I funghi vivono in ogni ambiente e possono essere saprofiti, parassiti o stabilire relazioni mutualistiche con altri organismi.

Il modo di nutrirsi dei funghi si chiama nutrizione per

assorbimento. Essa avviene grazie alla secrezione di

enzimi digestivi, cioè sostanze capaci di attivare le

reazioni che demoliscono le biomolecole presenti

nell’ambiente in molecole più piccole; i prodotti della

digestione vengono poi assorbiti dalle cellule del fungo

attraverso la membrana plasmatica.

L’eterotrofia per assorbimento costituisce una

condizione vantaggiosa in tutti gli habitat, che permette

ai funghi di crescere utilizzando i substrati più diversi:

molti funghi sono saprofiti, cioè assorbono i nutrienti

dalla materia organica morta fungendo da

decompositori; altri sono invece parassiti, ossia

assorbono i nutrienti da ospiti vivi, come la formica

della (▶figura 1); altri ancora sono organismi mutualisti,

che stabiliscono strette associazioni con altri organismi,

vantaggiose per entrambi i partner.

Figura 1. Un pasto alieno.

Il corpo fruttifero di un fungo tropicale sta accrescendosi

all’estremità del peduncolo che sporge dalla carcassa di questa

formica, il fungo si è interamente sviluppato all’interno

dell’ospite a partire da una spora ingerita dall’insetto.

Nei prossimi paragrafi descriveremo le divisioni

principali di funghi, Chitridiomiceti, Zigomiceti,

Glomeromiceti, Ascomiceti e Basidiomiceti che

comprendono tutti organismi terrestri (▶figura 2).

Alcuni botanici classificano tra i protisti anche

organismi che altri considerano funghi. La posizione dei

Chitridiomiceti è controversa perché, pur presentando

cellule flagellate (caratteristica da protisti), essi hanno la

parete cellulare costituita da chitina (caratteristica

tipica dei funghi).

Figura 2. L'albero filogenetico dei funghi.

Attualmente si conoscono cinque divisioni di funghi. In questo

schema sono presenti anche le relazioni filogenetiche. In questo

schema i Chitridiomiceti vengono considerati funghi ma alcuni

biologi preferiscono considerarli protisti simili a funghi

(Divisione Protomiceti).

Come vedremo, ai fini della classificazione dei funghi

sono molto importanti le strutture riproduttive deputate

alla riproduzione sessuata.

Esistono specie fungine che si contraddistinguono dal

resto dei funghi perché si riproducono solo

asessualmente e un tempo esse venivano incluse nella

divisione dei deuteromiceti (funghi imperfetti).

In seguito è stato possibile indurre sperimentalmente la

riproduzione sessuata anche in tali funghi, e si è potuto

così ascrivere tali specie ad una delle divisione di funghi

sopra descritte.

1. I funghi sono diffusi in tutti gli ambienti.

I funghi sono organismi eterotrofi diffusi in tutti gli ambienti e a cui si devono molti dei processi di riciclaggio indispensabili

per il ciclo globale dei viventi e dei nutrienti.

I funghi differiscono dalle piante in quanto essi non sono autotrofi (mentre le piante sono autotrofi fotosintetici), differiscono

dagli animali perché sono eterotrofi per assorbimento (mentre gli animali sono eterotrofi per ingestione) e infine, si

differenziano dai protisti perché i funghi non presentano mai cellule flagellate in nessuno stadio del loro ciclo vitale, i loro

gameti sono morfologicamente uguali (ma funzionalmente diversi), hanno la chitina come componente della loro parete

cellulare e spesso (ma non sempre) possiedono uno stadio dicariotico compreso tra lo stadio aploide e lo stadio diploide.

Si ritiene che i funghi attuali si siano evoluti da un protista unicellulare e flagellato, che si suppone sia stato anche il progenitore comune degli animali.

Le parole:

Saprofita deriva dal greco saprós, «putrefatto»;

Parassita è anch’essa una parola di origine greca

(da pará, «presso», e sîtos, «cibo»), che significa

«commensale», ma in biologia, come nel linguaggio

comune, ha un’accezione negativa.

Chitridiomiceti deriva dal greco chytrídion, «pentolino»,

che allude alla forma della struttura che contiene le

spore di questi funghi.

