l v ep r e n a t a l f a c t o r s i n v o l v e d i n l a t e r a l i z a t i o no f t h i s r e g i o n o f t h e a u d i t o r y c o r t e x [ 2 3 ] .T h i s h y p o t h e s i s i s b a s e d o n t h e f i n d i n gt h a t PT a s y m m e t r y a p p e a r s i n u t e r ob e t w e e n t h e 2 9 t h a n d 3 1 s t g e s t a t i o n a lw e e k s [ 2 4 ] . H o w e v e r , i n o n e s t u d y , g y r a la n d s u l c a l p a t t e r n s i n m o n o z y g o t i c t w i n sd i s c o r d a n t f o r h a n d e d n e s s ( o n e t w i n r i g h t -h a n d e d , t h e o t h e r l e f t - h a n d e d ) w e r e d i s -s i m i l a r h e r i g h t - h a n d e d t w i n s s h o wn o r m a l l e f t w a r d PT a s y m m e t r y , w h il et h e i r l e f t - h a n d e d s i b l i n g s l a c k e d PT a s y m -m e t r y . T h i s o b s e r v a t i o n s u g g e s t s t h a t e p i -g e n e t i c f a c t o r s may p l a y i n i m p o r t a n t r o l ei n t h e d e v e l o p m e n t o f PT a s y m m e t r y , a n d ,t h e r e f o r e , p r o b a b l y a l s o o f AP [ 2 5 ] .E p i d e m i o l o g i c s t u d i e s o f g e n e t i c a n dn o n - g e n e t i c f a c t o r s a r e h a m p e r e d a n d l i k e -l y b i a s e d b y t h e c u r r e n t l y a v a i l a b l e t e c h -n i q u e s t o d e t e c t t h e AP p h e n o t y p e . T h e s em e t h o d s , i n v o l v i n g t e s t s w i t h t o n e i d e n t i f i -c a t i o n , e s s e n t i a l l y r e q u i r e t h a t t h e s u b j e c t sw i t h i d e n t i f i a b l e AP h a v e a t l e a s t s o m ek n o w l e d g e o f t h e d i a t o n i c m u s i c a l s c a l e .F u r t h e r , m u s i c c o n s e r v a t o r i e s a n d m u s i -c a l l y - o r i e n t e d s c h o o l s a r e a l s o l i k e l y t oa t t r a c t i n d i v i d u a l s w i t h AP [ 1 6 ] .ABSOLUTE P I T C H ANDNEUROPATHOLOGY

AP h a s b e e n f o u n d t o b e h i g h l y p r e v a -l e n t a m o n g t h r e e n e u r o l o g i c a l l y i m p a i r e dg r o u p sh e a u t i s t i c , t h o s e w i t h s a v a n ts y n d r o m e , a n d t h o s e w i t h W i l l i a m s s y n -d r o m e . A u t i s t i c d i s o r d e r i s c h a r a c t e r i z e db y s e v e r e d i s t u r b a n c e s o f s o c i a l r e l a t e d -n e s s , l a n g u a g e a n d c o m m u n i c a t i o n d i f f i -c u l t i e s , a n d r e s t r i c t e d , r e p e t i t i v e b e h a v -

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3 2 6 G o l d b e r ge r : N e u ro b i o l o g y o f a b s o l u t e p i t c h

