4. mÉtodos de captura-marcaje-recaptura
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Máster en Áreas Protegidas, Recursos
Naturales y Biodiversidad
Facultad de Biología
Métodos en Biología de la Conservación
4. MÉTODOS DECAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA
Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo
Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad
Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura
Guion y bibliografía
4.1. Fundamentos
4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS
4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN
4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste
4.5. Introducción al uso del programa MARK
4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark
4.7. Modelo known-fate
4.8. Modelos multi-state (multistrata)
• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.
• Cooch EG, White GC (eds.) 2019. Program MARK. A gentle introduction. 19th edition. http://www.phidot.org/software/mark/docs/book/
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Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura
4.1. Fundamentos
• La relación que se establece entre la cantidad de interés (p. ej. N) y su medida (p. ej. el número de individuos capturados, n) depende de la probabilidad de captura (p):
• Con estos métodos se aborda el estudio de poblaciones abiertas entre periodos de muestreo (años):
• Inmigración / emigración
• Nacimientos / muertes
Reclutamiento: nacimientos / inmigración
Supervivencia “aparente”: muertes / emigración
�� = �������� � ������ �� ������ ������� = �
�̂Estima de abundancia
No es posible
distinguir
No es posible
distinguirlos
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4.1. Fundamentos
Muchos tipos de modelos
• Recuperación• Cormack-Jolly-Seber (CJS)• Multi-estado• Jolly-Seber (reclutamiento)• Diseño robusto• Known-fate
• …
Estimas de diferentes parámetros:
• Supervivencia “aparente”• Reclutamiento• Explotación• Movimiento• Abundancia
Estimas de abundancia
No todos los individuos son detectados
OCUPACIÓN
TRANSECTOS
CAPTURAS
Todos los individuos son detectados
CENSOS
Gaviota de Audouin marcada © Carlos González Revelles
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4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS
Estimas:
• Tasas de supervivencia ��• Probabilidades de captura ��
Ejemplos de historias:
Pr hhhh� = 111 = �� �� �� ��Pr hhhh� = 110 = �� �� 1 − �� ��Pr hhhh� = 101 = �� 1 − �� �� ��Pr hhhh" = 100 = 1 − �� + �� 1 − �� 1 − �� ��Pr hhhh$ = 011 = �� ��
“cohorte” 1 1 → 2 → 3p2 p3
“cohorte” 2 2 → 3p3
�� ��
��
1 2 3 42 3 4
3 44
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4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS
tiempo
“cohorte” 1 1 → 2 → 3 → 4 → 5p2 p3 p4 p5
“cohorte” 2 2 → 3 → 4 → 5p3 p4 p5
“cohorte” 3 3 → 4 → 5p4 p5
“cohorte” 4 4 → 5p5
Ejemplo de un estudio
de 5 años:
4 parámetros para supervivencia y 4 para
captura)
�� �� �� �"
�� �� �"
�� �"
�"
5 6 7 86 7 8
7 88
Parameter
Index Matrix
(PIM) en MARK
b0 b1 b2 b3 NNNNφ1 φ2 φ3
t1 → t2 → t3 → t4 … ↑ ↑ ↑ ↑
p1 p2 p3 p4
Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura
Modelo POPAN
Es un tipo parametrización relacionada con el modelo clásico de Jolly-Seber para estimar supervivencia, reclutamiento, probabilidades de captura, tamaños poblacionales y cambios poblacionales en poblaciones abiertas.
El concepto clave es el de superpoblación: número total de individuos presentes en la población en el periodo de estudio.
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4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN
Superpoblación
Probabilidades de captura
Parámetros de reclutamiento
Probabilidades de supervivencia
Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura
Modelo POPAN
La suma de los parámetros de reclutamiento es igual a 1. Siendo k el número de años de muestreo, el primer parámetro de reclutamiento se calcula como:
Una vez estimados los parámetros del modelo (φ, p, b y N) se pueden calcular los parámetros derivados: ;<� (reclutamiento: número de individuos que entran en la población -nacimientos e inmigraciones- a tiempo i) y ��� (tamaño de la población a tiempo i):
;<� = �� <� �� = ;<= + ;<� + ;<� + ⋯ + ;<?@�
<= = 1 − A <�?@�
�
��� = ;<= ; ��� = ����C� + ;<� …
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4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN
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4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste
Asunciones de los modelos
CJS
1. Cada animal marcado presente en la población en el periodo de muestreo itiene la misma probabilidad de captura (pi)
2. Cada animal marcado presente en la población inmediatamente después del periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad sobrevivir hasta el periodo de muestreo i + 1.
3. Las marcas ni se pierden ni se confunden.4. El muestreo es instantáneo (en relación al intervalo entre el periodo i e i + 1), y
la liberación de los individuos se hace inmediatamente después del muestreo.
POPAN. Las cuatro anteriores y la siguiente:
5. Todos los individuos, marcados y no marcados, tienen la misma probabilidad de ser capturados.
Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)
Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).
Parámetro �̂ (c-hat)
Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de �̂ > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). Hay que calcular �̂ y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).
No hay un método general y robusto para estimar �̂.
El programa RELEASE (implementado en MARK), realiza tests clásicos para diferentes asunciones del modelo CJS. [Más información en el libro de MARK.]
