7.- historia natural de la marcha y de la postura humana, co

Historia natural de la marchay de la postura humanas:columna vertebral y pelvis

C. Owen Lovejoy

Los fósiles humanos se encuentran entre los más completos de los fósiles de mamíferos.Una especie ancestral fundamental, Australopithecus afarensis, presenta un esqueletoposcraneal bien conservado que permite la reconstitución de los principalesacontecimientos de la evolución de nuestro aparato locomotor. Al cotejarla con losgrandes simios actuales y con los seres humanos modernos, esta especie proporcionanumerosas informaciones sobre el origen y la estructura del esqueleto humano, así comosobre los sucesos que guiaron su evolución en los últimos tres millones de años. Seanalizarán los aspectos evolutivos de la columna vertebral y de la pelvis humanas, asícomo su influencia desde el punto de vista clínico sobre varios caracteres de la marcha yla postura.© 2005 Elsevier SAS. Todos los derechos reservados.

Palabras Clave: Locomoción de primates; Escoliosis; Espondilólisis; Australopithecus;Homínidos

Plan

¶ Introducción 1

¶ Método 2

¶ Marco evolutivo 2

¶ Columna vertebral 3Columna lumbar de los homínidos 3Fósiles de la columna lumbar de los homínidos 4Reconstitución de la emergencia de la columna lumbarde los primeros homínidos a partir de la del último ancestrocomún 7Implicaciones clínicas derivadas de los fósiles con respectoa nuestra columna vertebral: escoliosis 7Implicaciones clínicas derivadas de los fósiles con respectoa nuestra columna vertebral: espondilólisis 8

¶ Pelvis 9Fósiles de pelvis de los homínidos 9La pelvis de los primeros homínidos era apta parala bipedestación, pero no para el parto de criaturasdotadas con un gran cerebro 10Reconstitución de la aparición de la pelvis de los primeroshomínidos a partir del último ancestro común 11Las modificaciones de la pelvis de los homínidos duranteel pleistoceno son adaptaciones esenciales para el partoy no para la locomoción 12La sínfisis púbica humana también se adaptaespecíficamente al parto 13La cinética de las articulaciones de la cadera de losaustralopitecos habría sido semejante a la de los sereshumanos modernos 13Nota adicional con respecto al sacro de AL-288-1 14Particularización, adaptacionismo e interpretaciónde la pelvis de AL-288-1 14

¶ Conclusión 15

■ IntroducciónEl sistema musculoesquelético humano fue motivo de

un estudio preciso durante muchos siglos, y con casiidéntico interés se analizó de manera experimental lamarcha [1]. Los conocimientos actuales se adquirieron ensu mayoría a partir de observaciones clínicas; aunque lacomprensión de los mecanismos de la marcha humananormal es la base de proyectos como el diseño de unimplante o de una técnica quirúrgica, ofrece pocainformación acerca de la manera en que la selecciónnatural moldeó el miembro inferior humano a lo largode millones de años. Numerosos primates y otrosmamíferos, e incluso algunos artiodáctilos, consiguen labipedestación sin dificultades. Sin embargo, el serhumano ancestral adoptó esa peculiar forma de caminarcomo medio exclusivo de locomoción; así pues, modi-ficó considerablemente su esqueleto poscraneal para queen cada desplazamiento, ya se tratara de una marcha depocos metros o de una huida desesperada con el fin deevitar el ataque de un depredador, pudiera limitarse aesa aplicación.

¿Cuándo y por qué se produjo esa transición? ¿Cuálfue la secuencia de los cambios anatómicos necesarios?¿Qué informaciones aportaron éstos en lo que se refierea las enfermedades musculoesqueléticas humanascorrientes? De este tipo son las preguntas cuyas respues-tas pueden brindar detalles significativos para el clínico,ya que la historia natural de una estructura trae consigouna perspectiva específica, por otra parte inalcanzable a

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1Kinesiterapia - Medicina física

través de la simple aplicación de la anatomía y lafisiología. Para responder cabalmente dichas preguntas,es necesario estudiar nuestros fósiles.

A menudo, los estudios del esqueleto humano en ellaboratorio no son propicios para descifrar estos cambiosanatómicos. El desplazamiento apacible no fue elprincipal objetivo de la selección natural, que segura-mente debió de enfrentarse a situaciones extremascuando todo el cuerpo se empleaba para escapar de losdepredadores o para atravesar terrenos escarpados, porno mencionar otras circunstancias que provocabanfatiga y agotamiento. De hecho, la marcha del serhumano moderno es paradójica en el sentido de que lafacilidad y la comodidad con la que hoy camina tran-quilamente son el resultado de un «refinamiento» de lasposibilidades de locomoción que antaño aplicó ensituaciones de mayor urgencia [2]. Por tanto, hay queanalizar la historia de la locomoción humana, no en unsentido clínico tradicional según el cual el punto dereferencia es cómo caminan las personas normales, sinodesde el punto de vista adaptativo en el que la morfolo-gía puede considerarse globalmente. De hecho, a menosque usemos nuestro «aparato locomotor» de maneraprofesional, como es el caso de los atletas, los soldadosy otras actividades, es probable que la mayoría denosotros pase su vida sin utilizarlo jamás en las circuns-tancias que gobernaron la vida, la muerte y la reproduc-ción fructífera de nuestros ancestros.

■ MétodoDado que la expresión del tejido conjuntivo puede

ser tan enigmática como los mismos fósiles, los ejem-plares se deberán considerar más bien como ejemplosque como arquetipos que pertenecen presuntamente apoblaciones comunes, ya que los argumentos basadosen los detalles anatómicos pueden ser muy engañosos [3,

4]. Al parecer, las variaciones demostrables surgen en laexpresión de las inserciones musculares y ligamentarias,así como en la estructura de las superficies articulares.En el estudio de los fósiles, la función que cumplendichas variaciones es fundamental. Sin embargo, tam-bién son muy importantes las causas de su desarrollo ysus variaciones normales. Un ejemplo típico de estudiosconsagrados a la evolución del ser humano fue lacreencia, durante algún tiempo, de que la ausencia delínea intertrocantérica femoral de algunos homínidosimplicaba la existencia de un ligamento iliofemoral (deBigelow) poco desarrollado [5]. En realidad, esa líneafalta por completo, en una proporción bastante elevada,en algunas poblaciones humanas [6]. Dicha ausencia esmisteriosa. ¿Por qué la línea es muy acentuada enalgunas personas y falta en otras? Aunque no se mani-festaría antes de la edad adulta, tampoco se acentuaríacon el paso del tiempo.

Las explicaciones posibles son numerosas; las más proba-bles proceden de investigaciones actuales de la biología deldesarrollo; hoy en día se sabe que las estructuras del tejidoconjuntivo se determinan a lo largo de la morfogénesis porinformaciones posicionales complejas, y que mínimasvariaciones de esos procesos producen casi con certezavariantes en su expresión en el adulto [7, 8]. De formaopuesta a las hipótesis más antiguas, ahora está claro quela robustez y/o la rugosidad de las entesis, con sumaprobabilidad, no dependen de la tensión. Muy por elcontrario, son estructuras complejas [9, 10] cuya expresión ymigración en el transcurso del crecimiento obedecen sobretodo -si no exclusivamente- a la morfogénesis, y no a lafuerza o a la frecuencia de la tensión. De ello se desprendeque la inspección minuciosa de una muestra adecuada esnecesaria para determinar si un carácter suministra algúndato significativo sobre la estructura musculoesqueléticasubyacente; también es importante evitar la interpretación

engañosa de caracteres anatómicos afectados por grandesfluctuaciones («particularización»), así como el error ligadoal «adaptacionismo» [3, 4].

Como ya se ha expuesto detalladamente en otrosartículos [11, 12], hoy es posible construir hipótesisrazonables acerca de las causas probables del desarrollode numerosos rasgos musculoesqueléticos de los mamí-feros. Dichos rasgos se pueden dividir en dos categoríasprincipales: los de base genética diferente, estable eintegrada en el transcurso de la morfogénesis, y los queconstituyen ampliamente el resultado de las respuestasde los tejidos conjuntivos a su entorno, en el sentidomás amplio. Además, puesto que la morfogénesis sedispone en campos y modelos de expresión celularregulada en cis [8, 13, 14], cabe esperar que las modifica-ciones del sistema musculoesquelético -que son verda-deros cambios de objetivo- vayan acompañadas decambios auxiliares representados sólo por productosderivados no selectivos (es decir, pleotróficos). Así pues,las manifestaciones de los sistemas musculoesqueléticosde los animales extinguidos deben «evaluarse» de formaminuciosa con el fin de separar los objetivos verdaderosde sus efectos auxiliares de acompañamiento. Al consi-derar los progresos en el conocimiento de la biología deldesarrollo, ya no es aceptable la práctica que consiste enatribuir un significado funcional a rasgos que no sonotra cosa que detalles anatómicos. Además, se hansugerido categorías de rasgos creados desde el punto devista de la dinámica del desarrollo. Para que resulte máscómodo, éstas se reproducen en el Cuadro I; un análisismás detallado de su significado se puede encontrar enotra publicación [15].

■ Marco evolutivoLos fósiles humanos se encuentran entre los más

completos de los fósiles de mamíferos gracias a laintensa búsqueda de muestras y a las condicionestafonómicas (es decir, vinculadas al contexto de fosili-zación y recuperación) favorables del este de África,Sudáfrica y África central; además, dicha investigaciónafecta a animales en expansión demográfica, capaces deinstalarse en nuevos hábitat [16, 17].

Aunque algunos problemas taxonómicos actuales sontodavía objeto de discusión, en la Figura 1 se resume unesquema general de evolución de los primeros homíni-dos. Los datos que ofrecen la paleogeografía y la hibri-dación del ácido desoxirribonucleico (ADN) indican quelos seres humanos compartieron con los grandes simiosafricanos (Pan troglodytes, Pan paniscus, Gorilla gorilla) unúltimo ancestro común (UAC) hace 7-9 millones deaños (MA) [18]. Existen pocas dudas acerca de que elUAC no fuera geográficamente africano.

