18881388 uniad 1 5 acidos nucleicos

7/18/2019 18881388 Uniad 1 5 Acidos Nucleicos

http://slidepdf.com/reader/full/18881388-uniad-1-5-acidos-nucleicos 1/52

I.5 ÁCIDOS NUCLÉICOS

5.1 IMPORTANCIA Y ESTRUCTURA DEL DNA Y RNA

Los ácidos nucleicos son macromoléculas complejas de suma importancia biológica, ya

que todos los organismos vivos contienen ácidos nucleicos en forma de ácidodesoxirribonucleico (ADN y ribonucleico (A!N" #in embargo, algunos virus sólocontienen A!N, mientras que otros sólo poseen ADN" #e les denomina as$ porque danuna reacción ácida al suspenderse en agua y fueron aislados por primera ve% del n&cleo delas células" No obstante, ciertos ácidos nucleicos no se encuentran en el n&cleo de lacélula, sino en el citoplasma celular, son enormes compuestos en forma de cintas de granlongitud, con peso molecular de millones' en estas cintas se repite (a intervalos regularesla misma estructura aunque no idéntica, representando los enlaces o unidades de lacadena" ada una de las m&ltiples unidades que componen un ácido nucleico se llamanucleótido y está constituido de un grupo fosfato y una pentosa (a%&car simple con )carbonos a la cual se fija una estructura orgánica c$clica llamada base, perteneciente a loscompuestos conocidos como purinas y pirimidinas ( bases p&ricas y pirim$dicas" *nácido nucleico simple puede llevar varios o muc+os nucleótidos y entonces recibe elnombre de polinucleótido" sto podr$a compararse a las unidades de aminoácidos queconstituyen la cadena péptida de una prote$na" -os ácidos nucleicos son sustanciasesenciales para los seres vivos, y se cree que aparecieron +ace unos ."/// millones dea0os, cuando surgieron en la 1ierra las formas de vida más elementales" -osinvestigadores +an aceptado que el origen del código genético que portan estas moléculases cercano al origen de vida en la 1ierra" l ADN codifica información necesaria parasinteti%ar A!N y prote$nas" stas &ltimas moléculas son las responsables de todos loscambios qu$micos y metabólicos que permiten la vida" s por ello que se llama al ADN lamolécula de la herencia porque al transmitirse de un individuo al otro porta lainformación necesaria para posibilitar la vida"

En términos bioquímicos, la expresión del programa genético tiene dosprotagonistas esenciales: los ácidos nucleicos (AN) y las proteínas Eldiálogo molecular entre ellos determina el !uncionamiento equilibradodel sistema "e podría decir que la célula #i#a es una comunidadorgani$ada de moléculas que !unciona en !orma ordenada, reali$andotodo el traba%o con el menor gasto de energía (!ig &') En este proceso,el AN tiene una actitud pasi#a a lectura y la e%ecución del programaestán a cargo del A*N y de las proteínas

+



ara que dos macromoléculas se asocien es necesario que se produ$cael encuentro (por colisión) a complementariedad entra las estructurastridimensionales (tipo -lla#e. cerradura/) permite el -enca%e/ y lasinteracciones químicas entre los grupos !uncionales !a#orecen la

estabili$ación de los comple%os !ormados 0nteracciones que dependenpor lo tanto de la secuencia de aa o de la secuencia de bases en laregión de interacción as interacciones proteínas1AN son esencialespara la e%ecución del programa genético a estructura de las proteínasque interact2an con los AN permite no sólo la asociación con elesqueleto !os!odiéster sino también el reconocimiento de secuencias debases especí!icas

Esto resulta de la interacción de los grupos !uncionales de los aa,ubicados en la región de contacto, con las secuencias especí!icas dereconocimiento (En el AN se encuentran generalmente posicionadas el

surco mayor de la doble 3élice) 4na característica !undamental para eldiálogo ordenado es el cambio en la estructura que generan lasinteracciones proteína1 proteína, AN1 AN, AN1 proteína y proteína1proteína1 AN El proceso de transcripción (tratado en esta unidad) es unclaro e%emplo de la importancia que tienen las interacciones y loscambios de estructura en el ordena.miento secuencial y preciso delproceso y en su regulación os cambios con!ormacionales en lasproteínas generados por modi!icaciones químicas, tales como la!os!orilación o por la interacción con moléculas e!ectoras, amplía ellengua%e, permitiendo la modulación de la respuesta de acuerdo a lasnecesidades de la célula

1.1.1Aspectos Generaes !e os Ác"!os N#ce"cos

os ácidos nucleicos !ueron descubiertos por 5reidric3 6iesc3er en +&'78ay 9 tipos de ácidos nucleicos (AN): el $c"!o !eso%"rr"&on#ce"co(NA) y el $c"!o r"&on#ce"co (*NA), y están presentes en todas lascélulas "u !unción biológica no quedó plenamente demostrada 3astaque A#ery y sus colaboradores demostraron en +7 que el NA era lamolécula portadora de la in!ormación genética

os AN son po'(eros "neaes en los que la unidad repetiti#a, llamadan#ce)t"!o está constituida por: (+) una pentosa (la ribosa o ladesoxirribosa), (9) ácido !os!órico y (;) una base nitrogenada (purina opirimidina) a unión de la pentosa con una base constituye unn#ce)s"!o a unión mediante un enlace éster entre el nucleósido y elácido !os!órico da lugar al nucleótido

El NA y el *NA se di!erencian porque:

9

*"+#ra ,-. 5lu%o de in!ormación en lacélula



• el peso molecular del NA es generalmente mayor que el del *NA

• el a$2car del *NA es ribosa, y el del NA es desoxirribosa

• el *NA contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el NApresenta timina

a con!iguración espacial del NA es la de un doble 3elicoide, mientrasque el *NA es un polinucleótido lineal, que ocasionalmente puedepresentar apareamientos intracatenarios

D"erenc"as estr#ct#raes entre e DNA / e RNApentosa &ases n"tro+ena!as estr#ct#ra

DNA

RNA

5.1.1.1Co(pos"c")n !e os Ác"!os N#ce"cos

os ácidos nucleicos son polinucleótidos, es decir, polímeros linealesresultantes de la unión mediante enlace !os!odiéster de un n2mero#ariable de unidades monoméricas básicas, denominadas nucleótidos4n nucleótido está !ormado por tres componentes< una pentosa (la

ribosa o la desoxirribosa), un compuesto 3eterocíclico nitrogenado (basenitrogenada purina o pirimidina) que %unto con la pentosa !orma unnucleósido, y una molécula de ácido !os!órico os nucleótidos tienenpapeles muy #ariados dentro del metabolismo celular "on la monedaenergética en el metabolismo (e% A=), son mensa%eros químicossecundarios en la respuesta celular a los estímulos inducidos por3ormonas o agentes externos (e%: A6c), constituyen una serie deimportantes co!actores en$imáticos y, por supuesto, son los

;



constituyentes de los ácidos nucleicos: ribonucleicos (A*N) ydesoxirribonucleicos (AN)

5.1.1.0Las Pentosas

a β..ribo!uranosa es uno de los constituyentes del *NA, mientras quela β..9.desoxirribo!uranosa !orma parte del ácido desoxirribonucleico(NA) a 2nica di!erencia consiste en que en la posición 9 de lapentosa, un grupo >8 3a sido sustituido por un 8 Esta peque?aalteración supone que la molécula del NA sea más resistente a la3idrólisis que el *NA

5.1.1.Las 2ases N"tro+ena!as

as &ases p3r"cas tienen la estructura !undamental del 3eterociclop#r"na as bases p2ricas que se encuentran en los ácidos nucleicos(tanto NA como *NA) son la adenina y la guanina as &asesp"r"("!'n"cas deri#an del anillo de p"r"("!"na as bases pirimidínicasque aparecen en el *NA son uracilo y citosina, mientras que en el NAencontramos timina y citosina (#er !ig &&)

*"+#ra ,4. entosas componentes de los ácidos

nucleicos



os átomos de los anillos de estas cinco bases se numeran de la mismamanera que los anillos de pirimidina y purina Esta numeración esimportante y se 3ará re!erencia a ella más adelante =anto el AN comoel A*N contienen adenina, guanina y citosina, si bien el uracilo sólo estápresente en el A*N, mientras que la timina lo está 2nicamente en elAN

En ciertos casos aparecen otros t"pos !e &ases n"tro+ena!as en losAN En el *NA trans!erente (*NAt) se encuentran a menudo bases comola N9.dimetilguanina, la 3ipoxantina o el di3idroxiuracilo En el NA sepuede encontrar @.metilcitosina o @.3idroximetilcitosina =odas las basesmencionadas son estructuras casi planas y tienen la peculiaridad deque pueden presentar di!erentes !ormas tautómeras ontienen la#nc")n acta(a, que es una amida interna Esta !unción se puedecon#ertir en la !unción act"(a (imida interna) por un !enómeno deisomería intramolecular, por e%emplo, la citosina puede estar en !ormalactámica (normal) y entonces se empare%a con la guanina, pero puede

también adoptar !orma lactímica y entonces es más estable su unión ala adenina, lo que !acilita las mutaciones espontáneas y por tanto lae#olución En las condiciones !isiológicas, el equilibrio está casicompletamente despla$ado 3acia la !orma lactama

Es importante destacar el carácter aromático de las bases nitrogenadas,que 3ace que los ácidos nucleicos absorban en el 4B a unos 9'C nm asbases nitrogenadas tienen poco interés bioquímico como sustancias

@

*"+#ra ,, Dases p2ricas y pirimídicas constituyentes de losácidos nucleicos



libres, sal#o en las #ías biosintéticas y degradati#as de los ácidosnucleicos El $c"!o 3r"co es un deri#ado p2rico que constituye elproducto !inal de la degradación de purinas Normalmente se elimina porla orina, pero en circunstancias patológicas puede cristali$ar originandocálculos renales o la gota

5.1.1.N#ce)s"!os

os nucleósidos son 6N6+"c)s"!os !er"&osa o !eso%"rr"&osa, en los que elsustituyente en posición β del carbono + dela pentosa es una base p2rica opirimidínica (#er !igura de la derec3a) osnucleósidos que contienen ribosa se llamanr"&on#ce)s"!os y los que contienen

desoxirribosa son los!eso%"rr"&on#ce)s"!os or con#ención,la numeración de los carbonos del anillo dela pentosa incluye un apóstro!o paradi!erenciarlos de los átomos de los anillosde la base nitrogenada os nucleósidostienen poco interés bioquímico comosustancias libres, sal#o en las #íasbiosintéticas y degradati#as de los AN 4na excepción importante es laS6a!enos"(et"on"na ("A6) a "A6 se !orma por condensación deadenosina y metionina Es un agente metilante muy enérgico

os nombres de los nucleósidos indican su estructura Así, si elnucleósido está !ormado por una ribosa y una base p2rica, se nombracambiando la terminación -ina de la base por -osina (por e%emplo, de laguanina y la ribosa obtenemos la guanosina), mientras que si se trata deuna base pirimidínica la terminación cambia a -idina (de timina y ribosaobtenemos el nucleósido timidina) or su parte, si el nucleósido se!orma con desoxirribosa, delante del nombre obtenido 3abrá que colocarel pre!i%o desoxi- (de adenina y desoxirribosa se obtiene el nucleósidodesoxiadenosina) a tabla +C recoge el nombre de todas las

combinaciones posibles (si bien la timidina y la desoxiuridina no existenen los ácidos nucleicos naturales)

Bases púricasN#ce)s" Deso%"n#ce

'

Ta&a 17 Nomenclatura de los nucleósidos



!o )s"!o

A Adenin

a

Adenosina esoxiadenosi

na

uanin

a

uanosin

a

esoxiguanosi

na

Dases

pirimidínicas

itosin

a

itidina esoxicitidina

4 4racilo 4ridina (esoxiuridina

)

= =imina (=imidina) esoxitimidin

a

5.1.1.5N#ce)t"!os

os nucleótidos son esteres os)r"cos !e n#ce)s"!os (!igura de laderec3a) El orto!os!ato se encuentra esteri!icando normalmente a los3idroxilos en posición ;F y @F, aunque excepcionalmente también pueden3acerlo en 9F Es precisamente este grupo !os!ato el que con"ere

car$cter $c"!o a la molécula os nucleótidos se representan con aetra (a/3sc#a correspon!"ente a n#ce)s"!o del que deri#an($s a etra p min2scula, que representa al grupo !os!ato a letra p seantepone a la letra may2scula de la base si el !os!ato está esteri!icadoen posición @F, y se pone detrás si el !os!ato está esteri!icado en posición;F or tanto, el símbolo pA denota la adenosina.@F.!os!ato, y el símboloAp a la adenosina.;F.!os!ato A #eces, los nucleótidos contienen ($s !e#n +r#po osato, unidos entre sí mediante un enlace an3idro En este

G



caso, cada grupo !os!ato serepresenta por una letra pe esta !orma, pAp representa a la@F, ;F.adenosina di!os!ato, ppArepresenta a la adenosina.

