OSMOREGULACIJA

SPOLJANJA I UNUTRANJA SREDINA

ivot je zaet u vodenoj sredini pre 3.5 milijarde godina Voda je ivotna sredina mnogih organizama Univerzalni bioloki rastvara elektrolita, organskih materija i gasova, katalizator Sastojak ivih bia: 95% meduza, 70% koljoribe, 62% ovek 75% miii

25% kosti 1% masno tkivo

UNUTRANJU TENU SREDINU ine unutarelijska tenost (40% mase oveka, 28l) vanelijska tenost (20% mase oveka, 14l) 60% intersticijalna tenost,

40% krvna plazma, limfa, CSL, oni likvor, perikardijalna, peritonealna tenost

OSMOTSKA HOMEOSTAZA

Na+, Cl-, HCO3-, malo proteina

K+, Ca2+, Mg2+, SO42-, PO4

2-,proteini

odvojene plazma membranom kroz koju se vri neprekidna razmena: osmozom, difuzijom, aktivnim transportom (Na+/K+ pumpa)

RAZMENA IZMEU SPOLJANJE I UNUTRANJE SREDINE VRI SE KROZ TELESNU POVRINU I SPECIFINE TELESNE STRUKTURE

OSNOVNI PRINCIPI OSMOREGULACIJE

Osmoregulacioni mehanizmi omoguavaju odravanje OSMOTSKE HOMEOSTAZE

Podela prema opsegu podnoljivosti promena osmotskih uslova spoljanje sredine STENOHALINE (lat. stenos - uzak; halos - so)

EURIHALINE (lat. eurys - irok; halos - so)

OSMOKONFORMERI, osmotski labilne ivotinje, osmotska koncentracija unutranje sredine prati promene u spoljanjoj sredini (morski beskimenjaci) OSMOREGULATORI, osmotski stabilne ivotinje, osmotska koncentracija unutranje sredine ostaje relativno konstantna bez obzira na spolj. promene

-razvijeni mehanizmi za regulaciju volumena vode i elektrolita-

VOLUMENREGULATORI, ivotinje koje ne menjaju volumen bez obzira na promene spoljanje sredine VOLUMENKONFORMERI, ivotinje koje menjaju volumen u odgovoru na promene osmotske koncentracije spoljanje sredine (morska zvezda)

JONSKI REGULATORI, poseduju mehanizme za regulaciju koncentracije jona (ribe)

JONSKI KONFORMERI dupljari

Echinodermata, Cephalopoda

Polychaeta, krabe, jegulje, lososi

ODRAVANJE OSMOTSKE HOMEOSTAZE

VODENE IVOTINJE: krge, crevo, nefridije, bubrezi, telesna povrina

KOPNENE IVOTINJE: plua, crevo, bubrezi, koa vodozemaca kloaka ptica i gmizavaca

redistribucija vode izmeu unutareljske i vanelijske tenosti

brza redistribucija vode izmeu unutarelijske i vanelijske tenosti

Iste strukture uestvuju i u razmeni elektrolita + rektalne lezde ajkula

sone lezde reptila i ptica

OSMOREGULACIJA PROTOZOA

glikokaliks na povrini membrane smanjuje njen osmotski permeabilitet

slatkovodne cilijate, flagelate, amebe su osmoregulatori,

vodu eliminiu preko kontraktilnih vakuola, okruenih spongiomimavezikulama, koje sakupljaju vodu

ADH poveava zapreminu vakuola

izoosmotska koncentracija unutarelijske tenosti protozoa i sunera slanih voda

naseljavaju morske, slatke i hipersaline vode

eurihaline protozoe morskih i slatkih voda parazitske protozoe su stenohaline

I SUNERA

slatkih voda

kontraktilne

vakuole

hoanocita

pre pranjenja vakuola soli se vraaju u citosol aktivnim transportom

OSMOREGULACIJA MORSKIH BESKIMENJAKA

OSMOKONFORMERI, osmotski labilne ivotinje Echinodermata, Ctenofora, Crustacea Cephalopoda STENOHALINE (uzak opseg promena)

razblaena morska voda

koncentrovanija

morska voda

VOLUMEN KONFORMER

rakovi, STENOHALINE, OSMOLABILNE ivotinje

Carcinus maenas, eurihalina ivotinja more rena ua

mala propustljivost

telesne povrine i krga za vodu

preko nefridija

eliminie suvinu vodu

preko krga aktivno preuzima Na+, Cl-

kad se nae u razblaenoj vodi

gubi soli preko

integumenta

nefridija

Platyhelminthes

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH BESKIMENJAKA

OSMOREGULATORI, osmotski stabilne ivotinje

PROTONEFRIDIOPORA, otvor na povrini tela, kroz koji se izbacuje viak vode

PROTONEFRIDIJE

ne komuniciraju sa celomom

solenocite ili plamene elije

Annelida

NEFROSTOM, levkasti otvor,

kroz koji se uliva celomska tenost

reapsorpcija soli iz

celomske tenosti u telesnu

NEFRIDIOPORA, otvor na povrini sledeeg segmenta, kroz koji se izbacuje viak vode, produkti metabolizma, soli koje nisu reapsorbovane

