1 introduction : photo dun test de foraminifère actuel ( x 50 environ )
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Introduction :
photo d’un test de foraminifère actuel ( x 50 environ )
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Plan
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A. l’outil foraminifères : écologie , intérêt climatologique
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I Les Foraminifères :
De foramen : "petit trou« et ferre : " porter "
Classification : • règne= Protistes
sous règne=Protozoaires• embranchement=Rhizoflagellés
– classe=Rhizopodes
ordre=Foraminifères
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• ils sont strictement marins , appartenant au zooplancton• 6000 espèces actuelles benthiques+ planctoniques ,
3000 espèces planctoniques fossiles)• formes spinoses :.
– le test porte des épines– carnivores et associés à des algues symbiontes au niveau de la
couronne d’épines . ex : O.universa
• formes non spinoses :– le test ne porte pas d’épines– herbivores et ne portent pas de symbiontes ( puisque pas
d’épines )
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• cycle de reproduction bimodal = asexué et sexué– formes macrosphériques → gamontes ( reproduction
sexuée rare);( proloculum de grande taille)– formes microsphériques → schizontes ( reproduction
asexuée )( petit proloculum )
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• test intraectoplasmique minéralisé calcite/aragonite doublé par une basale chitineuse.
• Succession de loges . • Proloculum = loge initiale. Enroulement spiralé et test
perforé.
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• formes enroulées : . planispiralées évolutes ou involutes• Formes trochospiralées ( enroulement hélicoïdal). Dans
ce cas la face dorsale est évolute et la face ventrale involute → erreur de classification (Ammonoïdés par Alcyde d’Orbigny)
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• sens d’enroulement ≠ au sein d’un même morphotype• Il s’observe commodément sur la face ventrale où il y a
l’ouverture, en partant de la loge la plus petite vers la plus grande– dextre (photographie de N.Neogloboquadrina)– senestre
• Ce sens d’enroulement est caractéristique d’environnements différents (au point de vue T°C).
(ex : N.pachyderma - senestre dans les eaux polaires, dextre dans les eaux tropicales)
• Mais, selon les espèces, le sens senestre ou dextre peut indiquer aussi bien le chaud et le froid→ complexité
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• la taille : elle varie entre 50µ et 1mm pour les planctoniques (on observe les plus gros là où les températures de surface sont élevées).
• taille < 150µ : ce sont des formes juvéniles peu évoluées et ensuite les structures évoluent → on choisit pour les études plutôt les formes adultes dont la taille > 150µ → utilisation de tamis de maille Ø 150µ et étude des refus de tamis.
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• flux colonne d’eau → sédiment • il est estimé par des pièges à sédiments .Kawahata et
al,2002, " pacific warm pool"• = flux de l’ordre de 100 à 200 tests/m2 /j (cela donne
une idée du dépôt)
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• distribution des bioprovinces à Foraminifères planctoniques en Atlantique Nord (d’après Bé et Tolderlund 1971)
• ◦ carte présentée avec ≠ régions et latitudes (après tamisage refus > 150µm ) : la distribution est calquée sur les bioprovinces climatiques.
• polaire• subpolaire • subtropical • tropical• subtropical• tempéré • subpolaire • polaire
•bien zoné horizontalement dans l’Atlantique Sud
zonation méridienne mais déviation vers le Nord par le Gulf Stream dans l’Atlantique Nord
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• exemple de l’océan Atlantique • Tableau présentant les ≠ espèces de foraminifères en
fonction des zones arctique , subarctique et subtropicale.
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• Néopachyderma senestre en .micro photo.
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• Gl.bulloïdes en microphoto
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• g.quinqueloba en microphoto
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• graphique :( Peters et al. , 2004) distribution ≠ foraminifères en fonction de ≠ zonations de T°C
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• Néopachyderma senestre en micro photo.
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Graphique :• il y a 560 000 ans, les variations dans les
assemblages de Foraminifères coïncident avec les variations du δ18O.
• il y a 1,8 millions d’années (les numérotations paires, impaires à droite correspondent à une statigraphie isotopique) les variations du δ18O entre périodes chaudes et froides augmentent d’amplitude à partir des 600000 dernières années, ce qui coïncide aussi avec les variations de certains fossiles, et ce qui indique une tendance au réchauffement. Coïncidence aussi avec cycle à 100000et à 400000 ans /soleil.
