2 populationsökologie bisher: was ist eine population? schwerpunkte: 1. populationsgrösse 2....
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2 Populationsökologie
bisher:
Was ist eine Population?
Schwerpunkte: 1. Populationsgrösse
2. Populationsdynamik
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grosse Schwankungen
Zyklen?
niedrigerePopulationsdichte
sehr konstant
unbegrenztesWachstum?
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unbegrenztes Wachstummöglich solange Ressourcen nicht begrenztBeispiel: invasive Arten
R = g – sindividuelle Wachstumsrate
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Dichteabhängigkeit erlaubt Regulation
Neu:
• Struktur, Altersstruktur einer Population• Lebenszyklen• Dichte und Populationsschwankungen• Metapopulationen, Areal
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2.3.4 Altersstruktur
• zentral für Populationsdynamik g, s• aber: junge / alte Individuen: kein g
mittelalte: kaum s• → bei längerlebigen Organismen ist
Altersstruktur wichtig für Populationsdynamik• jahrgangsweise Betrachtung• → Altersklassen, Lebenstafel
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Kohorten: in einem Zeitraum geborene IndividuenSpalte 1: Stadium 2: Nummerierung 1 - 6 3: Überlebende Individuen bis zu diesem Stadium a1 = 44.000 → a6 = 1.300 4: a1 = 1 a6 = 0.03 (3 %) Ei → Imago (Überlebenskurve) 63
Überlebenskurven
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Spalte 5: Anteil der Individuen, die pro Entwicklungs- stadium sterben (dx = lx – lx+1) Σ dx = 1 6: altersspezifische Mortalitätsrate dx / lx = qx
7: log. Mass für stadienspezifische Mortalität 8: Nachwuchs 9: Nachwuchs pro Imago 10: Vermehrungs- oder Reproduktionsrate der Population von Generation zu Generation
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Verschiedene Typen von Überlebenskurven
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Populationsaufbaukann sehr komplex sein: Mensch
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Altersaufbau Bevölkerung Schweiz
?
2.4 Evolution von Lebenszyklen
• Lebenstafel = Info eines Lebenszyklus, den ein Individuum durchläuft
• extremes Beispiel:– iteropare Arten reproduzieren mehrmals im
Leben– semelpare Arten 1x, meist am Ende des
Lebens (viele Pflanzen, Lachse, viele Wirbellose)
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… evolutive Prozesse
• es gibt eine Fülle von Lebenszyklen– kurz-, langlebig– diverse Vermehrungsstrategien
• oft trade-offs– somatisches oder generatives Wachstum– Reproduktion oder geringe Mortalität
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In unterschiedlichen Umwelten verschiedene Lösungen
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• Körpergrösse ~ Generationszeit
• Körpergrösse ~ Jugendentwicklung
• Körpergrösse ~ Lebensdauer
• Körpergrösse ~ Bauplan / Physiologie
• Körpergrösse negativ ~ max. ind. Wachstumsrate
Merkmalssyndrom
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Merkmalssyndrom: r- und K-Selektion
Generalist / Opportunist vs. Spezialist
Kontinuum
Pianka (1970)
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Lebensformen nach Raunkiaer 1919
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2.5 Dichteregulation und Populations- schwankungen2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz
• Bisher R = individuelle Wachstumsrate• Ressourcen konstant• Steigende Populationsgrösse:
– Intraspezifische Konkurrenz steigt– Sterblichkeit steigt (z.B. Unterernährung)– Geburtenrate sinkt
• Zwei Typen von intraspezifischer Konkurrenz
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1. Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition)– Zebra-Effekt– keine direkte Interaktion– alle leiden gemeinsam (längere Wege, schlechtere
Ernährung, höhere Mortalität, geringe Reproduktion)
– festsitzende Organismenbei Raummangel: Self-thin-ning oder Kümmerwuchs (Biomasse konstant)
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2. Konkurrenz durch gegenseitige Beeinträchtigung (interference competition)
– aktive Verteidigung von Ressourcen– Territorien– höhere Mortalität ohne Territorien
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2.5.2 Regulation und Limitierung
Populationsdichtesinkt / steigt
Stress
Adrenalinverzögerte Geschlechtsreife
weniger Nachwuchs
Klassisches Beispiel für hormonabhängige Dichte-regulation von Vögeln und Kleinsäugern, z. B. Tupaias (Spitzhörnchen)
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• Populationen schwanken immer
• Gleichgewichtsbereich statt scharfe Linie
• je variabler Umwelt, desto variabler die Populationsgrösse
• je schwächer die Regulation, desto grösser die Schwankungen
Regulation über grosse Zeiträume → Populationsschwankungen
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• unvorhersagbare Umweltschwankungen→ Schwankungen der Populationsgrösse Umweltstochastizität
• reproduktive Schwankungen → in sex ratio, Fertilität demographische Stochastizität
• können zum Aussterben kleiner Populationen führen
wer reguliert?