Recientemente se ha producido un hallazgo de fósilesde 4-7 MA de antigüedad. Hace tan sólo algunos añosse encontraron ejemplares en Etiopía; su antigüedad ysu estructura primitiva bastan para justificar un nuevogénero. Denominado Ardipithecus ramidus (de la lenguaafar: «raíz [ramidus] de los grandes simios primitivos[Ardipithecus]») [19], se describió por primera vez comouna especie que vivió sólo durante un período limitado,alrededor de 4,4 MA atrás, pero en la actualidad seconocen restos más fragmentados de hace 6 MA [20]. Así,éstos son más o menos contemporáneos a dos taxonesde reciente denominación: Orrorin tugenensis [21] ySahelanthropus tchadensis [22]. Ninguno se ha descrito consuficientes detalles como para considerarlos aquí, pero,al no contar con un análisis más amplio, se acepta quesin duda ambos se parecen mucho al Ardipithecus yserían congéneres de éste.

Una especie más reciente encontrada en Kenia esAustralopithecus anamensis [23]. Hoy en día, ésta seconsidera el punto de partida del género Australopithe-cus, definido por primera vez en 1925 (A. africanus) [24].

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2 Kinesiterapia - Medicina física

En las cavernas de Sudáfrica donde se descubrió Austra-lopithecus se encontraron otros fósiles útiles para elestudio del aparato locomotor humano; sin embargo, ensu mayoría, éstos son más recientes que los que proce-den de numerosos emplazamientos del este de África.

A grandes rasgos, todos los australopitecos (australan-tropianos) se pueden vincular ahora con uno de los doslinajes que probablemente divergieron 3-2 MA atrás(Fig. 1). Éstos habrían compartido un UAC con la formade Australopithecus afarensis (y, por extensión, A. ana-mensis y Ar. ramidus), conocido por haber vivido hace3,7-2,8 MA. En la actualidad se tiende a complicar esasrelaciones (tal vez mucho más simples) debido a unaamplia explotación de los detalles anatómicos, pero esprobable que la mayoría de esas marcas desaparezca yéstas se consideren variaciones anatómicas normales amedida que su base genética se tenga más en cuenta.

A pesar de que aún existen muchas lagunas conrespecto a los fósiles, éstos ofrecen una idea clara de laevolución de nuestro esqueleto locomotor. Los fósilesatribuidos a Ar. ramidus sólo se describieron desde un

punto de vista taxonómico, por lo que todavía nopueden ayudar en esta visión de la evolución. Losfémures de O. tugenensis se han descrito de maneraparcial y más adelante se analizarán brevemente. Lasmuestras del esqueleto poscraneal de A. anamensis sonescasas y, en lo que se refiere al miembro inferior, sólose dispone de fragmentos aislados de la tibia y del pie.Por el contrario, los restos de A. afarensis son numerosose incluyen el esqueleto parcial procedente del AfarLocality (AL) 288 («Lucy»). Además, los dos linajesdescendentes proporcionan datos sobre los caracteres sinduda compartidos con el ancestro común; aunque esobvio que el estudio de Ar. ramidus y Ar. anamensismejorará la comprensión de nuestra evolución, especí-menes más recientes ofrecen buena cantidad de datosacerca de la emergencia del marco humano. Conmotivo de su posición central en el inicio de la evolu-ción humana, A. afarensis será el principal objeto de esteartículo.

■ Columna vertebral

Columna lumbar de los homínidosHace algunos años, en una discusión especialmente

pertinente de la región epaxial de los primates superio-res, Benton estableció una diferencia entre las formas de«dorso corto» y las formas de «dorso largo» [25]. El grupode los «dorsos cortos» incluye los homínidos y variosmonos del Nuevo Mundo, todos los cuales presentanuna serie de transformaciones complejas del esqueletode los miembros anteriores y del esqueleto axial. Pese amostrar variaciones sustanciales, en todos ellos elesqueleto de los miembros anteriores se usa más para lalocomoción por suspensión que en los demás primatessuperiores y se advierte una reducción considerable dela longitud de la parte baja del dorso.

Los cambios morfológicos que proporcionan mayorsuspensión varían, pero siempre incluyen modificacio-nes en la forma del tórax (y del hombro) [26], así comouna reducción significativa de la longitud de la columnalumbar «libre» [27]. En los grandes simios, esto implicamenor cantidad de vértebras lumbares e inmovilizaciónde la última vértebra lumbar, y eventualmente de lapenúltima, por «enganche» entre los huesos coxales.Así, en los grandes simios, el extremo inferior de lacolumna vertebral tiene una movilidad notable, amenudo con una distancia entre el tórax y las crestasilíacas que no ocupa mucho más que uno o dos espa-cios intercostales [27](Fig. 2). Esas modificaciones condu-cen a un anclaje directo del tórax con la pelvis, creandode ese modo un cuerpo de una sola pieza, desprovistode flexibilidad en la parte baja del dorso. Que eso sirvade base para atravesar los espacios libres de la cano-pea [28] o evitar las lesiones de la columna vertebral queresultan de la inercia del miembro inferior en elmomento en que el animal trepa a los árboles (con unamasa corporal considerable) está muy lejos del campodel presente artículo. En cambio, es pertinente lafunción principal que cumple la movilidad de la parteinferior del dorso en los orígenes de la marcha verticalhabitual.

Al desplazarse mediante las patas posteriores, loschimpancés y los gorilas caminan con las caderas y lasrodillas torcidas [29, 30]. Es un error común creer que estehecho responde básicamente a limitaciones anatómicasde la articulación de la cadera. Muy al contrario, es unaconsecuencia directa de la incapacidad para situar elcentro de la masa constituida por la cabeza, los brazosy el tronco por encima del punto de contacto con elsuelo, sin flexionar al mismo tiempo las caderas y lasrodillas.

Desplazarse en grandes distancias con una marcha deesa índole es muy cansado, porque el brazo de palanca

Cuadro I.Tipos de rasgos analíticos*.

Tipo 1: rasgo que difiere en dos taxones porque su presenciay/o su expresión son consecuencias que se desprenden de dife-rencias en la información posicional de sus células y de losefectos resultantes sobre la morfogénesis local. Los rasgos detipo 1 se fijan por una selección direccional y/o estabilizanteporque sus caracteres funcionales fundamentales tienen unefecto real sobre las aptitudes y derivan ampliamente de unainteracción directa entre los genes expresados durante el desa-rrollo y la biología funcional de los adultos. Por ejemplo, elacortamiento superoinferior del ilion de los homínidos.

Tipo 2: rasgo que es un producto derivado colateral de otrasmodificaciones. Los rasgos de tipo 2 difieren en dos taxonesdebido a diferencias en la morfogénesis (como en el tipo 1),pero carecen de consecuencias funcionales. Al contrario quelos tipos 4 y 5, el tipo 2 representa una verdadera pleotrofia de-rivada. Los rasgos de tipo 2A son aquellos cuyo desplazamientoantecedente fundamental fue producto de una selección natu-ral. Los rasgos de tipo 2B son aquellos cuyas modificaciones «delos padres» no eran motivo de selección. Con toda probabili-dad, resultan de fluctuaciones menores de los campos morfoge-néticos, y las diferencias en su expresión entre las poblacionesgenéticas proceden de procesos estocásticos tales como unaevolución genética (para los ejemplos, cf texto).

Tipo 3: rasgo que difiere en dos taxones a raíz de la modifica-ción de un factor de crecimiento sistémico que afecta a elemen-tos tales como un esteroide anabolizante. Por ejemplo, la di-mensión del cuerpo y sus efectos alométricos. Probablemente,las modificaciones alométricas suelen reflejar ligeras transfor-maciones de los factores de control sistémico a lo largo del de-sarrollo. Por ejemplo, pequeñas modificaciones de la hormonade crecimiento y/o de sus factores emparentados pueden gene-rar cambios morfológicos totalmente coordinados.

Tipo 4: rasgo que difiere entre los taxones porque supresencia/ausencia y/o su «grado» son exclusivamente atribui-bles a efectos fenotípicos de la interacción de «mecanismos deempalme sistemático» [11], como modelado del cartílago y delos estímulos ambientales. Tales rasgos no tienen antecedentesen la morfogénesis y, por consiguiente, carecen de valor en unanálisis filogenético. Son epigenéticos y no pleotróficos. Sinembargo, pueden aportar informaciones significativas sobre elcomportamiento y, por tanto, adquieren valor de comentario oun valor convincente en la interpretación de los fósiles. Son elresultado de los comportamientos habituales a lo largo del de-sarrollo. Por ejemplo, el ángulo bicondilar del fémur.

Tipo 5: rasgos procedentes del mismo proceso que el tipo 4,pero sin valor diagnóstico fiable en lo que se refiere a un com-portamiento significativo. Tales rasgos no se expresan de formaconstante en las especies y a menudo presentan grandes varia-ciones de expresión en las personas o en las poblaciones genéti-cas. Por ejemplo, la anteversión femoral.

* Para un estudio más detallado, cf [11, 12, 15].

Historia natural de la marcha y de la postura humanas: columna vertebral y pelvis ¶ E – 26-007-B-10


de las articulaciones es muy débil cuando éstas seemplean por debajo de la extensión total. La fatigareduce la capacidad para efectuar un trabajo negativoprotector y, por consiguiente, expone a un riesgo delesiones en todos los segmentos de los miembros infe-riores. Así pues, la columna lumbar debe haber sido unpunto focal en nuestras antiguas «adaptaciones» a labipedestación habitual.

El extremo inferior de la columna vertebral del serhumano moderno es excesivamente móvil, en compa-ración con los grandes simios (y con otros primates de«dorso corto»), porque presenta varios caracteres anató-micos específicos (Figs. 2-5). Éstos incluyen una mayorlongitud total, pero, sobre todo, acortamiento y ensan-chamiento pronunciado del hueso coxal y del sacro.Esto permite descartar cualquier contacto restrictivoentre las últimas vértebras lumbares y la parte retroau-ricular del ilion. Las vértebras lumbares de los homíni-dos también poseen un ensanchamiento caudalprogresivo de sus láminas y del espacio que separa losprocesos articulares (cigapófisis) [31-33].

Se formuló la hipótesis de que ese ensanchamientomejora el ajuste de cada par de cigapófisis inferiores conla superficie craneal del arco neural de las vértebrassituadas por encima de éste, lo que facilita la lordosis(Figs. 3, 4) [34]. En la actualidad sería más verosímil unaexplicación más simple. Como se verá después, esasmodificaciones pélvicas que hicieron que los primeroshomínidos pudieran alcanzar una bipedestación seme-jante a la del ser humano implicaban un ensancha-miento considerable del sacro. Un gradiente demorfogénesis craneocaudal que ensancha de maneraprogresiva el tamaño de las somitas es, en consecuencia,la explicación más simple y la más probable de ese

carácter (cf infra), porque habría permitido asegurar lamovilidad completa de la parte inferior de la columnalumbar.