METANEFRIDIJE

nefridijalni kanal

Odravaju hiperosmotsku koncentraciju tel. tenosti, pomou ekskretornih organa prodor vode

gubitak elektrolita

problem:

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH BESKIMENJAKA

celomski

meak

labirint

nefridijalni kanal

beika ekskretorna pora

ekskretorna

pora

obloeni jednoslojnim epitelom ispunjeni sudovima

filtracija telesne tenosti

izoosmotska mokraa

Na+

Cl- Na+

Cl- Na+

Cl- hipoosmotska

mokraa

Astacus

metanefridije na

ventralnoj strani

cefalotoraksa

zatvaranjem pore

poveava se volumen

95-99%

ANTENALNE

LEZDE

BEIKA

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH KIMENJAKA

krv koljoriba slatkih voda hiperosmotska u odnosu na spoljanju sredinu prodor vode

gubitak elektrolita osmozom

difuzijom

velike koliine hipoosmotskog urina velika brzina glomerularne filtracije

mali % reapsorpcije H2O

nemaju beiku

ne piju vodu

aktivna

apsorpcija

Na+ i Cl-

hrana

krv Elasmobranchia tropskih reka i jezera hiperosmotska u odnosu na sp.sredinu najvia osmotska koncentracija krvi svih slatkovodnih kimenjaka

NaCl, urea

osmozom

H2O

efikasan rad bubrega

hipoosmotski urin Cl-

urea

gubitak uree uz istovremeno odravanje visoke koncentracije visok promet proteina

mukozni omota

problem:

krge

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH KIMENJAKA

voda

elektroliti

elektroliti

aktivno, pumpa

krv slatkovodnih vodozemaca hiperosmotska u odnosu na spoljnu sredinu

prodor vode

gubitak elektrolita

dobro razvijena beika odakle se reapsorbuje Na+,

a eliminie razblaena mokraa

neurohipofiza

arginin-vazotocin

dehidratacija

permeabilitet epidermalnih elija koe permeabilitet epitelijalnih elija beike

reapsorpcija H2O u distalnim tubulama

krv slatkovodnih reptila hiperosmotska u odnosu na spoljnu sredinu

minimalan prodor vode preko povrine tela

niska glomerularna

filtracija urin se stvara sporo

izoosmotski sa krvi

problem:

(H2O)

OSMOREGULACIJA MORSKIH KIMENJAKA

krv morskih koljoriba je hipoosmotska u odnosu na spoljanju sredinu prodor elektrolita

uvanja vode

piju morsku vodu

voda i elektroliti se

reapsorbuju u GITu

aktivnim transportom.

preko krga

aglomerularni bubrezi

izoosmotski urin

krv morskih Elasmobranchia je hiperosmotska u odnosu na spoljanju sredinu urea (100x od sisara) trimetilaminooksid (TMAO)

H2O

hipoosmotska mokraa

krge nepropustljive za ureu

reapsorpcija uree iz

glomerularnog filtrata

dvovalentni joni

hrane

monovalentni joni

hrane rektalne

lezde

NaCl

VIPNa+/K+ ATPaza Na/Cl kotransporter

problem:

OSMOREGULACIJA MORSKIH KIMENJAKA KOJI DIU PLUIMA

sone lezde

telesne povrine skoro nepropustljive za vodu vodu gube urinom (sisari) a evaporacijom (ptice) izvor vode: morska voda, hrana, metabolika voda ptice i gmizavci eliminiu soli ekstrarenalno:

bubrezi nemaju strukture za koncentrovanje urina

konc.NaCl

50 vrsta morskih ptica

orbitalne

lezde ductus se otvara

u nazalnu upljinu

lobus

radijalni tubuli

oko centralnog kanala

5xNaCl

Na+/K+ATPaza

Na+

osmoreceptori

parasimpatika vlakna

Ach, steroidi, prolaktin

nazalne

jezine

suzne

1.13ml/g lipida; 0,6ml/g ugljeni hidrati

krokodilske suze

OSMOREGULACIJA KOPNENIH KIMENJAKA

H2O pijenjem urinom

hranom fecesom

stvaranjem metabolike vode evaporacijom (koa, respiratorni trakt)

