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12.1 Omeostasi

12.2 Cresta neurale: una novità che hapermesso l’evoluzione deiVertebrati

12.3 Sguardo d’insieme sull’evoluzionedei Vertebrati

SOMMARIO

RICONSIDERAZIONISULL’EVOLUZIONEDEI VERTEBRATI

12.1 OMEOSTASI i

Un concetto fondamentale che si deve tenere in massimo conto per comprendere le diffe-renze anatomiche nei diversi gruppi di Vertebrati e, di conseguenza, la loro filogenesi, èquello dell’interazione organismo-ambiente. Gli animali devono adattarsi all’ambiente incui vivono, ma il termine “adattarsi” suona spesso generico e merita una più compiutaesplicitazione con esempi adeguati. In molti animali vi è la tendenza a mantenere costantialcune caratteristiche fisiologiche. La capacità di mantenere costanti queste caratteristicheè detta omeostasi. Un semplice esempio di omeostasi è la capacità di mantenere costante,entro certi limiti, la concentrazione di glucosio nel sangue (glicemia) attraverso l’azione didue ormoni antagonisti: insulina (ipoglicemizzante) e glucagone (iperglicemizzante). Tal-volta, però, si devono affrontare necessità omeostatiche più complesse; inoltre, un tipo diomeostasi può interagire con un altro in un gioco sempre più complesso.

12.1.1 OMEOSTASI IDRICO-SALINA

Da un certo punto di vista un animale può essere considerato una soluzione acquosa di so-stanze organiche ed inorganiche contenuta all’interno di una membrana costituita da epi-teli (epidermide, epitelio delle mucose) che la separa dall’ambiente esterno. Questa mem-brana non è completamente impermeabile e, quindi, permette che avvengano di continuoscambi con l’ambiente esterno essenziali per la sopravvivenza di un organismo. L’impor-tante è che la concentrazione e la composizione dei liquidi interni dell’organismo non subi-scano variazioni e ciò è assicurato dagli organi preposti all’omeostasi idrico-salina. La con-centrazione salina e, quindi, l’osmolalità del sangue e dei liquidi interni della maggior partedei Vertebrati è compresa tra 250 e 350 mOsm; fanno eccezione i Missinoidi, i Celacanti edi Condroitti marini con osmolarità leggermente superiore alle 1000 mOsm. L’osmolaritàdell’acqua di mare è di circa 1000 mOsm e quella dell’acqua dolce intorno a 10 mOsm. È deltutto evidente che tra i fluidi interni dei Vertebrati acquatici e l’ambiente in cui vivono vi èun gradiente osmotico che potrebbe portare a disidratazione in molte Specie marine o adun eccessivo carico idrico nelle Specie di acqua dolce. Inoltre, la maggior parte dei pesci èstenoalina, cioè non è in grado di tollerare variazioni della salinità dell’ambiente in cui vive.

VERTEBRATI DI ACQUA DOLCE – Come sappiamo, la superficie corporea dei pesci è pocopermeabile ad acqua e ioni. Vi è, tuttavia, un’area molto delicata in cui gli scambi osmoticicon l’ambiente esterno sono inevitabili: l’epitelio branchiale. Per permettere la respira-zione, grandi quantità di acqua devono scorrere sopra l’epitelio branchiale; è proprio a que-sto livello che l’acqua può entrare per osmosi e gli ioni possono uscire per diffusione. Ifluidi interni tenderebbero a diluirsi in maniera eccessiva se il rene non ristabilisse l’omeo-stasi. Per compensare l’entrata dell’acqua il rene produce un volume cospicuo di urina ipo-tonica; i grandi glomeruli dei nefroni permettono un’elevata produzione di ultrafiltrato,che, però, è isosmotico rispetto al sangue ed ai fluidi interni. Per recuperare i sali, gli ionivengono riassorbiti a livello dei tubuli contorti prossimale e distale. Quest’ultimo è imper-meabile all’acqua (tratto diluente), di conseguenza l’urina diviene sempre meno concen-trata fino a essere iposmotica rispetto ai fluidi interni. Poiché, comunque, alcuni sali ven-gono persi con l’urina, il pesce dulcacquicolo assume sali attraverso gli alimenti (ecco ilruolo dell’epitelio intestinale nell’omeostasi) ed, inoltre, speciali cellule localizzate sull’epi-

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dermide e sulle branchie, gli ionociti, assorbono contro gradiente ioni Na+ e Cl- dall’acquacon un notevole costo energetico.

