8- Esquema metabòlic globalHi ha una sèrie de bacteris que poden obtenir ATP a partir de compostos orgànics bé, a

través de la fermentació o a través de la respiració (aeròbica si l’acceptor final és l’O 2 i

anaeròbica si no ho és).

Un bacteri quimiorganòtrof és un bacteri que obté l’ATP a partir d’un compost orgànic.

Els que obtenen el carboni a partir d’un compost orgànic són els heteròtrofs. Hi ha

bacteris que poden obtenir l’ATP a partir de compostos inorgànics, però que respiren,

utilitzen un acceptor final d’electrons extern, aquests són els quimiolitòtrofs. Els que

obtenen el carboni a partir de components inorgànics, són els autòtrofs.

Els bacteris que poden obtenir l’energia a partir de la llum són els fotòtrofs. Dins

d’aquest hi ha els fotoautòtrofs, que obtenen el carboni a partir del CO2 i un altres que

l’obtenen a partir de substàncies orgàniques, els fotoheteròtrofs.

Bacteris fotosintètics:

Actualment es coneixen els:

- Cianobacteris: realitzen la fotosíntesi oxigènica, igual que les plantes superiors

o les algues. És la fotosíntesi oxigènica perquè s’allibera O2 a partir de la fotòlisi

de l’aigua. Tenen els dos fotosistemes, l’I i el II.

- Els bacteris verds, vermells i heliobacteris: realitzen la fotosíntesi anoxigènica,

no fan la fotòlisi d’aigua, per tan no s’allibera oxigen. Tenen bacterioclorofil·les.

El seu creixement fototròfic (utilitzant la llum) sempre és en falta d’oxigen, ja

que sinó s’inhibeix.

Membranes fotosintètiques:

Hi ha dos tipus de pigments a les membranes fotosintètiques:

- Pigments antena: són els captadors de llum. En ells trobem les

bacterioclorofil·les, els pigments carotenoides i les ficobilines (només en

cianobacteris).

- Pigments del centre de reacció: hi trobem bacterioclorofil·les, clorofil·la a i

hidroxiclorofil·la (només en heliobacteris).

Els cianobacteris tenen unes estructures anomenades tilacoides, on es realitza la

fotosíntesi oxigènica, hi tenen la clorofil·la a i hi tenen els dos fotosistemes.

En els bacteris verds trobem el clorosoma, on es troben tots els pigments antena. Els

centres de reacció i els transportadors d’electrons es troben a la membrana. El sistema

del clorosoma és el més eficient per captar la llum, per això els bacteris verds són els

que es troben més al fondo.

Els bacteris vermells realitzen la fotosíntesi anoxigènica. Tenen fonamentalment

bacterioclorofil·la a. Tots els bacteris vermells tenen combinacions de pigments

carotenoides perquè els permet absorbir a diferents longituds d’ona, això vol dir que

poden compartir espais i absorbir diferents longituds de l’espectre.

Els bacteris vermells normalment no es veuen (no es veu el color vermell), ja que estan

per sota de la vegetació. Els bacteris vermells fotosintètics anoxigènics es troben sota

la membrana verda que es troba sota la superfície de l’aigua ja que pot absorbir

longituds d’ona que arriben per sota d’aquests. No els trobarem mai a la superfície, ja

que hi ha oxigen.

Els bacteris vermells, en una columna d’aigua,

es situen en una franja estreta on hi ha les

condicions òptimes de llum, on no arriba

l’oxigen, i on arriben els nutrients.

La fotosíntesi anoxigènica es diu cíclica, ja que

els electrons no se’n van cap a un altre circuit. A

més es necessita poder reductor, que depenent

del bacteri s’obté d’un lloc o d’un altre. Però hi

ha una part no cíclica, en que els electrons es

poden portar, en un flux invers d’electrons, a

formar el NADPH.