@F.di!os!ato (A) y pppA a laa!enos"na 6586tr"osato (ATP)uando los nucleótidos contienenmás de una molécula de ácido!os!órico, como en el caso de [email protected]!os!ato (A=, pppA),las ; moléculas de ácido !os!óricosse distinguen mediante los pre!i%osa, b y g ara que un nucleótido sepueda incorporar a una cadena naciente de polinucleótido, éste debeestar en !orma tri!os!ato os nucleótidos, además de integrar las

cadenas de AN poseen #nc"ones &"o)+"cas en esta!o "&re:

• a energía libre almacenada en el ATP se utili$a para desarrollartra&a9o mecánico (contracción muscular), osmótico (transporteacti#o), químico (biosíntesis) y eléctrico (transmisión del impulsoner#ioso)

• a guanosina.@F. tri!os!ato (GTP, ppp) inter#iene en la s'ntes"s!e prote'nas

• a uridina.@F. tri!os!ato (UTP, ppp4) en el (eta&o"s(o !e os+'c"!os

• a citosina.@F. tri!os!ato (CTP, ppp) en el (eta&o"s(o "p'!"co

os a:"na6n#ce)t"!os son +r#pos prost;t"cos !e en<"(as !eo%"!orre!#cc")n a a:"na6(onon#ce)t"!o (56N) está compuestapor la base !la#ina, el a$2car ribitol y un grupo !os!ato a 56N puedeunirse al A6 para !ormar la a:"na6a!en"na6!"n#ce)t"!o (5A), quetambién es un grupo prostético (!ig &7)

&



os nucleótidosse denominancombinando el nombredel nucleósidodel que procedencon la palabramonofosfato Así, el éster

!os!órico de adenosina se denomina 5'-monofosfato de adenosina (tabla++)

Bases púricasN#ce)t"!o Deso%"n#ce)s"!

o

A Adenina

6ono!os!ato deadenosina

6ono!os!ato dedesoxiadenosina

uanin

a

6ono!os!ato de

guanosina

6ono!os!ato de

desoxiguanosina

Bases

pirimidínicas

itosin

a

6ono!os!ato de

citidina

6ono!os!ato de

desoxicitidina

4 4racilo 6ono!os!ato de

uridina

= =imina 6ono!os!ato de

desoxitimidina

7

*"+#ra ,= inucleótido de !la#ina yadenina

Ta&a 11 Nomenclatura de los nucleótidos mono!os!ato



>tros nucleótidos que participan en procesos de oxidorreducción son lasp"r"!"na6n#ce)t"!os "uelen actuar como coen$imas libres as máscomunes son la n"cot"na("!a6a!en"na6!"n#ce)t"!o (NA),compuesta de la nicotinamida, ribosa, !os!ato y A6, y la n"cot"na("!a6a!en"na6!"n#ce)t"!o6osato (NA), que además contiene ácido!os!órico esteri!icado con el >8 del carbono 9F del A6 Algunosnucleótidos act2an como "nter(e!"ar"os !e a acc")n >or(ona(mensa%eros químicos) "on n#ce)t"!os c'c"cos, en los que el ácidoorto!os!órico esteri!ica dos 3idroxilos (el ;F y el @F) de la misma ribosaos más comunes son la adenosina.;F, @F.mono!os!ato o AMP c'c"co

(A6c) y la guanosina.;F,@F.mono!os!ato o GMP c'c"co (6c) acoen<"(a A es un co!actor importante que participa en multitud deprocesos en$imáticos (!ig 7C) Está compuesta por ácido pantoténico(una #itamina), β.mercaptoetilamina y una molécula de A que tieneotro grupo !os!ato esteri!icado en ;F (ppAp) 0nter#iene en reacciones deacilación, en las que los grupos acilo que se mo#ili$an se incorporan alcoen$ima A mediante un enlace tioéster, muy reacti#o

+C

*"+#ra =7. 5órmulaquímica de la coen$ima A



5.0 POLINUCLE?TIDOS@ ESTRUCTURA DEL DNA Y RNA

os polinucleótidos son ca!enas "neaes de nucleótidos en los que losgrupos !os!ato están esteri!icando a los 3idroxilos @F y ;F de dos

nucleótidos consecuti#os (!ig 7+) omo consecuencia, cadapolinucleótido contiene 2nicamente un >8 libre en el grupo !os!ato enposición @F (extremo @F !os!ato) y un >8 libre en posición ;F (extremo ;F)or con#ención, la secuencia de los polinucleótidos se representa en elsent"!o 58 8 os dos polinucleótidos presentes en los seres #i#osson el ácido ribonucleico (*NA) y el ácido desoxirribonucleico (NA)

En la síntesis de NA o *NA, el nucleótido que se #a a a?adir a la cadena

de polinucleótido (siempre en !orma tri!os!ato) se une por su >8 enposición @F al grupo >8 en posición ;F del 2ltimo nucleótido de la cadenade polinucleótido mediante un enlace !os!odiéster, liberando un grupopiro!os!ato

5.0.1RNA

Es el AN ($s a&#n!ante en la célula, y puede puri!icarse !ácilmente4na célula típica contiene +C #eces más *NA que NA El a$2carpresente en el *NA es la r"&osa Esto indica que en la posición 9F delanillo del a$2car 3ay un grupo 3idroxilo (>8) libre or este moti#o, el

*NA es químicamente inestable, de !orma que en una disolución acuosase 3idroli$a !ácilmente

En el *NA a &ase #e se aparea con a A es U, a di!erencia del NA,en el cual la A se aparea con = En la mayor parte de los casos es unpolímero monocatenario, pero en ciertos casos puede presentar $onasen su secuencia con aparea("entos "ntracatenar"os "eg2n lasmodernas teorías sobre el origen de la #ida, parece bastante probable

++

*"+#ra =1 Enlace!os!odiéster entre



que el *NA !uese el primer biopolímero que apareció en la corte$aterrestre durante el transcurso de la e#olución "e distinguen :ar"ost"pos !e RNA en !unción, sobre todo, de sus pesos moleculares (!ig79)

@9++RNA Betero+;neo N#cear RNA>n

Es un *NA de alto peso molecular, también conocido como transcr"topr"(ar"o del *NA, ya que es el *NA recién sinteti$ado por la *NA

polimerasa en el proceso de transcr"pc")n (!ig 7; En célulasprocariotas, el transcrito primario act2a directamente como molde parala síntesis de proteínas En el n2cleo de las células eucariotas act2acomo precursor de los demás tipos de *NA que se encuentran en elcitoplasma a !ragmentación del *NA3n para !ormar otros tipos de *NAconstituye la maduración o procesamiento del *NA

+9

*"+#ra =0 =ipos y características estructuralesdel *NA



@9+9RNA Pe#eo N#cear RNAsn

El *NA peque?o nuclear (*NAsn) estápresente en el n2cleo, y es de peque?otama?o (!igura de la derec3a) Estáimplicado en los procesos de (a!#rac")n!e RNA>n En este proceso, el *NAsn seasocia a proteínas !ormando lasribonucleoproteínas peque?as nucleares

(*Nsn) que se encargan dee"("nar os

"ntrones (aquellos !ragmentos deltranscrito primario de *NA que noaparecen en el molde de *NAm) uandolas *Nsn se unen al precursor del *NAm para eliminar los intrones se!orma un comple%o *NA.proteína de gran tama?o, #isible al microscopioelectrónico, y que recibe el nombre de esp"c"oso(a (spliceosome)

@9+;RNA Transerente RNAt

Estr#ct#ra sec#n!ar"a !eRNAt

+;

*"+#ra = E#oluciones del *NA



as moléculas de *NA trans!erente (*NAt) tienen entre G@ y 7Cnucleótidos, y su peso molecular es de unos 9@CCC dalton "e conocenunos 'C *NAt distintos, y se encuentran en todas las células 0nter#ienenen la síntesis de proteínas, ya que #an unidos a un aminoácido uedenpresentar n#ce)t"!os poco #s#aes (ácido pseudouridílico, ácidoinosílico) e incluso bases características del NA como la timina "u

estructura secundaria presenta un plegamiento comple%o en dondealternan $onas apareadas y $onas no apareadas, y en donde se puedendistinguir $onas críticas, como la <ona !e #n")n a a("no$c"!os y la<ona #e reconoce os co!ones !e RNA(

@9+RNA R"&os)("co RNAr

El *NA ribosómico (*NAr) está presente en los ribosomas, orgánulosintracelulares implicados en la síntesis de proteínas

"e conocen ; ó tipos distintos de *NAr "u estructura secundaria yterciaria presenta un plegamiento comple%o que le permite asociarsetanto a las proteínas integrantes de los ribosomas como a otros *NAr yparticipar en el proceso de síntesis proteica (*NAr de +'" y *NAr de @")

@9+@RNA Mensa9ero RNA(

El *NA mensa%ero (*NAm) se sinteti$a sobre un molde de NA y sir#e de

pauta para la síntesis de proteínas (tra!#cc")n) "u peso molecular esalto y contiene 2nicamente los nucléotidos A, 4, y Además decontener codi!icada la secuencia de una proteína, contiene se?ales parala "n"c"ac")n (codón A4, que codi!ica al aminoácido metionina) yter("nac")n de la síntesis (codones 4AA, 4A o 4A) En eucariotas, el*NAm maduro presenta unas características especiales, ya que ademásde los codones de iniciación (A4) y de terminación (4A) presenta ensu e%tre(o 58 una estructura comple%a llamada Hcap#c>aH (cap), y en

+



su e%tre(o 8 una cadena de po"A de longitud #ariable (!ig 7) Estasmodi!icaciones tienen por ob%eto aumentar la #ida media de estasmoléculas en el citoplasma

a presencia de la cola depoliA en el extremo ;F de unamolécula de A*Nm !acilitaenormemente su p#r""cac")n

en #na cro(ato+ra'a enco#(na !e a"n"!a!, ya que!orma 3íbridos con residuos depoli4 unidos a una resinaempaquetada en el interior dela columna

@9+'RNA F'r"co RNA:

