17. sistema reprodutor feminino
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Rita Luz – 2004/2005
Sistema ReprodutorSistema Reprodutor FemininoFeminino
Introdução
Funções do sistema reprodutor feminino:1. Produção dos gâmetas femininos – oócitos – pelo processo da
oogénese.2. Produção de hormonas femininas3. Regulação do crescimento pós-natal dos órgãos genitais4. Recepção dos gâmetas masculinos, os espermatozóides.5. Fornecimento de 1 ambiente adequado à fertilização dos oócitos pelos
espermatozóides.6. Fornecimento de um ambiente para o desenvolvimento do feto.7. Meio para a expulsão do feto desenvolvido para o ambiente externo.8. Nutrição do recém-nascido.
O SRF pode ser dividido em 3 unidades estruturais, com base nas suas funções:
1. Ovários São o sítio da oogénese. Orgãos pares situados de cada lado do útero, adjacentes à parede
lateral da pelvis. Nos mamíferos sexualmente maduros, são libertados oócitos, pelo
processo da ovulação, de um modo cíclico, quer sazonalmente ou a intervalos regulares ao longo do ano.
Esse ciclo é suspenso durante a gravidez. Os ovários também são orgãos endócrinos, produzindo as
hormonas estrogénio e progesterona. Tanto a ovulação quanto a produção das hormonas ováricas são
controladas pela libertação cíclica, pela pituitária anterior, das hormonas gonadotrópicas, a hormona luteinizante (LH) e a hormona folículo-estimulante (FSH).
O estrogénio e a progesterona, por sua vez, regulam a produção do LH e do FSH por mecanismos de feedback.
Desse modo, a ovulação é coordenada c a preparação do útero para receber 1 oócito fertilizado.
2. Tracto genital Estende-se desde junto dos ovários até uma abertura na superfície
externa. Fornece 1 ambiente para a recepção dos gâmetas masculinos, a
fertilização dos oócitos, o desenvolvimento do feto e a expulsão do feto ao nascimento.
Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 22)
Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 19)
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Histologia&Embriologia Sistema Reprodutor Feminino
1.1. Trompas de falópio: O tracto genital começa c 1 par de trompas de falópio, tb
chamadas de ovidutos ou tubas uterinas. Conduzem os oócitos dos ovários para o útero, onde
ocorre o desenvolvimento fetal. A fertilização dos oócitos pelos espermatozóides ocorre
dentro das trompas de falópio.1.2. Útero:
É 1 orgão muscular. O seu revestimento mucoso sofre proliferação cíclica sob a
influência das hormonas ováricas. Isso propicia 1 ambiente adequado à implantação do
oócito fertilizado e ao desenvolvimento subsequente da placenta, por meio da qual o feto em desenvolvimento é nutrido durante toda a gestação.
Ao nascimento (parto), fortes contracções da parede muscular uterina expelem o feto pela cérvice para dentro da vagina.
1.3. Vagina: É 1 tubo muscular expansível. É especializada para passagem do feto para o ambiente
externo e recepção do pénis durante o coito. Na abertura externa da vagina há pregas espessas da pele,
os lábios que, juntamente com o clitóris, constituem a vulva.
3. Mamas São glândulas sudoríparas apócrinas muito modificadas. Nas fêmeas desenvolvem-se na puberdade e regridem na
menopausa. Durante a gravidez, os componentes secretores expandem-se
muito em tamanho e em nº, em preparação para a produção do leite (lactação).
Na mulher não-grávida, o SRF sofre alterações cíclicas contínuas, da puberdade à menopausa.
Quando a ovulação não é seguida pela implantação de 1 oócito fertilizado, o revestimento mucoso espessado – endométrio – regride e começa 1 novo ciclo de ovulação.
Na espécie humana, o endométrio espessado é descamado durante 1 período de sangramento conhecido como a menstruação.
O 1º dia da menstruação marca o início de 1 novo ciclo de proliferação endometrial q é conhecido como o ciclo menstrual.
Na espécie humana, o ciclo menstrual padrão tem 28 dias de duração, mas há uma variação considerável entre pessoas normais.
A ovulação usualmente ocorre na metade do ciclo. Noutros mamíferos, a mucosa uterina proliferada é
absorvida, em vez de descamada, e a fêmea só é receptiva ao macho durante o período da ovulação, q é conhecido como o estro (ou cio).
A parte remanescente do ciclo é chamada de diestro, e o ciclo inteiro é conhecido como o ciclo estral.
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Ovário
São orgãos pares, ovoides e achatados. Localizam-se na cavidade pélvica. Medem de 3-5 cm de comprimento na mulher. Os ovários de todos os mamíferos têm ums estrutura básica
semelhante. O seu aspecto geral, no entanto, varia consideravelmente de acordo
com as diferenças do ciclo ovárico das diferentes espécies e com o estagio do ciclo no qual o ovário é examinado.
Epitélio germinativo: Simples pavimentoso ou cúbico, sendo uma continuação do peritoneu. A designação de epitélio germinativo é errada e provém da antiga
crença de que essas células eram a origem das células germinativas femininas.
Estroma ovárico Tecido conjuntivo existente nas duas zonas histológicas. É constituído por:
Células fusiformes: assemelham-se a fibroblastos, mas algumas contêm gotículas de lípidos
Fibras colagénicas finas Substância fundamental Feixes de células musculares lisas também estão espalhados por
todo o estroma Constitui o corpo do ovário.
Histologicamente podemos dividir o ovário em duas zonas:
1. Cortéx Zona periférica do estroma. Contém numerosos folículos, que possuem gâmetas femininos em
vários estágios do desenvolvimento.
Folículos ováricos: São as unidades morfo-funcionais do ovário Contêm as células sexuais femininas, os oócitos Durante as diversas fases do seu desenvolvimento apresentam
uma variação estrutural e de dimensão Durante a vida reprodutiva da mulher muitos folículos iniciam o
seu desenvolvimento mas apenas alguns atingem a maturação, sendo que a maioria acaba por entrar em atrésia e degenera
Folículos pós-ovulatórios: Corpos lúteos: responsáveis pela produção de estrogénio e
progesterona. Corpora albicantes (corpos brancos): corpos lúteos antigos e
degenerados. Folículos degenerados (atrésicos).