i o r a l p a t t e r n s . T h e r e i s s t r o n g e v i d e n c et h a t g e n e t i c f a c t o r s p l a y a s i g n i f i c a n t r o l ei n t h e e t i o l o g y o f t h i s s y n d r o m e [ 2 6 ] .I n t e r e s t i n g l y , a b o u t f i v e p e r c e n t o f a u t i s t i ci n d i v i d u a l s p o s s e s s AP [ 1 8 ] .I n d i v i d u a l s w i t h s e v e r e d e v e l o p m e n -t a l d i s a b i l i t i e s may d i s p l a y s k i l l s a t a l e v e li n c o n s i s t e n t w i t h t h e i r g e n e r a l i n t e l l e c t u a lf u n c t i o n i n g a s p a r t o f s a v a n t b e h a v i o r[ 2 7 ] . W h e t h e r s a v a n t s h a v e d i s t i n c t i v ec o g n i t i v e s t r e n g t h s o r m o t i v a t i o n a l d i s p o -s i t i o n s i s u n c l e a r . I n o n e s t u d y , a l l memb e r s o f t h i s c a t e g o r y a p p a r e n t l y d e m o n -s t r a t e d AP [ 1 8 ] .W i l l i a m s s y n d r o m e , d u e t o a g e n ed e l e t i o n o n c h r o m o s o m e 7 , i s a s s o c i a t e dw i t h a d i s t i n c t i v e f a c i a l a p p e a r a n c e , c a r -d i a c a b n o r m a l i t i e s , i n f a n t i l e h y p e r c a l -c e m i a , a n d g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t a lr e t a r d a t i o n [ 2 8 ] . A l o n g w i t h t h e s e d e t r i -m e n t a l p h y s i o l o g i c t r a i t s i s h y p e r a c u s i s ,m o s t l i k e l y d u e t o a r e l a t i v e e n l a r g e m e n to f t h e p r i m a r y a u d i t o r y c o r t e x [ 2 9 ] .A u d i t o r y , m u s i c a l , a n d v e r b a l s k i l l s a r eh i g h l y d e v e l o p e d c o m p a r e d w i t h l a r g ed e f i c i t s i n v i s u a l a n d c o n c e p t u a l a b i l i t i e s .T h e r e f o r e , i t w o u l d b e i n t e r e s t i n g t o t e s tf o r e x a g g e r a t e d PT a s y m m e t r y i n t h i su n u s u a l p o p u l a t i o n o f m u s i c a l l y g i f t e di n d i v i d u a l s [ 1 8 ] .CONCLUSIONS A ND FUTUREDIRECTIONS

O v e r t h e p a s t 3 0 y e a r s , c o n s i d e r a b l ep r o g r e s s h a s b e e n m a d e i n e l u c i d a t i n g t h eb a s i s o f A P . Many t a n t a l i z i n g q u e s t i o n s ,h o w e v e r , r e m a i n t o b e a n s w e r e d . An e x a g -g e r a t e d l e f t w a r d a s y m m e t r y o f t h e p h y s i o -l o g i c a l l y l a t e r a l i z e d PT i s a k e y n e u -r o a n a t o m i c f i n d i n g . M u s i c a l t r a i n i n g i ne a r l y c h i l d h o o d a p p e a r s t o b e c r i t i c a l . T h ed e v e l o p m e n t o f t o n a l l a n g u a g e may a l s ob e i m p o r t a n t . T h e r o l e o f g e n e t i c f a c t o r s i su n r e s o l v e d . F u t u r e s t u d i e s w i l l p r o f i t a b l yf o c u s o n m o r e d e t a i l e d g e n e t i c a n a l y s e s ,s t u d i e s o f AP m o n o z y g o t i c t w i n s , a na s s e s s m e n t o f AP i n d i v i d u a l s w i t h

a c q u i r e d n e u r o l o g i c l e s i o n s [ 6 ] , PT a n a t o -m y i n l e f t - h a n d e d AP m u s i c i a n s , a n d l o n -g i t u d i n a l a n a l y s i s o f i n f a n t s a n d c h i l d r e nt o b e t t e r d e f i n e t h e p r e v a l e n c e a n d d e v e l -o p m e n t a l b a s i s o f t h i s u n i q u e g i f t .REFERENCES:

1 . S l o n im sk y , N . P e r f e c t P i t c h . New Y o r k :O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s , 1 9 8 8 .2 . H u d s p e t h , A . J . a n d K o n i s h i , M . A u d i t o r yn e u r o s c i e n c e : d e v e l o p m e n t , t r a n s d u c t i o n ,a n d i n t e g r a t i o n . P r o c . N a t l . A c a d . S c i . USA9 7 : 1 1 6 9 0 - 1 1 6 9 1 , 2 0 0 0 .3 . O h n i s h i , T . , M a t s u d a , H . , A s a d a , T . , A r u g a ,M . , H i r a k a t a , M . , N i s h i k a w a , M . , K a t o h ,A . , a n d I m a b a y a s h i , E . F u n c t i o n a l a n a t o m yo f m u s i c a l p e r c e p t i o n i n m u s i c i a n s . C e r e b .C o r t e x 1 1 : 7 5 4 - 7 6 0 , 2 0 0 1 .4 . G e s c h w i n d , N . a n d L e v i t s k y , W . Humanb r a i n : l e f t - r i g h t a s y m m e t r i e s i n t e m p o r a ls p e e c h r e g i o n . S c i e n c e 1 6 1 : 1 8 6 - 1 8 7 , 1 9 6 8 .5 . R a s m u s s e n , T . a n d M i l n e r , B . T h e r o l e o fe a r l y l e f t - b r a i n i n j u r y i n d e t e r m i n i n g l a t e r -a l i z a t i o n o f c e r e b r a l s p e e c h f u n c t i o n s . A n n .N . Y . A c a d . S c i . 2 9 9 : 3 5 5 - 3 6 9 , 1 9 7 76 . Z a t o r r e , R . I n t a c t a b s o l u t e p i t c h a b i l i t ya f t e r l e f t t e m p o r a l l o b e c t o m y . C o r t e x4 : 5 6 7 - 5 8 0 , 1 9 8 9 .