En els bacteris verds del sofre, no tenim una fosforilació cíclica, ja que els electrons

passen de la bacterioclorofil·la a la clorofil·la a,

o a la ferrodoxina, que dóna els electrons i el

poder reductor per reduir el CO2.

En els heliobacteris, que no són autòtrofs, els

electrons no s’utilitzen per reduir el CO2 ja que

s’obté el carboni de la matèria orgànica. Per tant aquest poder reductor s’utilitza per

altres vies.

Chromatium:

És un gènere representatiu dels bacteris vermells. Són bacils unicel·lulars mòbil, ja que

tenen flagels. Són bacteris vermellosos o púrpures degut a la barreja de les

bacterioclorofil·les a i els carotenoides. Són anaeròbics estrictes i fototròfics obligats.

Utilitzen el sulfur d’H com a donadors d’electrons. Acumulen grpanuls de sofre al seu

interior. Aquí a Catalunya, és molt conegut l’estanyol de Cisó, que a la tardor, quan

comença a fer fred, la superfície del llac deixa de ser de color verd i s’està tornant

transparent. Per sota, es veu una capa vermella. A l’hivern, la superfície és tant

transparent que podem veure un color totalment rosat degut a Chromatium. Es veu a

l’hivern perquè hi tenim una sèrie de bacteris reductors de sulfats que són les que

utilitzen el sofre com acceptor d’electrons. A l’estiu, l’O2 penetra bastant en la

superfície de l’aigua, de manera que els bacteris verds de la superfície poden realitzar

la fotosíntesi, augmenten en nombre, i ens tapen els bacteris vermells. A l’hivern,

l’aigua és freda, i com que no hi ha les oscil·lacions de l’aigua freda i calenta, l’O 2 no

pot quasi penetrar, de manera que el sulfur d’H està molt proper a la superfície i és

tòxic pels bacteris verds. Aleshores no hi ha la capa de bacteris verds, així que l’aigua

es veu transparent i es poden observar els bacteris vermells del fons.

Al fons del llac hi ha els bacteris reductors del sofre i del sulfat, que oxiden la matèria

orgànica utilitzant el sulfat i el sofre com acceptor final d’electrons, produint, així, el

sulfur d’hidrogen, aquests bacteris són anaeròbics. Per sobre, es recullen unes bacteris

més verdosos, que són els bacteris verdosos del sofre, i que realitzen la fotosíntesi

anoxigènica. Fan servir el sulfur d’H com acceptor final d’electrons, i resisteixen

concentracions molt elevades d’aquest, més que els bacteris vermells. Aquests bacteris

tenen un clorosoma, que els permet situar-se més lluny de la llum. Seguidament tenim

els bacteris vermells, els chromatium. Per sobre els chromatium tenim l’aigua

transparent, ja que hi ha sulfur d’H que evita la presència de bacteris.

Els cianobacteris:

És el grup més gran, que realitza la fotosíntesi oxigènica. Tenen les ficobilines i

vesícules de gas. Alguns poden fixar N atmosfèric. Acumulen un polímer, la cianoficina,

que serveix com a reserva de N i d’energia. Alguns produeixen neurotoxines que poden

matar peixos o contaminar mol·luscs marins.

Els cianobacteris viuen en molts llocs, ja que són molt resistents i tenen una gran

capacitat d’adaptació. Alguns creixen en roques escèptiques, aigües termals, aigües

amb altes concentracions de sal... Poden fer la simbiosi amb plantes per les quals

fixaran el nitrogen. Formen part de molts líquens.

Bacteris verds i vermells:

N’hi ha de moltes formes, poden fixar N. Fan la fotosíntesi anoxigènica. Es diferencien

entre els del sofre i els que no són del sofre. Els del sofre són fototròfics i autòtrofs

obligats, i la majoria tenen com a principal substrat per la fotosíntesi el sulfur d’H, el

sulfit... Els que no son del sofre són molt més flexibles, poden fer metabolismes

fotoautotròfics, fotoheterotròfics, etc. No resisteixen elevades concentracions de

sulfur d’H.