Córtex superficial: É mais fibroso que o córtex profundo.
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É frequentemente chamado de túnica albugínea.
À diferença do testículo, esta n é uma cápsula anatomicamente distinta.
Localiza-se abaixo do epitélio. É uma camada de tecido conjuntivo
denso.
2. Medula Zona central do estroma. Contém
Tecido conjuntivo Vasos sanguíneos e linfáticos Nervos Células hilares (semelhantes às células de Leydig do testículo)
Ovário fetal
O córtex é preenchido por folículos primordiais. O estroma circundante é muito mais delicado que na mulher adulta, e a
cápsula do ovário é mais delgada. Os oócitos são parados na sua 1ª divisão meiótica e permanecem assim
até q o início da puberdade sinalize as ondas de maturação dos folículos que ocorrem a cada ciclo ao longo dos anos reprodutivos.
Vasos e Nervos do ovário
Artérias A artéria ovárica (ramo da aorta) e os ramos ováricos da artéria
uterina formam anastomoses no mesovário e no ligamento largo. A partir desse plexo arterial, aproximadamente 10 artérias espiraladas
– artérias helicinas – entram no hilo do ovário. Ramos menores formam um plexo na junção cortico-medular, dando
origem a arteríolas corticais rectas q se irradiam para o córtex. Aqui, estas ramificam-se e anastomosam-se para formar arcadas
vasculares que dão origem a uma rica rede de capilares em torno dos folículos.
Veias Segue o trajecto do sistema arterial As veias medulares são particularmente grandes e tortuosasLinfáticos Surgem no estroma perifolicular. Drenam para vasos maiores que se entortilham em torno das veias
medulares.Nervos É feita por fibras simpáticas que suprem os vasos sanguíneos. Terminam sobre células musculares lisas no estroma em torno dos
folículos, possivelmente desempenhando algum papel na maturação folicular e na ovulação.
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Desenvolvimento Folicular
Desenvolvimento fetal
Durante o desenvolvimento fetal inicial oogónias (células germinativas primordiais) migram para dentro do córtex ovárico, onde se multiplicam por mitose.
Pelo 4º ou 5º mês do desenvolvimento fetal humano, algumas oogónias aumentam de tamanho e assumem o potencial de se desenvolverem em gâmetas maduros.
Nesse estágio, tornam-se conhecidas como – oócitos primários – e começam o 1º estágio da divisão meiótica.
Oócitos primários Tem 1 grande núcleo com cromatina granular finamente
dispersa e 1 nucléolo proeminente. Tem pouco citoplasma.
No 7º mês do desenvolvimento fetal, os oócitos primários tornam-se encapsulados por uma única camada de células foliculares achatadas para formar folículos primordiais (folículos sub-desenvolvidos).
Há cerca de 400.000 folículos primordiais no ovário humano ao nascimento.
Esse encapsulamento sustem a 1ª divisão meiótica, e não ocorre então qualquer desenvolvimento adicional dos folículos primordiais até depois de a mulher atingir a maturidade sexual.
O processo da divisão meiótica é completado apenas durante a maturação folicular que leva à ovulação e à fertilização.
Assim, todas as células germinativas femininas estão presentes ao nascimento, mas o processo da divisão meiótica só é completado de 15 a 50 anos mais tarde.
Pelo contrário, nos homens, a divisão meiótica das células germinativas começa apenas após a maturidade sexual, e a formação e a maturação dos espermatozoides são realizadas em cerca de 70 dias.
A maturação folicular envolve alterações: No oócito Nas células foliculares No tecido do estroma circundante
A maturação folicular é estimulada pelo FSH.
Atresia folicular
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As células germinativas femininas podem sofrer degeneração (atresia) em qualquer estágio da maturação folicular.
Aos 6 meses do desenvolvimento, o ovário fetal contém vários milhões de folículos primordiais, embora na época do nascimento permaneça apenas menos de meio milhão.
A atresia continua até à puberdade e daí em diante ao longo de todos os anos reprodutivos.
Além disso, em cada ciclo ovárico 1 grupo de até 20 folículos primordiais é estimulado/activado para começar o processo de maturação.
No entanto, apenas 1 folículo atinge a maturidade plena e sofre ovulação.
O remanescente torna-se atrésico nalgum estágio antes da maturidade completa.
A razão desse desperdício aparente não está esclarecida. No entanto, durante a maturação, no entanto, os folículos têm uma função endócrina que pode estar muito além da capacidade de 1 único folículo, e o propósito primário dos outros folículos pode ser o de actuarem como glândulas endócrinas.
O aspecto histológico dos folículos atrésicos varia muito, dependendo do estágio do desenvolvimento atingido e do processo da atresia.
A atresia avançada é caracterizada pela membrana vítrea (grande espessamento da membrana basal entre as células granulosas e a teca interna).
Os folículos atrésicos são por fim substituídos completamente por tecido colagénico conhecido como corpus fibrosum.
A maioria dos corpos fibrosos finalmente desaparece por completo.
Na mulher pós-menopausa, os folículos primordiais estão ausentes, e o córtex é constituído apenas por estroma e corpora albicantes, sem folículos em desenvolvimento.
O ovário pós-menopausa é menor que nas mulheres pré-menopausa e é usualmente descrito como atrófico.
Ciclo Ovárico
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O ciclo ovárico ocorre em 3 fases:1. Fase folicular2. Ovulação3. Fase luteinica
1. Fase folicular
O início do desenvolvimento folicular ocorre com a transição de um folículo primordial inactivo para um folículo primário em crescimento.
Folículos primordiais: consiste em: oócito primário (em profase I) circundado por uma única camada de células foliculares
achatadas.
Folículos primários: Oócito: cresce muito (fase de crescimento oocitário).