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• II Problèmes posés par les dernières découvertes :• Jusqu’alors existence de morpho-espèces
(morphotypes) → > celles utilisées en micropaléontologie
• or analyses génétiques : une même morphologie peut regrouper plusieurs espèces ≠
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• ex atlantique de Globigerinella siphonifera planispiralée, de grande taille (d’après de Vargas et al, Marine micropaleontology, 45- 2002)
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• mais il existe 5 génotypes différents de G.siphonifera (d’un point de vue génétique il y a 5 espèces ≠)
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• on peut voir la répartition de ces 5 génotypes le long d’un transect N-S de l’Atlantique ex : le type 2 est surtout entre Amérique du Sud et Afrique O
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Graphique : nombre d’individus/latitude de chaque type ( I, II, III, IV). Ce graphique montre une forte quantité de type III quand il y a une forte [chlorophylle] ceci en liaison avec la zone de upwelling mauritanien.
• ═> outil à retenir mais…
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• La définition d’espèce biologique (sensu Mayr) n’est pas testable en paléontologie et encore moins en micropaléontologie…
• Que faire ? travailler toujours sur la base d’un faisceau d’outils et de convergences
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• B. Les reconstructions qualitatives
• Deux exemples seront considérés :
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• 1. La mer d’Alboran (début de la Méditerranée au niveau de Gibraltar jusqu’à Almeria
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• Mer d’Alboran : · l’entrée des eaux atlantiques provoque 2 tourbillons anticycloniques
• altimétrie : existence de tourbillons en mer d’Alboran (été 1997)
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• 2 transects : • de Gibraltar vers le sud de la Sicile (O–>E)• de Marseille vers les Baléares (N–>S)• Ils montrent les dominantes de certaines espèces en %
de forams planctoniques dans sédiments de S.
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• Ceci est couplé avec d’autres données : mesures de température, densité, salinité, sur la colonne d’eau.
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• On constate une remontée de la pycnocline (100m contre 250m en moyenne) liée à un brassage important des eaux en hiver : favorable au développement de N.pachyderma dextre (+ nutriments –> phyto –> proies pour N.pachyderma)
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• Comparaison avec le passé : entre –20000 et –8000 ans , dernier max. glaciaire , on a plutôt N.pachyderma dextre puis relais franc par G.inflata entre 8000 et 0 (en % relatifs) comme ce qui est observé dans l’actuel.
• ═> calcul d’abondances absolues, on aboutit à la même remarque.
• Conclusion : vers –8000 ans on situe bien ce changement de populations
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• Cartes des populations avant 8000 ans et après 8000 ans = conditions actuelles
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• Valeur seuil dans les échanges Atlantique/Méditerranée atteinte il y a 8000 ans :
• changement dans les flux Atlantique/Méditerranée en relation avec la remontée du niveau marin due à fonte calotte ( ↔50 millions de km³ d’eau ce qui est énorme ) . Le flux était de 86% du taux actuel de pénétration du flux atlantique en Méditerranée → il y a 8000 ans on était à –30m par rapport au niveau actuel et les échanges semblables à l’actuel ont été établis il y a –8000 ans entre Atlantique et Méditerranée.
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• 2;Golfe de Gascogne :• Carte montrant la marge du Golfe de Gascogne
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• Carte situant la marge et la terrasse Meriadzek. • Carotte de 2000 à 3000m de profondeur (MD 95 en
2002), à l‘abri des sédiments turbiditiques → ≠ données :
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• δ18O , teneur en CaCO3 en %, susceptibilité magnétique Si, abondance relative (%) en N.pachyderma senestre (espèce polaire), en grains lithiques grossiers (>150µ) dans le sédiment (grains/g) et donc liés à des icebergs.
• Données qui s’étalent de –15000 ans à l’actuel.• A partir de 15000 ans changement climatique : fonte des
calottes de glace de l’hémisphère Nord
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• Carte de paléogéographie régionale pendant le dernier max glaciaire : on observe un paléofleuve et un delta énorme dans la Manche, la zone d’étude présente un avantage : dépôts rapides, plusieurs dizaines de cm à plusieurs m/milliers d’années ce qui permet de détecter des variations de très faible amplitude. (les Foraminifères indiquent qu’il faisait très froid avant 15000 ans)
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• Il existe un optimum de deux espèces senestres entre 10000 et 6000 ans ; puis on constate une diminution de ces 2 espèces : G.truncatulinoïdes left coiling, G.hirsuta left coiling (graphe de droite) remplacées par des formes destres de N.pachyderma (graphe de gauche).