Ifa deriva dal greco hyphé che significa «tessuto»,

Micelio deriva invece da mýkes, che vuol dire appunto

«fungo».

I funghi possono essere unicellulari o pluricellulari.

I funghi sono organismi per lo più pluricellulari,

sebbene la maggior parte dei gruppi comprenda anche

specie unicellulari. A eccezione di quelli più primitivi

(chiamati chitridiomiceti), i membri unicellulari degli

altri gruppi vengono definiti lieviti (▶figura 3). I lieviti

vivono in ambienti liquidi o comunque umidi e

assorbono i nutrienti direttamente attraverso la

superficie cellulare.

Figura 3. I lieviti sono funghi unicellulari.

I lieviti per antonomasia sono i saccaromiceti che appartengono

alla divisione degli ascomiceti, ma, per estensione, possono

essere definiti lieviti tutti gli zigomiceti, gli ascomiceti e i

basidiomiceti unicellulari.

Il corpo di un fungo pluricellulare è costituito da filamenti definiti ife.

Il corpo di un fungo pluricellulare è detto micelio ed è

formato da singoli filamenti tubulari che si accrescono

rapidamente, le ife.

La parete cellulare delle ife è rinforzata dalla presenza

di fibrille microscopiche di chitina, un polisaccaride

azotato.

Le ife possono essere suddivise in strutture simili a cel-

lule grazie alla presenza di pareti cellulari incomplete

dette setti. I setti non racchiudono completamente i

singoli comparti delle ife, ma vi lasciano dei pori che

permettono il passaggio controllato degli organuli,

compresi talvolta i nuclei, da un’ifa all’altra (▶figura 4).

Alcuni funghi si ancorano al substrato (un organismo

morto o la materia organica di cui si nutrono) per

mezzo di ife modificate definite rizoidi. I rizoidi dei

funghi non sono tuttavia omologhi ai rizoidi delle

piante, non si tratta infatti di strutture specializzate per

l’assorbimento dei nutrienti e dell’acqua.

L’accrescimento complessivo delle ife di un micelio (non

della singola ifa) può superare 1 km al giorno! Stimolate

dalla ricerca di nutrienti, le ife possono infatti

estendersi su ampie aree, oppure possono raggrupparsi

a formare soffici masse intorno a una fonte nutritiva

particolarmente ricca.

In alcuni membri di particolari gruppi di funghi, in

occasione della produzione di spore per la riproduzione

sessuata il micelio si organizza a formare corpi fruttiferi

complessi, come accade per esempio nei funghi a

cappello che ci sono più noti, come porcini e prataioli.

Figura 4. Le ife costituiscono il micelio.

Le ife fungine possono essere più o meno suddivise per mezzo

di setti in unità simili a cellule.

I funghi, estremisti di natura.

Le ife filamentose di un fungo permettono lo stabilirsi

di un rapporto unico fra il fungo e il suo ambiente

circostante. Infatti, a differenza della maggior parte

degli organismi pluricellulari di grandi dimensioni, il

micelio è caratterizzato da un rapporto tra la loro

superficie e il loro volume estremamente alto, che si

rivela un ottimo adattamento alla nutrizione per

assorbimento: a eccezione dei corpi fruttiferi, tutte le

ife del micelio si trovano in contatto immediato con le

risorse nutritive dell’ambiente.

Tuttavia, l’elevato rapporto superficie-volume pone i

funghi davanti a un problema: in ambienti aridi, il

micelio tende infatti a perdere acqua rapidamente. Per

questo motivo i funghi vivono preferibilmente in

ambienti ricchi di umidità; un esempio comune è

rappresentato dalle muffe che crescono sui muri umidi.

Un’altra caratteristica di alcuni funghi è la loro capacità

di tollerare temperature estreme. Di sicuro ti sarà

capitato di trovare in frigorifero un limone, un’arancia o

un altro frutto ricoperti di muffe (▶figura 5): molti

funghi possono infatti sopravvivere a temperature fino a

–6 °C, mentre altri tollerano temperature superiori a

+50 °C.

Figura 5. Una fragola ammuffita.

Anche il cibo conservato in frigorifero può essere attaccato dalle

muffe (come si vede in questa fotografia).

I funghi utilizzano una vasta gamma di risorse nutritive.