Células da granulosa / zona granulosa: Células foliculares proliferam por mitose e originam o
epitélio estratificado da granulosa. Estas células tomam ainda a forma cuboide. À medida que o folículo primário cresce, as células
granulosas continuam a proliferar, formando uma camada com várias células de espessura – zona granulosa.
Zona pelúcida: À medida que o oócito aumenta de volume
surge esta camada à sua volta. Desenvolve-se entre o oócito e as células
foliculares. Provavelmente ambos os tipos celulares
contribuem para a sua formação. É espessa e homogénea. É formada por glicoproteínas e proteoglicanos
ácidos. Tem 1 importante papel na fertilização.
Teca folicular É uma bainha de células do
estroma que se desenvolve em volta do folículo. As células tecais derivam das
células das células semelhantes a fibroblastos do estroma ovárico.
Assim, é formada uma camada organizada, separada das células granulosas por uma membrana basal.
Os folículos primários continuam o seu desenvolvimento para formar folículos secundários:
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Foliculos Secundários: localizados mais profundamente no córtex ovárico.
Antro folicular: A zona da granulosa continua a proliferar e dentro dela
aparecem pequenos espaços – corpos de Call-Exner – cheios de líquido (acumulação de líquido folicular), que se fundem
O líquido conflui formando uma cavidade única, o antro folicular. Com o crescimento folicular, surge uma acumulação de líquido
(líquido folicular) entre as células granulosas que se multiplicam, É o aparecimento deste antro que determina a passagem do
folículo primário para o folículo secundário.
Oócito: Já atingiu quase o seu tamanho final. Fica situado excêntricamente numa área espessada da
granulosa – cumulus oophorus.
Teca folicular: esta camada diferencia-se em duas camadas: Teca interna:
Substancialmente vascular. Compreende várias camadas de células arredondadas. Formada por células secretoras (de androgénios)
que têm as características típicas das células secretoras de esteroides.
No ovário, essas células secretoras de esteroides são frequentemente descritas como luteinizadas.
Secretam: Precursores do estrogénio (p.ex. androstenediona) No estádio pré-ovulatório, progesterona
Teca externa: Camada externa Menos bem-definida Composta sobretudo por tecido conjuntivo Apresenta células fusiformes que se unem ao estroma
circundante Essas células achatadas do estroma não têm função endócrina
As hormonas foliculares promovem a proliferação do endométrio, em preparação para a implantação do oócito fertilizado: As células da granulosa começam a produzir hormonas a partir do
estágio da formação do antro. O estrogénio é produzido a partir de precursores secretados pela teca
interna, bem como pequenas quantidades de FSH intrafolicular e (na ovulação) o inibidor do FSH, a inibina.
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O folículo secundário numa fase de desenvolvimento subsequente denomina-se folículo de Graaf
Foliculo de Graaf: Neste estágio o folículo já atingiu entre 1,5 e 2,5 cm de diâmetro e faz 1
relevo na superfície do ovário. As células epiteliais da superfície suprajacente são achatadas e atróficas,
e o delgado estroma interveniente torna-se degenerado e avascular.
Oócito: Ao aproximar-se da maturidade, o crescimento adicional
do oócito cessa e a 1ª divisão meiótica é completada imediatamente antes da ovulação.
Nesse estágio, o oócito é conhecido como oócito secundário e começa a 2ª divisão meiótica.
O 1º corpúsculo polar, contendo mt pouco citoplasma, permanece discretamente dentro da zona pelúcida.
Antro folicular: Aumenta muito de dimensões, aumentando também a
quantidade de líquido no seu interior.
Zona granulosa: Forma uma camada de espessura igual em torno da periferia do
folículo. O cumulus oophorus é o complexo oócito-células da granulosa
mais próximas Quando este diminui, deixa o oócito circundado por uma camadade
várias células de espessura fortemente aderidas à zona pelucida – corona radiata
Permanece presa à zona granulosa por finas pontes de células. Antes da ovulação, essas pontes rompem-se e o oócito, contornado
pela corona radiata, flutua livremente dentro do folículo.
2. Ovulação
Em resposta ao pico endógeno de LH ocorre a maturação oocitária e a ovulação.
No momento da ovulação, o foliculo maduro forma uma protuberância da superficie do ovário, formando o estigma.
A actividade proteolítica dentro da teca externa e da tunica albuginea, induzida pela LH, facilita a ruptura do foliculo de Graaf.
O folículo maduro rompe-se e o oócito (constituído pelo oócito secundário, pela zona pelúcida e pela corona radiata) é expelido para dentro da cavidade peritoneal, perto da entrada da trompa de falópio, que o irá colher.
O oócito secundário libertado encontra-se em metafase II onde a meiose foi de novo interrompida, apenas podendo prosseguir após a fertilização.
3. Fase luteínica
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Corpo lúteo/corpo amarelo:
Após a ovulação, o folículo rompido colapsa O antigo antro é invadido por sangue que coagula formando um corpo
hemorrágico temporário. É uma glândula endócrina temporária:
Secreta progesterona e estrogénios que irão actuar a nível da mucosa uterina estimulando a secreção das suas glândulas.
A ultra-estrutura das células endócrinas do corpo lúteo é característica de todas as células secretoras de esteroides.
Tem aproximadamente o mesmo tamanho do folículo ovulatório antecedente (1,5 a 2,5 cm).
Células granulosas: sob a influência da LH: Aumentam muito de tamanho. Começam a secreção de progesterona:
Promove a secreção pelas glândulas do endométrio uterino que, a essa altura, proliferaram muito sob a influência dos estrogénios secretados pelo folículo antes da ovulação.
Isso fornece 1 ambiente adequado para a implantação do oócito fertilizado.
Secretam também uma pequena quantidade de estrogénio. São células poligonais. Citoplasma:
É abundante. É eosinófilo pálido. Contém mt REL, mitocôndrias abundantes,
gotículas de lípidos. Apresenta alguma lipofuscina, dando ao corpo
lúteo macroscopicamente uma cor amarela. Têm núcleos pequenos redondos. As células granulosas são agora chamadas células granulosas
luteínicas.