Los seres humanos modernos también difieren de losdemás homínidos por la orientación espacial de lascarillas articulares lumbares [31, 33]. En dirección caudal,las carillas articulares humanas se orientan más ensentido coronal, mientras que las de los simios adoptanuna disposición más sagital. La nueva orientación en elser humano podría oponerse al desplazamiento anteriorde la L5(6) a la altura de la articulación L5/S1, lesiónpotencial impuesta por una lordosis excesiva (en espe-cial la elevación del extremo caudal del sacro, necesariatambién para favorecer la abertura pélvica suficientepara un feto provisto de gran cerebro) (cf infra).

Fósiles de la columna lumbarde los homínidos

La única prueba sustancial de la estructura vertebralde A. afarensis procede de una sola vértebra lumbar deAL-288-1 (probablemente L3) [35]. Al igual que en el serhumano, la distancia transversal que separa las carillasarticulares de AL-288-1 es mucho mayor en el sacro queen L3 (Fig. 3). Como cabía esperar, para acompañar estaespecialización hay unas «bolsas de imbricación» evi-dentes (Fig. 4). Es una prueba sólida (tipo 4) (Cuadro I)a favor de una gran flexibilidad lordótica de la columnalumbar. Lo mismo que en el ser humano moderno, lascarillas sacras se orientan más en sentido coronal quelas de los grandes simios (Fig. 3) [31, 36].

En A. africanus -STS-14 [36, 37] y STW-431 [38]-, especiedescendiente de A. afarensis, se encontraron dos colum-nas lumbares de homínidos primitivos (Fig. 1). Las dos

Figura 1. Especies que, en los primeros homínidos, preser-van una parte significativa del esqueleto poscraneal (única-mente se presentan los ejemplares con esqueletos poscranea-les asociados). Todos se disponen de manera aproximadasegún las relaciones filogenéticas más probables. Aunque en laactualidad se emplean muchos nombres para designar esasespecies, un estudio profundo revela que, en el transcurso deuna época situada 6-2 millones de años antes de nuestra era,probablemente sólo aparecieron dos estirpes filogenéticas fun-damentales. Una de ellas condujo a diversas especies extingui-das de Australopithecus, mientras que la otra dio H. habilis y sueventual sucesor, H. sapiens, pasando por H. erectus (ésterepresentado aquí sólo por su ejemplar fundamental másantiguo: KNM-WT15000) (©L.-M. Spurlock/M.-A. McCol-lum).



Figura 2. Relación entre el tórax y la columna vertebral de un mono del Mundo Antiguo (babuino: arriba), un gran simio africano (gorila:en el centro) y un ser humano moderno (abajo). Los esquemas «arquitectónicos», en la parte izquierda, ilustran los métodos especiales derepresentación que se utilizaron para los cortes transversales del tórax y la pelvis; se han dibujado sin reducir la dimensión en perspectiva(elementos cada vez más alejados) causada por el paralaje. Para cada ejemplar, el punto máximo de proyección horizontal del tórax másalejado de la columna vertebral (línea de puntos) (T 11 en el mono del Mundo Antiguo; T10 en el gorila y en el ser humano) se determinópor una «línea de vista» anatómica (paralela a la columna vertebral; columna B). A continuación se dibujó el tórax por segunda vez como«línea de vista» vertical real (columna A) (la posición de las vértebras torácicas de referencia se presenta en la columna A, pero no en lacolumna B). Así, en la marcha vertical con posturas ortógradas «típicas», las proyecciones del tórax del gorila y del mono del Mundo Antiguoson semejantes a las de sus relaciones en la columna A. Cada ejemplar fue dibujado y verificado métricamente a partir de un tóraxligamentario fijado en una postura ortógrada típica de su taxón (babuino: sentado; gorila: en acción de trepar; ser humano: en posición dereposo). Préstese atención a las observaciones siguientes: (1) el eje anatómico de la cresta ilíaca es básicamente anteroposterior en el monodel Mundo Antiguo, pero claramente mediolateral en los dos homínidos. (2) Aunque el ser humano y el gorila presentan una invaginaciónde la columna en el tórax (aplanado de delante hacia atrás) (Fig. 6), el tórax se proyecta más hacia delante en el gorila; es decir, que en éstedebe advertirse la separación sagital de T10 y de S1, ausente en el ser humano. (3) Tal como se muestra en la columna de la izquierda, laasociación de acortamiento lumbar, la proyección más hacia arriba de la cresta ilíaca (para reducir su distancia con respecto a la costilla máscaudal) y la invaginación de la columna en el espacio torácico se expresan por un vínculo toracopélvico en los homínidos. (4) Sin embargo,mientras que el tórax del gorila se encuentra en buena posición para permanecer rígido en relación con la pelvis, provoca grandes brazosde palanca en relación con las articulaciones de la cadera en la bipedestación. (5) En el ser humano, la lordosis (que la elongación de lacolumna vertebral hace posible) desplazó la columna hacia delante, de manera que se sitúa por encima de las articulaciones de la caderaen posición recta (la compensación superior de la lordosis coloca ahora a T10 posteriormente en relación con S1). (6) Obsérvese la anchuramediolateral relativamente grande del sacro humano, en comparación con la de los demás primates. Los factores 5 y 6 son la clave y, portanto, probablemente el comienzo de las adaptaciones a la marcha vertical. Esas relaciones se establecieron por completo en A. afarensis,pero la pelvis de éste aún no fue remodelada para asegurar el paso de fetos provistos de un cerebro grande (©L.-B. Spurlock/M.-A.McCollum).



poseen una parte sustancial del sacro [39]. La parteinferior bien preservada de la columna vertebral de STS-14 confirma, sin sorpresa, el ensanchamiento progresivocaudal de las cigapófisis lumbares en este descendientede A. afarensis. STS-14 y AL-288-1 poseen un huesocoxal completo preservado, lo que permite analizar lasrelaciones entre las últimas vértebras lumbares y lascrestas ilíacas (Fig. 5). En los dos casos faltan las relacio-

nes reticulares restrictivas que se suelen constatar en losmonos africanos (por ejemplo, la «captura» ilíaca de lasúltimas vértebras lumbares); aunque la última vértebralumbar de STS-14 está «suficientemente encajada en lapelvis como para permitir potentes conexiones ligamen-tarias sobre la () superficie de la región auricular» [37],existe sin embargo un aislamiento lo bastante ampliocomo para que se produzca una lordosis acentuada [37].

Figura 3. Relación dimensional entre las cigapófisis superiores de L3 y el sacro.A. Chimpancé.B. Gorila.C. AL-288-1.D. Ser humano. El esquema de la izquierda muestra que L3 de cada ejemplar fue girada 180°. Obsérvese que la distancia transversal quesepara las carillas articulares en los grandes simios africanos es mayor en L3 que en el sacro, mientras que los dos homínidos presentan unadisposición inversa. Ésta es probablemente la consecuencia de un efecto de gradiente de crecimiento establecido por el ensanchamiento delconjunto del sacro (Figs. 5, 11).

Figura 4. «Bolsas» de imbricación en las vértebras lumbares dehomínidos. Las flechas en cada L3 indican el límite marginal de lazona «excavada» por contacto con las cigapófisis inferiores de L2.A. L2/L3 de un ser humano moderno.B. L3 aislada de AL-288-1 (molde).

Figura 5. Proyección anteroposterior de laspelvis de distintos homínidos.A. Chimpancé.B. AL-288-1.C. Mujer.D. Ser humano. Obsérvese el acortamiento su-mamente acentuado del ilion en los homínidosy la falta de una proyección dorsal que podría«captar» la última lumbar (L5 en el ser humano;L6 en A. afarensis). Obsérvese que la pelvis deAL-288-1 es geométricamente mucho más pa-recida a la del varón que a la de la mujer, a pesarde la gran distancia interacetabular (lo cual, enel ser humano actual, es un carácter femenino).La pelvis humana está completamente remode-lada para ensanchar de manera considerable elestrecho pélvico. Véase el sacro extremada-mente ancho de los homínidos, en comparacióncon el de un simio, muy estrecho (©L.-B. Spur-lock).



Sanders [36] realizó hace poco una revisión exhaustivade la columna lumbar de los australopitecos en la quese aprecian muchos caracteres compartidos por éstos ylos humanos. Aunque en los primates no humanos loscuerpos lumbares están «encajados en sentido ventral demanera característica», las cuatro últimas vértebras deSTS-14 lo están en sentido dorsal, como en los huma-nos; a pesar de algunas diferencias métricas menores enla posición espacial de las apófisis transversas, «laexpansión de la parte posteromedial de la cresta ilíaca,así como el gran desarrollo y la reflexión (curvatura)dorsal de la espina ilíaca posterosuperior () son caracte-res sinapomórficos (es decir, compartidos, pues aparecentras la separación del UAC) de los seres humanosmodernos. Esto indica que las exigencias funcionales delmúsculo erector de la columna para oponerse a laflexión anterior del tronco eran parecidas a las de losseres humanos modernos» [36]. Sanders comprobó quelas cigapófisis lumbares y las carillas articulares sacrastambién se asemejaban mucho a las de los seres huma-nos modernos, al igual que las angulaciones dorsales delas cigapófisis de las vértebras lumbares distales.

El número de vértebras lumbares de esos dos ejem-plares de A. africanus resulta especialmente interesante.Es probable que ambos tuvieran 6 vértebras lumbares, almenos si se las considera desde un punto de vistafuncional, es decir, que las seis vértebras presacras másbajas tenían un movimiento potencialmente similar alde las lumbares. Esto refleja casi con certeza un despla-zamiento dentro de los límites de expresión de uno ovarios genes Hox (por ejemplo, Hoxa9, Hoxb9, Hoxc9),emparentados con su expresión en el Homo sapiens.Como la columna dorsal estaba incompleta en los dosejemplares, no es posible saber si el número de vértebrasdorsales se reducía a 11 o se mantenía en 12 y eldesplazamiento era más caudal (lumbosacro), ni si elnúmero de somitas presacras era mayor. En todo caso,los australopitecos tenían, sin embargo, una columnavertebral más móvil y más apta para la lordosis que ladel promedio de los seres humanos modernos.