• Deux dates –7000 et –9000 ans avec entre les deux un changement climatique.
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• C. Reconstruction quantitative : principe des fonctions de transfert
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• Aujourd’hui les fonctions de transfert paléoenvironnementales permettent de quantifier (chiffrer) les reconstitutions paléoenvironnementales. Ces quantifications = conditions aux limites des modèles climatiques sont de véritables tests .
• Si un modèle climatique peut reproduire la situation actuelle et d’un paléoclimat il est validé.
• Ces modèles sont-ils capables de reproduire les scenarii paleoclimatiques détectés dans les données ?
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• Besoin d’une base de données actuelles constituées par des prélèvements de sédiments de surface = matrice où figure ≠ paramètres : prélèvements, latitude, longitude, T°C de surface en février (SST), T°C de surface en août (SST), % des ≠ espèces
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• Données hydrographiques : proviennent des atlas mondiaux NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration- US department of commerce) site sur lequel tout le monde peut aller.
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• Carte situant les prélèvements et l’information de couvert de glace (mois/an)
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• Carte situant les prélèvements et SST février : -2°C ═>16°C (température de surface de l’eau)
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• Besoin d’une base de données actuelles constituées par des prélèvements de sédiments de surface = matrice où figure ≠ paramètres :
• idem qu’à la page 42 avec comptage des % de deux espèces N.pachyderma senestre : PCHS et N.pachyderma dextre :PCHD
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• Deux graphiques présentant les % de ces espèces en fonction de la température en août et de la latitude en °N ↔ 2 zones latitudinales = courants upwelling ?
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• Il existe 2 méthodes pour les fonctions de transfert :• - Méthode d’Imbrie et Kipp ( 1971 ) :• on trie de manière statistique les assemblages
spécifiques actuels en facteurs ( analyse en composante principale ) déterminé par les paramètres physiques
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• cette méthode est appliquée maintenant uniquement dans des contextes régionaux ( upwelling , bassins fermés…)
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• cartographie du facteur F1
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• Puis équation de régression ( équation de la droite qui symbolise la répartition du nuage de points ).
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• enfin on applique cette équation trouvée à partir de l’actuel aux foraminifères fossiles et on compare.( ex : comparaison % G.bulloïdes et de la PP reconstruite ).
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• on compare aussi les courbes obtenues ainsi avec d’autres courbes obtenus à partir de l’étude d’autres E.V. (ex : les Coccolithophoridés ) pour en voir la validité. ( = confrontation de ≠ données )
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• Méthode des analogues ( MAT , BAT…Guiot, 1990 ) :• °1ère étape : les abondances relatives de chaque taxon sont
exprimées en ‰• °2ème étape : comparaison directe entre les échantillons
fossiles : l’enregistrement fossile est testé pour la recherche des analogues actuels modernes dans la base de données actuelles ( repose sur plus de 700 points ) =calcul des distances ou index ( coeff.) de similarité
• °dernière étape : calcul. On considère x analogues . Les T°C sont calculées en moyennant celles qui caractérisent les analogues actuels les + proches ( + faible coeff. de dissimilarité ) . Cela revient à faire une interpolation.
• Les données hydrographiques PALEO sont calculées sur la base d’une moyenne pondérée ( inversement à la distance ) des données modernes respectivement associées à chaque analogue moderne obtenu.
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• +voir dossier La Recherche n°17 nov.déc.2004 janv.2005 article de Labeyrie et Jouzel :
• évènements dits de Heinrich : anticorrélation entre max .de grains véhiculés par les icebergs et le min des T° de surface océanique à-15000 et –45000BP pour événements HTL1 et HTL5. Cela correspond à un débâcle massive d’icebergs et effondrement des calottes. ( la peur actuelle c’est qu’avec le réchauffement climatique , il y ait fonte de 10m -pour les pires hypothèses de +5°C-à 80m pour un réchauffement de +20C ). L’Antarctique peut libérer des quantités considérables d’icebergs dans l’hémisphère Nord jusqu’à la péninsule ibérique ( latitude de Gibraltar ) .Actuellement les processus de fonte sont en place. La glace saisonnière régresse. L’incertitude c’est la pompe C. Comment va réagir le système Terre ? Une forêt à l’équilibre n’est ni puits ni source , ainsi la forêt amazonienne n’est pas le principal paramètre , le principal c’est le rôle des microorganismes.