7 . S t e i n m e t z , H . , V o l k m a n n , J . J a n c k e , L . ,a n d F r e u n d , H . J . A n a t o m i c a l l e f t - r i g h ta s y m m e t r y o f l a n g u a g e - r e l a t e d t e m p o r a lc o r t e x i s d i f f e r e n t i n l e f t - a n d r i g h t - h a n d e r s .A n n . N e u r o l . 2 9 : 3 1 5 - 3 1 9 , 1 9 9 1 .8 . Y e n i - K o m s h i a n , G . H . a n d B e n s o n , D . A .A n a t o m i c a l s t u d y o f c e r e b r a l a s y m m e t r y i nt h e t e m p o r a l l o b e o f h u m a n s , c h i m p a n z e e s ,a n d r h e s u s m o n k e y s . S c i e n c e 1 9 2 : 3 8 7 - 3 8 9 ,1 9 7 6 .9 . S c h l a u g , G . , J a n c k e , L . , H u a n g , Y . , a n dS t e i n m e t z , H . I n v i v o e v i d e n c e o f s t r u c t u r a lb r a i n a s y m m e t r y i n m u s i c i a n s . S c i e n c e2 6 7 : 6 9 9 - 7 0 1 , 1 9 9 5 .1 0 . M a r t i n , J . H . N e u r o a n a t o m y : T e x t a n d A t l a s ,2 n d E d i t i o n . New o r k McGraw H i l l ;1 9 8 9 .1 1 . E l b e r t , T . , P a n t e v , C . , W i e n b r u c h , C . ,R o c k s t r o h , B . , a n d T a u b , E . I n c r e a s e d c o r -t i c a l r e p r e s e n t a t i o n o f t h e f i n g e r s o f t h e l e f th a n d i n s t r i n g p l a y e r s . S c i e n c e 2 7 0 : 3 0 5 -3 0 7 , 1 9 9 5 .1 2 . P a n t e v , C . , O o s t e n v e l d , R . , E n g e l i e n , A . ,R o s s , B . , R o b e r t s , L . E , . H o k e , MI n c r e a s e d a u d i t o r y c o r t i c a l r e p r e s e n t a t i o ni n m u s i c i a n s . N a t u r e 3 9 2 : 8 1 1 - 8 1 4 , 1 9 9 8 .

1 3 . M a r i n , O . S . M . a n d P e r r y , D . W . T h eP s yc h o l o g y o f M u s i c . New o r k A c a d e m i cP r e s s ; 1 9 9 9 .1 4 . B a h a r l o o , S . , S e r v i c e , S . , R i s c h , N . ,G i t s c h i e r , J . a n d F r e i m e r , N . F a m i l i a l

8/13/2019 Absolute Pitch Neurobiology

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G o l d b e r g e r : N e u r o b i o l o g y o f a b s o l u t e p i t c h 3 2 7