VERTEBRATI MARINI – I gradienti osmotici cui sono sottoposti i Vertebrati marini sonol’opposto di quelli visti per i Vertebrati dulcacquicoli. Anche nei Teleostei marini, datal’impermeabilità della cute, la gran parte dei movimenti osmotici si realizza a livello bran-chiale con notevole perdita di acqua. Per risparmiare acqua, i glomeruli di questi pesci sonopiccoli o addirittura assenti (di conseguenza, l’ultrafiltrazione è minima), così come il tu-bulo contorto distale è corto o assente: l’urina prodotta sarà quindi poca e molto concen-trata. Per compensare la copiosa perdita di acqua a livello branchiale, i Teleostei marinisono costretti a bere acqua di mare, ma così facendo introducono molto NaCl. Per com-pensare questo sovraccarico di sali gli ionociti disseminati sulle branchie e nell’epidermidepompano attivamente ioni Na+ e Cl- verso l’esterno contro gradiente di concentrazione.Condroitti e Celacanti, viceversa, rendono minimo il gradiente osmotico mantenendo laconcentrazione osmotica dei fluidi interni leggermente superiore a quella dell’acqua dimare: essi raggiungono questo scopo trattenendo urea. In questo modo i Condroitti pos-sono assumere acqua a livello branchiale per osmosi, non sono costretti a bere, possonopermettersi un nefrone con glomerulo grande e tubulo contorto distale. Per eliminare l’ec-cesso di NaCl, che comunque si verifica, anche per via alimentare, sviluppano una ghian-

dola del sale, un’estroflessione dorsale della cloaca, che secerne un fluido isosmotico ri-spetto ai fluidi corporei, ma con concentrazioni più elevate di ioni Na+ e Cl-.

L’omeostasi idrico-salina, dunque, si basa sulla regolazione dei flussi di acqua e sali mi-nerali in entrata e in uscita attraverso l’epidermide, l’epitelio branchiale, l’epitelio intesti-nale ed il rene.

OMEOSTASI IDRICO-SALINA E CATABOLITI AZOTATI – Non va, però, dimenticato che il rene èl’organo più importante per l’eliminazione dei cataboliti del metabolismo azotato, cioè delleproteine e degli acidi nucleici. L’omeostasi idrico-salina è strettamente legata alla forma concui i diversi Vertebrati eliminano i cataboliti azotati. Quando le sostanze azotate vengonometabolizzate, l’azoto viene ridotto enzimaticamente a NH3 , sostanza altamente tossica mamolto solubile in acqua. La maggior parte dei pesci e gli Anfibi larvali eliminano NH3 tal quale(animali ammoniotelici). Condroitti, Celacanti, Anfibi adulti e Mammiferi, viceversa, sin-tetizzano urea a partire dall’ammoniaca con un processo che richiede un certo dispendioenergetico. L’ureotelismo presenta però dei vantaggi: la ritenzione di urea (sostanza pocotossica) da parte di alcuni Vertebrati marini contrasta la disidratazione per osmosi; inoltrel’urea, essendo meno tossica dell’ammoniaca, può essere concentrata nell’urina consentendocosì il risparmio di acqua. L’ureotelismo è comparso più volte nella storia dei Vertebrati.Forse si sviluppò una prima volta nei pesci di acqua dolce per evitare la disidratazione osmo-tica quando conquistarono i mari. In altri casi l’ureotelismo può aver rappresentato un prea-dattamento alle terre emerse, rendendo possibile trattenere l’azoto in forma poco tossica finoa che non fosse disponibile una quantità di acqua sufficiente per la sua escrezione. La maggiorparte dei sauropsidi converte l’ammoniaca in acido urico (uricotelici), un adattamento im-portante per animali che devono risparmiare acqua: l’acido urico è, infatti, poco solubile inacqua. L’urina dei sauropsidi è una soluzione moderatamente diluita di acido urico e di altrisali, isosmotica rispetto ai liquidi interni. L’acido urico tende, però, a precipitare sotto formadi cristalli di urati nei dotti escretori, nell’uretere e nella vescica. Quando l’acido urico preci-