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• + voir dossier La Recherche n°17 nov.déc.2004 janv.2005 article de Labeyrie et Jouzel :
• évènements dits de Heinrich : anticorrélation entre max .de grains véhiculés par les icebergs et le min des T° de surface océanique à-15000 et –45000BP pour événements HTL1 et HTL5. Cela ↔ débâcle massive d’icebergs et effondrement des calottes. ( la peur actuelle c’est qu’avec le réchauffement climatique , il y ait fonte de 80m -pour les pires hypothèses de +5°C-à 10m pour un réchauffement de +20C ). L’Antarctique peut libérer des quantités considérables d’icebergs dans l’hémisphère Nord jusqu’à la péninsule ibérique ( latitude de Gibraltar ) .Actuellement les processus de fonte sont en place. La glace saisonnière régresse. L’incertitude c’est la pompe C. Comment va réagir le système Terre ? Une forêt à l’équilibre n’est ni puits ni source , ainsi la forêt amazonienne n’est pas le principal paramètre , le principal c’est le rôle des microorganismes.
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• l’outil roi c’est le δ18O sur foraminifères planctoniques et benthiques surtout
• 2 courbes ( étude de 1978 et 1980 ) ● sur les 500000 dernières années le graphique montre :
• - la comparaison entre δ18O et cycles astronomiques→ fortes corrélations.
• Somme= excentricité- précession et obbliquité• SETP• - Un retard léger de la réponse océanique/phènomène
astronomique.• - L’océan répond de façon + aux facteurs
astronomiques ( couplage dynamique océanique et atmosphérique , ce qui n’était pas une idée évidente en 1980 ).
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• Principe du δ18O : il existe 2 isotopes stables de l’oxygène O18 ( lourd ) et O16 ( léger ) partie intégrante du cycle de l’eau et donc de la vie.
• Le rapport 18O/16O dépend de l’air lors de la condensation de la neige : la tension de vapeur de H216O est 1% plus forte que celle de H218O : il y a donc une distillation fractionnée dans les nuages au fur et à mesure du refroidissement de l’air , lors du transport atmosphérique depuis les zones tropicales.
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• 2ème schéma : en périodes interglaciaires , libération des glaces à l’océan: δ18O inchangé
• en périodes glaciaires ,16O retiré de la masse océanique: δ18O augmente
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• Le δ18O mesuré par spectrométrie de masse matérialise la teneur en isotopes lourds contenus dans les carbonates fossiles :
• δ18O‰ = [({ 18O/16O}échantillon/{ 18O/16O} standard PDB )-1] х1000
• *quand les mesures concernent les organismes planctoniques, elles donnent accès aux changements de volume des glaces et des T°C ayant affecté les couches superficielles de l’océan, avec des épiphénomènes visibles , par ex. arrivée d’eau douce ,quand événement d’Heinrich ↔fonte des glaces.
• *quand elles concernent les organismes benthiques , c’est un signal plus global de changements du volume des glaces et donc du niveau marin ( l’enrichissement des océans en O18 lors de la construction des calottes est directement proportionnel au volume de glace stocké )qui est obtenu.
• Point faible du raisonnement : un “ effet vital” a été évoqué , à savoir la variation du fractionnement isotopique, fonction de l’espèce analysée et de la taille des individus.
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Illustration de l’importance de l’utilisation d’assemblages monospécifiques.
• exemple : δ18O sur une espèce N.Pachyderma : allègement du δ18O ( arrivée d’eau douce→fonte des isotopes vers –45000ans.)
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• exemple : couplage entre
- ce qu’on a trouvé à partir de l’étude des Foraminifères et les océans
- ce qu’on a trouvé à partir de l’étude des carottes glaciaires ( évènements qui apparaissent tous les 5000 ou 10000 ans limités aux périodes glaciaires + une oscillation de + haute fréquence qui survient en période glaciaire ou interglaciaire )
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• mesure du δ13C autre outil plus complexe.• Augmentation consommation préférentielle du 12 Cpar le
phytoplancton →le δ13C traduit l’intensité de la production primaire .