El *NA #írico (*NA#) es el que constituye el patrimonio genético deciertos #irus como el bacterió!ago 6"9, el #irus del mosaico del tabaco,el polio#irus, el #irus de la rabia, el #irus de la gripe o el #irus del "0Aos #irus cuyo patrimonio genético es una molécula de *NA se llaman

+@

*"+#ra = 6odi!icaciones en los extremos de un *NAm eucariota



En los a?os 9C, el bioquímico P>oe&#s Le:ene determinó que e DNAesta&a or(a!o por t"pos !"st"ntos !e n#ce)t"!os adanucleótido estaba !ormado por desoxirribosa, !os!ato y una basenitrogenada (A, , = o ) En +77, el bioquímico Er"n C>ar+aanali$ó el contenido molar de las bases de NA procedente de di#ersos

organismos y descubrió que en todos los casos HAJHT y que HGJHC,o lo que es lo mismo, IAJKLI=JK (IpurinasKLIpirimidinasK) Esta es lallamada e/ !e C>ar+a

A principio de los a?os @C 6aurice Milins y *osalind 5ranlin reali$aronlos primeros estudios !ísicos con el NA mediante la técnica dedi!racción de rayos O y obser#aron que (+) la molécula de NA es unaca!ena e%ten!"!a con una estructura altamente or!ena!a (9) lamolécula de NA es >e"co"!a y tiene 07 K !e !"$(etro (;) la 3élicedel NA está compuesta por !os >e&ras >e"co"!aes y () as &ases!e os n#ce)t"!os est$n ap"a!as con los planos separados por una

distancia de ;, P En +7@;, Qames Matson y 5rancis ric combinaronlos datos químicos y !ísicos del NA, y propusieron un modeloestructural del NA (!ig 7')

En este modelo estructural del NA:

• as dos 3ebras están enrolladas una alrededor de la otra !ormandouna !o&e >e&ra >e"co"!a :

• as dos cadenas de polinucleótidos se mantienen e#"!"stantes,al tiempo que se enrollan en torno a un e%e imaginario

• E es#eeto a<3car6osato (!ormado por una secuenciaalternante de desoxirribosa y !os!ato, unidos por enlaces!os!odiéster @F.;F) sigue una trayectoria 3elicoidal en la parteexterior de la molécula

+G

*"+#ra =- 6odelo Matson.ric para la estructura delNA El modelo original propuesto tiene +C pares debases< o ; P (; nm), por giro de la 3élice"ubsecuentes mediciones re#elaron +C@ pares de bases,o ;' P (;' nm) por giro



En cada extremo de una doble 3élice lineal de NA, el extremo ;F.>8 deuna de las 3ebras es adyacente al extremo @F. (!os!ato) de la otra Enotras palabras, as !os >e&ras son ant"paraeas, es decir, tienen unaorientación di!erente or con#ención, la secuencia de bases de una3ebra sencilla se escribe con el extremo @F. a la i$quierda a doble3élice es !e%tr)+"ra Esto quiere decir que si alguien mira al e%e de la3élice 3acia aba%o, en cualquier dirección, cada una de las 3ebras sigueuna trayectoria en el sentido de las agu%as del relo% al ale%arse delobser#ador

a 3élice presenta dos tipos de surcos 3elicoidales externos, unos sonanc3os y pro!undos (surcos mayores) y otros son estrec3os y pocopro!undos (surcos menores) os dos tipos de surcos son losu!icientemente amplios como para permitir que las moléculas proteicasentren en contacto con las bases

a relación AL= y L siempre se cumple, pero no 3ay regla que ri%a lasconcentraciones totales de J y de AJ= Existe una enorme #ariaciónen esta relación para los di!erentes tipos de bacterias Normalmente aco(pos"c")n !e &ases !e #na (o;c#a !e DNA !e #n or+an"s(ose e%presa co(o s# conten"!o en GC

En organismos superiores, este #alor está próximo a C,@, pero en losorganismos in!eriores (bacterias) este #alor #aría muc3o de un género aotro Así, en el género Clostridium es de C,9G< en Sarcina es de C,G' y enEscherichia es de C,@ Esta estructura de doble 3élice del NA no es lamás 3abitual (#er !iguras 77 y +CC)

+7

*"+#ra =, a replicación del NA conduce ados dobles moléculas de NA 3i%as idénticas ala progenitora ada cadena original de ladoble 3élice sir#e como plata!orma, y lasecuencia de nucleótidos de cada una deestas cadenas es copiada para !ormar unanue#a cadena complementaria por medio dela en$ima NA polimerasa 6ediante esteproceso de biosíntesis se obtienen dos dobles



N3ceo !e c;#ae#car"ota

Cro(oso(a Enroa("ento !e acro(at"na

Do&e >;"ce /"&ra !e

cro(at"na

@99+*actores #e !eter("nan a estr#ct#ra !e DNA

a estructura 3elicoidal del NA se mantiene gracias a interacciones noco#alentes or un lado, el apilamiento entre las bases adyacentes deuna misma 3ebra !a#orece "nteracc"ones >"!ro)&"cas entre éstas, y

9C

*"+#ra == En lascélulas eucariotas,

*"+#ra 177 En procariotas, así comoen las mitocondrias y cloroplastos, elNA se presenta en !orma circular, enla que la doble 3élice se cierra por susextremos Este NA circular puedepresentar di#ersos grados de s2perenrollamiento En :"r#s, el NA puedepresentarse como una doble 3élicecerrada, como una doble 3élice abierta

o sim lemente como una 2nica 3ebra



por otro lado, cada base está unida a su pare%a mediante p#entes !e>"!r)+eno a energía libre de las interacciones no co#alentes quemantienen la estructura 3elicoidal del NA no es muy superior a laenergía de los mo#imientos térmicos a temperatura ambiente, por loque es posible desestabili$ar la estructura tridimensional del NA

mediante un simple aumento de la temperatura uando se calienta unNA de doble 3ebra (!orma nati#a) se rompen las !uer$as de unión entrelas dos 3ebras y acaban por separarse or tanto, el NAdesnaturali$ado es de una sola 3ebra a transición entre el estadonati#o y el desnaturali$ado se conoce como !esnat#ra"<ac")n Endeterminadas condiciones, una disolución de NA monocatenario(desnaturali$ado), puede #ol#er a !ormar el NA nati#o (de doble 3ebra)Este proceso recibe el nombre de re6nat#ra"<ac")n del NA uando elNA re.naturali$ado se !orma a partir de moléculas de NA de distintoorigen, o entre una molécula de NA y otra de *NA, la re.naturali$aciónse conoce como >"&r"!ac")n

@999Desnat#ra"<ac")n !e DNA

uando se rompen las !uer$as de unión entre las dos 3ebras del NA,éstas acaban por separarse or tanto, el NA desnaturali$ado es de unasola 3ebra a transición entre el estado nati#o y el desnaturali$ado seconoce como !esnat#ra"<ac")na !orma más corriente de desnaturali$ar el NA es por calentamiento(!ig +C+) >tro agente desnaturali$ante es e pB ee:a!o porquecambia la carga de algunos grupos que !orman parte de los puentes de

3idrógeno En a+#a !est"a!a (con una !uer$a iónica muy reducida) seproduce la separación de las 3ebras Este !enómeno se debe a que enagua muy pura, la !uerte repulsión entre las cargas negati#as de losgrupos !os!ato no es contrarrestada por los correspondientes contraiones(NaJ, 6gJ9)

9+



a cur#a de desnaturali$ación o !usión del NA en !unción de latemperatura presenta las siguientes características:

+. a A9'C permanece constante 3asta temperaturas por encima de las!isiológicas En este inter#alo, la molécula está en !orma de doble 3ebra9. El aumento de A9'C tiene lugar en un estrec3o rango de temperaturas('.& R) a A9'C empie$a a aumentar cuando comien$an a romperse lasuniones entre las bases en #arios segmentos de la molécula El n2merode D que se rompen aumenta con la temperatura, y con ella la A 9'C Al!inal del tramo ascendente, las dos 3ebras se mantienen %untas por unoscuantos D;. a A9'C máxima es aproximadamente un ;GS mayor que el #alorinicial, y corresponde al estado en que las dos 3ebras están

completamente separadas4n parámetro muy 2til para caracteri$ar la e#olución de la !usión es latemperatura a la que el aumento de la A9'C 3a llegado a la mitad de sucamino Esta temperatura se llama te(perat#ra !e #s")n (T() "e 3acomprobado que a T( a#(enta con e conten"!o !e GC omo elpar de bases . está unido por tres puentes de 3idrógeno (a di!erenciadel par A.= que sólo presenta 9) se requiere una temperatura más altapara desnaturali$arloos reacti#os que "ncre(entan a so#&""!a! !e as &ases (como eletanol) !"s("n#/en a T(, ya que reducen la interacción 3idro!óbica

que las mantiene unidas e esto se deduce que tanto los p#entes !e>"!r)+eno como las "nteracc"ones >"!ro)&"cas cooperan para!ormar una estructura estable "i se reduce o elimina cualquiera deestas interacciones, la estabilidad disminuye y la =m es menor

@99;Re6nat#ra"<ac")n !e DNA

4na disolución de NA desnaturali$ado puede ser tratada de !orma querecupere su con!iguración nati#a El proceso se llama re6nat#ra"<ac")n, y se obtiene un NA re.naturali$ado ara que tengalugar la re.naturali$ación deben cumplirse dos requisitos:

• a concentración salina debe ser alta (INalK entre C,+@ y C,@ 6)para eliminar la repulsión entre los grupos !os!ato de las dos3ebras

• a temperatura deber ser lo su!icientemente ele#ada como pararomper los puentes de 3idrógeno intracatenarios producidos ala$ar en el NA monocatenario, y lo su!icientemente ba%a comopara estabili$ar los apareamientos correctos entre las bases de

99

*"+#ra 171. rá!ica que representa la medida deA9'C en !unción de la temperatura durante la !usióndel NA



3ebras distintas a temperatura óptima de re.naturali$ación es deunos 9C a 9@ R por deba%o de la =m

a re.naturali$ación es un !enómeno de#n")n a a<ar (#er !igura de la derec3a),

y por tanto la molécula de NA re.naturali$ada no contiene las 3ebrasoriginales "i me$clamos un NAmarcado con el isótopo +@N con otro quecontenga el isótopo normal +N y losdesnaturali$amos, durante la re.naturali$ación se !orman ; tipos demoléculas de doble 3ebra: un 9@S con+N en las dos 3ebras, un 9@S con +@N enlas dos 3ebras y un @CS con una 3ebra+N y otra +@N

@99B"&r"!ac")n !e DNA

uando el NA re.naturali$ado se !orma a partir de moléculas de NA dedistinto origen la re.naturali$ación se conoce como >"&r"!ac")n 4na

característica importante de la 3ibridación es que no sólo se puedeproducir entre !os DNA !"st"ntos, sino también entre DNA / RNA,siempre que sus secuencias de nucleótido sean complementarias

Ejercicios resueltos

+ TUué característica del NA explica que la relación A a = y a sean muy cercanas a la unidadV

R. El DNA es una molécula doble en la cual dos cadenas polinucleotdicas !o hebras"est#n unidas una con otra a tra$és de un apareamiento de bases especfico. %aadenina de una cadena est# apareada con la timina de la otra& la (uanina est#apareada con la citosina& por lo )ue esta relaci*n da como resultado un $alor ≈ +. Deah )ue se dice )ue las dos cadenas son complementarias. Esta fue una de lascaractersticas m#s importantes de la proposici*n de ,atson Cric al considerar laestructura del DNA. Dentro de un par de bases opuestas se forman puentes dehidr*(eno. En la estructura propuesta por ,atson Cric& los pares de bases A/0 1/Ccon los puentes de 2 son casi planas.