I vari tipi di funghi sfruttano le risorse nutritive più

diverse. Come abbiamo già detto, i funghi, sono per la

maggior parte saprofiti e ottengono energia, carbonio e

azoto direttamente dalla materia organica morta,

mentre molti altri instaurano associazioni mutualistiche

con diversi organismi. Altri funghi ancora sono

parassiti, patogeni o persino predatori. Infine, esistono

anche funghi simbionti, che formano associazioni

mutualistiche con altri organismi viventi (come

cianobatteri, alghe o piante).

Funghi parassiti

I parassiti facoltativi possono essere coltivati su terreni

di coltura artificiali, mentre i parassiti obbligati per

accrescersi necessitano del loro specifico ospite vivo, di

solito una pianta.

La struttura filamentosa delle ife fungine è

particolarmente adattata all’assorbimento di nutrienti

da altri organismi. Una volta penetrate nella struttura

vegetale, queste ife specializzate, dette austori, iniziano

a formare un micelio (▶figura 6); i corpi fruttiferi

vengono prodotti all’interno della pianta oppure sulla

sua superficie. In genere, questo tipo di simbiosi non

provoca la morte della pianta. Alcuni funghi parassiti

infettano soltanto una determinata specie di organismo

ospite per ricavarne le sostanze nutritive, mentre altri

ricorrono a ospiti diversi nei vari stadi del proprio ciclo

vitale.

Figura 6. Alcuni funghi sono parassiti delle piante.

(A) Le strutture bianche visibili nella microfotografia sono le ife

del fungo Blumeria graminis, che si accrescono sulla superficie

scura della foglia di una pianta erbacea. (B) Le ife fungine si

spingono all’interno delle cellule vive della pianta per assorbirne

i nutrienti.

Funghi patogeni

Alcuni funghi parassiti non si limitano a ricavare i

nutrienti dal corpo di altri organismi, ma provocano

malattie o persino la morte del proprio ospite: in questi

casi i funghi vengono detti patogeni, e le malattie sono

spesso indicate come micosi.

Sebbene la maggior parte delle malattie umane sia di

natura batterica o virale, i funghi patogeni provocano

gravi infezioni tra i soggetti con un sistema immunitario

compromesso, come i malati di AIDS o le persone che

usano farmaci immunosoppressori: un esempio è la

polmonite causata da Pneumocystis jiroveci. Numerosi

funghi causano patologie meno gravi, come la tigna e il

piede d’atleta.

Rispetto ai batteri e ai virus, i funghi sono di gran lunga

i patogeni più importanti delle piante e provocano

ingenti perdite nei raccolti.

Funghi predatori

Alcuni funghi si comportano da predatori attivi,

intrappolando protisti o animali microscopici che si

trovano nelle loro vicinanze. La strategia di predazione

più comune che si osserva è la secrezione di sostanze

adesive da parte delle ife, cosicché gli organismi che vi

passano sopra rimangono intrappolati. Una volta

immobilizzata la preda, le ife la invadono rapidamente,

accrescendosi e ramificandosi al suo interno e

assorbendo le sostanze nutritive fino a provocarne la

morte. Un adattamento particolare dei miceti predatori

è l’anello di costrizione formato da alcune specie

di Arthrobotrys, Dactylaria e Dactylella (▶figura 7).

Questi funghi producono veri e propri «cappi» formati

da tre cellule, con un diametro pari a quello di certi

nematodi (minuscoli vermi cilindrici) che vivono nel

terreno. Il passaggio di un nematode attraverso uno di

questi anelli stimola il fungo e le cellule del cappio si

rigonfiano, intrappolando il verme. In seguito le ife

fungine invadono rapidamente la preda e ne

digeriscono i tessuti.

Figura 7. Alcuni funghi sono predatori.

Un nematode intrappolato in un cappio prodotto dal

fungo Arthrobotrys anchonia.

Nei funghi disponibilità nutritiva e riproduzione sono interdipendenti.

Quando un fungo deve affrontare un periodo di scarsità

di cibo, una strategia comune è quella di riprodursi

rapidamente e in abbondanza. Persino quando le

condizioni ambientali sono buone i funghi producono

notevoli quantità dispore; tuttavia, di regola, il tasso di

produzione di spore aumenta con la riduzione delle

risorse alimentari.