Aunque la mayoría de los observadores concluyeranque STS-14 y STW-431 tenían seis vértebras lumbares [31,

36, 37, 39], Haeusler et al presentaron recientementeargumentos detallados [40] según los cuales ambosejemplares sólo tenían cinco vértebras lumbares (lomismo que KNM-WT15000, ejemplar de H. erectus alque también se le atribuyen seis vértebras lumbares) [31,

36, 41] (cf infra), pero con la última dorsal cumpliendo,sobre todo, la función de una vértebra lumbar. Losargumentos se basan en un análisis anatómico tradicio-nal (presencia/ausencia y localización de las carillas paralas costillas, etc.) y no hay necesidad alguna de tenerlosen cuenta más adelante en este artículo. Además,llegaron a la conclusión de que «los tres fósiles sondiferentes a la mayoría de los seres humanos modernosporque en éstos las carillas articulares cambian deorientación en la séptima vértebra presacra» [40], lo quehace posible la lordosis en una zona más larga de laparte baja del dorso.

Las implicaciones son muy profundas. Puesto que losgrandes simios muestran un cambio opuesto de reduc-ción de la columna lumbar (Fig. 2), la de Australopithe-cus -en la que es posible demostrar mayor capacidad delordosis que en la mayoría de H. sapiens- indica unareorganización del esqueleto para asegurar el abandonocasi total de la actividad en los árboles, a favor de unavida permanente en el suelo. Es decir, que si el hechode trepar a los árboles inducía la eliminación total de laparte dorsal baja en los monos arborícolas (usandobásicamente sus cuatro patas), es, por extensión, laantítesis de la posibilidad de vivir en los árboles parauna especie que también abandonó otras adaptacionesde importancia fundamental para la capacidad de trepar(cf infra).

Reconstitución de la emergenciade la columna lumbar de los primeroshomínidos a partir de la del últimoancestro común

Un carácter significativo que debió de acompañar a lareducción lumbar en los homínidos ancestrales es lareducción brusca de la masa y del diámetro del músculoerector de la columna, suficiente para que su límiteventral (las apófisis transversas) vuelva a localizarsedorsalmente a la altura de los pedículos lumbares, y noen el centro como en los monos cuadrúpedos. Estareducción sirve de marcador morfológico para losprimates de «dorso corto» porque coincide naturalmentecon la reducción brusca del control por un músculoerector de la columna macizo [25].

A este respecto, resulta interesante que el músculoerector de la columna sea epaxial y que el pedículoconstituya el límite dorsal aproximado de la expresiónde Pax1 en el esclerotoma en curso de desarrollo,mientras que las apófisis espinosas y los arcos neuralesson modulados por Msx1 y Msx2, cuya expresión esfinalmente controlada (por mediación de BMP4) por lostegumentos y el ectodermo situado encima [42].

Los grandes simios no pudieron alcanzar esa reduc-ción del músculo erector de la columna a menos que seacompañara simultáneamente de una inmovilizaciónpasiva de la columna vertebral, para impedir así lahabitual distorsión de Euler de la columna (es decir, poracción de la deformación combinada de sus discosindividuales); de todos modos, el acortamiento de lacolumna ha eliminado ampliamente esa perspectiva enlos grandes simios [43, 44]. Cambios de esa naturalezatambién se acompañaron con mucha probabilidad deotras modificaciones del tórax (y del abdomen), incluidauna «invaginación» ventral de la columna vertebral enel tórax (Fig. 6) [27], carácter que aumenta la rigidez dela columna y que, probablemente, se acompañó de unaposición más posterolateral de la cintura escapular quela de los simios.

Una vértebra lumbar perteneciente a un simio delfinal del Mioceno (CLI-18800; Dryopithecus) muestra conclaridad el origen pedicular de las apófisis transversas, loque confirma que las columnas vertebrales simiescas yahabían aparecido hace unos 9 MA y estarían presentesen el UAC [45] (un ejemplar más antiguo de Moroto,Uganda, de alrededor de 15-20 MA, mostraba tambiénesa morfología avanzada) [43]. Así, los homínidos pare-cen haber «reevolucionado» su columna lumbar «libre»a partir de un progenitor de «dorso corto», sin conservarla columna más larga de un ancestro más generalizado,pues la columna humana, a pesar de su longitud,descarta claramente la morfología general de los «dorsoscortos» (Fig. 2).

Implicaciones clínicas derivadas de losfósiles con respecto a nuestra columnavertebral: escoliosis

La anterior conclusión resulta interesante en lo que serefiere a la incidencia de una enfermedad del serhumano moderno: la escoliosis idiopática. En un estu-dio reciente de una amplia muestra de esqueletos degrandes simios realizado por B.-M. Latimer del Museo dehistoria natural de Cleveland, no se observó ningúncaso de escoliosis en la columna vertebral de varioscientos de chimpancés o de gorilas.

Esta constatación concuerda con la observación deLowe y de sus colegas [46]: «la aparición natural de laescoliosis en las vértebras se observa casi exclusivamenteen el ser humano. Fue difícil distinguir los factoresoriginales de aquellos que pueden derivar de unaenfermedad. En la actualidad se piensa en la existencia



de una anomalía del control central o del relevo por elsistema nervioso central que afecta a una columnavertebral en desarrollo, y que la susceptibilidad de lacolumna vertebral a la deformación varía de una per-sona a otra» [46]. Sin embargo, «una hipótesis quesugiere una anomalía neurológica debe explicar laimpresión según la cual numerosos pacientes conescoliosis idiopática tienen una aptitud deportivasuperior a la del promedio. Esta observación es total-mente anecdótica, pero el estudio de chicas pertene-cientes a una escuela de ballet demostró que laprevalencia de escoliosis podía alcanzar el 20%» [46].

Esas conclusiones concuerdan por completo con la«situación» sumamente inusual que caracteriza a losseres humanos modernos, es decir, un realargamiento dela parte inferior de la columna vertebral asociado a unerector de la columna «semicompetente» (no puededescribirse de otra forma), cuando se compara con otrosprimates de columna inferior larga. En los grandessimios, la desviación lumbar significativa está impedidapor la reducción lumbar brusca, la «captura» de lasvértebras lumbares por el ilion y, en los monos delMundo Antiguo, por un erector de la columna macizo(Fig. 7). Aunque esto no permite explicar las manifesta-ciones torácicas idiopáticas de la enfermedad en el serhumano, ligeros desequilibrios en la columna lumbarhumana alargada podrían ser un factor desencadenante,

aun permaneciendo infraclínicos hasta que los efectosdespués, más abajo o más arriba, se hacen másevidentes.

Como mínimo, una escoliosis lumbar es gravementedebilitante y desde hace mucho tiempo debería habersido el objetivo de una gran selección. ¿Por qué preva-lece aún en el ser humano? La respuesta lógica es quela selección para una bipedestación efectiva debió de sertan fuerte en los ancestros de A. afarensis, que la lordosisfuncional se facilitó a pesar del incremento del riesgo dedesviación escoliótica y de una lesión inducida por laflexión permitida por un erector de la columna semi-competente. La columna lumbar alargada -en sentidofuncional- de Australopithecus y de sus descendientes,debe haberlos predispuestos a índices de enfermedadesvertebrales aún más elevados que los constatados en losseres humanos modernos. Con relación a esto, esimportante señalar que la columna vertebral del esque-leto de H. erectus KNM-WT15000 ofrece pruebas sustan-ciales de escoliosis, incluidas una asimetría torácica yuna fractura vertebral (J.-C. Ohman, B.-M. Latimer,comunicación personal; observaciones del autor). Elriesgo de escoliosis podría haber actuado como principalfactor de selección, favoreciendo la reducción de lalongitud de la columna lumbar humana a lo largo delpliopleistoceno.

Implicaciones clínicas derivadas de losfósiles con respecto a nuestra columnavertebral: espondilólisis

También presenta determinado interés clínico larevisión reciente de Latimer sobre la morfología espinal

Figura 6. Invaginación de la columna vertebral en el tórax y suefecto sobre la integridad estructural y la posición de las escápu-las.A. Mono del Mundo Antiguo (macaco).B. Chimpancé.C. Ser humano. El eje principal del cuerpo de la escápula en elmono es casi anteroposterior (también las crestas ilíacas delmono son anteroposteriores) (Fig. 2). En los dos homínidos, lacolumna vertebral se invaginó en el tórax, haciéndolo más rígidoy más elíptico. Esto se encuentra también en el origen debido aque el eje de la escápula se hizo más mediolateral. La invagina-ción es mayor en el ser humano por efecto de la lordosis lumbar.Tórax dibujados a partir de moldes de yeso, realizados porSchultz [27], de cavidades torácicas evisceradas.

Figura 7. Comparación «híbrida» del músculo erector de lacolumna de un mono del Mundo Antiguo (Cercopithecus) (a laizquierda) y de un ser humano (a la derecha) (cf comparaciónsemejante con el chimpancé) [25]. La proporción de las dosvértebras se ajusta a la misma dimensión de conjunto anteropos-terior. El erector de la columna macizo del mono prolonga sulímite anterior, la apófisis transversa, sobre el cuerpo vertebral; eldel ser humano (típico de los homínidos) está limitado al pedí-culo, lo que reduce ampliamente la superficie de sección delmúsculo. La pérdida de masa del erector de la columna es engran parte un producto derivado de la «rigidificación» torácicaprovocada por una proyección anterior acentuada de la columna(Fig. 6). La pérdida de un erector de la columna macizo en loshomínidos ancestrales, asociada a la elongación subsecuente dela columna lumbar en los homínidos, resultó en una elongaciónsuperoinferior de la distancia entre la pelvis y el tórax. Si se tieneen cuenta que ya no goza del control por parte de un erector dela columna macizo, la escoliosis lumbar idiopática de la parteinferior de la columna es probablemente una enfermedad propiade los homínidos; ésta sigue prevaleciendo en el ser humanomoderno a pesar de la reducción idiopática de la columna de 6 a5 vértebras lumbares durante el pleopleistoceno. Estructura ytamaño del erector de la columna del mono del Mundo Anti-guo [25] y del ser humano [80] (©L.-B. Spurlock).



asociada a la espondilólisis, otra enfermedad que no seobserva en los grandes simios pero que es común en elser humano (alrededor del 5% de la población) [47].Latimer demostró que la espondilólisis es más frecuenteen personas que tienen una «abertura» inferior progre-siva de la parte baja de la columna lumbar menor queen aquéllas con columnas vertebrales normales noespondilolíticas; esto indicaría que la enfermedad esepigenética y podría derivar de una proximidad excesivade los arcos vertebrales en el transcurso de la lordosisinicial de la bipedestación de la primera infancia.