9;



9 Tuántas uniones ;W, @W !os!odiéster estarían presentes en unpolinucleótido lineal que contiene 9C unidades de nucleótidosV

R. 3na uni*n fosfodiéster une cada nucle*tido con el nucle*tido adacente& de manera)ue el n4mero total de estas uniones en un polinucle*tido es uno menos )ue eln4mero de unidades de nucle*tido. %os fosfatos presentes en los extremos 5 o 6 de

la cadena constituen fosfodiéster. 7or lo tanto la respuesta es 19.

; Escríbase la secuencia de NA complementaria para: ==A=A

R. En el apareamiento de bases complementarias dentro del DNA& 1 se aparea con C A con 0. entonces la respuesta es C1AA0CA0

Tuáles son las especies más abundantes de *NA en una célulaV

R. El RNA ribosomal !rRNA" es el m#s abundante8 constitue cerca del 9:; de todo elRNA

@ Aparte de la composición química Tuáles son las principales

di!erencias entre el *NA y NAVR. Adem#s de las diferencias )umicas entre las estructuras del DNA RNA se puedeencontrar )ue el DNA tiene maor peso molecular& es menos propenso a la solubilidad&maor punto de fusi*n& forma cadenas helicoidales& da lu(ar al RNA por trascripci*n&entre otras.

' 6encione las características generales de las bases p2ricas ypirimídicas

R. %as bases de #cidos nucleicos se llaman as por dar reacci*n alcalina en soluci*nacuosa8 son moléculas or(#nicas cclicas de comple<idad di$ersa& las cuales tienen#tomos de nitr*(eno formando parte de su estructura anular. =arios de estos mismoscompuestos forman parte de un n4mero de coen>imas. %as bases obser$adascom4nmente son las purinas adenina (uanina las pirimidinas citosina& timina uracilo.

Su presencia es/ DNA/ A& 1& C& 0 en contraste en RNA/ A& 1& C& 3

Bases púricas: están formadas por la condensación de dos ciclos de carbono y nitrógeno Bases pirimidínicas: están formadas por un solo ciclo de carbono y nitrógeno

%a purina pirimidina absorben radiaci*n ultra$ioleta es por ello )ue los nucle*tidos #cidos nucleicos la absorben también. Esto tiene $arias aplicaciones/

+" En los métodos de laboratorio para detecci*n cuantificaci*n de #cidos nucleicos

sus componentes?" @bser$aci*n de muestras biol*(icas por microscopia6" El efecto mut#(eno de la radiaci*n ultra $ioleta" %a esterili>aci*n con raos 3=

G as medidas de la doble 3élice son muy concretas y pueden estudiarse pordi!racción de rayos O a) Tuál es la distancia constante entre las cadenasV< b)Tuántos nucleótidos 3ay por #ueltaV< c) cual es la dimensión del paso de roscaV

R.

9



a) +7 nmb) +C@ nucleótidos por #ueltac) el paso de rosca ; nm

@99@E DNA co(o (ater"a +en;t"co

8asta mediados de los a?os C 3abía !uertes contro#ersias sobre lanaturale$a química del material 3ereditario "i alguna biomolécula podíaser candidata a ser el material genético, éstas eran las proteínas con suestructura tan comple%a y #ariada 6oléculas tan simples y repetiti#ascomo los ácidos nucleicos no eran, a priori, candidatos idóneos comoportadores del material genético Esta contro#ersia !ue resuelta en ladécada de los C mediante dos brillantes experimentos:

+ E%per"(ento !e A:er/ McLeo! / McCart/

En +79&, *re!er"c Gr""t> describió el llamado !enómeno detransor(ac")n por ne#(ococos "e distinguen dos tipos deneumococos os neumococos de tipo * (rugoso) !orman colonias deaspecto rugoso sobre un medio sólido, y son poco #irulentos osneumococos de tipo " (liso) !orman colonias aspecto liso y brillantesobre un medio sólido, y pro#ocan in!ecciones letales "e caracteri$anpor poseer una cápsula de polisacáridos en la super!icie celular En+7, >sXald A#ery, olin 6ceod y 6aclyn 6carty demostraron que eactor !e transor(ac")n !e ne#(ococo era e $c"!o!eso%"rr"&on#ce"co DNA =raba%aban con culti#os puros deneumococo * a los que a?adían distintos componentes de neumococos" muertos (!ig +C9) S)o se pro!#c'a e en)(eno !etransor(ac")n c#an!o se aa!'a a os ne#(ococos R e DNA !eos ne#(ococos S Este NA era captado por los neumococos * #i#oscon lo que se trans!ormaban en neumococos " #i#os y letales

9@



Esta conclusión se #io re!or$ada por otra serie de experimentos:

• En presenc"a !e proteasas (proteínas que rompen proteínas), el!actor de trans!ormación sigue siendo operati#o

• En presenc"a !e !eso%"rr"&on#ceasa (en$ima que rompe elNA) el !actor de trans!ormación de%a de !uncionar

Esto no de%a lugar a duda sobre la naturale$a del !actor detrans!ormación, que es un NA y no una proteína como se sospec3aba

en aquella época El esquema que se presenta a continuación describeaproximadamente los 3alla$gos de los experimentos reali$ados por losmencionados in#estigadores

os neumococos de tipo *(rugoso) !orman colonias deaspecto rugoso sobre unmedio sólido, y son poco#irulentos

os neumococos de tipo "

(liso) !orman colonias deaspecto liso y brillantesobre un medio sólido, ypro#ocan in!eccionesletales

os neumococos de tipo "(liso) pro#ocan in!eccionesletales, pero son sensiblesal calor "i se inyectan alratón neumococos de tipo "que 3an sido calentados, elanimal sobre#i#e

9'

*"+#ra 170. El neumococo tipo * (rou(h, rugoso)(colonias a la i$da) puede ser trans!ormado enneumococo tipo " (smooth, liso) (colonias a ladc3a) por el NA del neumococo " Estatrans!ormación se transmite a la descendencia



"i se inyectan a un ratónneumococos #i#os de tipo *y neumococos muertos detipo " (ninguno de los doses letal por separado) seproduce la muerte del

ratón, y de la in!ección sepueden extraerneumococos #i#os del tipo" Al componente presenteen los neumococos "muertos que con#ierte a losneumococos * #i#os enneumococos " letales se lellamó 5A=>* E =*AN"5>*6A0YN

9 E%per"(ento !e Bers>e/ / C>ase

ara poder entender el experimento de 8ers3ey y 3ase, quedemostraba que eran las moléculas de NA y no las proteínas lasportadoras de la in!ormación genética, es necesario comprender elmecanismo de replicación de los bacterió!agos os &acter")a+os (o!agos) son #irus que atacan a las bacterias os !agos de la serie =.par(=9, = y =') atacan a la enterobacteria Escherichia coli (!ig+C;)

Inecc")n !e a c;#a >#;spe!

Repro!#cc")n / "s"s

&acter"ana

C"co 't"co co(peto !e #n &acter")a+o

9G



omo los #irus de la progenie 3eredan los caracteres !enotípicos del#irus primiti#o, Al!red 8ers3ey y 6art3a 3ase dise?aron un sistemapara a#eriguar si la 3erencia era comunicada por el NA o por lasproteínas

4tili$aron técnicas de marca%e radioacti#o para construir !os t"pos !ea+os !"st"ntos 4na población de !agos creció en #n (e!"o #econten'a 5S El ;@" marca a las proteínas que contienen residuos de yso 6et y por lo tanto, esta población cont"ene prote'nas ra!"oact":as/ DNA no ra!"oact":o, ya que el NA no contiene " a segundapoblación de #irus creció en #n (e!"o #e conten'a 0P

El ;9 marca los ácidos nucleicos, pero no a las proteínas, de !orma queesta población contiene DNA ra!"oact":o / prote'nas nora!"oact":as Ambos tipos de #irus !ueron utili$ados por separado parain!ectar a células de E. coli susceptibles

9&

*"+#ra 17. os !agos constan de una cabe$a proteica que guarda una moléculade NA, una cola y una serie de !ilamentos uando estos #irus encuentran unabacteria susceptible, se !i%an a un receptor especí!ico de la super!icie celular y leinyectan el contenido de la cabe$a (el NA) En el interior de la bacteria, este NA

crea #arios cientos de copias de sí mismo y de las proteínas que lo componen,apro#ec3ando la maquinaria biosintética de la célula 4na #e$ completada lasíntesis, las moléculas de NA y de proteína se ensamblan para !ormar nue#ascopias del #irus 4na #e$ terminado el proceso, la bacteria de destruye (lisis) y losnue#os #irus son liberados al medio donde pueden iniciar nue#os ciclos de in!ección



Po&ac")n !ea+os #e >acrec"!o en #n(e!"o con 0P

Prote'na@ nora!"oact":a en

ne+roDNA@ ra!"oact":o

en ro9oPo&ac")n !ea+os #e >a

crec"!o en #n(e!"o con 5S

Prote'na@ra!"oact":a en

ro9oDNA@ nora!"oact":o en

ne+ro

espués de la in!ección, y antes de que se completara el ciclo líticosometían a las células a una !uerte agitación mecánica para desprenderde la super!icie de la célula a todos los #irus que pudiesen estarad3eridos, y después, por centri!ugación separaban las células de laspartículas #íricas: as células se acumulan en el sedimento, y los !agospermanecen en el sobrenadante

97



C#t":o !e as&acter"as con os

a+os

Separac")n a+os6&acter"as

Centr"#+ac")n@ asc;#as se!"(entan /

os a+os no

Po&ac")n !ea+os #e >acrec"!o en #n(e!"o con 5S

Po&ac")n !ea+os #e >acrec"!o en #n(e!"o con 0P

A continuación medían la radioacti#idad asociada a las células ascélulas presentaban radioacti#idad 2nicamente cuando se 3acía elexperimento con #irus ;9 uando se reali$aba el experimento con #irus;@", las células no contenían radioacti#idad omo los #irus que surgende ambos ciclos líticos son absolutamente normales, este experimentoindica que as caracter'st"cas +en;t"cas !e :"r#s >an s"!oco(#n"ca!as a a pro+en"e (e!"ante e DNA no (e!"ante aprote'na

-a mayor$a de los virus son part$culas n&cleo prote$nicas que consisten en una moléculade ácido nucleico2 el cromosoma viral (genoma empacada en una vaina de prote$nas" -osvirus no se consideran una verdadera forma de vida puesto que solo se replican desde lainfección a la célula"

1ambién podemos encontrar caso de viroides o priones" -os viroides son un !NA viral3desnudo4 y los priones son sustancias prote$nicas libres o 3desnudas4 o part$cula prote$nica infecciosa"

*na caracter$stica &nica de los viroides es que la estructura original parece ser la de un!NA circular de cadena sencilla" -os estudios de la secuencia de bases del tiroidesindican que +ay una gran +omolog$a secuencial y también apoyan la posibilidad de

apareamiento intramolecular de bases para generar cierto carácter de doble cadena en laestructura celular" uatro de los viroides cuyas secuencias se conocen +asta a+ora tienen+omolog$a secuencial idéntica en uno de estos segmentos de doble cadena"