Le spore fungine non sono soltanto molto abbondanti

nel numero, ma sono anche estremamente piccole e si

disperdono facilmente con il vento o con l’acqua

(▶figura 8). Un tale sistema assicura all’individuo che

produce spore di avere una progenie numerosa, talvolta

dispersa su aree molto vaste.

Non deve dunque meravigliare se i funghi si trovano

praticamente ovunque.

Figura 8. Una nuvola di spore.

Le vesce disperdono miliardi di spore in grandi nuvole. Tuttavia,

soltanto poche spore riescono ad arrivare a grande distanza dal

fungo che le ha prodotte: circa il 99% delle spore cade entro un

raggio di 100 m.

Le infezioni fungine nell’uomo.

Quando dei funghi patogeni provocano infezioni

nell’uomo o negli animali si parla di micosi.

Queste malattie vengono generalmente classificate in

base ai tessuti colpiti:

micosi superficiali: sono limitate allo strato

superficiale della pelle e dei capelli;

micosi cutanee: sono estese all'interno

dell’epidermide. Gli organismi che causano queste

malattie sono chiamati dermatofiti. Le patologie

derivanti sono chiamate spesso tricofizie o tigna. Le

micosi cutanee sono causate dai funghi

Microsporum, Tricophyton ed Epidermophyton;

(▶figura 9) (▶figura 10) (▶figura 11)

Figura 9. Micosi cutanea nell’uomo:

Piede d’atleta, stato avanzato.

Figura 10. Micosi cutanea nell’uomo:

Tinea corporis.

Figura 11. Micosi cutanea nell’uomo:

Pitiriasi versicolor: lesioni lenticolari ipopigmentate.

micosi sottocutanee: colpiscono gli strati profondi

al di sotto della pelle, compresi i muscoli. Queste

infezioni sono croniche e possono iniziare da tagli

della pelle, che permettono ai funghi di penetrare.

Sono micosi difficili da curare e possono richiedere

interventi chirurgici;

micosi sistemiche: dovute a patogeni primari.

Queste micosi originate primariamente nei polmoni,

possono diffondersi a molti organi. Gli organismi

che causano le micosi sistemiche sono tipicamente

virulenti;

micosi sistemiche dovute a patogeni opportunistici:

sono infezioni di pazienti con deficienze

immunitarie che altrimenti non sarebbero colpite.

Un esempio di micosi opportunistica è la candidosi.

(▶figura 12)

Figura 12. Micosi opportunistica nell’uomo:

Candidosi.

Un esempio molto comune di infezione fungina è il

cosidetto «piede d’atleta»: una micosi causata da un

fungo microscopico, localizzata tra le dita del piede.

Questa è una malattia frequente soprattutto d’estate,

quando il caldo favorisce la macerazione della pelle,

rendendola più suscettibile agli attacchi fungini. Il

contagio avviene per contatto (tipicamente in piscina o

in luoghi umidi), oppure usando calzature usate da altre

persone infette.

I farmaci usati per curare queste infezioni fungine si

chiamano antimicotici, e a seconda della natura

dell’infezione si possono utilizzare dei prodotti per uso

locale o sistemico. Ma il modo migliore per prevenire le

micosi è di mantenere la pelle pulita e asciutta, lavare

l’abbigliamento sportivo dopo l’uso, indossare ciabatte

quando si frequentano piscine e docce pubbliche.

I funghi saprofiti degradano i rifiuti organici e contribuiscono al ciclo del carbonio.

I funghi saprofiti, insieme ai batteri, sono i principali

decompositori della Terra e contribuiscono a degradare

e a riciclare gli elementi utilizzati dagli organismi

viventi. Nelle foreste, per esempio, i miceli dei funghi

assorbono i nutrienti dagli alberi caduti, degradando il

legno. I funghi sono i maggiori decompositori

della cellulosa e della lignina, le principali componenti

della parete cellulare delle piante (la maggior parte dei

batteri invece non è in grado di degradare tali

sostanze).

In assenza dei funghi, enormi quantità di carbonio ri-

marrebbero intrappolate nel suolo delle foreste e in

quasi tutti gli altri ambienti del pianeta, e il ciclo di

questo elemento non potrebbe completarsi. Grazie ai

funghi, il carbonio torna nell’atmosfera sotto forma di

CO2, destinato a essere nuovamente utilizzato dalle

piante nella fotosintesi.