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• Atlantique Nord
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• Mer de Chine δ13C faible quand δ18O fort : quand δ13C diminue→faible ventilation des eaux profondes→circulation océanique stoppée et cela est corrélé avec les variations d’Heinrich et les variations du δ18O( paramètres orbitaux et forçage mousson en corrélation).
• +voir dossier La Recherche n° 17 nov.déc.2004janv.225 article de Edouard Bard
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• rapport Mg/Ca • nouvel outil qui date de 4 ans ( spectrométrie de
masse) : rapport métaux traces dans les carbonates• Mesuré chez ≠ Foraminifères ( une courbe par
Foraminifère→corrélation)• Quand corrélation avec la T°C on a des relations
directes.
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• comparaison δ18O avec Mg/Ca , calcite, eau. Les 3 graphiques sont corrélés
• D’après Lea et al., 2002
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• néodyme : autre nouvel outil qui s’applique sur les Foraminifères
• Neodium isotope record ( £Nd )
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• E . Exemple d’application : le dernier maximum glaciaire ou l’histoire d’un mauvaise interprétation
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• configuration des calottes boréales lors du DMG( dernier maximum glaciaire ): comparaison de cette configuration à –19-24000 ans calendaires ( ou 16-19,5000 ans 14C ) et maintenant ( configuration actuelle )
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• reconstitution des épaisseurs de glace des calottes glaciaires
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• chronostratigraphie des glaces : • interstade 2 ( glaciaire )
interstade 1 ( interglaciaire actuel ) de l’Holocène. le stade 5 ↔ Eémien
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• climap ( 1981 ) cartographie de la T°C à cette période là ( reconstitution de T°C des eaux océaniques de surface et des calottes glaciaires ).
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• carte brute pour T°C de février 1981
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• carte brute pour T°C d’août 1981
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• MARGO ( 2002- 2004 ) : Multiproxy Approach for the Reconstruction of the Glacial Ocean surface
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• MARGO = ce que donnent les Foraminifères
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• au DMG , l’océan en Europe du Nord était « chaud » en surface→pourquoi ?*
• - ce DMG est compris entre les 2 derniers évènements d’Heinrich H1 et H2→réinterprétation des données*
• *reconstitution des calottes →elles étaient +basses ( +au Sud ) →influence des ceintures froides → excès de chaleur des zones chaudes comprimées→ remontée de ce chaud vers les zones tempérées.
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• F. Calcification des tests carbonatés : piège ou source de CO2 ?
• on n’a pas encore la réponse
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• la formation de calcite biogénique est un processus complexe.
• •Il existe 3 modes de calcification chez les Foraminifères :
• 1. lié à l’ontogénèse : addition d’une loge se fait de nuit en ≈ 2h
• 2. chez les formes matures : calcification en continu mais variant avec le cycle diurne( +intense le jour)
• 3. calcification lors de la gamétogenèse : +3 à 31% du poids initial avant la libération des gamètes.
• + rôle des symbiontes : leur photosynthèse crée un environnement chimique particulier
• + respiration ( de l’organisme et des symbiontes ) modifie les équilibres
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• schéma d’un Foraminifère
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• Pour la calcification , il existe 2 équations fondamentales :
• Précipitation de calcite :
• Ca2+ + CO3 2- → CaCO3; 1 mole de C contre 1 mole C
• Précipitation biogénique : Ca2+ +2 HCO3- → CaCO3
+CO2+H2O ; 2 moles de C contre 2 moles de C mais largue CO2
• + équilibres/déséquilibres fonction des “effets vitaux ”
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• le CO2 de l’océan, grand intérêt actuel du fait du problème des émissions anthropiques.
• Bilan : l’Homme rejette 6 Gt de CO2 dans l’atmosphère/an. La moitié est captée par l’hydrosphère et la biosphère.
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• graphiques sur l’augmentation du CO2 par l’action de l’H
• •en 2004 [ CO2 ] atmosphérique = 380 ppm ( 280 ppm en 1860 )
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• or [ CO2 ] varie avec les variations de T°C atmosphérique. Mais c’est l’ « histoire de la poule et de l’œuf » !