5. PROPIEDADES 2IOL?GICAS DEL DNA

;C



En las células eucariotas, el NA está presente en el n2cleo, así como enmitocondrias y cloroplastos En procariotas, el NA se encuentra en elcitoplasma celular a molécula deNA es el soporte material de los caracteres 3ereditarios de una especiey es trasmitida íntegramente a la progenie ada cromosoma eucariota

contiene una sola molécula de NA "u masa molecular es enorme Elpeso molecular por unidad de longitud de la 3élice es aproximadamentede 9 x +C' dalton por Zm

El modelo de Matson y ric explica las propiedades biológicas del NA:

1. Res"stenc"a a a aterac")n !e as &ases (#tac")n

"i aparece una base incorrecta, su empare%amiento se #e impedido, y ladoble 3élice se altera Estos errores pueden ser reparados por medio dedi#ersos mecanismos celulares

a in!ormación genética se establece con base a la secuencia del NAambios en las bases del NA o sus secuencias tienen e!ectomutagénico os mutágenos a menudo también da?an la regulación deldesarrollo celular, y estos son también carcinogénicos as alteracionesgenéticas (mutaciones) son !actores decisi#os para la e#oluciónbiológica or otro lado, una !recuencia excesi#a de mutaciones podríaamena$ar la super#i#encia de organismos indi#iduales o especiesenteras or esta ra$ón, cada célula tiene mecanismos de reparación queelimina la mayoría de los cambios que surgen de las mutaciones

as mutaciones pueden tener lugar como resultado de e!ectos químicoso !ísicos, o bien por e!ecto de errores en la replicación del NA y surecombinación El principal mutágeno !ísico es la radiación ioni$ante Enlas células, estas producen radicales libres, los cuales sonextremadamente reacti#os y pueden da?ar al NA a lu$ ultra#ioleta delongitudes de onda corta (4B) también tiene e!ectos mutagénicosprincipalmente en las células de la piel (bronceado)

El cambio químico más com2n debido a la exposición 4B es la !ormaciónde dímeros de timina, en donde dos bases timina #ecinas se enla$anco#alentemente una a otra Este e!ecto da como resultado error cuando

es leído durante la replicación y transcripción e los numerososmutágenos químicos se puede mencionar al ácido nitroso (8N>9< sal:nitrito) e 3idroxilamina (N89>8) ambas bases de amina< con#iertencitosina en uracilo y adenina en inosina

os compuestos alquilados lle#an grupos reacti#os que pueden !ormarenlaces co#alentes con bases NA a metilnitrosamina libera el reacti#ocatión metilo (8;

J), el cual metila >8 y grupo N89 en el NA El

;+



peligroso carcinógeno ben$opireno es un 3idrocarburo aromático que es2nicamente con#ertido en su !orma acti#a en el organismo

a 3idroxilación m2ltiple de uno de los anillos produce un epóxidoreacti#o que puede reaccionar con grupos N89 de residuos de guanina,

por e%emplo os radicales libres de ben$opireno también contribuyen asu toxicidad El ácido nitrosocausa mutaciones puntuales, por e%emplo, es con#ertido en 4, el cual en la siguiente replicación se aparea con A enlugar de la alteración de allí #iene a ser permanente as mutacionesen las cuales un n2mero de nucleótidos no di#isibles en tres soninsertados o remo#idosconducen a errores de lectura todos los segmentos del NA, ellosmodi!ican el contexto dela lectura 4n importante mecanismo para la remoción de NA da?adoes la reparación por escisión En este proceso, una endonucleasaespecí!ica de escisión remue#e un segmento completo de NA en

ambos lados del sitio de error 4sando la secuencia de 3ebra opuesta, elsegmento extra?o es entonces reempla$ado por una NA polimerasa5inalmente, un NA ligasa cierra los espacios de nue#o os dímeros detimina pueden remo#erse por !otoreacti#ación 4na !otoliasa especí!icaenla$a en el de!ecto y, cuando se ilumina, separa el dímero paraproducir dos bases simples de nue#o

ongping [3ong (un pro!esor de !ísica, química y bioquímica en la4ni#ersidad del Estado de >3io) y sus colegas aportan a3ora pruebasexperimentales de lo que durante muc3o tiempo 3an sospec3ado loscientí!icos: que la lu$ #isible excita la molécula de !otoliasa e incrementa

la energía de sus electrones Esto 3ace que la en$ima inyecte unelectrón a la molécula de AN, en el sitio da?ado temporalmente por lalu$ 4B, para repararlo =ambién in!orman de algo que les resultóinesperado: el agua tiene un papel crucial durante el proceso, regulandoel tiempo de permanencia del electrón donado en el punto da?ado antesde regresar a la molécula de !otoliasa

os cientí!icos creen que todos los mamí!eros placentarios perdieron lacapacidad de elaborar esta en$ima 3ace unos +GC millones de a?osEsto explica porqué los 3umanos, los ratones, y otros mamí!eros sonparticularmente #ulnerables al cáncer causado por la lu$ 4B de los rayos

solares, pero los demás miembros del reino animal, incluyendo insectos,peces, a#es, an!ibios, marsupiales, e incluso bacterias, #irus y le#aduras,poseen una capacidad muc3o mayor de enmendar el da?o esde losa?os C, los cientí!icos 3an tratado de entender cómo el AN da?ado enplantas y algunos animales por acción de la lu$ 4B es reparado por la lu$#isible

;9



En los a?os 'C, identi!icaron la en$ima responsable de la reparación, y lallamaron fotoliasa, pero no sabían exactamente cómo act2a En losa?os &C, los cientí!icos propusieron que la !otoliasa dona un electrón alAN da?ado, pero nadie podía probarlo a reacción es demasiadorápida para ser detectada con 3erramientas normales de laboratorio os

cientí!icos también sabían que la en$ima !orma un diminuto HbolsilloHlleno de agua para alo%ar el sitio da?ado dentro del n2cleo celular ero3asta su 2ltima serie de experimentos, no se conocía el papel exacto delagua en la reacción

4n tercer mecanismo es la reparación recombinante En este proceso, elde!ecto se omite durante la replicación El espacio (gap) es cerrado pordespla$amiento de la secuencia correspondiente a partir de la correctareplicación de la segunda 3ebra El nue#o agu%ero (gap) que resulta esocupado (rellenado) por polimerasas y ligasas 5inalmente, el de!ectooriginal es corregido por reparación por escisión os aspectos tratados

en este apartado se presentan secuencialmente en los siguientes !lu%os<

;;



0. Rep"cac")n !e (ater"a +en;t"co

as células 3i%as deben tener la misma dotación genética que suprogenitora ara obtener esta replicación exacta, basta la separación delas dos cadenas de la doble 3élice progenitora y la síntesis de las3ebras complementarias a replicación es catali$ada por una NA.dependiente de la NA polimerasa Estas en$imas requieren una 3ebra

;



simple de NA, conocida como pant"a 0niciando con una secuenciacorta de partida de *NA(primer o cebador), se sinteti$a una segunda 3ebra complementaria conbase a la plantilla, y de allí se crea una 3élice doble completa de NA denue#o El sustrato de la NA polimerasa son desoxinucleósidos

tri!os!ato dA=, d=, d= y d== En cada paso, la primera base que seaparea enla$a el nucleótido que es complementario a la base corrienteen la 3ilera plantilla El residuo !os!ato del nue#o nucleósido tri!os!atoenla$ado es entonces sometido a un ataque nucleo!ílico por el grupo \>8 del nucleótido incorporado pre#iamente Esto es seguido por laeliminación de di!os!ato y la !ormación de un nue#o enlace diester!os!órico Estos pasos se repiten de nue#o por cada nucleótido Elmecanismo descrito signi!ica que la matri$ 2nicamente se lee en ladirección ; a @ En otras palabras, la nue#a 3ilera sinteti$ada siemprecrece en dirección @ a ; El mismo mecanismo es también utili$ado en latranscripción por la NA.dependiente de *NA polimerasa a mayoría de

la NA y *NA polimerasas consistente en más de +C subunidades, elpale de cada uno de estas aun permanece sin aclararse en toda suextensión as secuencias de la replicación y los compuestosparticipantes se muestran en la siguiente descripción grá!ica, y parae%empli!icar el proceso en la lámina D se presenta la replicación del NAde la E colli

;@



. Transcr"pc")n !e a "nor(ac")n +en;t"ca

a complementariedad de bases permite a la célula sinteti$ar unamolécula de *NAm con una secuencia complementaria a la de una de las3ebras del NA Este proceso se denomina transcr"pc")n. a molécula

de *NAm recién sinteti$ada ser#irá como molde para la síntesis deproteínas en un proceso denominado tra!#cc")n Esta serie deprocesos se conoce como el !o+(a centra !e a 2"oo+'a.

ara que la in!ormación genética almacenada en el NA sea e!ecti#a,esta se debe reeditar (transcribir) en el *NA El NA 2nicamente sir#ecomo una plantilla y no se altera de ninguna manera durante el procesode transcripción os segmentos transcritos de NA que codi!ican para

;'



un producto de!inido se denominan GENES "e estima que el genoma3umano contienen de ;C CCC a C CCC genes, que %untos cuentan menosdel @S del NA

a transcripción es catali$ada por NA.dependiente de la *NA

polimerasa Esta act2a en !orma similar a la NA polimerasa, exceptoque incorpora ribonucleótidos en lugar de desoxirribonucleótidos en lanue#a 3ilera sinteti$ada< también, esta no requiere un cebador o

primer as células eucariotas contienen al menos tres di!erentes tiposde *NA polimerasa a *NA polimerasa 0 sinteti$a un *NA con uncoe!iciente de sedimentación de @ ", el cual sir#e como precursor paratres *NAs ribosomales os productos de la *NA polimerasa 00 son3n*NAs, a partir del cual se desarrolla más tarde m*NA, así comotambién precursores para sn*NAs 5inalmente, la *NA polimerasa 000transcribe genes que codi!ican para t*NAs, @" r*NA, y ciertos sn*NAsEstos precursores dan lugar a moléculas !uncionales *NA por un proceso

denominado maduración RNAa !orma en la cual un gen eucariota típico es organi$ado se puedee%empli!icar utili$ando un gen que codi!ica para una en$ima cla#e en+#coneo+;nes"s< la !os!oenolpiru#ato carboxilasa (E.]) En la ratael gen E.] está constituido con aproximadamente G bp (pares deilobases) de largo ^nicamente +&'; bp (pares de bases), sedistribuyen sobre +C segmentos codi!icantes (exones, de color a$ul!uerte en la lamina D que se presenta en la siguiente página de estasección) lle#an la in!ormación para '9+ aminoácidos proteicos osremanentes contribuyen en el promotor (de color rosa en la misma

lámina se?alada) y en secuencias intermedias (intrones de a$ul débil enla lamina) a región de promoción de genes (+ bp aproximadamente)sir#e para la regulación a transcripción inicia en la posición ; terminaldel promotor (iniciador de transcripción) y continua 3asta que se alcan$ala secuencia poliadenilada El primer transcripto (3n*NAs) aun tiene untama?o de alrededor de '9 bp urante la maduración del *NA, lasecuencia no codi!icante correspondiente a los intrones son remo#idos, ylos dos extremos de la 3n*NAs se modi!ican a traducción de m*NA auntiene la mitad del tama?o de la 3n*NAs y es modi!icada en ambosextremos En muc3os genes eucariotas, la proporción de intrones es a2nmayor

omo se 3a mencionado, la *NA polimerasa 00 (de color #erde en lalámina ) enlace en la posición ; terminal de la región del promotor 4nasecuencia que es importante para este enlace se conoce como la =A=Abox \ una secuencia corta y rica en A y = (adenina y timina) que #ariapoco de gen a gen 4na secuencia de bases típica (secuenciaconsensuada) es _=A=AAA Numerosas proteínas conocidas como!actores basales transcr"ps"onaes son necesarias para la interacción