Todos los efectos patógenos de la espondilólisis (porejemplo, la espondilolistesis) sólo aparecen de unaforma demasiado esporádica o con una frecuencia muydébil durante la edad adulta media (la mayoría de laspersonas de las poblaciones humanas primitivas pocasveces sobrevivían más de 45 años) por haber tenido unbajo efecto selectivo. Es decir que, sea cual sea la causa,la espondilólisis no fue descartada por la selección en eltranscurso de los últimos 3-4 MA.

Además, es probable que el argumento según el cualella obedece fundamentalmente a una abertura progre-siva insuficiente de las cigapófisis lumbares inferiores [31,

34] sea nulo hoy en día. Si ésa era la causa esencial, y «laabertura progresiva» el principal remedio, ¿por qué laselección no habría eliminado la enfermedad? Ahorasería mucho más probable que, como ya se ha señalado,ese carácter lumbar especial de los homínidos tal vezfuera producto de un gradiente de forma de desarrolloque garantiza la separación espacial de las últimasvértebras lumbares y las espinas ilíacas posterosuperiores(EIPS) del hueso ilíaco, asegurando así una lordosispotencial máxima. Quizás la espondilólisis aumentó conmotivo de la reducción del número de vértebras lumba-res (agrandando así el ángulo de lordosis en cadaarticulación); sin embargo, dado que la espondilolistesisapareció más tarde, es posible que la selección hayafavorecido la disminución de la incidencia de la escolio-sis al reducir la longitud de la columna lumbar a pesardel efecto desfavorable de ésta sobre la espondilólisis.

■ PelvisLa capacidad de extender por completo la cadera y la

rodilla, posible gracias a la retroflexión de la columnavertebral inferior (lordosis), habría reducido amplia-mente la fatiga en los períodos de marcha en posiciónvertical; en cualquier caso, podría ser que ese cansanciosólo se haya eliminado del todo por una reorganizaciónde la función de los músculos de la pelvis. En la transi-ción de la marcha cuadrúpeda a bípeda, la actividad delos músculos isquiotibiales se volvió esencialmentelimitada en lo que se refiere al control y a la disminu-ción de la velocidad del miembro inferior en las etapasfinales de la fase de balanceo (en concordancia con unconjunto de funciones posturales), al igual que con lade los músculos glúteos menor y medio para la estabi-lización de la pelvis durante el apoyo sobre una solapierna. El músculo glúteo máximo se convierte en elprincipal estabilizador del tronco sobre el miembroinferior al reforzar la articulación sacroilíaca (y prote-gerla con una contracción excéntrica), controlando larotación del tronco hacia delante en el momento enque se toca el suelo [34, 48, 49]. El cuádriceps, en concor-dancia con los flexores plantares (con los cuales debesincronizar su contracción), se convierte en el músculoprincipal de la propulsión al disponer la rodilla enextensión cuando el miembro inferior se apoya contrael suelo.

Fósiles de pelvis de los homínidosAustralopithecus se presenta con dos ejemplares casi

completos. Necesitaron una amplia restauración (AL-288-1) [50, 51] o reconstrucción (STS-14) [52], pero el

primero está tan completo que, debido a la simetríabilateral, se puede considerar como una pelvis intacta.Sin embargo, si se considera que se encontró aplastadocon su cresta ilíaca posterior luxada en un 90%(Fig. 8) [51], todas las consideraciones previas a lareparación de la deformación global (cf ejemplo) [53-57]

carecen de interés en el presente artículo.A partir del estudio de diversas dimensiones y de

algunos caracteres morfológicos de AL-288-1, se puedeinferir que los cambios fundamentales de la plataformapélvica, necesarios para todas las transformacionesesenciales de la función de los músculos tal como seobservan en los seres humanos modernos, ya se habíanproducido en A. afarensis. Los aspectos locomotoresnuevos de la pelvis humana están presentes; acopladosa la introducción de la lordosis, señalan una postura yuna marcha totalmente similares a las del ser humano.

La naturaleza en mosaico de la pelvis de AL-288-1tiene una importancia muy peculiar; el ilion y su partesuperior se ensancharon de manera considerable ydisminuyeron de altura, pero la parte inferior de lapelvis (pubis e isquion) todavía conserva algunosaspectos de la herencia del UAC. En los seres humanosmodernos se puede definir un plano postural aproxi-mado (vista lateral) (Fig. 9) por una línea verticaltendida en sentido tangencial a las espinas ilíacasanterosuperiores (EIAS) y los tubérculos púbicos. No

Figura 8. Vista superior de la cresta del hueso ilíaco izquierdode AL-288-1 (ejemplar de origen). Aunque el ala del ilíaco seencuentra bien conservada, el tercio posterior está aplastado,fragmentado y rotado en sentido anterolateral en casi 90°. EIPS:espina ilíaca posterosuperior. Si se tiene en cuenta que la partedesplazada incluye la superficie auricular, la estructura anatómicay las relaciones de la pelvis no se pueden establecer antes de larestauración; de hecho, cuando el sacro y el hueso ilíaco norestaurado se articulaban y reflejaban ante un espejo, en la sínfisispúbica aparecía un vacío de varios centímetros. Por consiguiente,los análisis de la articulación de la cadera de A. afarensis basadosen su estado no restaurado debían descartarse de la discusiónacerca de su comportamiento locomotor.



ocurre lo mismo con AL-288-1. Al parecer, éste mantuvolos cuerpos púbicos en una posición más primitiva, losdos cortos en sentido sagital (aunque en sentido medio-lateral sean notablemente largos, cf infra) y desviadoshacia abajo como los del chimpancé (Fig. 9); es decir,que una «estimación a ojo de buen cubero» usada paraorientar en el espacio una pelvis humana, no se puedeaplicar en AL-288-1 con motivo de la conservación dela estructura de la parte anterior de la pelvis. Esasdiferencias en la parte inferior de la pelvis entre el serhumano y A. afarensis son consecuencia del ensancha-miento considerable del estrecho pélvico en el primero

(cf infra, así como la leyenda de la Figura 10 para esoscaracteres en relación con el parto).

Las modificaciones ilíacas de AL-288-1 cambiaron suestructura por completo, en comparación con la de losgrandes simios africanos que se le asemejan y, como yase ha mencionado, esa nueva forma fue casi sin dudaalguna provocada por un cambio en la forma de susesbozos (y probablemente de su condensación anterior)y de los esquemas de crecimiento. Esa modificación enbloque de los esquemas de desarrollo se afirma por lapresencia de una espina ilíaca anteroinferior (EIAI)voluminosa, cuyo tamaño y proporciones garantizaríanque apareció en AL-288-1 por medio de una nueva placade crecimiento y una nueva apófisis (otros primates notienen un segundo centro de osificación para la EIAI). Elilion aumentado, descendido y ensanchado lateralmentede A. afarensis situó los abductores anteriores en posi-ción apta para una función pélvica activa de la fase deapoyo sobre una sola pierna, es decir, una posición apartir de la cual A. afarensis podía efectuar la abducciónhasta la longitud de reposo, o casi, minimizando así lafatiga. Esa capacidad específica de la cadera de loshomínidos para prevenir la «caída» de la pelvis (signode Trendelenburg) durante el apoyo sobre una solapierna, ofreció también una ventaja mecánica conside-rable a AL-288-1 por efecto de un cuello femoral extre-madamente largo. De hecho, la longitud del cuello ennumerosos ejemplares de fémures de Australopithecus esmayor que la de todos los demás primates, incluida ladel ser humano moderno.

Por tanto, la cadera de Australopithecus no es uneintermediario entre la de los grandes simios y la del serhumano, sino que en realidad se trata de un mosaicoespecífico que combina cambios de la parte superior dela pelvis y facilita la bipedestación con una pelvisinferior más primitiva, aún no modificada para permitirel paso de un feto provisto de un cerebro macizo.Además, el cuello alargado del fémur se acompaña deotro carácter específico de la pelvis de A. afarensis: unadistancia interacetabular relativamente aumentada(Fig. 5). La suma de esos caracteres anatómicos seexpresa como brazos de palanca de los abductores máso menos parecidos a los del ser humano moderno. ¿Porqué las distancias interacetabulares son tan grandes enlos australopitecos?

La pelvis de los primeros homínidosera apta para la bipedestación, perono para el parto de criaturas dotadascon un gran cerebro

Para explicar esta morfología especializada, se formulóuna serie de teorías bastante extrañas (cf ejemplos) [58,

59]. Éstas se basaban en una presunción según la cual,una separación amplia de las caderas aumentaba ligera-mente la longitud de los pasos (sin intentar averiguarpor qué no se adoptó un cambio más simple y másdirecto como el aumento de longitud de los miembrosinferiores). Esas teorías derivan de una práctica irres-ponsable que consiste en considerar a los seres humanosmodernos como modelo de comparación con el fin dedeterminar el «grado» de los otros homínidos para estar«incompletamente adaptados a la bipedestación».Asignar una función a cada detalle anatómico quedifiere del que corresponde a los seres humanos moder-nos representa una incapacidad para analizar las formasintermedias de manera dinámica, es decir, considerar elmodo en que una forma anatómica se modificamediante transformaciones del proceso morfogenético yno por sus productos finales en el adulto. Estas insufi-ciencias de enfoque llevan invariablemente a atribuir lasdiferencias entre los australopitecos y los humanos adeterminado grado de «posición intermedia funcional»de los primeros (cf supra).