In quanto organismi decompositori, i funghi saprofiti

sono dunque essenziali per tutte le forme di vita sulla

Terra. Esistono inoltre funghi che interagiscono in

maniera più specifica con altri organismi e che svolgono

un ruolo chiave come mutualisti.

I licheni sono simbiosi tra funghi e alghe o cianobatteri.

Un lichene non può essere considerato un organismo,

poiché in realtà esso deriva dall'interazione di due

organismi completamente diversi: un fungo e un

organismo fotosintetico. I licheni, capaci di sopravvivere

anche negli ambienti più inospitali, sono molto sensibili

all'inquinamento atmosferico per la loro incapacità di

espellere le sostanze tossiche, e per questo motivo essi

rappresentano ottimi indicatori biologici della qualità

dell'aria.

I funghi in grado di formare licheni sono prevalentemente

ascomiceti e in misura minore basidiomiceti. Attualmente

si conosce invece una sola specie di zigomiceti capaci di ciò.

La componente fotosintetica dei licheni può essere

rappresentata da un cianobatterio o da un'alga verde. È

ormai ampiamente dimostrato che l'unione tra funghi e

organismi fotosintetici è una simbiosi mutualistica.

Le ife fungine si sviluppano a stretto contatto con le cellule

batteriche o algali e talvolta penetrano addirittura all'interno

di queste che, tuttavia, continuano la loro crescita e sono

in grado di compiere la fotosintesi in modo più efficiente

rispetto a cellule simili ma isolate (▶figura 13).

Figura 13. Anatomia di un lichene. (In alto): soredi di un lichene fruticoso. I soredi sono formati da una cellula fotosintetica circondata da ife fungine. Una volta distaccatisi dalla struttura che li ha generati, i soredi vengono trasportati dalle correnti d'aria.

(In basso): strati di un tipico lichene visti in sezione tra-sversale. Le cellule algali sono rappresentate come corpi verdi e arrotondati, mentre le ife fungine sono di colore arancione.

2. Il ruolo dei funghi nella biosfera. La presenza di un elevato numero di spore fungine nell’ambiente potrebbe allarmarti. Tuttavia, i funghi in generale non

costituiscono una minaccia per gli altri organismi; vi sono anzi vari modi in cui essi recano beneficio all’intera biosfera. In

assenza dei funghi, il nostro pianeta avrebbe un aspetto molto diverso; dovremmo infatti immaginare la Terra popolata da

piante poco rigogliose, con ambienti acquatici saturi di residui degli organismi morti.

La colonizzazione dell’ambiente terrestre è stata resa possibile anche grazie alle associazioni che i funghi hanno instaurato

con altri viventi. Dato che i funghi assorbono i nutrienti dagli organismi morti, essi provvedono all’eliminazione della

maggior parte dei rifiuti naturali. In tal modo, i funghi contribuiscono alla formazione del terreno e al riciclaggio dei

minerali.

La (▶figura 13) mostra la sezione trasversale di un lichene

tipico. Nella parte superiore si trova uno strato molto

compatto formato da sole ife fungine, al di sotto del quale

è disposto uno strato di cellule fotosintetiche. Più

internamente si osserva uno strato più lasso di ife e infine

un altro strato di ife che servono ad ancorare l'in-tera

struttura al substrato (rizoidi). Questo complesso

intreccio è capace di mantenere l'acqua anche nelle

condizioni più avverse e rappresenta quindi un ambiente

idoneo al processo fotosintetico. Gli organismi fotosintetici,

inoltre, possono utilizzare i nutrienti che vengono assorbiti

attraverso le ife, mentre i funghi sfruttano i prodotti della

fotosintesi.

I licheni possono riprodursi semplicemente per

frammentazione del corpo vegetativo, chiamato tallo,

oppure tramite strutture specializzate dette soredi,

formate da una o poche cellule fotosintetiche circondate da

ife fungine (▶figura 13)

Una volta che i soredi si sono staccati dalla struttura

principale, essi possono venire trasportati dalle correnti

d'aria e, trovate le condizioni favorevoli, dare origine a una

nuova struttura.

I funghi ascomiceti o basidiomiceti che compongono il

lichene possono anche riprodursi sessualmente in maniera

indipendente e formare ascospore o basidiospore che

vengono poi liberate.