;G



de la polimerasa con esta región 5actores adicionales pueden promo#ero in3ibir el proceso (control de la transcripción) Uue %unto con lapolimerasa integran el comple%o basal de la transcripción Al !inal de lainiciación, la polimerasa es repetidamente !os!orilada, liberada delcomple%o basal, e inicia un mo#imiento a tra#és del NA en la dirección

;`la en$ima separa un corto segmento de la doble 3élice de NA en dossimples 3ileras El nucleósido tri!os!ato complementario se enla$a conlas pares de bases en la 3ilera plantilla y se unen paso a paso al 3n*NAscuando este está creciendo en la dirección @`a ; ` 0nmediatamentedespués del inicio de la elongación, la posición terminal @`del transcriptoes protegida por una cubierta (#er lámina correspondiente en lasiguiente página) 4na #e$ alcan$ada la secuencia de poliadenilación(secuencia típicamente dada por AA=AA) el transcripto se libera ocodespués la *NA polimerasa detiene la transcripción y se disocia del NA

;&



Ejercicios resueltos

& escriba los principales aspectos del !enómeno de transcripción

R. %a transcripci*n del ADN es el primer proceso de la expresi*n (enética. Durante latranscripci*n (enética& las secuencias de ADN son copiadas a ARN medianteuna en>ima llamada ARN polimerasa. %a transcripci*n produce ARN mensa<ero como primer paso de la sntesis de protenas. %a transcripci*n del ADN también podrallamarse sntesis del ARN mensa<ero.

Etapas de la transcripci*n

Cl#sicamente se di$ide el proceso de la transcripci*n en 6 principales etapas/

I.Bniciaci*n

El comple<o de transcripci*n en el )ue forma parte la ARN polimerasa& necesitafactores de iniciaci*n )ue se unan a secuencias especficas de ADN para reconocer elsitio donde la transcripci*n ha de comen>ar se sintetice el ARN cebador . %assecuencias de ADN en las )ue se ensamblan los comple<os de transcripci*n se llaman

promotores. %os promotores tienen secuencias de nucle*tidos definidas& donde lasm#s conocidas son la ca<a 0A0AA0 la ca<a 001ACA. %os promotores se locali>an en losextremos 5'-terminales de los (en fuer>as de =an der ,aals enlaces de hidr*(eno. %auni*n de ARN polimerasa a ADN se llama complejo cerrado. El reconocimiento del promotor por la ARN polimerasa corre a car(o de la subunidad delta. Aun)ue lab4s)ueda del promotor por la ARN polimerasa es mu r#pida& la formaci*n de laburbuja de transcripción o apertura del ADN la sntesis del cebador es mu lenta.%a burbu<a de transcripci*n es una apertura de ADN desnaturali>ado de +9 pares debases& donde empie>a a sinteti>arse el ARN cebador a partir del nucle*tido n4mero +:del ADN molde de la burbu<a de transcripci*n. %a burbu<a de transcripci*n se llamacomple<o abierto. %os ribonucle*tidos trifosfato se $an uniendo al ADN molde paraformar el cebador. %a subunidad delta abandona el comple<o de transcripci*n cuando elcebador alcan>a una lon(itud de +: ribonucle*tidos.

;7

http://www.babylon.com/definition/genoma/Spanish

http://www.babylon.com/definition/ADN/Spanish

http://www.babylon.com/definition/ARN/Spanish

http://www.babylon.com/definition/enzima/Spanish

http://www.babylon.com/definition/ARN_polimerasa/Spanish

http://www.babylon.com/definition/ARN_mensajero/Spanish

http://www.babylon.com/definition/s?ntesis_de_prote?nas/Spanish
























II.Elon(aci*n

%a ARN polimerasa catali>a la elon(aci*n de cadena del ARN. 3na cadena de ARN seune por apareamiento de bases a la cadena de ADN& para )ue se formencorrectamente los enlaces de hidr*(eno )ue determina el si(uiente nucle*tido delmolde de ADN& el centro acti$o de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucle*tidos

trifosfato entrantes. Cuando el nucle*tido entrante forma los enlaces de hidr*(enoid*neos& entonces la ARN polimerasa catali>a la formaci*n del enlace fosfodiéster )uecorresponde. A esto se le llama elon(aci*n& la se(unda etapa de la transcripci*n del ARN.

III.0erminaci*n

Al finali>ar la sntesis de ARNm& esta molécula a se ha separado completamente del ADN !)ue recupera su forma ori(inal" también de la ARN polimerasa& terminando latranscripci*n. %a terminaci*n es otra etapa distinta de la transcripci*n& por)ue <ustocuando el comple<o de transcripci*n se ha ensamblado acti$amente debedesensamblarse una $e> )ue la elon(aci*n se ha completado. %a terminaci*n est#seali>ada por la informaci*n contenida en sitios de la secuencia del ADN )ue se est#

transcribiendo& por lo )ue la ARN polimerasa se detiene al transcribir al(unassecuencias especiales del ADN. Estas secuencias son ricas en (uanina citosina&situadas en el extremo de los (enes& se(uidas de secuencias ricas en timina& formandosecuencias palindr*micas& )ue cuando se transcriben el ARN recién sinteti>ado adoptauna estructura en hor)uilla )ue desestabili>a el comple<o ARN-ADN& obli(ando asepararse de la ARN polimerasa& renaturali>#ndose la burbu<a de transcripci*n. Al(unas secuencias de ADN carecen de la secuencia de terminaci*n& sino )ue poseenotra secuencia a la )ue se unen una serie de protenas re(uladoras especficas de laterminaci*n de la transcripci*n como ro esta informaci*n no es del todo confiable.

Transcripción en eucariontes

En el caso de las eucariotas& el proceso se reali>a en el n4cleo& es similar al de las procariotas& pero de maor comple<idad. 3na $e> transcrito el ARN& sufre un proceso demaduraci*n )ue tras cortes empalmes sucesi$os elimina ciertos se(mentos del ADNllamados los intrones para producir el ARNm final. Durante este proceso demaduraci*n se puede dar lu(ar a diferentes moléculas de ARN& en funci*n de di$ersosre(uladores. As pues& un mismo (en o secuencia de ADN& puede dar lu(ar adiferentes moléculas de ARNm por tanto& producir diferentes protenas. @tro factorde re(ulaci*n propio de las eucariotas son los conocidos EN2ANCERS& )ue incrementanbruscamente la acti$idad de transcripci*n de la célula no depende de la ubicaci*n deéstos en el (en& ni la direcci*n de la lectura.

7 escriba y e%empli!ique la ley de 3arga!!

R. Al principio se pensaba )ue los #cidos nucleicos eran la repetici*n mon*tona de untetranucle*tido& de forma )ue no tenan $ariabilidad suficiente para ser la moléculabiol*(ica )ue almacenara la informaci*n. Sin embar(o& Char(aff !+5:" demostr* )uelas proporciones de las bases nitro(enadas eran diferentes en los distintos or(anismos&aun)ue se(uan al(unas re(las. Estas re(las de Char(aff se cumplen en los or(anismoscuo material hereditario es ADN de doble hélice son las si(uientes/

RE1%AS DE C2AR1A 7ARA ADN DE D@F%E 2G%BCE

C



%a proporci*n de Adenina !A" es i(ual a la de 0imina !0". A H 0 . %a relaci*n entre Adenina 0imina es i(ual a la unidad !AI0 H +".

%a proporci*n de 1uanina !1" es i(ual a la de Citosina !C". 1H C. %a relaci*n entre1uanina Citosina es i(ual a la unidad ! 1ICH+".

%a proporci*n de bases p4ricas !AJ1" es i(ual a la de las bases pirimidnicas !0JC".!AJ1" H !0 J C". %a relaci*n entre !AJ1" !0JC" es i(ual a la unidad !AJ1"I!0JC"H+.

Sin embar(o& la proporci*n entre !AJ0" !1JC" era caracterstica de cada or(anismo& pudiendo tomar por tanto& diferentes $alores se(4n la especie estudiada. Esteresultado indicaba )ue los #cidos nucleicos no eran la repetici*n mon*tona de untetranucle*tido. Exista $ariabilidad en la composici*n de bases nitro(enadas.

+C e!ina los siguientes conceptos:

a! "enR. ra(mento de ADN en un orden fi<o en los cromosomas )ue determina la

aparici*n de los caracteres hereditarios en los seres $i$os. 3n #en es el con<untode una secuencia determinada de nucle*tidos de uno de los lados de la escaleradel cromosoma referenciado. %a secuencia puede lle(ar a formar protenas& o ser#ninhibidas& dependiendo del pro(rama asi(nado para la célula )ue porte loscromosomas. El (en es& pues& la unidad mnima de funci*n (enética& )ue puedeheredarse.

b! $odónR. %a informaci*n (enética& contenida en el ARNm& se escribe a partir de cuatroletras& )ue corresponden a las bases nitro(enadas del ARN ! A& C& 1 3 "& las cuales$an a(rupadas de tres en tres. Cada (rupo de tres se llama codón lo )ue hace escodificar un amino#cido o un smbolo de puntuaci*n !Comien>o& parada".

c! AnticodónR. 3n anticod*n es parte de un ARNt & el anticod*n est# formado por un triplete denucle*tidos& el cual se une con su respecti$o cod*n de ARNm en el ribosoma en el proceso de la sntesis proteica Anticod*n. El ARN de transferencia !ARNt"& necesitaacoplarse al ARN mensa<ero !ARNm" para lle$ar el amino#cido adecuado alribosoma.

d! RibosomaR. %os ribosomasson comple<os supramoleculares encar(ados de ensamblar protenas a partir de la informaci*n (enética )ue les lle(a del ADN transcrita enforma de ARN mensa<ero !ARNm". S*lo son $isibles al microscopio electr*nico&debido a su reducido tamao !? nm en células procariotas 6? nm en eucariotas ".Fa<o el microscopio electr*nico se obser$an como estructuras redondeadas& densas

a los electrones. Fa<o el microscopio *ptico se obser$a )ue son los responsables dela basofilia )ue presentan al(unas células. Est#n en todas las células !excepto enlos espermato>oides".

%os ribosomas se elaboran en el n4cleo pero desempean su funci*n de sntesis de protenas en el citoplasma. Est#n formados por ARN ribos*mico !ARNr" por protenas. Estructuralmente& tienen dos subunidades. En las células& estosor(#nulos aparecen en diferentes estados de disociaci*n. Cuando est#n completos& pueden estar aislados o formando (rupos !polisomas". 0ambién pueden aparecerasociados al retculo endoplasm#tico ru(oso o a la membrana nuclear. En células

+

http://es.wikipedia.org/wiki/C?digo_gen?tico

http://es.wikipedia.org/wiki/ARNm

http://es.wikipedia.org/wiki/Adenina

http://es.wikipedia.org/wiki/Citosina

http://es.wikipedia.org/wiki/Guanina

http://es.wikipedia.org/wiki/Uracilo

http://es.wikipedia.org/wiki/Amino?cido

http://es.wikipedia.org/wiki/ARNt

http://es.wikipedia.org/wiki/Nucle?tido


http://es.wikipedia.org/wiki/S?ntesis_proteica

http://es.wikipedia.org/wiki/Procariotas

http://es.wikipedia.org/wiki/Eucariotas

http://es.wikipedia.org/wiki/Disociaci?n













































P5’3’P3’P3’P3’P3’P3’P5’5’5’5’5’AAUUGGCCAACC

eucariotas& los ribosomas del citoplasma se denominan 9: S. En mitocondrias plastos de eucariotas as como en procariotas son K: S. 0anto los ARNr como lassubunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente desedimentaci*n en unidades S$edber(.