Células da teca interna: Também aumentam de tamanho. Adquirem características citoplasmáticas semelhantes às das
células granulosas luteínicas Ex: citoplasma pálido devido ao seu alto conteúdo de gotículas
lipídicas, que lhe conferem também 1 aspecto vacíolado. As células tecais luteínicas:
São menores. O seu citoplasma cora + intensamente. Os vacúolos lipídicos são maiores.
Apesar de interrompidas pela ovulação, essas células (bem como as células granulosas) continuam a secretar estrogénios, que são necessários para manter a mucosa uterina espessada.
Secretam principalmente precursores de estrogénio que são convertidos em estrogénio pelas células granulosas.
Essas células tornam-se conhecidas como células tecais luteínicas.
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Externamente o corpo lúteo é limitado por uma zona de tecido condensado do estroma, representando a teca externa do folículo de Graaf.
As células da teca externa têm o citoplasma corado + intensamente. A membrana basal entre a zona granulosa e a teca interna
rompe-se e essas camadas são invadidas por capilares e vasos maiores da teca externa para formar uma rica rede vascular, característica das glândulas endócrinas.
A produção de progesterona pelo corpo lúteo é dependente do LH, mas os níveis crescentes de progesterona inibem a produção do LH (feedback negativo).
Sem o estímulo contínuo do LH, o corpo lúteo não pode ser mantido:
12 a 14 dias após a ovulação ele regride. Forma-se 1 corpus albicans, que é a massa de tecido
fibroso inactivo que se forma após a involução de 1 corpo lúteo.
As células secretoras do corpo lúteo degenerado sofrem autólise e são fagocitadas por macrófagos, alguns dos quais contendo o pigmento hemossiderina.
O tecido vascular de sustentação regride para formar uma cicatriz colagénica relativamente acelular contendo alguns fibroblastos.
No ovário humano, os corpos brancos são uma característica dominante, aumentando em nº c a idade e frequentemente parecendo ocupar quase todo o estroma ovárico.
A maioria regride completamente sem deixar traço. Se n fosse assim, o ovário pós-menopausa conteria aproximadamente 500 corpora albicantes.
Uma vez regredido o corpo lúteo, a secreção do estrogénio e da progesterona cessa.
Sem essas hormonas, o revestimento endometrial do útero colapsa, resultando no início da menstruação.
Se ocorrer fecundação, o ovo implata-se na parede uterina – Nidação: Interrompe os ciclos integrados, ovárico e menstrual. Após a implantação, uma hormona chamada gonadotrofina coriónica
humana (HCG) é secretada dentro da circulação materna pela placenta em desenvolvimento.
A HCG tem uma função análoga à do LH e mantém a função do corpo lúteo secretando estrogénio e progesterona até cerca da 12ª semana da gravidez.
Após essa época, o corpo lúteo gravídico regride lentamente para formar 1 corpus albicans sem função, e a placenta assume o papel principal na secreção de estrogénio e de progesterona até ao parto.
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Tracto Genital
É constituído por:1. Trompas de falópio2. Útero3. Vagina
Todos os componentes têm a mesmas estrutura básica: Revestimento mucoso interno Parede de músculo liso Camada externa de tecido de sustentação laxo Os componentes mucoso e muscular variam muito de acordo com a
sua localização e as necessidades funcionais.
Todo o tracto sofre alterações cíclicas sob a influência das hormonas ováricas libertadas durante o ciclo ovárico.As alterações cíclicas no tracto genital facilitam:
A entrada dos oócitos para dentro da trompa de falópio A passagem dos espermatozóides através do colo do útero e para
dentro da trompa de falópio A passagem do oócito fertilizado para dentro do útero A implantação e o desenvolvimento do ovo fertilizado no revestimento
mucoso (endométrio) do útero
A implantação de 1 ovo resulta na secreção de hormonas que inibem o ciclo ovárico e produzem as alterações do tracto genital necessárias ao desenvolvimento fetal e ao parto.
Trompa de Falópio = tuba uterina = oviduto
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Funções: conduzem os oócitos da superfície dos ovários para a cavidade uterina
O movimento do oócito ao longo da trompa é mediado pela acção peristáltica suave das camadas musculares lisas da parede da trompa.
Esses movimentos facilitam também: A progressão dos espermatozóides. O encontro dos gâmetas. A progressão do zigoto para a cavidade uterina.
Este é ajudado por uma corrente de líquido impelida pela acção do epitélio ciliado do revestimento da trompa.
São o sítio da fertilização pelos espermatozoides. É 1 tubo muscular com grande mobilidade, 12 cm de comprimento,
com uma forma de funil alongado.
Segmentos1. Intra-mural ou intra-uterino
Porção do oviducto que atravessa a parede do útero.
2. Istmo: Segmento + pequeno e estreito do oviducto.
3. Ampola: Segmento + longo do oviducto que se estende do istmo ao
infundíbulo. Local onde habitualmente ocorre a fertilização.
4. Infundíbulo: Segmento que termina com extensões digitiformes – fímbrias:
Estendem-se a partir da extremidade da trompa.
Envolvem o sítio da ovulação. Dirigem o oócito para dentro da trompa.
Abre-se na cavidade peritoneal, na proximidade do ovário. Move-se de modo a ficar sobre o sítio da ruptura do folículo de Graaf
durante a ovulação.
Camadas da parede da trompa
1. Mucosa:
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Histologia&Embriologia Sistema Reprodutor Feminino
ao longo de toda a trompa a mucosa forma pregas longitudinais: Projectam-se para o lúmen. Diminuem de nº à medida que nos aproximamos do útero. Proporcionam 1 ambiente adequado à fertilização. Ao nível da ampola:
São + numerosas e ramificam-se. Reduzem muito o lúmen e dão-lhe 1 aspecto
labirintico. Têm 1 cerne ramificado de tecido de
sustentação vascular q é revestido por uma camada única de células epiteliais cilíndricas altas.