Una volta private della componente algale, tuttavia, le spore

del fungo possono non riuscire a ristabilire l'associazione.

In quanto capaci di soddisfare la maggior parte delle

proprie necessità attraverso l'aria e l'acqua piovana e

tramite l'assorbimento di minerali direttamente dalle

rocce, i licheni sono spesso i primi organismi a colonizzare

nuovi strati rocciosi e per questo vengono spesso indicati

come organismi pionieri.

Un lichene comincia ad accrescersi dopo una pioggia e nella

crescita causa una leggera acidificazione del substrato.

Questo processo chimico contribuisce alla lenta

degradazione delle rocce, che rappresenta il primo stadio

nella formazione del suolo. Quando il lichene si è

notevolmente disidratato, il processo fotosintetico cessa. Il

suo contenuto di acqua può ridursi a meno del 10% del

peso secco, e a questo punto il lichene diventa insensibile

alle temperature più estreme.

I licheni, di cui si conoscono circa 15000 «specie», sono

diffusi negli ambienti più disparati, dalla corteccia degli

alberi alla nuda roccia, e presentano una gamma enorme

di forme e colori.

I licheni mostrano una molteplicità di forme e di colori e

dal punto di vista morfologico possono essere suddivisi

in tre categorie:

Licheni crostosi: hanno l’aspetto di una crosta

colorata sparsa sul substrato (▶figura 14);

Figura 14. Licheni crostosi.

Questi licheni crostosi crescono sulla roccia nuda.

Licheni frondosi: hanno l’aspetto di una foglia, si

sollevano leggermente dal substrato (▶figura 15);

Figura 15. Licheni frondosi.

I licheni frondosi hanno l’aspetto di foglie.

Licheni fruticosi: cespugliosi, possono assumere

forme piuttosto complesse (▶figura 16).

Figura 16. Licheni fruticosi.

Una giungla in miniatura formata da licheni fruticosi a

forma di «cespuglio».

Le micorrize sono simbiosi mutualistiche tra funghi e piante.

Le micorrize sono associazioni simbiontiche fra

determinati funghi e le radici di alcune piante. Quasi

tutte le piante vascolari necessitano di un’associazione

micorrizica. Infatti, in assenza dell’associazione con i

funghi, i peli radicali non sono in grado di assorbire

quantità sufficienti di acqua e di minerali per garantire il

loro massimo accrescimento.

Le radici vengono quindi invase da funghi e formano

una micorriza (▶figura 17).

Figura 17. Le associazioni di micorrize I funghi che formano le micorrize si accrescono intorno alle radici delle piante, aumentando così la superficie di assorbimento dell’acqua e dei minerali.

L’associazione simbiontica fungo-pianta è importante

per entrambi gli organismi coinvolti. Infatti, il fungo

ottiene dalla pianta importanti composti organici, come

per esempio gli zuccheri, e a sua volta, fornisce alla

pianta un’ampia superficie di assorbimento per l’acqua

e i minerali oltre alla capacità di penetrare nelle

strutture fini del terreno, aumentando ulteriormente la

capacità della pianta di assorbire acqua e sostanze

minerali (soprattutto il fosforo). Il fungo inoltre può

passare alla pianta determinati ormoni di crescita e

proteggere il suo ospite dagli attacchi di certi

microrganismi dannosi.

Le piante provviste di micorrize ben sviluppate

presentano tipicamente una colorazione verde più

intensa e possono resistere più facilmente a condizioni

di siccità e di temperature estreme rispetto alle piante

con micorrize poco sviluppate.

Vi sono due tipi di micorrize: le ECTOMICORRIZE,

caratteristiche della maggior parte delle latifoglie e delle

conifere, dotate di un mantello fungino esterno

ricoprente l’apice radicale, e le ENDOMICORRIZE, a più

ampia diffusione (anche tra le specie erbacee), non

dotate di un mantello fungino esterno, ma presenti

anche all’interno delle cellule.

Le ectomicorrize (▶figura 18) interessano un numero

relativamente limitato di specie vegetali (per lo più

piante arboree forestali) ed un elevato numero di specie

fungine. Al contrario, le endomicorrize (▶figura 19)

interessano il 90% dei vegetali, ed un numero limitato di

specie fungine (Zigomiceti).