12.1 Omeostasi 343

pita dalla soluzione, l’urina diviene meno concentrata, quindi si libera acqua che può ancoraessere riassorbita; l’escrezione di cataboliti azotati sotto forma di acido urico comporta, dun-que, un ulteriore risparmio di acqua. L’uricotelismo si è, però, probabilmente instaurato perun’altra necessità dei sauropsidi, legata alla riproduzione. Questi Vertebrati, infatti, si ri-producono mediante uova cleidoiche in cui l’embrione è isolato dall’ambiente esterno nonsolo da gusci protettivi, ma anche dagli annessi embrionali: in un ambiente così chiuso l’am-moniaca porterebbe rapidamente a morte l’embrione. L’uricotelismo permette, invece, di ac-cumulare i prodotti del catabolismo azotato embrionale in forma semisolida e inattiva nelsacco dell’allantoide senza pericolo di intossicazione per l’embrione.

MAMMIFERI – Il rene dei Mammiferi (così come, in parte, quello degli Uccelli) deve af-frontare il problema del risparmio idrico e, contemporaneamente, quello di eliminareenormi quantità di metaboliti azotati (prevalentemente sotto forma di urea) che derivano daltachimetabolismo connesso all’omeotermia. Per far ciò il rene di Mammifero deve filtrareogni giorno un volume molto elevato di sangue. In un uomo si calcola che vengano filtraticirca 1500 litri di sangue al giorno (1 litro al minuto) con produzione di circa 170 litri di ul-trafiltrato. Poiché la quanatità di acqua introdotta è pari a circa 2 litri/giorno (inclusa l’acquametabolica e quella introdotta con il cibo), se ne deduce che il rene del Mammifero deve rias-sorbire quasi tutto l’ultrafiltrato ed emettere solo 2 litri di urina al giorno per mantenerel’equilibrio idro-salino. Per poter far fronte all’imponente ultrafiltrazione il rene dei Mam-miferi è costituito da milioni di nefroni. L’ultrafiltrato riceve una prima rielaborazione a li-vello del tubulo contorto prossimale, ove viene operato un intenso riassorbimento attivo diioni cloro e sodio; grazie alla rimozione di NaCl, l’acqua può fluire attraverso l’epitelio deltubulo verso l’esterno per osmosi ed il volume dell’ultrafiltrato diminuisce di circa un terzo.Un’ulteriore rielaborazione avviene a livello dell’ansa di Henle, la novità anatomica intro-dotta proprio dai Vertebrati omeotermi. Il ramo discendente dell’ansa, rivestito da epiteliosottile, passa attraverso tessuti con osmolarità crescente e l’acqua viene persa (circa 25%)dall’ultrafiltrato per diffusione passiva. Lungo il percorso nel ramo ascendente dell’ansa nonvi è riduzione importante del volume, bensì un riassorbimento attivo di NaCl cosicchél’urina che arriva al tubulo contorto distale risulta iposmotica rispetto ai tessuti circostanti e,quindi, perderà acqua per osmosi con una riduzione del volume che può arrivare al 20%. Lafase finale della formazione dell’urina si realizza a livello dei tubuli collettori che sono per-meabili all’acqua. Il riassorbimento idrico a livello di questa zona del rene è sottoposto a con-trollo ormonale: l’ormone antidiuretico ipofisario (ADH), a seconda delle necessità dell’ani-male, può aumentare e facilitare il riassorbimento attraverso l’epitelio dei collettori, por-tando il volume finale dell’urina a circa l’1% dell’ultrafiltrato glomerulare.

La chiave di volta per comprendere la perfetta struttura anatomica di questo rene in re-lazione alla sua efficienza consiste nel fatto che l’ansa di Henle ed i dotti collettori si spin-gono entro tessuti con osmolarità crescente. È, inoltre, fondamentale l’organizzazionestrutturale tra l’ansa di Henle ed i vasi che la circondano (vasi retti); questi elementi creanouna serie di tubi paralleli in cui il flusso dell’urina avviene in controcorrente rispetto alflusso del sangue nei vasi (flusso in controcorrente). Il NaCl secreto dal ramo ascendentedell’ansa diffonde nei tessuti della regione midollare aumentandono l’osmolalità e questisali in eccesso vengono distribuiti dal flusso in controcorrente in modo da mantenere unforte gradiente osmotico all’interno della zona midollare che facilita il riassorbimento pas-sivo di acqua (Figura 12.1).