No istmo: São mais espessas. São ricas em tecido conjuntivo
laxo. Não são, no entanto, tão
ramificadas como na ampola. No segmento intra-uterino as pregas quase desaparecem.
Epitélio: Reveste a mucosa. Cilíndrico simples. 2 tipos de células que se encontram intercaladas:
Células ciliadas Crescem e produzem ciclios (ciliogénese) quando a
folicogénese e a produção de estrogénio estão em progresso.
Os estrogéneos aumentam a taxa de batimentos ciliares Durante a luteólise, estas células perdem os cilios –
desciliação Células secretoras:
Contêm vesículas de secreção na sua porção apical. Na superfície, o movimento da secreção produzida por
estas células em direcção ao útero é determinado pelo batimento ciliar e por contracções, do tipo peristáltico, da camada muscular.
Essa secreção provavelmente também tem 1 papel na nutrição e protecção do oócito.
Apresentam 1 núcleo alongado e denso na porção basal. Citoplasma mais corado do que o das células ciliadas. Em geral, as células secretoras são + altas do que as
ciliadas tornando assim a superfície epitelial irregular. Pode haver um 3º tipo de células – células intercaladas – q
são uma variante mosrfológica das células secretoras.
Na ampola, as células ciliadas são mais numerosas, enquanto que no istmo são as células secretoras que predominam.
A quantidade de células ciliadas e não ciliadas, a altura das mesmas bem como a sua actividade sofrem variações cíclicas sob influência das hormonas ováricas (estrogénios e progesterona).
Linfócitos intra-epiteliais espalhados tb estão presentes.3. Muscular – 3 camadas:
Interna circular-espiral Média circular
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Externa longitudinal
Vai aumentando progressivamente de espessura à medida que nos aproximamos do segmento intra-uterino
Nesse segmento continua-se com a camada muscular do útero.
4. Adventícia: É espessa. Contém vasos sanguíneos por vezes de grande calibre. Encontra-se em continuidade com os ligamentos largos do
útero. É revestida por uma serosa.
A camada serosa e o ligamento largo têm um revestimento superficial de mesotélio.
Útero
É 1 orgão achatado em forma de pêra. Tem aproximadamente 7 cm de comprimento no estado não-grávido.
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Funções:1. recepção do blastocisto e na sua implantação.2. nutrição do embrião durante o seu desenvolvimento.
Divisão anatómica1. Corpo do útero: porção superior dilatada.2. Fundo: parte superior do corpo do útero.3. Cervix ou colo uterino: porção inferior, cilíndrica que se abre na
vagina.
Camadas da parede uterinaI. Adventícia:
Revestida ou não por serosa conforme a região do orgão. É de notar que o 1/3 póstero-caudal do útero não é revestido por
serosa por se encontrar abaixo da reflexão peritoneal. É a camada + externa. Constituída por tecido conjuntivo. É revestida por um mesotélio (a serosa peritoneal).
II. Miométrio: Camada mais espessa (constitui o volume principal do útero) É constituído por tecido muscular liso As suas fibras musculares encontram-se organizadas em feixes
entrecruzados de longas fibras delgadas dispostas em camadas mal definidas
Os feixes são separados entre si por finos septos de tecido conjuntivo laxo
Dentro do músculo há uma rica rede de artérias e veias sustentada por tecido colagénico denso
Pode-se considerar 3 camadas de musculo mal definidas Camada interna: fibras musculares longitudinais ou obliquas Camada média ou estrato vascular: fibras musculares
circulares e vasos sanguíneos em abundância Camada externa: fibras musculares longitudinais ou obliquas
Funções: Expande-se muito durante a gravidez - durante a gravidez, em
resposta aos níveis aumentados de estrogénios, o miométrio aumenta muito de tamanho, sobretudo pelo aumento do tamanho das células (hipertrofia), apesar de algum aumento do nº de células (hiperplasia).
A inibição da contracção do miométrio durante a gravidez é controlada pela relaxina (produzida no ovário e placenta)
A contracção miometrial durante o parto está sob o controlo da oxitocina.
Essas contracções expelem o feto do útero e fazem a constricção do suprimento sanguíneo da placenta, precipitando assim a sua separação da parede uterina.
III. Endométrio (mucosa) é constituído por: Epitélio:
cilíndrico simples (pseudo-estratificado?). Algumas das células têm cílios e as remanescentes têm
microvilosidades.
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Estende-se até ao miométrio. Forma numerosas glândulas tubulares simples mucosas
(glândulas uterinas).
Lâmina própria = estroma endometrial Sustem o epitélioContém numerosas glândulas tubulares simples.As células do estroma têm núcleos túrgidos fusiformes e
citoplasma escasso.
Proporciona o ambiente para o desenvolvimento fetal, pois para a implantação bem-sucedida, o oócito fertilizado requer:
1 tecido muito vascular 1 tecido facilmente penetrável. 1 suprimento abundante de glicogénio para a nutrição até q
as conexões vasculares sejam estabelecidas c a vasculatura materna.
Pode ser subdividido em duas camadas histológica e funcionalmente diferentes:
a. Camada funcional: Região superficial espessa. Sofre alterações drásticas ao longo do ciclo. É removida na menstruação. Pode ser dividida em duas camadas:
Camada esponjosa: Camada intermédia. É caracterizada por 1 estroma de aspecto esponjoso.
Camada compacta: Camada superficial. É + fina q a anterior. O estroma tem 1 aspecto compacto.
b. Camada basal: É a camada + profunda, adjacente ao miométrio. Região fina. Sofre pouca alteração durante o ciclo menstrual. É mantida na menstruação. Permite a regeneração de uma nova camada funcional.
Vascularização: O arranjo do suprimento arterial do endomátrio tem influências
importantes sobre o ciclo menstrual. Ramos das artérias uterinas passam através do miométrio e
imediatamente dividem-se em 2 tipos diferentes de artérias:Artérias rectas: São curtas.
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Vão por uma pequena distância para dentro do endométrio, bifurcando-se então para formar 1 plexo que supre a camada basal.