Els bacteris del sofre viuen en ambients aquàtics il·luminats, anaeròbics i rics en sulfur,

com llacs, fonts sulfuroses, etc. Els que no són del sofre els podem trobar a tot tipus

d’ambient.

Els heliobacteris:

Són grampositius (els anteriors eren gramnegatius). Són anaeròbics estrictes,

fotoheterotròfics o quimiheterotròfics. Estan emparentats amb els clostridis. Són

formadors d’endòspores, es troben al terra. Són fixadors de N.

Importància dels bacteris fototròfics:

Són productors primaris de biomassa. Molts poden fixar N, enriquint així el medi on

habiten. Poden acumular una gran quantitat de metalls pesants tòxics al seu interior,

per eliminar-los de l’ambient. Poden ser font de vitamines i proteïnes, un exemple és

l’Spirulina, com a font de vitamina B12. Els bacteris vermells del sofre eliminen el sulfur

d’H, molt important en conreus submergits, com el de l’arròs. Els seus pigments són

interessants per al indústria.

Autotròfia:

Els cianobacteris utilitzen el cicle de Calvin, els bacteris verds del sofre utilitzen el cicle

invers de l’àcid cítric, els bacteris verds no del sofre utilitzen la via de l’hidropropionat.

Els bacteris autòtrofs que utilitzen el cicle de Calvin tenen, en el seu citoplasma, uns

carboxisomes, que són cúmuls d’enzim rubisco emmagatzemat en forma cristal·lina. El

necessiten per fixar el CO2.

Els bacteris verds del sofre, que realitzen el cicle invers de l’àcid cíclic, utilitzen dues

carboxilases unides a la ferredoxina reduïda.

Els bacteris verds no del sofre utilitzen la via de l’hidroxipropionat, que donen com a

resultat el glioxilat, que d’alguna manera s’ha d’incorporar al material cel·lular en

forma de piruvat. El poder reductor és NADPH+.

La fixació de nitrogen:

La fixació de N és un fenomen exclusivament procariota, cosa que dóna avantatge als

bacteris que el poden fixar, ja que és un factor

limitant pel qual s’ha de competir.

En la reducció del nitrogen participa la

dinitrogenasa, que és una proteïna que té ferro i

molibdè. Redueix en nitrogen en 3 passos, en

cadascun dels quals s’incorporen 2 electrons i

dos protons, obtenint finalment l’amoníac. Per

activar aquesta reducció es necessita molta

energia (16 ATP). La proteïna, en realitat és un

complex de dos enzims, la dinitrogenasa

reductasa (que redueix la dinitrogenasa), i la dinitrogenasa. La dinitrogenasa és la que

finalment redueix l’amoníac.

En els cianobacteris

filamentosos, hi ha unes

estructures filamentoses

especials en les quals es fixa

el nitrogen, aquestes

estructures són els

heterocists. Els heterocists

tenen una paret molt

gruixuda, i obtenen el material cel·lular de els cèl·lules veïnes, de els quals obté

l’energia.

Els bacteris aeròbics que fixen nitrogen, han de tenir un sistema per evitar que l’oxigen

desnaturalitzi la dinitrogenasa. Això ho fan amb càpsules impermeables a l’oxigen;

fixant molt ràpid l’O2, de manera que no arriba a la dinitrogenasa; unint unes proteïnes

protectores a la dinitrogenasa impedint així la unió de l’oxigen a aquesta (unió que és

irreversible).

La fixació simbiòtica del N es produeix pels rizobis (rizobium). Aquests rizobis poden

fixar N en les plantes lleguminoses. Els rizobis es troben de manera natural al terra. Les

plantes produeixen unes isoflaboides que afavoreixen el creixement d’aquests rizobis.