CAPITOLO 12 Riconsiderazioni sull’evoluzione dei Vertebrati344

12.1.2 OMEOSTASI TERMICA

Le cellule di tutti gli organismi viventi sono dei sofisticati laboratori in cui sostanze chimi-che diverse vengono continuamente trasformate attraverso reazioni metaboliche catalizzateda enzimi. Dal momento che la temperatura influenza la velocità delle reazioni chimiche, lasua importanza nei processi vitali è evidente. La velocità delle reazioni chimiche raddoppiao triplica per un aumento di 10°C di temperatura e ciò significa che anche il metabolismopuò variare di questo ordine di grandezza per variazioni di temperatura. Dovrebbe quindiessere vantaggioso per un animale riuscire a mantenere la temperatura corporea costante esufficientemente elevata da consentire reazioni chimiche veloci. È intuitivo che un animaleche possa permettersi le stesse capacità di movimento, attenzione, risposte agli stimoli digiorno e di notte, d’estate e d’inverno indipendentemente dalla temperatura dell’ambientein cui vive, avrà dei vantaggi rispetto ad un animale la cui attività si innalza o si riduce infunzione delle variazioni di temperatura esterna.

Tra i Vertebrati solo Uccelli e Mammiferi sono in grado di mantenere costante (e suffi-cientemente elevata) la temperatura corporea. Questo ha fatto sì che questi animali siano

12.1 Omeostasi 345

Figura 12.1

Osmoregolazone renale

nel Mammifero

stati in grado di colonizzare anche le zone più inospitali ed estreme per valori di tempera-tura: dai ghiacci polari ai deserti più caldi. Uccelli e Mammiferi vengono classificati, perquesta loro capacità, come animali omeotermi in contrapposizione a tutti gli altri Verte-brati indicati come eterotermi. Alcuni studiosi utilizzano un’altra terminologia – endo-termi (Uccelli e Mammiferi) ed ectotermi (gli altri Vertebrati) focalizzando l’attenzionesulla sorgente di energia utilizzata per la termoregolazione. Gli ectotermi acquistano caloreda sorgenti esterne, ad esempio esponendosi al sole o riposando su rocce calde; gli endo-

termi mantengono alta e costante la loro temperatura corporea basandosi sulla produzionemetabolica di calore. Un animale endotermo può cambiare la quantità di calore che pro-duce variando la velocità del metabolismo; in questo modo può mantenere costante la pro-pria temperatura corporea in condizioni ambientali differenti regolando la produzione dicalore in modo tale che essa risulti pari alla perdita di calore del proprio corpo (omeostasi

termica). La produzione di calore non è, però, limitata al metabolismo basale (Figura 12. 2):aumento di calore si verifica anche durante la digestione del cibo, dovuto al consumo dienergia legato ai processi di assimilazione, così come l’attività dei muscoli scheletrici, so-prattutto durante la locomozione, è un’altra importante fonte di calore. Poiché gli endo-termi vivono spesso in ambienti in cui la temperatura esterna è inferiore alla loro tempera-tura corporea, tendono a perdere calore verso l’ambiente; controbilanciare la perdita di ca-lore è importante per ridurre il costo energetico dell’omeostasi termica. Uccelli e Mammi-feri utilizzano il piumaggio ed il pelo come isolanti contro la perdita di calore. La possibilitàdi formare un cuscinetto d’aria stagnante sopra la superficie corporea è un metodo percreare uno strato isolante che impedisce il trasferimento di calore per conduzione. I peli ole penne intrappolano l’aria e formano un cuscino di spessore variabile, in quanto può es-