++ e acuerdo con la siguiente secuencia de la proteína, responda a losiguiente:

R/a" 1B=CELAS%DRC=7M0%2MNb" 6O.6;c" 9d" ;

+9 Tuántas uniones ;W, @W !os!odiéster estarían presentes en unpolinucleótido lineal que contiene 9C unidades de nucleótidosV

R/ + I6 +I5& en total se formaran 69 enlaces tipos éster + enlaces fosfodiéster.

+; Escríbase la estructura de pAp4pppApp en !orma topológica

R

1. Respon!a e c#est"onar"o !a!o a cont"n#ac")n s#&ra/an!o#na o ($s resp#estas correctas se+3n correspon!a paraca!a pre+#nta.

Pre+#nta n 1@ "on bases p2ricasA) AD) =) )

9

a) Escribir la secuencia en la simbología deuna letra

b) roporción de aminoácidos no polaresc) No de aminoácidos esenciales para el ser

3umano adulto promediod) roporción de aminoácidos aromáticos

http://es.wikipedia.org/wiki/Svedberg






Pre+#nta n 0@ "on bases pirimidínicasA) AD) =) )

Pre+#nta n @ El uraciloA) Es una base p2ricaD) se encuentra en el *NA) no presenta !enómenos de tautomería) es una base pirimidínica

Pre+#nta n @ El uracilo, la timina y la citosina tienen en com2n queA) "on bases p2ricasD) pueden encontrarse tanto en el NA como en el *NA) dan lugar a procesos de tautomería) se pueden unir a la ribosa, pero no a la desoxirribosa

Pre+#nta n 5@ a timina y la citosinaA) "on bases pirimidínicasD) se encuentran tanto en el NA como en el *NA) se unen entre sí mediante dos puentes de 3idrógeno) nada de lo anterior es cierto

Pre+#nta n -@ "on componentes de un nucleósidoA) 4na pentosaD) una base nitrogenada) un aminoácido) ácido !os!órico

Pre+#nta n 4@ En un nucleósidoA) a base nitrogenada se une al carbono + de la pentosaD) los átomos de carbono de la pentosa se numeran con un apóstro!o) la pentosa puede ser ribosa o desoxirribosa) el ácido !os!órico se esteri!ica normalmente con el >8 del carbono @ de lapentosa

Pre+#nta n ,@ En un nucleósido, el enlace que une a la pentosa con la basenitrogenada es de tipo

A) amidaD) β.N.glicosídico) β.>.glicosídico) éster

Pre+#nta n =@ El ácido 2ricoA) eri#a de la pirimidinaD) deri#a de la purina) es un potente agente metilante) es el causante de la gota

Pre+#nta n 17@ a guanosinaA) Es un nucleótidoD) es un nucleósido) puede !ormar parte del NA) contiene ribosa

Pre+#nta n 11@ 4n nucleótido contieneA) 4na pentosaD) una base nitrogenada) un aminoácido) ácido !os!órico

Pre+#nta n 10@ En un nucleótido, el ácido !os!órico

;



A) "e esteri!ica siempre en el carbono 9 de la pentosaD) se esteri!ica siempre en el carbono @ de la base nitrogenada) puede esteri!icarse en di#ersas posiciones de la pentosa) puede !ormar esteres cíclicos

Pre+#nta n 1@ Entre los nucleótidos que pueden actuar como grupos prostéticos deen$imas de oxidorreducción se encuentran

A) "A6D) 56N) 5A) 6c

Pre+#nta n 1@ El = es un nucleótido que inter#ieneA) En la contracción muscularD) en el metabolismo de gl2cidos) en la síntesis de proteínas) en el metabolismo de lípidos

Pre+#nta n 15@ En un nucleótido, el enlace que une al ácido !os!órico con la pentosaes de tipo

A) amidaD) β.N.glicosídico

) β.>.glicosídico) ésterPre+#nta n 1-@ a [email protected]!os!ato se puede representar como

A) pppD) ppp) ppp) =

Pre+#nta n 14@ a [email protected]!os!ato puede representarse comoA) pApD) App) ppA) Ac

Pre+#nta n 1,@ El 4= es un nucleótido que inter#ieneA) En la contracción muscularD) en el metabolismo de gl2cidos) en la síntesis de proteínas) en el metabolismo de lípidos

Pre+#nta n 1=@ Entre los nucleótidos que pueden actuar como coen$imas enreacciones redox se encuentran

A) NAD) 6c ) 5A) 56N

Pre+#nta n 07@ En un nucleótidoA) a base nitrogenada se une al carbono + de la pentosaD) los átomos de carbono de la pentosa se numeran con un apóstro!o) la pentosa puede ser ribosa o desoxirribosa) el ácido !os!órico se esteri!ica normalmente con el >8 del carbono @ de lapentosa

Pre+#nta n 01@ "on nucleótidos que inter#ienen en reacciones redoxA) "A6D) A=) NA) 56N

Pre+#nta n 00@ El nucleótido tri!os!ato que inter#iene en la síntesis de proteínas esel



A) =D) A=) =) 4=

Pre+#nta n 0@ El = es un nucleótido que inter#ieneA) En la contracción muscularD) en el metabolismo de gl2cidos) en la síntesis de proteínas) en el metabolismo de lípidos

Pre+#nta n 0@ os nucleótidosA) ueden tener #arios grupo !os!atoD) pueden ser cíclicos) pueden actuar como coen$imas) pueden actuar como intermediarios en la respuesta 3ormonal

Pre+#nta n 05@ uando un polinucleótido adiciona un nue#o nucleótido, éste seincorpora

A) A cualquier >8 no esteri!icado de la pentosaD) al >8 en posición ;F de la pentosa) al >8 del grupo !os!ato en posición @F) al carbono @ de la base nitrogenada

Pre+#nta n 0-@ En un polidesoxirribonucleótidoA) as bases nitrogenadas se unen al carbono + de las pentosasD) las bases nitrogenadas se unen a las pentosas mediante enlaces de tipoamida) el a$2car puede ser una pentosa o una 3exosa) el ácido !os!órico conecta el carbono ; de una pentosa con el carbono ; de lasiguiente

Pre+#nta n 04@ uando un polinucleótido adiciona un nue#o nucleótido, ésteA) ebe estar en !orma tri!os!atoD) debe reaccionar con el >8 del extremo ;F del polinucleótido) debe reaccionar con el >8 del extremo @F del polinucleótido) puede reaccionar con cualquiera de los >8 libres del polinucleótido

Pre+#nta n 0,@ uando un polinucleótido adiciona un nue#o nucleótido, éste

A) uede unirse por cualquiera de sus extremosD) puede reaccionar con cualquiera de los >8 libres del polinucleótido) debe poseer una base nitrogenada que sea complementaria a la delnucleótido locali$ado en el extremo ;F) debe estar en !orma tri!os!ato

Pre+#nta n 0=@ os polinucleótidosA) ueden presentar rami!icacionesD) sólo pueden adicionar nue#os nucleótidos en !orma tri!os!ato) pueden elongarse tanto por el extremo ;F como por el extremo @F) tienen una secuencia que se lee en el sentido @F ;F

Pre+#nta n 7@ El *NAA) "uele ser de mayor peso molecular que el NAD) no !orma una doble 3élice

) no está rami!icado) es un polirribonucleósido

Pre+#nta n 1@ El *NA, a di!erencia del NAA) eneralmente tiene un peso molecular muc3o mayorD) tiene timina en #e$ de uracilo) es más susceptible a la 3idrólisis) es un polímero lineal, cuyas bases son incapaces de !ormar apareamientosintra o intercatenarios

Pre+#nta n 0@ Entre los componentes de una molécula de *NA podemos encontrar

@



A) desoxirribosaD) uracilo) timina) ácido !os!órico

Pre+#nta n @ El *NAA) es el ácido nucleico más abundante de la célulaD) es químicamente más estable que el NA) presenta un grupo >8 en posición 9F) nada de lo anterior es cierto

Pre+#nta n @ El *NAA) 5orma una doble 3éliceD) está rami!icado) es un polímero lineal) puede presentar $onas con apareamientos intracatenarios

Pre+#nta n 5@ En células eucariotas, el *NA precursor es elA) *NAsn

D) *NAm

) *NA3n ) *NAr

Pre+#nta n -@ El material genético del #irus del "0A es una molécula deA) NA de 3ebra sencillaD) NA circular) NA de doble 3ebra) *NA

Pre+#nta n 4@ El *NAt

A) resenta bases modi!icadasD) puede unirse a aminoácidos) presenta un plegamiento comple%o) sólo se encuentra en eucariotas

Pre+#nta n ,@ El *NAsn (peque?o nuclear)A) "e encuentra normalmente en procariotasD) inter#iene en procesos de maduración del *NA3n

) está plegado en !orma de 3o%a de trébol

) inter#iene en la síntesis de proteínasPre+#nta n =@ El *NAr

A) presenta un plegamiento comple%oD) inter#iene en la síntesis de proteínas) puede ser de #arios tipos distintos) inter#iene en la maduración del *NA3n

Pre+#nta n 7@ El *NA3n (3eterogéneo nuclear)A) =iene un tama?o peque?oD) participa en la síntesis de proteínas) es el precursor de los demás tipos de *NA) puede encontrarse en algunos #irus

Pre+#nta n 1@ Tuáles de estos tipos de *NA inter#ienen de un modo u otro en lasíntesis de proteínasV

A) *NAsn

D) *NAt

) *NAr ) *NAm

Pre+#nta n 0@ El *NAA) uede tener acti#idad catalíticaD) puede 3aber sido el primer biopolímero que apareció en la corte$a terrestre) puede ser el portador de la in!ormación genética) nada de lo anterior es cierto

'



Pre+#nta n @ En la maduración del *NA participan elA) *NA3n

D) *NAsn ) *NAm

) *NAt

Pre+#nta n @ as moléculas de *NA que presentan acti#idad catalítica se llamanA) isoen$imasD) ribo$imas) nucleosomas) endonucleasas

Pre+#nta n 5@ os primeros estudios !ísicos del NA se reali$aron con la técnica deA) microscopía electrónica

D) espectroscopia) di!racción de rayos O) di!racción de neutrones

Pre+#nta n -@ El NA, a di!erencia del *NAA) tiene mayor peso molecularD) contiene ribosa) contiene uracilo) carece de grupos !os!ato

Pre+#nta n 4@ "eg2n la ley de 3arga!!, en el NAA) IAK L I=KD) IK L IK) IpurinasK L IpirimidinasK) IAJ=K L IJK

Pre+#nta n ,@ En el modelo de doble 3élice de NA propuesto por Matson y ricA) a A se aparea con la = mediante 9 puentes de 3idrógenoD) la se aparea con la mediante ; puentes de 3idrógeno) cada par de bases está !ormado por una pirimidina y por una purina) cada par de bases está girado ;'R en relación al anterior

Pre+#nta n =@ El NA, a di!erencia del *NAA) ontiene 4

D) contiene =) contiene ribosa) contiene desoxirribosa

Pre+#nta n 57@ odemos encontrar moléculas circulares de NA enA) 6itocondriasD) cloroplastos) #irus) bacterias