Es produeix un reconeixement específic entre els pèls radicals i els rizobis, de manera

que s’uneixen. Un cop s’ha produït el reconeixement, els rizobis secreten els factors

nod, que interactuen amb les cèl·lules vegetals perquè el pèl radical s’arrissi, cosa que

és el primer pas de la infecció. Amb aquest arrissament es forma un tub d’infecció per

on entren els rizobis, que entren a la cèl·lula vegetal, interactuen amb les cèl·lules i són

envoltades per una membrana d’origen vegetal formant els simbiosoma. Els

bacteroides fan créixer de manera molt ràpida les cèl·lules infectades formant un

nòdul. A partir d’ara, es produirà la fixació del N a l’interior del simbiosoma. Dins del

simbiosoma, la planta secreta la leghemoglobina, que impedeix l’entrada d’O2,

protegint així la dinitrogenasa.

Un exemple típic és la fixació d’un cianobacteri, l’Anabaena, i una falguera, l’Azolla. És

una associació que es fa servir per enriquir el terra dels arrossars. Es sembra la falguera

amb l’anabaena, que creix. Seguidament es sembra l’arròs, que creix i mata la

falguera, utilitzant el N que fixa l’anabaena.

Aquests bacteris simbionts, es fan servir com a biofertilitzants, aportant una gran

quantitat de N al sòl.

La quimiolitotròfia:

És la obtenció d’energia a través de l’oxidació d’un compost inorgànic. Va ser

descoberta i descrita per Sergei Winogradsky, botànic i químic. La va demostrar en uns

bacteris oxidadors del sulfur d’H. El Beggiatoa, són uns bacteris filamentosos molt

grans, de 40-50 µm de diàmetre. Winogradsky els observà en una massa blanca

formada en aigües sulfuroses que desprenien sulfur d’H. Aquests bacteris formen les

masses molt blanques degut al sofre provinent de l’oxidació del sulfur d’H, el qual

acumulen. Dins dels bacteris hi ha grànuls de sofre. Amb els experiments, va observar

que a mesura que s’allunyava de la font de sofre, les Beggiatoa eren menys abundants.

A més, va observar que si deixava d’afegir sulfur d’H, aquest es veia tot transformat a

sulfat. I que un cop no quedava S per oxidar, Beggiatoa moria. Així va deduir que

aquests bacteris obtenien l’energia de l’oxidació del sofre.

Beggiatoa pot oxidar el sulfur d’H a

sulfit, i dels sulfit al sulfat. Amb

aquestes dues oxidacions, pot captar 8

electrons que farà servir per la

generació d’ATP. A més a més, amb el

sistema Sox, pot oxidar el sulfur d’H o

el sofre a sulfat, sense passar per

sulfit. L’últim mètode que poden fer

servir és utilitzar l’enzim

adenosinfosfosulfat reductasa per

reduir el sulfit a sulfat obtenint dos electrons i a més a més poden transformar l’AMP

en ADP.

Tots els enzims oxidadors del sofre són gramnegatius i aeròbics, és a dir, utilitzen

l’oxigen com acceptor final d’electrons. La gran diferència entre els quimiolitòtrofs i els

quimioorganòtrofs és que els segons obtenen, del NADH, els electrons de la cadena

respiratòria. En els quimiolitòtrofs, els electrons que entren a la cadena respiratòria,

van a formar a ATP per un costat i, contra gradient, a formar el NADH.

Així doncs, beggiatoa és filamentosa, acumulen sofre, es mouen per lliscament, etc.

Poden fer la mixotròfia, que consisteix en captar el carboni orgànic del medi com a C

cel·lular utilitzant el sulfur d’H com acceptor d’electrons. Poden viure en qualsevol

hàbitat (aquàtic o terrestre) amb font de sofre per oxidar. El problema que comporten,

és que a tots els hàbitats on hi ha matèria orgànica en descomposició i per tant, sofre,

poden créixer molt. Això passa en les aigües en depuració. En les aigües en depuració,

els filaments de beggiatoa poden capturar entre la xarxa que formen les zooglea, que

no sedimenten.