a g g r e g a t i o n o f a b s o l u t e p i t c h . Am J . HumG e n e t . 6 7 : 7 5 5 - 7 5 8 , 2 0 0 0 .1 5 . N o w a k , R . B r a i n c e n t e r l i n k e d t o p e r f e c tp i t c h . S c i e n c e 2 6 7 : 6 1 6 , 1 9 9 5 .1 6 . G r e g e r s o n , P . K . , K o w a l k s y , E . , K o h n , N . ,a n d M a r v i n , E . W . A b s o l u t e p i t c h : p r e v a -l e n c e , e t h n i c v a r i a t i o n , a n d e s t i m a t i o n o ft h e g e n e t i c c o m p o n e n t . Am J . H u m . G e n e t .6 5 : 9 1 1 - 9 1 3 , 1 9 9 9 .1 7 . S a f f r a n , J . a n d G r i e p e n t r o g , G . A b s o l u t ep i t c h i n i n f a n t a u d i t o r y l e a r n i n g : e v i d e n c ef o r d e v e l o p m e n t a l r e o r g a n i z a t i o n . D e v .P s y c h o l . 3 7 : 7 4 - 8 5 , 2 0 0 1 .1 8 . S a c k s , 0 . M u s i c a l A b i l i t y . S c i e n c e .2 6 8 : 6 2 1 , 1 9 9 5 .1 9 . P r o f i t a , J . a n d B i d d e r , T . G . P e r f e c t P i t c h .Am J . M e d . G e n e t . 2 9 : 7 6 3 - 7 7 1 , 1 9 8 8 .2 0 . G o o d m a n , C . S . a n d S h a t z , C . J .D e v e l o p m e n t a l m e c h a n i s m s t h a t g e n e r a t ep r e c i s e p a t t e r n s o f n e u r o n a l c o n n e c t i v i t y .C e l l 7 2 [ s u p p l ] : 7 7 - 9 8 , 1 9 9 3 .2 1 . B a h a r l o o , S . , J o h n s t o n , P . A . , S e r v i c e , S . K . ,G i t s c h i e r , J . a n d F r e i m e r , N . B . A b so l ut ep i t c h : a n a p p r o a c h f o r i d e n t i f i c a t i o n o fg e n e t i c a n d n o n g e n e t i c c o m p o n e n t s . Am J .Hum G e n e t . 6 2 : 2 2 4 - 2 3 1 , 1 9 9 8 .2 2 . R i s c h , N . J . S e a r c h i n g f o r g e n e t i c d e t e r m i -n a n t s i n t h e n e w m il l e n n iu m. N a t ur e4 0 5 : 8 4 7 - 8 5 6 , 2 0 0 0 .

2 3 . S t e i n m e t z , H . S t r u c t u r e , f u n c t i o n a l a n dc e r e b r a l a s y m m e t r y : i n v i v o m o r p h o m e t r yo f t h e p l a n u m t e m p o r a l e . N e u r o s c i .B i o b e h a v . R e v . 2 0 : 5 8 7 , 1 9 9 6 .2 4 . W i t e l s o n , S . F . a n d P a l l i e , W . L e f t h e m i -s p h e r e s p e c i a l i z a t i o n f o r l a n g u a g e i n t h en e w b o r n . B r a i n 9 6 : 6 4 1 - 6 4 6 , 1 9 7 3 .2 5 . S t e i n m e t z , H . , H e r z o g , A . , S c h l a u g , G . ,H u a n g , Y . , a n d J a n c k e , L . B r a i n ( a ) s y m m e -t r y i n m o n o z y g o t i c t w i n s . C e r e b . C o r t e x .5 : 2 9 6 - 3 0 0 , 1 9 9 5 .2 6 . G u t k n e c h t , L . F u l l - g e n o m e s c a n s w i t ha u t i s t i c d i s o r d e r : a r e v i e w . B e h a v . G e n e t .3 1 :1 1 3 - 2 3 , 2 0 0 1 .2 7 . M i l l e r , L . K . T h e s a v a n t s y n d r o m e : i n t e l l e c -t u a l i m p a i r m e n t a n d e x c e p t i o n a l s k i l l .P s y c h o l B u l l . 1 2 5 : 3 1 - 4 6 , 1 9 9 9 .2 8 . D o n n a i , D . a n d K a r m i l o f f - S m i t h , A .W i l l i a m s s y n d r o m e : f r o m g e n o t y p et h r o u g h t o t h e c o g n i t i v e p h e n o t y p e . Am J .M e d . G e n e t . 9 7 : 1 6 4 - 1 7 1 , 2 0 0 0 .2 9 . H i c k o k , G . B e l l u g i , U . , a n d J o n e s , W .A s y m m e t r i c a l a b i l i t y . S c i e n c e . 2 7 0 : 2 1 9 -2 2 0 , 1 9 9 5 .