Figura 9. Vista lateral de la pelvis de la Figura 5: por razones delegibilidad, sólo se presentan los contornos del sacro. Aunque laparte superior de la pelvis de AL-288-1 sea muy parecida a la delvarón y la mujer, su rama púbica superior todavía se dirige haciaabajo como en el chimpancé. En esta especie, eso anula laaplicación de la regla «a ojo de buen cubero», que orienta unapelvis humana cerca de la posición anatómica cuando la espinailíaca anterosuperior y la tuberosidad del pubis se disponen en elmismo plano vertical. Sin embargo, tanto la lordosis sacra comola línea de acción y la disposición de los glúteos anteriores soncasi idénticas en AL-288-1 y los seres humanos modernos. Laelevación y la proyección anterior de la rama púbica superior enel ser humano son consecuencia del aumento sustancial de ladimensión anteroposterior del estrecho pélvico y de la necesidadde elevar el pubis, a fin de formar un cilindro más corto parapermitir que el asinclitismo ejerza sus efectos beneficiosos du-rante el parto. Esas modificaciones no guardan relación con lalocomoción. Obsérvese la disposición en forma de carillas simi-lares a las del ser humano con respecto a los orígenes de losisquiotibiales en AL-288-1, de manera contraria al simple planopresente en la tuberosidad de los chimpancés (©L.-B. Spurlock).



Sin embargo, los seres humanos modernos no sonsólo bípedos: son bípedos con cerebros relativamenteenormes. Así, un parto exitoso es además una formaselectiva más poderosa que el modo de locomoción: susefectos sobre el éxito de la reproducción son inmediatosy profundos. A lo largo de la evolución, los sereshumanos han desarrollado planos pélvicos mediosampliamente circulares (es decir, formación de unaextensa superficie a partir de un radio constante) en losque cualquier desviación con respecto a esa forma esproporcionalmente desventajosa [60]. Así pues, la selec-ción sólo consistió en producir un estrecho pélvico lobastante satisfactorio como para permitir el paso delfeto durante el nacimiento, modificando la forma de lapelvis con el fin de aumentar la superficie del planomedio; la forma original en los australopitecos eratotalmente inadecuada en comparación con los están-dares del ser humano moderno.

La enorme distancia interacetabular de los australopi-tecos no habría otorgado ningún beneficio especial parael parto, pues supera ampliamente el diámetro antero-posterior -mucho más crítico- del anillo pélvico en esosprimeros homínidos [61]. Si además se considera que lapelvis de éstos no ofrece indicación alguna que permitainferir que se trata de un intermediario locomotor de lade los humanos (cf supra), o que su rendimiento es muyelevado desde el punto de vista obstétrico, la respuestaa ese problema reside entonces en la naturaleza delproceso genético y evolutivo mediante el cual, a partirdel UAC, se produjeron sus cambios morfológicoscomplejos.

Este punto se tratará directamente, pero, desde ahora,es preciso hacer hincapié en el hecho de que los cam-bios morfológicos producidos entre A. afarensis y H.sapiens no pueden ser el reflejo de una mecánica demayor rendimiento: si en los descendientes de A.afarensis se notaron el cuello femoral largo y el ensan-chamiento ilíaco lateral pronunciado (en concordanciasólo con la reducción de la distancia interacetabularrelativa de la pelvis), la ventaja mecánica con respectoa los abductores en los seres humanos modernos seríaahora mucho mayor que la real; por tanto, la reducciónde esos beneficios mecánicos debe haber sido una partede las modificaciones morfogenéticas necesarias paraaumentar las dimensiones del estrecho pélvico y no unarespuesta a un cambio cualquiera en el tipo de marcha.

Reconstitución de la apariciónde la pelvis de los primeros homínidosa partir del último ancestro común

La pelvis de los primeros homínidos debió de modi-ficarse anatómicamente a partir de la de un ancestromás primitivo y, como ya se ha mencionado, los cam-bios de la parte superior de la pelvis ocurrieron, alparecer, antes que los de la parte inferior (a pesar deque, desde el punto de vista espacial, una transforma-ción anatómica mayor nunca se puede producir conindependencia de otras). Casi todos los homínidoscomparten varios caracteres básicos de la estructurapélvica de los cuadrúpedos: en concreto, el cuerpoalargado del isquion y el ilion alargado en sentido

Figura 10. Mecanismo del nacimiento en el chimpancé (a la izquierda), AL-288-1 (en el centro) y el ser humano moderno (a la derecha).Las relaciones cefalopélvicas se muestran a la altura de la entrada (arriba), del plano medio (en el centro) y de la salida (abajo). Las suturasde la bóveda craneal se indican con líneas de puntos para mostrar la orientación del cráneo fetal. Obsérvese que, en el ser humano, lafontanela anterior no es visible en el plano medio con motivo de la flexión del cráneo, pero reaparece en la vista de la salida cuando el cráneocomienza su extensión. Tal vez el nacimiento en AL-288-1 era simple, pues es probable que el cráneo del feto a término tuvieraaproximadamente la misma dimensión que la del chimpancé, y porque no se requería reorientación alguna en ninguna de las tresestaciones, salvo para la rotación de entrada, como en el ser humano (pero sin una nueva reorientación) [61].



superoinferior, cuyas alas se disponen de manera predo-minante en el plano coronal (es decir que, en loscuadrúpedos, el ilion y la porción isquiopúbica del pubisse extienden en dirección craneocaudal -el primero parauna excursión prolongada de los glúteos anteriores, y elsegundo para un largo brazo de palanca de losisquiotibiales-, lo que en ambos casos supone, desde elpunto de vista mecánico, una ventaja para la progresióncuadrupédica). Los homínidos tienen también un sacroestrecho en sentido coronal y, en consecuencia, unapelvis restringida [27]. No suele conllevar ningunaconsecuencia obstétrica o volumétrica grave, ya que elpromontorio del sacro se sitúa muy por encima de lasínfisis del pubis y se traduce por un estrecho pélvicomás que amplio [62, 63].

Una comparación entre la pelvis de los primeroshomínidos y esta forma más generalizada muestra quesu derivación se alcanzó a través de dos cambios sisté-micos en las relaciones espaciales:• el tronco inferior (la columna lumbar) se alargó;• mientras que la pelvis fue (no se sabe si al mismo

tiempo) acortada y ensanchada.Si se desarrolla la hipótesis de que las relaciones de

los tejidos blandos esenciales no se modificaron durantemucho tiempo (algo que realmente sucedió), el acorta-miento aislado de la parte superior de la pelvis habríaprovocado una «crisis espacial» sin ningún tipo decompensación volumétrica.

En el marco de una «conducta evolucionista», habríaadquirido la forma de una expansión coronal de toda lapelvis. La gran distancia interacetabular de AL-288-1 esproducto de un sacro singularmente ancho (relativa-mente más ancho, a decir verdad, que el de cualquierprimate, incluido el ser humano moderno) (Figs. 5, 11),así como de ramas púbicas superior e inferior alargadasen sentido coronal (cuyas relaciones espaciales, por otraparte, eran todavía primitivas y de tipo simiesco; cfsupra). Esos cambios de dimensiones acompañaron unaretroflexión aguda del ilion, creando entonces unaescotadura ciática más grande (que después se ensan-charía de forma amplia por expansión anteroposteriordel estrecho pélvico humano), un acentuado acorta-miento superoinferior del ilion y una rotación internade las EIAS y del plano coronal (como en los grandessimios) hacia un plano más sagital en A. afarensis. Esasmodificaciones, en concordancia con la lordosis lumbar,colocaron los glúteos anteriores en una posición favora-ble para la abducción eficaz a lo largo de la fase deapoyo sobre una sola pierna, pero también lo hicieronsin sacrificar mucho el volumen pélvico y sin provocaruna expansión (innecesaria) del estrecho pélvico [61, 64].

El estudio de las proporciones del sacro de los homí-nidos demuestra el carácter único de la pelvis dAL-288-1 y proporciona informaciones sobre los procesosmorfogenéticos que pudieron llevar a su construccióndesde el punto de vista genético. La Figura 11 muestralas anchuras relativas de las alas del ilíaco en el serhumano, los grandes simios africanos y AL-288-1. Véasela posición extrema de AL-288-1: el sacro humano esmucho más ancho que el de los monos, pero el deAustralopithecus es aún más grande. Ese desplazamientofundamental en la morfogénesis se mantuvo en el serhumano moderno, mientras que las dimensiones de loscuerpos aumentaban considerablemente; existen prue-bas fundamentales según las cuales los dominios decomunicación celular responsables de la morfogénesisespecífica de la pelvis humana fueron establecidos apartir del final del plioceno. De ello resultó una pelvisplatipélica, acortada en sentido superoinferior, con EIASdispuestas otra vez hacia delante (procedentes de cen-tros de osificación totalmente nuevos). La nueva locali-zación, acoplada a la lordosis lumbar, se tradujo por unadisposición anterior de los glúteos, por completo homó-loga a la de los seres humanos modernos. Sin embargo,

su mayor anchura también «expandió» las alas delhueso ilíaco con más prominencia que en H. sapiens [65].

Las modificaciones de la pelvis de loshomínidos durante el pleistocenoson adaptaciones esenciales parael parto y no para la locomoción

Para resumir la anterior discusión, las principalesadaptaciones de la pelvis de los australopitecos fueronlas siguientes:• los glúteos anteriores fueron desplazados por sus

inserciones ilíacas hacia una nueva posición paraconferir estabilización pélvica durante la fase deapoyo sobre una sola pierna;

• la disminución acentuada de la altura anterosuperiordel ilion posibilitó la lordosis a la altura de la articu-lación L5(6)/S1 y la nueva disposición del centro dela masa por delante de las articulaciones de la caderay la rodilla;

• la expansión retroauricular relativamente ancha delilion colocó el glúteo máximo en una posición favo-rable para el control de la extensión del tronco en elmomento del golpe del talón.Esos cambios pueden servir ahora como elementos de

base a partir de los cuales se puede considerar lasiguiente transición pélvica esencial, que intervieneentre A. afarensis y el ser humano moderno. Esasegunda fase no fue impuesta ante todo por la locomo-ción, sino más bien por las dificultades inherentes alnacimiento de un feto con un cerebro considerable-mente aumentado. De hecho, todas las diferenciassignificativas entre la pelvis de AL-288-1 y la del serhumano moderno reflejan esa transformación.