Bacteris oxidadors del ferro:

El més conegut és el Acidithiobacillus ferrooxidans. És un bacteri que també és

oxidador del sofre. Són bacils aeròbics. Obtenen energia de l’oxidació Fe2 a Fe3.

Resisteixen pH molt àcids, ja que han de viure obligatòriament en aquests ambients

per trobar el ferro ferrós, ja que en ambients neutres amb pH neutre, aquesta reacció

és espontània i el bacteri no pot aprofitar l’electró del Fe2.

Aquest bacteri viu en ambients molt concrets on hi ha aigua àcida amb ferro ferrós, és

a dir, les aigües de drenatge de les mines de carbó, que tenen quantitats importants de

hidròxid fèrric després de l’acció d’A. ferrooxidans.

El rendiment energètic de la cadena respiratòria d’aquests bacteris és mínim, i cosa

que vol dir que han d’oxidar molt de Fe2 per

poder obtenir l’energia suficient per

sobreviure. És un bacteri molt eficient.

Aquest bacteri és utilitzat en procés de

biolixiviació. Consisteix en extreure un

compost d’una barreja molt complexa.

Serveix per exemple, per extreure el coure

del sulfur de coure.

Bacteris nitrificants:

Winogradsky va observar que al barrejar aigua bruta (amb matèria orgànica) i terra, es

produïen molts nitrats. A partir d’aquests nitrats es podia formar pólvora. A partir

d’aquí va aïllar bacteris capaços de viure en un medi mineral a partir d’amoníac a partir

del qual produïen nitrits i nitrats, els quals utilitzaven com a font de poder reductors,

mentre utilitzaven el CO2 com a font de C. El primer que va aïllar va ser Nitrosomonas

europaea, el primer bacteri oxidador d’amoni. Era un bacteri nitrificant.

Els bacteris nitrificants són gramnegatius

litoautotròfics. Poden tenir moltes formes (bacils,

cocs, espirils...). són aeròbics, oxidadors

d’amoníac o de nitrit. Tenen membranes

citointraplasmàtiques. En aquestes membranes

és on es desenvolupa la reducció de l’amoníac i

on hi ha la cadena de transport d’electrons.

L’enzim que participa en aquesta reacció és l’amoníac-monooxigenasa, el qual gasta

dos electrons per reduir l’O2 a aigua, i dóna hidroxilamina, que passa a la part exterior

de la membrana. Aquesta hidroxilamina

s’oxida per la hidroxilamina-

oxidoreductasa, obtenint nitrit.

Els bacteris oxidadors del nitrit tenen

l’enzim nitrito-oxidoreductasa, inserit a la

membrana. Aquest oxida el nitrit a nitrat,

obtenint electrons i permetent l’entrada

de 2 H+.

Aquests bacteris han de produir NADH+ contra gradient electroquímic, de manera que

utilitzen el moviment dels protons i l’energia obtinguda per fer entrar els electrons.

Aquest transport invers d’electrons doncs, gasta l’energia obtinguda del pas dels

protons. Per tant, són bacteris amb un bacteri energètic molt pobre.

Aquests bacteris nitrificants viuen en bacteris aeròbics amb suficient amoni i nitrits,

ambients oxigenats i molt rics en matèria orgànica en descomposició. Són bacteris que

subministren nitrats enlloc d’amoni, per exemple, a les plantes, o solubilitzant-se en

l’aigua.

Quimioorganotròfia:

La fan bacteris que usen compostos orgànics com a font d’energia. Aquest compost el

poden respirar anaeròbiament o aeròbiament, o el poden fermentar.

La respiració aeròbica dels quimioorganòtrofs es fa partir del piruvat i de l’acetil-CoA

que participen en el cicle de Krebs. A partir

d’aquí se n’obté el poder reductor (NADH+), a

partir del qual s’obtindrà l’ATP. Un dels

bacteris quimioorganòtrofs aeròbics amb una

respiració completa és el Paracoccus

denitrificans. E. coli, en canvi, no té el

citocrom A3, cosa que passa en molts

d’aquests bacteris.