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Polmoneparenchimatoso

Ghiandolesalivari -anteriorizzazionedigestione

Penne - peli -pannicolo adiposo sottocutaneo

Cuorequadricamerato

Ghiandole gastrichesviluppate

Ventriglio

Succo entericoVilli

Rene:midollarecon ansedi Henle

Eterodonzia

Isolamento termico

Digestione e assorbimento cibo

Assorbimento O2

Eliminazione scorie metaboliche

Trasporto nutrienti e scorie

Triturazionecibo

Figura 12.2

Adattamenti legati

all’omeotermia

sere regolato alzando o abbassando le penne o i peli. In alcuni Mammiferi l’aumento ecces-sivo della temperatura corporea è accompagnato da ipersecrezione delle ghiandole sudori-pare: l’evaporazione del sudore provoca un abbassamento della temperatura corporea; altriansimano, respirando in modo rapido e poco profondo, in modo da aumentare l’evapora-zione dell’acqua attraverso l’apparato respiratorio. Un altro modo per coibentare il corpo èquello di fornirgli un cuscinetto di tessuto isolante, quale è il tessuto adiposo: ampi strati dipannicolo adiposo nel tessuto sottocutaneo proteggono dalla perdita di calore. La vasodila-tazione e la vasocostrizione della cute sono altri espedienti utilizzati per controllare la per-dita di calore superficiale: la vasodilatazione è associata a perdita di calore, mentre la vaso-costrizione riduce la perdita di calore attraverso la cute.

Regolare la temperatura corporea ad un valore elevato produce indubbi benefici, ma haun costo energetico molto alto. L’animale omeotermo può essere paragonato ad una stufain cui la produzione di calore è proporzionale al combustibile che viene bruciato. Bruciarecombustibile significa ossidarlo con una reazione chimica velocissima; non basta, dunque,il combustibile: è necessaria una adeguata quantità di comburente, cioè di ossigeno. Anchenegli animali la produzione di calore è dovuta a reazioni di ossidazione del combustibile(cibo), ma la reazione è più lenta perché controllata enzimaticamente.

Un animale omeotermo avrà bisogno di molto più combustibile e di molto più ossigenodi un animale eterotermo per poter mantenere l’omeostasi termica, in altri termini il suometabolismo di base dovrà essere molto elevato (tachimetabolismo). Molti dei suoi appa-rati ed organi dovranno modificarsi per adattarsi a questa nuova condizione: l’apparato di-gerente dovrà garantire una maggiore efficienza nella digestione e nell’assorbimento deglialimenti (triturazione del cibo, aumento della superficie intestinale assorbente); l’apparatorespiratorio dovrà essere in grado di fornire una adeguata quantità di ossigeno per ossidareil cibo introdotto; l’apparato circolatorio dovrà garantire una rapida distribuzione del ma-teriale energetico a tutte le cellule dell’organismo. L’elevato metabolismo di questi animaliprodurrà anche grandi quantità di cataboliti tossici (CO2 e cataboliti azotati, soprattutto);l’anidride carbonica verrà eliminata da un efficiente polmone, mentre i cataboliti azotatiavranno bisogno di un rene altamente specializzato per la loro eliminazione. In particolare,il rene dovrà provvedere ad ultrafiltrare grandi quantità di sangue, aumentando il numerodi nefroni; ciò porterà, come conseguenza, alla necessità di rielaborare profondamente l’ul-trafiltrato in modo da eliminare i cataboliti, ma riassorbire quasi tutta l’acqua. Ecco, quindi,che omeostasi termica ed omeostasi idrico-salina devono trovare (e come abbiamo visto,trovano) un modo per non intralciarsi a vicenda.

12.2 CRESTA NEURALE: UNA NOVITÀ CHE HA PERMESSO L’EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI i

Come più volte accennato nei vari capitoli di questo libro, la cresta neurale è una popola-zione di cellule assolutamente unica nel suo genere: si struttura durante la formazione deltubo neurale come cordone compatto di cellule al confine tra neuroblasto ed epiblasto male cellule componenti perdono in seguito adesione e vanno a costituire una popolazione dicellule libere e migranti, destinate a raggiungere, secondo schemi ben determinati e neitempi opportuni, diversi organi in formazione, ove andranno a differenziare una moltitu-dine di derivati dalle più disparate caratteristiche citologiche e funzionali (Figura 12.3).

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