Artérias espirais: São longas, entortilhadas e de
paredes espessas. Vão até à superfície do endométrio,
dando origem a numerosos ramos que vão formar 1 plexo capilar em torno das glândulas e na camada funcional.
À diferenças das artérias rectas, as artérias espirais respondem às alterações hormonais do ciclo menstrual.
Durante o ciclo menstrual as caracteristicas da camada funcional do endométrio sofrem alterações.
Por acção das hormonas sexuais produzidas no ovário, a mucosa uterina sofre mudanças cíclicas na sua estrutura e actividade de secreção, que se iniciam na puberdade e terminam na menopausa
Sob a influência do estrogénio e da progesterona secretados pelos folículos durante o ciclo ovárico, o endométrio sofre alterações cíclicas regulares, de modo a oferecer 1 ambiente apropriado para a implantação do oócito fertilizado.
No fim de cada ciclo há uma parcial eliminação de uma porção do endométrio acompanhada por perda sanguínea que se denomina menstruação.
1. Fase proliferativa = estrogénica ou folicular (9 dias)
Esta fase coincide com o desenvolvimento final dos folículos ováricos e com a sua produção elevada de estrogénios.
No inicio da fase proliferativa o endométrio é delgado, constituido pela camada basal e poucas glândulas
À medida que as glândulas, o estroma e os vasos proliferam, o endométrio torna-se gradativamente mais espesso
1.1. Fase proliferativa inicial: Glândulas tubulares simples aumentam em tamanho e
em nº e iniciam a secreção com a ovulação O epitélio de revestimento é regenerado, e as células
adquirem microvilosidades, cílios e organitos citoplasmáticos necessários para a fase secretora.
O estroma endometrial prolifera, tornando-se mais espesso e ricamente vascularizado.
Figuras de mitose podem ser vistas tanto no epitélio como no estroma.
Paralelamente dá-se o crescimento das artérias espiraladas.
1.2. Fase proliferativa tardia: Endométrio já dobrou de espessura. O aspecto da camada basal altera-se muito pouco As Glândulas tubulares tornam-se agora tortuosas e
densamente agrupadas.
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As figuras de mitose são mais prevalentes tanto no epitélio glandular como no estroma de sustentação.
O estroma é ainda 1 pouco mais edematoso nesse estágio.
Linfócitos e ocasionais aglomerados linfoides são uma característica normal do endométrio na fase proliferativa tardia.
No final desta fase ocorre a ovulação: A fase proliferativa é iniciada e sustentada até à
ovulação pela produção crescente dos estrogénios a partir dos folículos ováricos em desenvolvimento.
A ovulação marca o início da fase secretora, apesar de a proliferação endometrial continuar por vários dias.
2. Fase secretora = progestacional Inicia-se após a ovulação com a formação do corpo lúteo, que é
responsável pela produção de progesterona A progesterona promove a produção de uma secreção espessa e rica
em glicogénio pelas glândulas endometriais.
2.1. Fase secretora inicial As Glândulas tornam-se
mais enoveladas e o epitélio inicia a secreção. O lúmen das glândulas
fica preenchido com um fluido mucoso rico em nutrientes, especialmente em glicogénio.
O glicogénio é uma importante fonte de nutrição para o ovo fertilizado.
Inicialmente o glicogénio acumula-se formando vacúolos na zona basal das células, deslocando os núcleos em direcção ao centro da célula
2.2. Fase secretora tardia: As glândulas tomam um aspecto serrilhado e contêm
secreções copiosas de glicogénio e ricas em glicoproteínas. Os vacúolos de glicogénio movem-se de uma
posição sub-nuclear para a superfície apical tornando a membrana da célula distendida.
Há vacúolos com glicogénio e glicoproteínas acima do núcleo que são secretados dentro do lúmen glandular por secreção do tipo apócrina.
As Figuras de mitose estão ausentes. O estroma encontra-se na sua fase mais
vascularizada, contento liquido intestecial entre as células e grandes linfócitos granulares que formam granulócitos.
Nesta fase o endométrio atinge a sua espessura máxima devido principalmente à acumulação de secreção e ao aparecimento de edema na lâmina própria, uma vez que as mitoses são raras nesta fase.
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Durante a fase secretora as artérias espiraladas continuam o seu crescimento estendendo-se até às porções superficiais do endométrio.
3. Fase menstrual: Num ciclo em que não há fertilização nem nidação, a estimulação do
endométrio por hormonas ováricas (estrogénios e progesterona) diminui bruscamente cerca de duas semanas após a ovulação, porque o corpo lúteo perde a sua actividade
A produção contínua de progesterona é inibida por feedback negativo sobre a pituitária anterior, suprimindo assim a libertação de LH e levando à involução do corpo lúteo.
Na ausência de progesterona, o endométrio não pode ser mantido, e a sua maior parte é descamada durante 1 período de sangramento – menstruação.
Nestas condições ocorrem alterações vasculares significativas: As artérias espiraladas, por contracção
espasmódica das suas paredes (devido à supressão da secreção da progesterona), provocam isquémia
A isquémia resultante é inicialmente manifestada pela degeneração/necrose das camadas superficiais do endométrio (por apoptose das células) e pelo vazamento de sangue para dentro do estroma.
Ocorre então fragmentação e descamação da camada funcional do endométrio e ruptura dos vasos sanguíneos, dando origem a uma hemorragia – fluxo menstrual:
O fluxo menstrual é portanto constituído por sangue, epitélio e estroma necrótico.
Normalmente, o sangue menstrual não coagula devido à libertação de factores inibitórios (anticoagulantes).
A expulsão do sangue é acentuada pelas contracções endometriais.
Após a fase menstrual a mucosa uterina fica reduzida à camada basal.
Esta contém apenas o fundo das glândulas, já que as suas porções superficiais bem como o epitélio de revestimento (camada funcional) foram eliminadas na fase menstrual.
Pelo dia 3 ou 4 da menstruação, a maior parte da camada funcional já foi descamada, e a proliferação da camada basal do endométrio já começou.