Els quimioorganòtrofs poden oxidar

qualsevol tipus de compost orgànic, i

obtenen l’energia i el poder reductor per aquesta fixació a partir de la respiració

aeròbica. No totes els cadenes respiratòries d’aquests bacteris són iguals.

Les Pseudomonas són un exemple d’aquests bacteris que no fermenten mai, sempre

respiren aeròbiament (aeròbiques estrictes), són heteròtrofs, quimioorganòtrofs, i

amb moviment degut a la flagel·lació polar. Són capaços d’oxidar fins a 80 compostos

diferents, cosa excepcional en aquests bacteris. Tenen uns pigments característics que

els donen un colors molt característics.

Poden tolerar marges de temperatura de 4

a 54 ºC i marges de pH de 4 a 8. Per tant les

podem trobar a qualsevol lloc. Algun dels

problemes que presenten és que

contaminen molts aliments, fins i tot a la

nevera. A més a més són patògens. Són interessants perquè poden degradar

compostos molt diferents. Les pseudomones poden produir substàncies per degradar

el petroli.

Les pseudomones, en alguns casos poden respirar nitrats quan no hi ha oxigen,

utilitzant-los com acceptor final d’oxigen.

Són patògens importants, patògens oportunistes per plantes, animals i persones. Un

patogen oportunista és el que no dóna malalties en persones sanes. Les pseudomones

que poden actuar com a patògens oportunistes és perquè tenen factors de virulència

com l’exotoxina A, l’elastasa, els pilis...

Un altre ús de les pseudomones és el que s’aplica en la producció de plàstics

biodegradables (bioplàstics) formats per materials polimèrics que no provenen del

petroli.

Respiració anaeròbia de la matèria orgànica:

És la que realitza, per exemple, E. coli, que és un anaeròbic facultatiu. Es realitza quan

l’acceptor final no és l’oxigen, aleshores pot

reduir nitrats.

Un dels acceptors finals d’electrons en aquesta

respiració és el sulfat. Dins del que és la seva

reducció, hi ha dues diferències:

- La reducció desassimiladora: els bacteris

utilitzen el sulfat com acceptor d’electrons,

i el producte (el sulfur d’H) l’excreten. El

sulfat es respira en grans quantitats perquè

s’excreta.

- La reducció assimiladora: els bacteris

utilitzen el sulfat i enlloc d’excretar el sulfur

d’H, l’assimilen. El sulfat es respira en la

quantitat suficient per l’organisme, no més.

El sulfat és una molècula molt estable, per tant, no es pot reduir directament sinó que

necessita ATP. A través de l’enzim ATPfosforilasa s’afegeix el fosfat a la molècula de

sulfat.

Desulfovibrio són bacteris reductors del

sulfat, anaeròbics estrictes. Utilitzen el

sulfat com acceptor final d’electrons,

produint sulfur d’H. Desulfovibrio pot

utilitzar l’H de fora la cèl·lula directament

comportant-se com un quimiolitòtrofs, o

pot fer-ho utilitzant la matèria orgànica

com a font d’H comportant-se com un

quimioorganòtrof.

Desulfovibrio es troba en fangs anaeròbics

d’aigua dolça i d’aigua salada i al tracte gastrointestinal de l’home i altres animals.

Altres gèneres, com el Desulfotomaculum o les Desulfomones produeixen sulfur d’H

com un producte tòxic i corrosiu que en contacte amb el ferro formen sulfurs de ferro

insolubles, provocant uns sediments negres.

Algunes espècies de Desulfovibrio poden precipitar dolomita, i en alguns ambients com

llacs salats, poden precipitar, a partir de la calcita, dolomita, iniciant la cristal·lització i

precipitació d’aquesta.

Les fermentacions:

Hi ha bacteris que a part de respirar poden fermentar. Un exemple de fermentació és

la glucòlisi, en la qual no hi ha electrons, on l’ATP es genera per fosforilació a nivell de

substrat.