Figura 18. Ectomicorriza. Sezione longitudinale di una radice micorrizata. Il micelio (scuro nella figura) avvolge come una guaina tutto l’apice della radice, e si insinua negli spazi fra cellula e cellula.

Figura 19. Endomicorriza. Sezione della parte esterna (corteccia) di una radice. Il micelio (scuro), generato da spore che si trovano nel terreno, penetra nella radice attraverso gli spazi fra le cellule od attraverso i peli radicali, e va a formare degli agglomerati all’interno di alcune cellule.

Le parole:

Simbiosi deriva dal greco sýn, «con», e biôun, «vivere»,

e sta per «convivenza». La simbiosi viene

definita mutualistica quando ambedue le specie

interessate ne traggono beneficio.

Lichene deriva dal greco leichén, «leccare, lambire», che

allude al fatto che i licheni crescono spesso strisciando

sulla superficie di tronchi o pietre.

Micorriza è un termine coniato alla fine dell’Ottocento

per indicare l’associazione tra un fungo (mýkes) e una

radice (rhíza).

I funghi si riproducono per via asessuata in vari modi.

Normalmente i funghi possono riprodursi sia per via

asessuata che per via sessuata (▶figura 20).

La riproduzione asessuata dei funghi può avvenire

secondo diverse modalità:

produzione di spore aploidi all’interno di strutture

definite sporangi;

produzione di spore nude (non racchiuse in

sporangi) all’apice di ife, chiamate conidi;

divisione cellulare nei funghi unicellulari; questa

divisione può essere simmetrica (fissione) oppure

asimmetrica, con conseguente produzione di una

cellula figlia più piccola (gemmazione), come per

esempio nei lieviti (vedi ▶figura 3);

semplice frammentazione del micelio.

Nei funghi la riproduzione asessuata può dare origine a

una progenie estremamente numerosa. Una colonia del

diametro di 2,5 cm di Penicillium, la muffa da cui si

ricava l’antibiotico penicillina, può dare origine a 400

milioni di conidi! Ogni metro cubo di aria che

respiriamo normalmente contiene circa 10000 spore

fungine.

I funghi si riproducono per via sessuata per fusione di «tipi» diversi.

In molti funghi la riproduzione sessuata è caratterizzata

da un quadro piuttosto insolito. Spesso non esiste

infatti alcuna distinzione morfologica tra strutture

maschili e femminili o tra individui dei due sessi. Esiste

invece una differenza genetica fra due o più tipi

sessuali.

Gli individui appartenenti allo stesso tipo sessuale non

possono riprodursi tra loro, ma possono invece unirsi,

all’interno della stessa specie, con individui di tipi

sessuali differenti.

Questa distinzione impedisce i fenomeni

di autofecondazione, dannosi dal punto di vista della

variabilità genetica; infatti, sebbene risultino spesso

indistinguibili nell’aspetto, i funghi appartenenti a tipi

sessuali diversi differiscono geneticamente tra loro.

I funghi si riproducono sessualmente quando le ife

appartenenti a due tipi sessuali diversi si incontrano e si

uniscono e questo particolare processo è detto

coniugazione. In molti casi il nucleo dello zigote che si

forma in seguito alla riproduzione sessuata costituisce

l’unico stadio diploide dell’intero ciclo vitale. Questo

nucleo va incontro a meiosi, dando origine a nuclei

aploidi che verranno incorporati nelle spore. Quando le

spore aploidi dei funghi, siano esse prodotte per

riproduzione sessuata o asessuata, germinano, i loro

nuclei vanno incontro a una serie di divisioni che

portano alla formazione delle ife.

Figura 20. Ciclo vitale di un fungo.

Le condizioni ambientali possono influire sulle modalità riproduttive che si verificano in un determinato momento del ciclo vitale del fungo.

3. I principali gruppi fungini e il loro ciclo vitale. I diversi gruppi di funghi sono caratterizzati da cicli vitali differenti. In un gruppo si verifica l’alternanza di generazioni, un tipo

di ciclo che si osserva anche in tutte le piante e in alcuni protisti. Altri gruppi di miceti presentano un ciclo unico tra tutti gli

organismi, caratterizzato da uno stadio detto dicarion. In questo paragrafo esamineremo alcune specie rappresentative di

ciascuno dei cinque gruppi principali di miceti, confrontando tra loro i diversi tipi di cicli vitali.