Apesar da menstruação representar o ponto final do ciclo das alterações endometriais, o 1º dia da menstruação também marca o início de uma nova fase proliferativa
A reactivação da secreção de FSH inicia 1 novo ciclo de desenvolvimento folicular e de secreção de estrogénio.
Este estrogénio, por sua vez, inicia 1 novo ciclo de proliferação do endométrio a partir dos remanescentes endometriais do ciclo prévio.
Endométrio pós-menopausa
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Histologia&Embriologia Sistema Reprodutor Feminino
Após a menopausa, a produção cíclica de estrogénio e progesterona pelos ovários cessa e todo o tracto genital sofre alterações atróficas.
O endométrio torna-se fino, constituído apenas pela camada basal
As glândulas tornam-se inactovas Nalgumas mulheres as glândulas tornam-se
dilatadas para formar espaços císticos e o epitélio que as reveste é é frequentemente achatado.
O estroma é muito menos celular, contento mais fibras colagénicas.
(O miométrio também se torna atrófico após a menopausa, e o útero encolhe à metade do seu tamanho anterior).
Colo do útero
Protui para dentro da porção superior da vagina. O maior volume do colo do útero é composto por tecido colagénico
resistente, contendo relativamente pouco músculo liso.
Função: 1. Admitir espermatozóides ao tracto genital2. Proteger o útero e o tracto superior da invasão bacteriana.3. Dilatar para permitir a passagem do feto durante o parto.
Contém o canal endocervical: Une a cavidade uterina com a vagina. Revestimento epitelial do canal endocervical:
Epitélio simples cilíndrico alto. Células epiteliais são secretoras de muco. Apresenta-se em sulcos profundos e tuneis, dando o aspecto
em duas dimensões de glândulas tubulares ramificadas – daí o termo impreciso de glândulas endocervicais.
As células cilíndricas secretoras de muco revestem as “glândulas”.
Durante o ciclo menstrual, as glândulas endocervicais sofrem alterações cíclicas na actividade secretora:
Na fase proliferativa, os níveis crescentes de estrogénio promovem a secreção de 1 muco fino aquoso que permite a passagem dos espermatozóides para dentro do útero em torno do período da ovulação.
Durante a ovulação, o muco cervical é menos viscoso, hidratado e possui um pH alcalino, condições favoráveis à migração dos espermatozoides. A alta concentração de iões é responsável pela cristalização do muco, semelhante a um tampão.
Após a ovulação, o muco cervical torna-se muito viscoso e com pH ácido, más condições para a viabilidade e penetração dos espermatozoides. As glândulas da porção interna do colo do útero podem ficar obstruidas, formando critais chamados cistos de Naboth.
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A junção entre o epitélio vaginal e o endocervical é muito abrupta e está normalmente localizada no óstio externo, o ponto em que o canal endocervical se abre dentro da vagina.
Abaixo da junção pavimentosa-cilíndrica, o estroma cervical é frequentemente infiltrado por leucócitos, que fazem parte da defesa contra o ingresso de microorganismos.
Ectocérvice Zona onde o colo está exposto ao ambiente mais hostil da vagina. Revestido por 1 epitélio pavimentoso estratificado espesso, como no
resto da vagina. As células do ectocérvice frequentemente têm o citoplasma claro
devido ao seu alto conteúdo de glicogénio.
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Citologia cervical (método de Papanicolau): O estroma cervical é influenciado pelas hormonas ováricas, particularmente
os estrogénios, que amolecem os tecidos (redução das ligações colagénicas e aumento da captação de água)
Em condições extremas, isso fornece 1 meio pelo qual o colo se estira, se adelgaça e se dilata no final da gravidez e durante o parto.
Em extensão muito menor, alterações semelhantes ocorrem durante o ciclo mestrual normal
Um efeito disso é que o volume do estroma cervical varia durante cada ciclo, causando a eversão do epitélio cilíndrico perto da junção pavimentosa-cilíndrica e expondo-a ao ambiente vaginal.
Esse ectrópio é conhecido como “erosões cervicais”. Isso induz ao crescimento do epitélio pavimentoso estratificado (metaplasia
pavimentosa) sobre a área exposta, considerada uma variante normal nas mulheres em idade reprodutiva.
A importância dessa zona de transformação é que esta pode sofrer alteração maligna, causando o cancro do colo do útero.
Essa área pode ser estudada pela técnica da citologia esfoliativa: células da superfície são raspadas usando-se vários tipos de espátula ou escova, distendidas sobre uma lâmina de vidro e coradas pelo método de Papanicolau:
Células superficiais do epitélio pavimentoso estratificado: têm núcleos contraídos e são coradas de rosa devido à ceratina citoplasmática.
Células mais profundas: têm núcleos arredondados de aspecto normal e o citoplasma cora em azul/verde.
1 esfregaço cervical adequado deve também conter algumas células endocervicais (demonstrando que foram obtidas amostras adequadas da zona de transformação), bem como mucina cervical e células inflamatórias.
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Vagina
1. Mucosa constituída por: Epitélio:
Superficial. Estratificado pavimentoso. As suas células superficiais podem apresentar acumulação de
ceratinas. Mas esta ceratinização não é intensa, não havendo formação de uma camada córnea como acontece na pele.
As células do epitélio vaginal são classificadas em 4 categorias:
Células basais: São as mais profundas do epitélio vaginal. São semelhantes às para-basais, embora de menores
dimensões.
Células para-basais: São esféricas. Citoplasma basófilo. Núcleo apresenta cromatina dispersa.
Células das camadas intermediárias: São caracterizadas por apresentarem núcleo
condensado, mas não picnótico. O citoplasma contém menor quantidade de ceratinas
que as superficiais.
Células superficiais: Apresentam 1 núcleo picnótico. Têm citoplasma acidófilo, devido à acumulação de
ceratinas. Têm a forma de placas, pois representam os
elementos + superficiais de 1 epitélio estratificado pavimentoso.