Els bacteris fermentadors de l’àcid làctic:

Són un grup de bacteris que es fan servir en la fermentació dels productes làctics, fan

la glucòlisi i finalment converteixen el piruvat en lactat. Hi ha dues vies, la

homofermentativa en la qual només es produeix àcid làctic i la heterofermentativa, en

la qual es produeix CO2, etanol i àcid làctic. A la primera se n’obtenen 2 ATPs i a la

segon només un.

Aquests bacteris són bacils i coc grampositius, no esporulats. Són anaeròbics

facultatius, fermentadors de carbohidrats. L’àcid làctic és un dels productes finals

majoritaris de la fermentació. Toleren la presència de l’oxigen (no l’utilitzen) tot i que

no tenen catalasa. Viuen en ambients àcids.

Els gèneres interessants de bacteris fermentadors són els

Lactococcus i els Leuconostoc, que es troben en productes

com la llet i a sobre de les plantes com el raïm (intervenen

en la producció del vi); Lactobacillus es troba a la nostra

flora gastrointestinal i vaginal, i pot infectar la llet;

Enterococcus també es troba a la flora gastrointestinal i

provoca infeccions urinàries; i finalment, els Streptococcus es troben a la flora sapròfita

de l’home i altres animals, podent ser el causant de vàries malalties com la faringitis,

infeccions neonatals o postpart, càries o pneumònia.

Lactobacillus és molt important per la defensa de la mucosa vaginal. Són grampositius i

degraden el glicogen, trencant-lo en glucosa i fermentant-la, de manera que es

produeix àcid làctic, inhibint altres bacteris que podrien ser patògens. Quan per falta

d’aquests bacteris o per falta de glucosa (degut per exemple a un fàrmac), és quan

comencen els problemes vaginals importants.

Els Enterococcus són bacteris grampositius que poden

provocar infeccions urinàries produïdes pels nostres

propis bacteris de la flora fecal.

Streptococcus és un bacteri que pot provocar moltes infeccions com les càries,

infeccions de la pell, les angines o faringoamigdalitis, etc.

Interès dels bacteris de l’àcid làctic:

Són molt importants en la conservació d’aliments per fermentació espontània, com la

col àcida, les olives, pinsos o embotits. També són molt utilitzats per la fabrocació de

formatge, mantega, iogurt i altres derivats de la llet.

En aquests processos, els bacteris de l’àcid làctic fermenten la lactosa de la llet i

acidifiquen el medi, això accelera la desnaturalització de les proteïnes i la formació de

quall. Produeixen substàncies tòxiques per altres bacteris com antibiòtics i bactericides

que inhibeixen el creixement d’altres bacteris.

Els bacteris de l’àcid làctic també intervenen en la fermentació malolàctica, en la qual

fermenten àcid màlic, que es troba per exemple sobre el raïm, o a la poma. Per això es

fa servir per la fermentació del vi o de la sidra.

També serveixen com a probiòtics, que són preparacions bacterianes a base de

bacteris intestinals revivificables que s’utilitzen per a fins nutricionals o terapèutics.

Aquests bacteris són bàsicament del gènere Lactobacillus i Bifidobacterium. Aquests

bacteris, quan arriben al budell creixen i produeixen vitamines del grup B, estimulen la

mucosa intestinal, l’estimulació de cèl·lules mucoses i de la capa muscular i el sistema

immune. També inhibeixen la proliferació de cèl·lules canceroses.

Les dues espècies més utilitzades en l’alimentació són els Bifidobacterium bifidum i

Bifidobacterium longum, i el Lactobacillus acidophilus que és el normal del iogurt.

Aquests bacteris estan estudiats in vitro, però en realitat no sobreviuen al pas per

l’estómac, de manera que in vivo no aporten tots els efectes que hem anomenat

anteriorment.