elektroliti vodom urinom

hranom fecesom

znojem, pljuvakom

isparavanje H2O preko plua 58%

malo H2O isparava preko koe

razblaen rastvor mokrane kiseline prebacuje se u kloaku iz bubrega

gde se reapsorbuje voda

urati, kristali mokrane kiseline, Na+, K+

mokrana kiselina lako precipitira smanjuje osmotski rad bubrega

elektroliti se eliminiu nazalnim sonim lezdama insektivoregube K+

herbivoregube HCO3-

hrana-52%

metabolika-23% reapsorpcija u nazalnim lezdama

OSMOREGULACIJA KOPNENIH KIMENJAKA

visok metabolizam,

letenje utroak energije, O2 ubrzano disanje pluna evaporacija

pijenjem-93%

hranom-2%

metabolika-5%

gubitak minimalizuje:

perje

reapsorbovanje H2O u kloaki

crevu

bubrezima

proizvode malo 2x koncentrovanog urina

loptice 2-10mm: mokrana kiselina, urati, Na+, K+

elektroliti vezani za urate smanjuju osmotski rad bubrega

pijenjem-69%

hranom-4%

metabolika-26%

sisari gube manje vode

preko respiratornih puteva

bubrezi imaju Henleove petlje u kojima se vri koncentrovanje urina

krajnji produkat metabolizma proteina je urea za

iju je eliminaciju potrebna vea zapremina vode

nemaju kloaku gde bi se menjao sastav mokrae

ekstrarenalne strukture za eliminaciju vode i soli su znojne, pljuvane lezde i koa Znoj je sekret koji sadri ureu, mlenu kiselinu, soli brzina stvaranja zavisi od nervnog statusa, temperature, vlanosti 4.2l/h, 36C 10-30g/24h (6 do 18%)

glodari nemaju znojne lezde, vodu gube respiratornim putevima i salivacijom

OSMOREGULACIJA U KOPNENIH KIMENJAKA

bihevioralna

adaptacija

nazalni-tidalni

konzervator

suprotnog smera

ekstremno duge

Henleove petlje

metabolika voda

dodatna reapsorpcija

vode u debelom crevu

FIZIOLOGIJA

SISTEMA ZA

EKSKRECIJU

EVOLUCIJA NEFRONA KIMENJAKA

kapilarna mrea glomerula udaljena od coelomostoma

bubrene cevice imaju odvojen krvotok

glomerul se spaja sa

Bowmanovom kapsulom

i bubrenim cevicama glomerul jedini snabdeva nefron

krvlju

drenira celomsku

tenost u tubule

snabdeva bubrene tubule krvlju

BUBREG VODOZEMACA (MEZONEFROS)

proksimalni

tubuli

distalni tubuli

Bowmanove

kapsule DO

kapilari

bubrena vena

Bowmanova

kapsula VE

distalni

tubuli

bubrena vena

aorta

proksimalni tubuli

nefrostom skuplja tenost iz celomske duplje

RAZBLAENA MOKRAA

dobro razvijena beika odakle se reapsorbuju Na+ (H2O uz AV)

reapsorpcija 50% vode

99% Na+

BUBREG GMIZAVACA

dva lobusa

glomerul Bowmanova

kapsula

proksimalni

tubul

intermedijerni

segment

distalni

tubul

sabirni

kanali

ureter

ureter

kloaka

bubrena portalna

vena

mala brzina glomerularne filtracije

poveana tubularna reapsorpcija vode reapsorpcija vode u kloaki

BUBREG PTICA

tri lobusa

reptilski tip nefrona

sisarski tip nefrona

petlje

medularni konus

ureter kloaka hiperosmotski urin

2x koncentrovaniji od plazme

lobulus

BUBREG SISARA

kora

sr

bubrena karlica

bubrene aice

Malpigijeva

Piramida

(8-18)

mokrovod

ureter

vezivna kapsula

odrava osmotsku homeostazubalans vode i elektrolita omoguava eliminaciju produkata metabolizma regulie arterijski pritisak (Na+, renin) regulie acido-baznu ravnoteu eritropoeza (hormon eritropoetin) stvaranje vitamina D (metabolizam Ca2+)

MOKRANA BEIKA 350ml

NEFRON: osnovna morfo-funkcionalna jedinica grae bubrega

MALPIGIJEVO

TELACE Bowmanova kapsula

glomerul

tubuli

contorti

proximalis

tubuli

recti

proximalis

Henleova petlja

tubuli

distalis

tubuli

contorti

distalis

sabirni kanali

Malpigijeva piramida

bubrene aice

jukstamedularni nefron (25%) kortikalni nefron

TIPOVI NEFRONA

Malpigijeva tela u

perifernim delovima kore,

Henleove petlje kratke

Malpigijeva tela u

dubljim delovima

kore, Henleove petlje

duge i duboko u sri

KORA

SR

pustinjski glodari