O epitélio vaginal é muito influenciado pelas hormonas ováricas:
Sob estimulação estrogénica: O epitélio vai sintetizar e acumular grande
quantidade de glicogénio, que é lançado no lúmen da vagina quando as células epiteliais descamam:
Assim, ao longo do ciclo, as células superficiais produzem glicogénio que é metabolizado anaerobicamente pelas bactérias comensais vaginais para formar ácido láctico, que inibe o crescimento de microorganismos patogénicos.
Vai haver também da espessura do epitélio com um do nº de camadas de células.
Ocorre ainda uma ceratinização parcial das células superficiais.
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Sob o efeito da progesterona o epitélio vaginal passa a apresentar uma diminuição da proliferação celular, devido à redução dos níveis de estrogénios.
Lâmina própria: Subjacente ao epitélio. Contém muitas fibras elásticas. Tem 1 rico plexo de veias
pequenas. É isenta de glândulas.
2. Muscular: os feixes de músculo liso em camadas circular interna e longitudinal externa.
3. Adventícia: não é revestida por mesotélio mas funde-se com as camadas adventícias da bexiga, anteriormente, e do recto, posteriormente.
Camada muscular + lâmina própria muito elástica + fibras elásticas espessas da camada adventícia:
Permitem a grande distensão q ocorre durante o parto. Inversamente, após o coito, a contracção involuntária da camada
muscular lisa garante a presença de 1 reservatório de sémen na região cervical.
No estado de relaxamento a parede vaginal colapsa para obliterar o lúmen, e o epitélio vaginal é pregueado.
A vagina é lubrificada por (a sua parede é desprovida de glândulas): Muco cervical (transudato líquido da rica rede vascular da lâmina
própria; glândulas do cervix uterino). Muco secretado pelas glândulas dos pequenos lábios.
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Histologia&Embriologia Sistema Reprodutor Feminino
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Citologia vaginal = citologia esfoliativa aplicada ao epitélio vaginal: Fornece importantes dados sobre o equilíbrio hormonal ovárico. Permite detectar precocemente alguns tipos de carcinomas (neoplasia
maligna de origem epitelial) do aparelho reprodutor feminino.
Método de Papanicolau: É a coloração de preparações de citologia esfoliativa do epitélio
vaginal mais utilizada. As células que vão ser examinadas, são colhidas da vagina
juntamente com a a secreção aí contida, e são em seguida espalhadas numa lâmina (esfregaço) antes de serem fixadas e coradas.
As características do esfregaço obtido vão variar de acordo com a fase do ciclo menstrual em que foram colhidas as células:
Fase proliferativa: Ocorre uma maior acumulação de ceratinas nas células
superficiais (devido ao aumento de estrogénios que se verifica nesta fase) pelo que, no esfregaço, se observa uma predominância de células superficiais acidófilas (que coram de vermelho), com núcleos picnóticos.
Fase secretória: Devido à da estimulação estrogénica e ao da estimulação
progestagénica, verifica-se 1 menor nº de células acidófilas. Em contraste, predominam no esfregaço vaginal as células
intermediárias, células basófilas (coradas de azul) com núcleos densos mas não picnóticos.
As células para-basais aparecem principalmente na menopausa, devido a uma diminuição marcada dos níveis hormonais (estrogénios e progesterona), situação em que o epitélio deixa de apresentar células ceratinizadas.
As células basais só excepcionalmente poderão aparecer no esfregaço vaginal, devido à descamação epitelial maciça, consequência de um declínio brusco do nível de hormonas da placenta e ovário que se verifica após o parto.
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Vulva
Monte de Vénus: revestido por epitélio pavimentoso estratificado queratinizado cobrindo a gordura subcutânea da sínfise pubica.
Grandes lábios: São extensões do monte de Vénus em cada um dos lados do óstio
vaginal Além da pele com foliculos pilosos e glândulas (glândulas
sudoríparas apócrinas e glândulas sebáceas) cobrindo a camada de tecido adiposo, são observadas fibras musculares lisas no tecido adiposo subcutâneo
Foliculos pilosos e o acúmulo de gordura são regulados por hormonas sexuais ao atingir a maturidade sexual
Pequenos lábios: são pregas de pele sem tecido adiposo e sem foliculos pilosos, mas com vasos sanguíneos em abundância, fibras elásticas e glândulas sebáceas que se abrem directamente na superficie da epiderme
Himen: Consiste numa fina membrana fibrosa revestindo a porção inferior da
vagina Recoberta na sua superfície externa pelo epitélio pavimentoso
estratificado queratinizado Na superficie interna pelo epitélio pavimentoso estratificado não-
quetatinizado com glicogénio
Clitóris: Localizado abaixo do monte de Vénus, é o equivalente feminino do
pénis. O clitóris consiste em 2 corpos cavernosos localizados lado-a-lado
separados por um sepro e envoltos por uma bainha colagenosa fibrosa O clitóris é parcialmente coberto por pele contendo muitos nervos
sensoriais e receptores, mas não possuem foliculos pilosos nem glândulas.
Óstio da uretra Comunica com o exterior próximo do clitóris As glândulas parauretrais de Skene estão distribuidas ao redor do
óstio e são revestidas pelo epitélio cilindrico pseudoestratificado As glândulas vulvovaginais de Bartholin são encontradas ao redor da
porção inferior da vagina e consistem em ácinos com células secretoras de muco
Um ducto revestido por epitélio de transição conecta estas glândulas no lado lateroposterior da vagina
A uretra feminina é revestida por uma mucosa pregueada revestida por epitélio de transição, mudando primeiro para epitélio cilindrico pseudoestratificado e, próximo ao óstio da uretra, passa a epitélio pavimentoso estratificado pouco queratinizado.
Glândulas secretoras de muco são observadas na mucosa A parede muscular consiste de uma única camada longitudinal de
músculo liso (esfincter involuntário)
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Histologia&Embriologia Sistema Reprodutor Feminino
Uma camada circular de musculo estriado (esfincter voluntário) é observada externamente à camada de musculo liso
Um tecido conjuntivo rico em fibras elásticas fornece a sustentação para as camadas musculares.
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