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2.5.3 Stochastizität
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2.5.5 Zyklen oder Chaos• zur Analyse von Zyklen: Zeitreihenanalyse
(Fourieranalyse)• lange Zeitreihen nötig (selten vorhanden)• Zeitverzögerung führt zu Zyklen
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chaotisch(= Abhängigkeit
der Dynamik von Anfangs- bedingungen)
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PopulationszyklenBeispiele Säuger: 10 Jahre
(z. B. Luchs, Schneeschuhhase)
Kleinsäuger: 3–4 Jahre (Lemminge)
einige Forstschädlinge: 8–10 Jahre (Lärchentriebwickler)
Gründe• Sonnenflecken: Nahrung• Räuber-Beute-Zyklen• sek. Pflanzeninhaltsstoffe• Krankheiten/Parasiten
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Zeiraphera diniana Lärchentriebwickler (Tortricidae)
• Massenentwicklung an Lärchen im Engadin• alle 8 – 10 Jahre Kahlfrass• zudem mehr Parasitierung, Krankheiten, Viren• verspätetes Austreiben der Knospen• verminderte Nahrungsqualität (Harz und
Rohfaser statt Protein)• Populationszusammenbruch von Zeiraphera
Komplexe Situation, Adaptation, keine Insektizide
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2.6 Systeme von Populationen
bisherige Annahme: eine Population Ein- und Auswanderung ausgeschlossen
in Realität: Organismen wandern erreichen gute und schlechte Lebensräume besiedeln immer wieder neue Bereiche und sterben auch kleinräumig aus
Zwei Typen von Lebensräumen
• source-Lebensräume
– gute Lebensbedingungen
– exponentielles Wachstum
– Überschussproduktion
– Auswanderung
• sink-Lebensräume
– wenige guter Lebensraum
– nicht genügend Reproduktion
– von Einwanderung abhängig
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• source-sink-Dynamik• dunkle Felder Populationswachstum 1.1• helle Felder 0.9• Migration von jedem Feld in jedes• Population überlebt nur in zentralen Felder • → lokales Aussterben, Wiederbesiedlung• → rescue-Effekt, Populationsdynamik
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Wandergeschwindigkeit / Anteil Migranten wichtig
Nicht überall, wo eine Art vorkommt, kann sie auch Überleben.
Für Populationserhalt sind source-Gebiet wichtig.
Implikationen für Artschutz
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2.6.2 Metapopulation
Hanski & Simberloff (1997)
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Zwei Metapopulationskonzepte
a. mainland-island Modell b. klassisches Modell
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mainland-island Modell
Wald – Einzelbäumeherbivores Insekt
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Was sind Inseln?
• Gebüschinseln, Waldfragmente• eine Buche in einem Eichenwald• Felder in einer Agrarlandschaft• Seen in der Landschaft
• stabile (dynamische) nicht starre Artenzahl• Artenverlust, -gewinn (species turnover) pro Zeit• abhängig von Grösse der Insel, Entfernung• Isolationsgrad• → Arten-Areal-Beziehung
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Inseltheorie und Metapopulation im Naturschutz
• Population nicht isoliert betrachten• die berühmte Vernetzung• Mindestgrösse eines Areals• gehört eine Art in sink-Areale?• zu kleine Naturschutzgebiete kontraproduktiv?• Artenschutz an Arealgrenze?
2.6.3 Areal
• Fläche aller Populationen
einer Art• qualitativ heterogen• Arealgrösse nimmt nach
Norden zu (Rapoport‘sche „Regel“)• nimmt mit Alter zu (Alters-Areal-Hypothese)• nimmt mit Nischenbreite zu (Nischenbreite-
Areal-Hypothese)
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