Puesto que es probable que el cerebro fetal de losaustralopitecos sólo fuera un poco más grande que el de

Figura 11. Dimensión del cuerpo de la vértebra sacra S1 (raízcuadrada de [diámetro anteroposterior de S1] × [diámetro me-diolateral de S1]) en función de la anchura del ala ([anchura sacra- diámetro mediolateral de S1]/2). El ancho del ala es significati-vamente mayor en el ser humano que en el simio; de hecho, ladimensión media de S1 en el ser humano es más o menos igual ala de los gorilas macho (los diez ejemplares de gorila que están ala derecha), cuya masa corporal puede ser tres veces mayor quela del ser humano. Esto es muy superior a lo que se necesita desdeel punto de vista mecánico para resistir a una simple carga decompresión (la fuerza de la reacción articular [FRA] de la articu-lación S1/L3 de los gorilas macho puede ser apenas inferior a lade las articulaciones S1/L5 humanas) y quizás representa lacombinación del gradiente de crecimiento que se ensancha haciaabajo -analizado en el texto- y de una mayor resistencia a lacurvatura lateral de la columna lumbar alargada. La posiciónextrema de AL-288-1 implica que la anchura del ala se mantu-viera básicamente constante, mientras que la dimensión delcentro aumentaba con la masa corporal. Así pues, esto tal vezrefleja la necesidad de aumentar de forma diferente la dimensiónanteroposterior del estrecho pélvico, y no su dimensión medio-lateral, que fue relativamente (pero no de manera absoluta)ancha desde el estadio australopiteco.



los chimpancés modernos, las posibles secuelas del partose pueden reconstruir de manera razonable (Fig. 10) [61,

66]. Como ya se ha comentado, las adaptaciones loco-motrices de la pelvis de AL-288-1 hicieron que elestrecho pélvico adquiriera una forma elíptica (platipé-lica). Esa forma presenta desventajas potenciales conrespecto a la locomoción, sin beneficio alguno para elparto; aumenta el brazo de palanca de la masa corporal.Sin embargo, A. afarensis no mostraba ninguna defi-ciencia locomotriz, ya que la expansión pélvica medio-lateral también implicaba el aumento simultáneo de lalongitud del cuello femoral. Por tanto, ya no hubo unaselección suficiente con respecto a la cinética de lacadera (cf infra) para modificar mucho antes la forma dela pelvis.

No obstante, para permitir el paso del cráneo de unfeto a término masivamente aumentado habrían sidonecesarias algunas modificaciones sustanciales de laestructura pélvica: el estrecho debía ensancharse,hacerse más circular y acortarse en sentido superoinfe-rior (para resolver el asinclitismo). Esas modificacionesanatómicas se habrían establecido a lo largo de lamorfogénesis y cabe esperar que hayan sufrido toda unaserie de efectos auxiliares y pleotróficos. Adviértase, porejemplo, que la longitud anteroposterior sumamenteacentuada del estrecho pélvico del ser humano modernose expresó mediante una reducción relativa de la longi-tud de las ramas púbicas superiores, así como por unacortamiento del brazo de palanca de los abductores; esdecir, que el ilion se volvió más vertical y el cuello delfémur más corto. Esas modificaciones se expresaron poruna mayor proporción del sector pélvico «consagrado»al estrecho pélvico [61, 66, 67]. Así, las dos transformacio-nes pélvicas que condujeron a una entrada más ancha-y a una salida más ancha- de la pelvis de los sereshumanos modernos, consistieron en un aumento ante-roposterior relativo del diámetro sagital y un aumentoabsoluto del diámetro coronal. Como acaba de señalarse,una elevación de la parte anterior del plano mediodisminuiría los efectos del asinclitismo durante el parto(Fig. 10). Un cambio de esa índole se obtuvo a través dela rotación hacia arriba del cuerpo del pubis (en elsentido de las agujas del reloj, en la Figura 9) y de unaleve rotación inversa del cuerpo del isquion (en sentidocontrario al de las agujas del reloj, en la Figura 9). Esasmodificaciones se tradujeron en un eje mayor máshorizontal del agujero obturador y en una deflexióninferior reducida del pubis y del isquion (que, enconsecuencia, reducía la separación entre las tuberosi-dades isquiáticas y los acetábulos). En conjunto, esastransformaciones ensanchaban el plano medio y lasalida pélvica. Así pues, las diferencias fundamentalesentre la pelvis de los australopitecos y la de los sereshumanos modernos no reflejan cambios procedentes dela adaptación de la locomoción, sino que, de hecho, sonuna solución anatómica compleja y elaborada para elparto en respuesta a una «cerebralización» creciente delos homínidos en el pleistoceno.

La sínfisis púbica humana tambiénse adapta específicamente al parto

Hay una prueba adicional según la cual las modifica-ciones del estrecho pélvico cumplieron una funcióndominante que controló los cambios de morfología delmiembro inferior durante el pleistoceno. Este hechopuede examinarse a la luz de la anatomía comparada ydel estudio de los fósiles.

La sínfisis púbica de los mamíferos crece continua-mente hasta que éstos alcanzan la edad adulta. En todoslos primates superiores, incluidos los grandes simiosafricanos, a la altura de la línea media de cada huesopúbico, aparecen centros secundarios de osificación quese fusionan con sus cuerpos respectivos. Esto sucede en

concordancia con los otros procesos óseos habituales delpubis que aparecen al final del período de crecimientode los adolescentes (por ejemplo, las apófisis de la crestailíaca, la tuberosidad isquiática, etc.). Sin embargo, el serhumano moderno presenta una metamorfosis púbicaespecífica muy retrasada [68-71]. Los centros secundariosde osificación no se desarrollan, por término medio,antes del final de la tercera década (y a menudo sólo lohacen de forma esporádica). Ese aplazamiento de lamadurez ejerce dos efectos principales:• permite que las ramas púbicas sigan alargándose,

aunque el crecimiento óseo haya cesado en el restodel esqueleto [72];

• impide la fusión prematura de la sínfisis antes delfinal del período de fecundidad, tal como puedeocurrir en los demás homínidos.Como se podía esperar, en A. afarensis no existe esa

adaptación especializada. Un estudio de AL-288-1 muestra que, aunque la mandíbula sólo tiene untercer molar de aparición reciente, la sínfisis púbica eracompletamente madura, con la morfología de unamujer de la especie humana de «mediana» edad (esdecir, alrededor de más de 35 años). Ese peculiar retrasode la maduración púbica humana acentúa la intensaselección que debió de operarse durante el pleistocenopara hacer apropiado el estrecho pélvico [70, 73, 74].

La cinética de las articulacionesde la cadera de los australopitecoshabría sido semejante a la de los sereshumanos modernos

Hace algunos años, antes de que se establecieran losprincipios modernos de morfogénesis, y en momentosen los que la interpretación morfológica todavía estabadominada por el gradualismo y la particularización, sepensaba que la cadera de los australopitecos no era«completamente» adecuada para la bipedestación, puesse creía que la cabeza femoral era pequeña en ellos [5].Mediante cálculos simples a partir de la única pelviscompleta y de los fémures disponibles en esa época -losdel STS-14-, se demostró con facilidad que dicha hipó-tesis era incorrecta [65, 67, 75]. El objeto del estudio eraampliamente heurístico; en este caso, los esquemasarticulares de la cadera de los australopitecos y de losseres humanos podían emplearse para estudiar losefectos de una geometría de la cadera algo distinta enambas especies. Los australopitecos presentaban distan-cias interacetabulares más grandes, pero también cuellosfemorales más largos y mayor expansión ilíaca; portanto, la carga sobre la articulación de la cadera erasemejante en ambos casos.

Sin embargo, utilizando un enfoque inusualmenteparticularístico, Ruff llegó hace poco tiempo a la con-clusión de que el tipo de marcha de AL-288-1 deberíahaber diferido del de H. sapiens [76]. Su argumentaciónera la siguiente: en primer término, calculó la fuerza dela reacción articular (FRA) de la cadera en la fase deapoyo (en unidades de peso corporal) a partir de unafotografía de la pelvis de AL-288-1 (no basada en elestudio tridimensional del ejemplar). Utilizó resultadossimilares procedentes del estudio de una sola radiografíahumana de McLeish y Charnley [77]. Los cálculos deéstos se apoyaban en una masa corporal conocida; losde Ruff, en una masa corporal estimada. Ruff comparóa continuación el diámetro de la cabeza femoral, lasdimensiones femorales proximales externas y el grosordel ilion de AL-288-1 con los valores preestablecidospara las dimensiones del cuerpo de AL-288-1 a partir deregresiones derivadas de otros seres humanos modernos.En todas esas mediciones, AL-288-1 se ajustaba bien alas predicciones de regresiones humanas. Sin embargo,llegó a la conclusión (de manera inexplicable) de que,teniendo en cuenta que las únicas comparaciones de un



australopiteco y un humano arrojaban una FRA más altaen el primero, Lucy debía de haber sido requerida paracrear «una fuerza de abducción muy aumentada por losglúteos» [76] y que, en consecuencia, su tipo de marchaera un tanto deficiente debido a que no era mucho másrobusta que los seres humanos modernos en sus diver-sos caracteres.

Los detalles se presentan del siguiente modo: Ruffcalculó una FRA de 2,17 veces el peso del cuerpo (PC) apartir de las radiografías de McLeish y Charnley, y unvalor de 2,43 veces el PC estimado de AL-288-1 (27,4 ±4,4 kg). Suponiendo que se hubiera equivocado ligera-mente en este último, un cálculo algebraico simplemuestra que una reducción del PC de AL-288-1 inferiora 3 kg (es decir, perfectamente dentro de los límites deerror probables) se traduce por una FRA de la caderaidéntica a la del ejemplar de McLeish y Charnley [77].Explorando otra vía, nos preguntamos si los sereshumanos modernos modifican de manera visible su tipode marcha cuando exceden en un 10% su peso ideal.Otro interrogante es si el incremento de las cargas queresultan de un ligero sobrepeso ejercen sobre el esque-leto un efecto detectable de manera fiable.