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4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste
Datos y archivos de entrada en MARK (.inp)
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
Historias de recapturas
/* Notas */
2 grupos
Covariables1 grupo
Fin de línea
También historias agrupadas, p. ej. :
11100 10 12;
11010 3 4;
11011 12 8;
Frecuencias de dos grupos
/* Notas */
Ejemplo:
Modelo Cormack-Jolly-Seber del mirlo-acuático europeo (Cinclus cinclus).
Características del estudio:
Información de recapturas de 294 individuos durante 7 años.
Covariables:
• Sexo de cada individuo (grupos)
• Flood, asociada a variaciones climáticas en los diferentes años del estudio: los años 2 y 3 con inundación en la época de reproducción (flood = 1) y el resto de años sin inundaciones (flood = 0).
Mirlo-acuático europeo© Carlos González Revelles
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
Seleccionar nuevo proyecto
o abrir uno existente
Nombre para el
proyectoAbrir
archivo “.inp”
Existen muchos tipos
de análisis
Introducción manual del número de
intervalos, grupos y covariables
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
PIM[Parameter Information
(or Index) Matrix]
Modelos predefinidos para supervivencia y
probabilidad de captura
Seleccionar “Design Matrix”
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
Tabla de selección de
modelos. Con el botón derecho
del ratón se accede al menú
que permite obtener
información de cada modelo. La
opción “Retrieve” nos muestra la Design Matrix
correspondiente
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
Design matrix del modelo:
Phi(g+t)p(t)
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
Design matrix del modelo:
Phi(g*t)p(.)
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
Interpretación de modelos
y model averaging
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
GOF y �̂
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
GOF y �̂
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
GOF y �̂
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4.5. Introducción al uso del programa MARK
QAICc
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4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark
R RMark
library(RMark)
mark(dipper, group="sex", model="CJS",
model.parameters=list(Phi=list(formula=~1),
p=list(formula=~1)))
mark(dipper, model="POPAN",
model.parameters=list(Phi=list(formula=~1),
p=list(formula=~1),
pent=list(formula=~1),
N=list(formula=~1)))
Mirlo-acuático europeo© José F. Calvo
Ejemplo:
Modelo known-fate del búho real (Bubo bubo).
Características del estudio:
Información de radio-seguimiento de 30 individuos territoriales en la Región de Murcia. Seguimiento trimestral entre abril de 2007 y diciembre de 2010 (15 periodos).
Covariables:
• Sexo de cada individuo (no en grupos). Sexo = 1, hembra; sexo = 0, macho.
• Localización del territorio del individuo (dentro o fuera de un área protegida).
• Longitud del antebrazo (mm).
Búho real© Carlos González Revelles
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4.7. Modelo known-fate
Historias:
Las historias de encuentros corresponden a información en la que se anota el estatus del animal al principio y al final del intervalo (vivo-muerto, live-death, L-D):
LD LD LD LD LD
Ejemplos:
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4.7. Modelo known-fate
Continúa vivo
Muerto en el tercer intervalo
Pr hhhh� = 10 10 10 = D� D� D�Pr hhhh� = 10 10 11 = D� D� 1 − D�Pr hhhh� = 11 00 00 = 1 − D�Pr hhhh" = 10 00 00 = D�Pr hhhh$ = 00 10 11 = D� 1 − D�
Solo se estiman tasas de supervivencia
Pr hhhhE = 10 00 10 = D� D�
Muerto en el primer intervalo
Vivo al final del primer intervalo pero “perdido” (censored) en los siguientes
Marcado en el segundo intervalo,
muerto en el tercero
“Perdido” en el segundo intervalo, continúa vivo
Abrir archivo “.inp”
15 periodos de muestreo,
1 grupo, 3 covariables
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4.7. Modelo known-fate
Valores de las covariables
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4.7. Modelo known-fate
R RMark
library(RMark)
bubo
mark(bubo, model="Known",
model.parameters=list(S=list(formula=~1))) -> m1
mark(bubo, model="Known",
model.parameters=list(S=list(formula=~sex))) -> m2
covariate.predictions(m2, data=bubo, indices=1)$estimates
collect.models()
model.average(collect.models())
Búho real© Carlos González Revelles
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4.8. Modelos multi-state (multistrata)
Los modelos con múltiples estados requieren considerar, además de las probabilidades de supervivencia (S ) y recaptura (p ), las probabilidades de transición (ψ ) entre estados.
Se separan, por tanto, supervivencia y
“movimiento”:
Historias:
AA0B0BCC
Ejemplos:
A
B
C
DHIHH
DJIJJ
DKIKK
DHIHJ
DHIHK
DJIJK
DKIKH
DKIKJ
DJIJH
Pr hhhh� = A0B = �HH 1 − �H �HK�K
�HK 1 − �K �KK�K
��HK = D�H I�HK
Pr hhhh� = ABB = �HK�K�KK�K
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4.8. Modelos multi-state (multistrata)
R RMark
library(RMark)
data(mstrata)
mark(mstrata, model="Multistrata",
model.parameters=list(S=list(formula=~1),
p=list(formula=~1),
Psi=list(formula=~1)))
mark(mstrata, model="Multistrata",
model.parameters=list(S=list(formula=~stratum),
p=list(formula=~stratum),
Psi=list(formula=~1+stratum:tostratum)))
Funciones R y datos
• Program MARK:
http://www.phidot.org/software/mark/
• Datos de la Práctica 3 (archivo MBC-Pr4.zip):
http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr4.zip
• Archivo R (MBC.RData):http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData
• Documentación RMark:https://cran.r-project.org/web/packages/RMark/RMark.pdf
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Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)
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