• variation [ CO2 ] et [ CH4 ] existent depuis toujours mais cette variation est exponentielle → danger.
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• le CO2 de l’océan ,la pompe de la biosphère terrestre = la pompe océanique . Mais l’océan est le + grand réservoir de C : si l’atmosphère = 1 , biosphère continentale et marine = 5 , masse d’eau = 60 , sédiments marins = 30000
• NB : séd.calcaires = 20 millions de Pg de C accumulés au fil des millénaires
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• le CO2 et l’océan , pompe inorganique :
• Le CO2 atmosphérique est très facilement dissous dans l’océan : il est alors quantifiable sous forme de pression partielle=Pco2.
• Le CO2 réagit avec l’eau , formant l’acide carbonique ( H2CO 3 ) rapidement dissocié d’où une série d’équilibres…
• CO2 +2H2O↔ H2CO3 ↔ H++HCO3- ions bicarbonates
• HCO3 -↔H++ CO3 2- ions carbonates
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• C minéral de l’océan = 90% de bicarbonates ( HCO3- )
• 5-10% de carbonates ( CO3
--)
• 1% de gaz dissous pour une teneur voisine d e 2 mol/ m³( 125 fois plus que dans l’atmosphère )
• •l’efficacité de cette pompe océanique dépend de 3 facteurs :T°C des eaux , taux de brassage de la tranche d’eau supérieure (vents) , P CO2 existante à la base.
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• La carte de l’hémisphère Nord montre les puits principaux qui sont au niveau des zones de formations d’eaux profondes ( la circulation thermohaline joue ainsi un rôle majeur) .
• 2 pompes : hémisphère Nord surtout et hémisphère Sud • entre 40°S et 40°N/équateur plutôt des puits
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• Lorsque des eaux profondes à forte PCO2 arrivent en surface , elles dégazent vers l’atmosphère.
• Ce phénomène se produit dans 2 régions surtout : • - aux basses latitudes , avec la divergence équatoriale
( surtout dans le Pacifique ) . • - aux hautes latitudes de l’océan austral : le long de la
divergence antarctique.
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• carte des puits et sources ( d’après Takashi et al. , 2002 )
• En bleu les puits aux pôles En rouge les sources , niveau équateur
• Zones d’upwelling : Pérou et Somalie , sont des zones importantes pour relargage du CO2 vers l’atmosphère.
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• le CO2 et l’océan , pompe organique• Plus complexe , on n’a pas encore compris • C utilisable par les organismes sous forme ionique
( ions carbonates , bicarbonates )• 2 processus biologiques utilisent le CID ( C inorganique
dissous ) • la photosynthèse→ C organique particulaire ou dissous
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• docs sur production primaire et teneur en CO2 de l’atmosphère
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• 1. la calcification → C piégé dans les sédiments
• Ca2++CO3
2-→ CaCO3
Ca2+ + 2HCO3-→ CaCO3 + CO2+ H2O
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100
• mais la calcification acidifie le milieu et redistribue les espèces chimiques avec augmentation de la proportion de CO2 aug. PCO2 = dim.PH = dissolution…
• NB : P CO2 X 2 = réduit la capacité de calcification des grands groupes planctoniques calcaires
• Mais aussi les carbonates = sortie définitive du cycle si pas de dissolution du test des organismes calcaires
• —→ambiguité ! ! touche autant les carbonates que la matière organique. Aujourd’hui les quantifications tâtonnent.
• + voir aussi extrait de l’article de L.Bopp , L.Legendre , P.Monfray dans dossier La Recherche n°17
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• schéma d’après Milliman et Droxter .1996
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Ce qu’il faut retenir• Tout dépend de l’échelle considérée : • à l’échelle de la réaction , la biocalcification est une
source de CO2 • à l’échelle des processus océaniques , la biocalcification
est un puits de CO2 • et de la période considérée : océan à l’équilibre ou en
déséquilibre vis à vis des carbonates
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• cycle CID ( carbone inorganique dissous )
Bilan : • puits terrestres= 1,7± 1,4 Pc/an• puits océaniques= - 1,9± 0,9 Pg/an }≈ équivalents
mais 3ème puits thermodynamique important
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• • Mais l’océan est quand même le principal
régulateur du CO2 océanique• • aug.CO2 atm.= aug. de l’échange diffusif air_ mer