Família Enterobacteriaciaea:

Els membres de la família Enterobacteriaceae realitzen la fermentació àcid mixta

(produint àcid làctic, etanol, succinat, acetat i gasos) i la fermentació butanodiòlica

(produint butanodiol, etanol, lactat, succinat, acetat i gasos) a partir

de la glucosa. Aquests, no estan obligats a fermentar tot i ser una

família de gramnegatius típicament fermentadora (també poden

respirar si hi ha oxigen o nitrats (anaeròbicament)).

Aquesta família s’anomena així perquè quan es van descobrir els primers, tots els

generes i espècies es van aïllar del tracte entèric, tot i que actualment ja n’hi ha

descobertes del terra o de l’aigua. Formada per bacils gramnegatius, mòbils o no.

Totes són oxidasa negatives, no tenen la citocromC-oxidasa.

El gènere que representa la família és Escherichia, i l’espècie és E. coli. Aquesta és un

patogen oportunista, que pot provocar infeccions urinàries, bacterièmia, meningitis

neonatal o infeccions intestinals (enteritis).

Els grups patogènics més importants són els següents:

- ECET: E. coli enterotoxigènic dóna lloc a 600 milions de casos de diarrees i

800000 morts cada anys. El seu principal factor de virulència és una toxina

similar a la de V. cholerae.

- ECEP: E. coli enteropatogènic, lesiona l’epiteli intestinal i també produeix

diarrea.

- ECEH: E. coli enterohemorràgic que produeix úlceres en el budell i excreta una

toxina nefrotòxica. La dosi infecciosa és molt baixa, de 10 a 100 bacteris. E. coli

O:157.

Escherichia coli O:157 normalment es transfereix a través de carn crua (cuita per sota

dels 70ºC).

E. coli té utilitats pràctiques com obtenir insulina, hormona del creixement i

interferons.

Un altre gènere és Shigella, que sempre és patògena, i provoquen una diarrea intestina

que es coneix amb el nom de disenteria bacil·lar. Només produeixen malalties en

l’humà i algunes espècies de primats. Les infeccions per Shigella sempre vénen per

contaminacions d’aigua per mitjà de la femta humana.

Les gastroenteritis provocades per Shigella són de declaració obligatòria, ja que si n’hi

ha, hi pot haver altres malalties molt més greus com el còlera, ja que implica una

errada en les mesures de prevenció.

Un altre gènere és el Salmonella, té més de 2000 serovars fets en base als antígens O i

H. Poden produir malalties en l’home com la gastroenteritis, normalment de l’espècie

S. enterica serotips Typhimurium i Enteritidis. Hi ha alguns serotips que provoquen el

tifus, aquest serotip està format pels serovars Typhi i Paratyphi. Les salmonella

gastroenterítiques es troben als budells de molts animals, de consum i de companyia,

sobretot del pollastre. En la nostra societat, la salmonella gastroenterítica s’ingereix a

partir dels ous de pollastre.

La Salmonella serovars Typhi i Paratyphi, que han afectat una persona, són perillosos i

de declaració obligatòria. Aquesta persona, hi haurà un moment que estarà bé, però

seguirà sent un portador asimptòtic durant un munt de temps, alliberant amb la seva

femta la Salmonella, i podent-la passar a altres persones.

La Salmonella pot reduir els sulfats produint sulfur d’H. Això va molt bé en laboratori,

ja que al produir-se el sulfur d’H, les sals de ferro es precipiten en forma de sulfur

ferrós i les colònies es tornen de color negre. La Salmonella és Lac-.

L’Erwinia és un enterobacteri patogen de plantes, que provoca malalties necròtiques i

de pansiment. És la que provoca la podridura tova de la patata i la pastanaga.

La Yersinia pestis és la causant de la pesta negra que va matar un quart de la població

europea durant el segle XIV. Actualment és un agent de bioterrorisme. La pesta és una

malaltia que, actualment, sense tractament provoca una mortalitat del 75%.