Hay que destacar en especial que el valor de la FRAde Ruff para AL-288-1 es casi idéntico al que obtuvimospara el STS-14 algunos años antes (2,46 PC) [67]. Sinembargo, ese estudio también incluía 20 valores obteni-dos en los seres humanos y mostraba un amplio aba-nico de FRA (2,26-2,96), con diferencias significativas enfunción del sexo. Aplicando métodos idénticos (en tresdimensiones) a AL-288-1, se obtiene una estimaciónmás correcta de 2,28 PC. Teniendo en cuenta que éstano difiere de manera significativa de la de Ruff paraAL-288-1, todos nuestros valores en el ser humano seencontraban muy por encima de los obtenidosmediante la radiografía de McLeish y Charnley, yAL-288-1 se ubicaba en el nivel más bajo de las mujeresde la especie humana. Además, como se muestra en elCuadro II, errores mínimos en el cálculo de la angula-ción de la fuerza de los abductores o en los vectores dela FRA provocaban desplazamientos considerables de losresultados. Para cada carácter anatómico estudiado porRuff, AL-288-1 cae directamente dentro de los límitesestimados por nuestras propias regresiones de los sereshumanos modernos, incluida la FRA de la articulaciónde la cadera.

Nota adicional con respecto al sacrode AL-288-1

La anchura inusual del sacro del australopiteco y delser humano que desciende de aquél parece haber cum-plido una función vital en el desarrollo de la bipedesta-ción de los homínidos. Como se ha visto, su gran

anchura induce un ensanchamiento mediolateral de lapelvis y, de ese modo, mantiene un volumen abdominalancho frente a una reducción abrupta de la altura ilíacasuperoinferior. El ensanchamiento progresivo de lascarillas articulares lumbares de los australopitecos podríahaber sido el resultado conjunto de un nuevo aumentoprogresivo dirigido hacia el extremo caudal de laanchura de los esbozos (¿somitas?), culminando en unenorme aumento de la anchura de las de S1. Entoncesparecería posible que una adaptación fundamental a labipedestación haya sido un incremento del gradiente demorfogénesis, proporcionando dimensiones lumbaresque irían aumentando en sentido caudal, en concor-dancia con un desplazamiento caudal de la frontera deexpresión de uno o varios genes Hox. La anchura con-siderablemente aumentada de las alas ilíacas de losaustralopitecos rompía de manera funcional sus EIPS yel sacro, liberando también a la vez las últimas vértebraslumbares de la «captura» ilíaca. Así pues, es probableque un aumento de la anchura del sacro fuera de sumaimportancia para la emergencia de la bipedestación y,por consiguiente, uno de los elementos diagnósticosfundamentales para valorar el grado de adaptación a labipedestación en los homínidos antiguos.

Particularización, adaptacionismo einterpretación de la pelvis de AL-288-1

Este apartado concluirá con la breve mención de otrasconsideraciones del pasado acerca de A. afarensis. Dichas«observaciones», de importancia secundaria, son muynumerosas y para tratarlas en profundidad se necesita-rían muchas páginas. Sólo se pueden mencionar algunasde las llamadas explicaciones «funcionales», que se hanelegido entre las más típicas. Por ejemplo:• la superficie semilunar del acetábulo de AL-288-1 no

ofrece la «amplia contribución al hueso del pubis quecaracteriza a los seres humanos modernos» [76];

• las EIAS «no tienen la configuración típica de la delos seres humanos modernos»;

• la zona de los isquiotibiales de la tuberosidad isquiá-tica de A. afarensis es un tanto extraordinaria.En primer lugar, la osificación del acetábulo es com-

pleja (se trata de una zona de crecimiento fundamentalen la formación del hueso coxal) y la mayor parte quesupuestamente aporta el pubis, en realidad proviene delhueso acetabular. En segundo lugar, el acetábulo,incluida su superficie semilunar, está bien conservadoen los primates superiores (ni siquiera su profundidadvaría de manera significativa) [78] y es muy improbableque una especie pueda presentar un acetábulo «defec-tuoso». En tercer lugar, los autores de la observacióninterpretaron mal su estructura en un molde, debido aque no identificaron correctamente el cuerno anterior

Cuadro II.Fuerza de la reacción articular (FRA) de la cadera en AL-288-1 durante la fase de sostén postural sobre una pierna.

Parámetro Mejor estimación Ángulo de laarticulación +1°

Ángulo de laarticulación - 1°

Ángulo delabductor +1°

Ángulo delabductor -1°

Ángulo de la FRA

Ángulo del abductor

FRA

Varón (n=8), media ± DE

Mujer (n=12), media ± DE

7,5

11,5

2,28

2,34 ± 0,08

2,60 ± 0,17

8,5

-

2,94

6,5

-

1,86

-

10,5

2,69

-

10,5

1,99

Los datos se calcularon situando el fémur reconstruido y la pelvis restaurada en la posición anatómica de la fase de semiapoyo (con el borde medial delfémur distal contra la línea mediana) y estimando la línea de acción de los principales abductores laterales (los músculos glúteos medio y menor) con unacuerda (línea que va desde el borde lateral del trocánter mayor hasta el punto medio de la distancia entre la espina ilíaca anterosuperior y la espina ilíacaanteroinferior del ala ilíaca). Al formular la hipótesis de tres fuerzas principales (peso del cuerpo sin apoyo, línea de acción de los abductores y FRA de lacadera), la FRA se puede calcular en unidades de peso corporal, porque debe pasar por el centro de la articulación de la cadera con el fin de establecer elequilibrio. Para más detalles con respecto a esos métodos [67]. Las «mejores estimaciones» se disponen en la columna 1 del Cuadro y dan una FRA de 2,28.Sin embargo, obsérvese que un error de 1°, ya sea en el ángulo de la articulación (por ejemplo, el ángulo de la línea de acción de la FRA) o en el ángulo de losabductores, modifica de manera sustancial las estimaciones que resultan de la FRA. Así, dichos cálculos tienen un valor básicamente heurístico cuando seaplican a un ejemplar único. No obstante, aun con esos errores significativos, la FRA resultante para AL-288-1 se encuentra dentro de los límites de las delser humano.



en el esquema. Esto se puede confirmar porque crearonuna relación de arco acetabular y publicaron un valor de0,78 para AL-288-1. Cuando las mediciones se efectúanen el original, según sus definiciones, el índice es enrealidad de 0,89 (dentro de los límites humanos). Encuarto lugar, AL-288-1 es de hecho muy típica de losseres humanos modernos y una considerable proporciónde éstos presenta disminución de los cuernos anteriores(Fig. 12), menos extensos que los de AL-288-1. Las EIASdel ser humano tienen un punto de referencia osteoló-gico variable y no hay absolutamente nada atípico en suexpresión en AL-288-1. Ya se ha mencionado queposeen una forma y un tamaño propios de las queproceden de una apófisis independiente (un caráctercompartido sólo por los australopitecos y el serhumano), lo que, como es obvio, constituye el puntosaliente.

La observación de Susman y Stern con respecto a laestructura de la tuberosidad isquiática produce perpleji-dad. Como ya se ha señalado, la estructura de la tube-rosidad difiere sustancialmente en los seres humanos ylos pongídeos. En éstos, la tuberosidad es un planoúnico un poco curvo, sin diferenciación de superficie delas carillas para la inserción de los tres isquiotibiales. Enlos seres humanos, la tuberosidad presenta carillasdistintas, aisladas de la inserción más inferior delabductor mayor por una cresta transversa [79] (efectopleotrófico probablemente insignificante del acorta-miento de la pelvis). AL-288-1 es totalmente similar alser humano y ambos difieren de los grandes simios entodos sus aspectos [80].

■ ConclusiónLa adopción de la marcha en posición vertical apare-

ció relativamente pronto en la historia de la evolucióndel ser humano. Hace 3 MA, la pelvis se transformó, apartir de una forma básicamente adaptada a la cuadru-pedia arborícola, tal como se observa en los grandessimios actuales, en una forma concebida para la bipe-destación terrestre propia de los seres humanos moder-nos; esta última incluye un mecanismo abductortotalmente funcional y una cinética articular de lacadera parecida a la nuestra. Una de las primeras adap-taciones a la bipedestación habitual de nuestros ances-tros fue la elongación de la columna lumbar que, conanterioridad, había sido acortada para adaptarse a lavida en los árboles. El carácter específico humano de la

lordosis lumbar que acompañó a esa elongación permi-tió volver a la posición habitual de la cabeza, los brazosy el tronco sobre los miembros inferiores extendidos porcompleto. A lo largo de los últimos 3 MA, las modifica-ciones fundamentales de la columna vertebral y lapelvis humana se centraron en torno al «acortamientolumbar» (tal vez en respuesta a una selección contra laescoliosis o una lesión producida por flexión) y a unareestructuración de la pelvis humana, con el fin deposibilitar el paso de un feto a término provisto de uncerebro voluminoso. La mayoría de las últimas transfor-maciones se centraron en el plano medio y en el orificiode salida de la pelvis. Hay pruebas manifiestas de que elsistema muscular del muslo humano se modificó, deforma demostrable, para acompañar a esos cambios. Estehecho se analizará en los próximos artículos de estaserie.

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Figura 12. El acetábulo de AL-288-1 (A) y de dos seres humanos modernos (B y C). Al contrario de lo que se afirma en las publicaciones,la superficie en los australopitecos no es deficiente sino, en realidad, la expresión típica de una estructura sumamente variable: el cuernoanterior de la superficie semilunar. Obsérvese que en el ejemplar B, el hueso subcondral del cuerno anterior es «deficiente» por completoy no se extiende en sentido caudal por debajo de la flecha blanca. Tales variaciones de los detalles anatómicos aparecen en todo el esqueleto.Su aplicación para la interpretación de fósiles aislados representa un error de «particularización», que consiste en formular la hipótesis segúnla cual un único ejemplar constituye el arquetipo de una especie y no un simple ejemplo de expresión dentro de límites potenciales. Dehecho, cabe esperar que todos los esqueletos presenten desviaciones con respecto a una expresión anatómica media; sólo aquéllos que sesitúan fuera de los límites normales de variación adquieren significado en la interpretación de los fósiles. Obsérvese la dimensión y la formade la espina ilíaca anteroinferior en los ejemplares humanos.



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C. Owen Lovejoy.Department of Anthropology, Division of Biomedical Sciences, Matthew Ferrini Institute of Human Evolutionary Research, Kent StateUniversity, Kent, OH 44242, USA.

Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo original: Lovejoy C. Owen Historia natural de la marcha y de lapostura humanas: columna vertebral y pelvis. EMC (Elsevier SAS, Paris), Kinesiterapia - Medicina física, 26-007-B-10, 2005.

Disponible en www.emc-consulte.com (sitio en francés)Título del artículo: Histoire naturelle de la marche et de la posture humaine : colonne vertébrale et pelvis

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