Pre+#nta n 51@ En el modelo de doble 3élice de NA propuesto por Matson y ricse cumple que

A) IAK L IKD) IK L IK) IAJK L I=JK

) IpurinasK L IpirimidinasKPre+#nta n 50@ En la doble 3élice del NA, los pares de bases

A) son siempre una purina y una pirimidinaD) se orientan 3acia el exterior de la molécula, en contacto directo con eldisol#ente) se encuentran apiladas, adoptando una con!iguración 3elicoidal, con ciertarotación respecto a los pares de bases adyacentes) se unen entre sí mediante enlaces co#alentes que aportan gran estabilidad ala estructura

G



Pre+#nta n5@ Entre los componentes de una molécula de NA podemos encontrarA) desoxirribosaD) uracilo) timina) ácido !os!órico

Pre+#nta n 5@ En el modelo de doble 3élice de NA propuesto por Matson y ricA) as dos 3ebras de NA son complementariasD) las dos 3ebras de NA son paralelas) es normal que las bases nitrogenadas estable$can puentes de 3idrógeno conotras bases pertenecientes a la misma 3ebra) se cumple que IK L IK

Pre+#nta n 55@ En una doble 3élice de NA, las dos 3ebras que la !ormanA) "on igualesD) son antiparalelas) son complementarias) están unidas entre sí mediante enlaces co#alentes

Pre+#nta n 5-@ En la doble 3élice de NAA) ada #uelta de la 3élice contiene +C pares de bases (D)D) cada D está !ormado por dos bases nitrogenadas cualquiera) los D se encuentran apilados, !ormando puentes de 3idrógeno entre sí) las bases pueden interaccionar con ciertas proteínas

Pre+#nta n 54@ El contenido en J de un NAA) Es igual al contenido en AJ=D) está determinado por la ley de 3arga!!) a!ecta a su =m ) es característico de cada especie

Pre+#nta n 5,@ En el modelo de doble 3élice de NA propuesto por Matson y ricA) a A se aparea con la

D) la se aparea con la ) cada par de bases está !ormado por una purina y una pirimidina) las bases nitrogenadas se mantienen apareadas mediante puentes de3idrógeno

Pre+#nta n 5=@ En el modelo de doble 3élice de NA propuesto por Matson y ric,cada par de bases

A) "e mantiene unido por 9 puentes de 3idrógenoD) se mantiene unido por ; puentes de 3idrógeno) está girado ;'R con respecto al anterior) está !ormado por una purina y una pirimidina

Pre+#nta n -7@ En la doble 3élice, las dos 3ebras del NAA) "on complementariasD) son antiparalelas

) equidistan entre sí una distancia de unos ++ P) están unidas por enlaces co#alentes

Pre+#nta n -1@ a doble 3élice de NAA) Es dextrógiraD) presenta unos surcos que permiten que las bases nitrogenadas interaccionencon proteínas) está estabili$ada por medio de interacciones no co#alentes) puede desnaturali$arse con relati#a !acilidad

Pre+#nta n -0@ El contenido en J del NA

&



A) Es el mismo para todos los organismosD) a!ecta a la temperatura de desnaturali$ación) es igual al contenido en AJ=) nada de lo anterior es cierto

Pre+#nta n -@ En los desoxirribonucleótidos que componen el NA podemosencontrar

A) rupos >8 en posición 9FD) ácido !os!órico en posición @F) uracilo en posición +F) guanina unida mediante un enlace amida al carbono +F

Pre+#nta n -@ "eg2n Matson y ric, la doble 3élice de NAA) Es dextrógiraD) presenta unos surcos que permiten que las bases nitrogenadas interaccionencon proteínas) está estabili$ada por medio de interacciones co#alentes) alberga +C pares de base por cada #uelta de la 3élice

Pre+#nta n -5@ as dos 3ebras que !orman una 3élice de NAA) =ienen la misma secuenciaD) tienen el mismo contenido en J) son dextrógiras) se mantienen siempre a la misma distancia

Pre+#nta n --@ a estructura 3elicoidal del NA se estabili$a gracias aA) 0nteracciones 3idro!óbicasD) enlaces co#alentes) puentes de 3idrógeno) interacciones electrostáticas

Pre+#nta n -4@ Entre los agentes que pueden desnaturali$ar el NA se encuentranA) el calorD) el agua destilada) los cationes como NaJ y 6gJJ ) el p8

Pre+#nta n -,@ uando se desnaturali$a el NAA) "u absorbencia a 9'C nm aumenta

D) su absorbencia a 9'C nm disminuye) se separan las dos 3ebras) la molécula adopta su con!iguración nati#a

Pre+#nta n -=@ "i calentamos la doble 3élice del NAA) Aumenta la A9'C D) disminuye la A9'C ) se desnaturali$a) aumenta su contenido en J

Pre+#nta n 47@ ara re naturali$ar el NA se !orma e!ica$A) a temperatura debe ser lo más ba%a posibleD) el contenido en J debe ser ba%o) 3ay que reali$ar el experimento en la oscuridad) debe 3aber sales en el medio

Pre+#nta n 41@ El NA se puede desnaturali$arA) alentandoD) aumentando el p8) aumentando ligeramente la !uer$a iónica) disol#iéndolo en agua ultrapura

Pre+#nta n 40@ uando se desnaturali$a el NAA) ambia su secuenciaD) no puede recuperar su estructura nati#a

7



) aumenta su A9'C ) las dos 3ebras se separan

Pre+#nta n 4@ a desnaturali$ación térmica del NAA) Es un !enómeno irre#ersibleD) puede estudiarse por técnicas de espectroscopia) #a acompa?ada del e!ecto 3ipocrómico) #a acompa?ada de un aumento de la absorbencia a 9'C nm

Pre+#nta n 4@ En el NA, la temperatura de !usiónA) es la temperatura óptima para su replicaciónD) es aquella temperatura a la cual las dos 3ebras se 3an separado porcompleto) corresponde a la temperatura a la cual tiene lugar la 3ibridación con el *NA) es aquella a la cual el aumento de A9'C es mitad del máximo

Pre+#nta n 45@ uando se separan las dos 3ebras de una doble 3élice de NAA) ecimos que se 3a re naturali$adoD) ya no pueden #ol#er a unirse) aumenta la absorbencia a 9'C nm) tiene lugar el llamado e!ecto 3ipercrómico

Pre+#nta n 4-@ a temperatura de !usión del NAA) Aumenta con el contenido en JD) aumenta con el contenido en AJ=) aumenta en presencia de reacti#os que aumentan la solubilidad de las bases) disminuye en presencia de reacti#os que aumentan la solubilidad de lasbases

Pre+#nta n 44@ a re naturali$ación del NAA) onsiste en la separación de sus dos 3ebrasD) puede tener lugar en agua destilada) está asociada al e!ecto 3ipocrómico) en ciertos casos recibe el nombre de 3ibridación

Pre+#nta n 4,@ A#ery, 6ceod y 6carty demostraron que el !actor detrans!ormación (5=) descrito por ri!!it3 en neumococos era NA porque

A) En presencia de proteasas el 5= era acti#o

D) en presencia de proteasas el 5= era inacti#o) en presencia de NAasas el 5= era inacti#o) en presencia de NAasas el 5= era acti#o

Pre+#nta n 4=@ En el experimento de ri!!it3 (+79&), los ratones mueren cuando seles inocula

A) neumococos de tipo * #i#osD) neumococos de tipo " #i#os) neumococos de tipo " muertos) neumococos de tipo * #i#os %unto a neumococos de tipo " muertos

Pre+#nta n ,7@ uando el bacterió!ago =9 in!ecta una célula de Escherichia coli A) "e une a cualquier punto de su super!icie celularD) le inyecta su NA %unto con ciertas proteínas #íricas) apro#ec3a la maquinaria celular para crear cientos de copias del NA y

proteínas #íricos) el NA y las proteínas #íricas se ensamblan después de la lisis de la célula3uésped

Pre+#nta n ,1@ "i reali$amos el experimento de 8ers3ey y 3ase con !agos que 3ancrecido en un medio con ;@"

A) las proteínas del !ago estarán marcadas radioacti#amenteD) el NA del !ago estará marcado radioacti#amente) después de la in!ección, agitación y centri!ugación, la radioacti#idadaparecerá en el sedimento

@C



) después de la in!ección, agitación y centri!ugación, la radioacti#idadaparecerá en el sobrenadante

Pre+#nta n ,0@ "i reali$amos el experimento de 8ers3ey y 3ase con !agos que 3ancrecido en un medio con ;9

A) las proteínas del !ago estarán marcadas radioacti#amenteD) el NA del !ago estará marcado radioacti#amente) después de la in!ección, agitación y centri!ugación, la radioacti#idadaparecerá en el sedimento) después de la in!ección, agitación y centri!ugación, la radioacti#idadaparecerá en el sobrenadante

PD. as respuestas del cuestionario pueden consultarse con el pro!esor de laasignatura solicitándolo en la dirección de correo rrubiouadymx

%&EN'E( B)B*)+"R,%)$A( - E $+N(&*'A

• Con(, E, "tump!, y Druening, * (+77') Dioquímica 5undamental@ Edición Editorial imusa, 6éxico

• Borton, 8*, 6oran, A, "crimgeour, ], erry, 6 y *aXn, Q(9CC&) rincipios de Dioquímica uarta Edición Edit earsonEducación 6éxico

• ]oolman, Q y *oe3m ]laus.8einric3 (9CC@) olor Atlas o!Dioc3emistry "econd edition, re#ised and enlarged eorg =3iemeBerlag *digerstrasse +, GC'7 "tuttgart, ermany

• os>an!, E, (+77) =3e ]ey.oc =3eory and t3e 0nduced 5it =3eory An(eP. Chem. Bnl. Ed. En(l. ;;, 9;[email protected];G&

• #c>e, M< *alston, D (+77) Dioquímica eneral ed 6craX.8ill 6éxico

• Le>n"n+er, A (+77') Dioquímica Editorial >mega, 6éxico• Me>er, A8 (+7&&) roblemas y álculos en Dioquímica Editorial

Acribia• Scr"&an, * (+77;) Diotecnología Editorial El manual moderno,

6éxico• Str/er, < Derg, Q 6< =ymoc$o, Q (9CC9) Dioquímica @a Edit

Editorial *e#erté, Duenos Aires, Argentina

@+

mailto:[email protected]






• S#tt"e, Q (+7&@) 5undamentos de Dioquímica Editorial0nteramericana, Darcelona, Espa?a

• Foet, y Boet, Q (+77') Dioc3emistry "econd Edition Edit Qon3Miley, 4"A

6A=E*0A E A>> ENAE"

Dio*>6 (9CC&.9C+C)< Ayudas al aprendi$a%e de bioquímica,biotecnología y biología molecular >nline<3ttp:11XXXbioromumaes1indices1index3tml

4*"> E D0>6>4A": 3ttp:11XXXe3ues1biomoleculas1 *om de biomoléculas en sala de computo (5iq)

otas de urso de los docentes responsables de la materia resentaciones en oXer point de los pro!esores de la asignatura 3ttp:11campususales1fdbbm11modmol1modmolC91indexC93tml 3ttp:11XXXbiologyari$onaedu1bioc3emistry1problemsets1aa1aa3tml

http://www.biorom.uma.es/indices/index.html

http://www.ehu.es/biomoleculas/

http://campus.usal.es/~dbbm//modmol/modmol02/index02.html


http://www.biology.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/aa/aa.html












18881388 uniad 1 5 acidos nucleicos

Documents