Chitridiomiceti.

La divisione dei Chitridiomiceti è costituita da organismi

acquatici, talvolta classificati come protisti, suddivisi

nelle due categorie dei chitridi e degli ipochitridi. La

presenza di cellule flagellate potrebbe fare includere i

Chitridiomiceti fra i protisti, sebbene le loro pareti

cellulari siano costituite prevalentemente da chitina,

come avviene nei veri funghi.

Tutti gli appartenenti a questa divisione sono parassiti

(di alghe, larve di insetti o nematodi) oppure saprobi,

cioè organismi che si nutrono di materiale organico non

vivente. Essi sono diffusi in habitat d’acqua dolce o in

suoli umidi; alcuni sono unicellulari mentre altri

formano miceli. I due gruppi differiscono per alcuni

dettagli strutturali e metabolici: i chitridi si riproducono

sia sessualmente che asessualmente, mentre negli

ipochitridi non sono mai stati osservati stadi sessuati.

Il genere più studiato fra i chitridi è Allomyces (▶figura

21).

Figura 21. Un chitridio.

Allomyces, un tipico chitridio

Il ciclo vitale di questo fungo (▶figura 22) è

caratterizzato da alternanza di generazioni isomorfiche:

esistono fasi aploidi e diploidi distinguibili

esclusivamente sulla base del numero di cromosomi.

Figura 22. Ciclo vitale di un chitridio.

I chitridiomiceti sono gli unici funghi nei quali si verifica una

vera e propria alternanza di generazione.

La generazione diploide di Allomyces produce per

mitosi e citocinesi numerose spore diploidi flagellate

dette zoospore. Zoospore aploidi possono tuttavia

essere prodotte per meiosi e citocinesi in sporangi

distinti. Al pari di certe alghe, molti di questi funghi

sono capaci di riprodursi vegetativamente dalle

zoospore prodotte nella fase aploide o diploide del loro

ciclo vitale. Le spore diploidi, tuttavia, danno origine

semplicemente a organismi diploidi, mentre dalle spore

aploidi si formano organismi aploidi capaci di produrre

gameti nella parte terminale dei filamenti che li

compongono (ife). Un singolo organismo aploide può

inoltre produrre sia gameti maschili che femminili entro

strutture specializzate dette gametangi, nei quali i

gameti maschili sono posti all'estremità di un’ifa e

quelli femminili appena al di sotto. Sia i gameti maschili

che quelli femminili sono muniti di flagelli, e

generalmente il gamete femminile produce una

sostanza chimica capace di attrarre quelli maschili.

Alcune specie di Chitridi uccidono anfibi bloccandone la

respirazione attraverso la pelle; tale infezione è

conosciuta come chitridiomicosi. Si tratta di una

patologia riconosciuta come una delle cause di

estinzione per molte specie di anfibi. Altre specie,

invece, possono infettare anche specie vegetali, come

ad esempio la patata.

Fra gli ipochitridi possiamo citare Rhizidiomyces

apophysatus (▶figura 23), un parassita di protisti del

phylum Oomycota.

Figura 23. Un ipochitridio.

Rhizidiomyces apophysatus, un ipochitridio.

Quando una zoospora di R. apophysatus entra in

contatto con la cellula di un ospite, essa perde i flagelli

e produce estroflessioni germinative che si insinuano

nei tessuti dell'ospite. Ne deriva una massa ramificata di

rizoidi (strutture simili a radici) che si insinuano nel

corpo dell'ospite. Il parassita forma così uno sporangio

e sviluppa una particolare struttura a tubo attraverso la

quale viene rilasciato materiale composto da citoplasma

e nuclei. In seguito, da quest'ultimo si libera un grande

numero di zoospore capaci di infettare nuovi ospiti e

ricominciare così il ciclo.

Le parole:

Chitridiomicete fa riferimento al chitidrio (dal greco,

chytridion «piccola pentola», la struttura che contiene le

spore.

Gli zigomiceti si riproducono per via sessuata per fusione di due gametangi.

Gli zigomiceti sono per lo più terrestri e vivono nel

suolo come saprofiti o su insetti e altri animali come

parassiti. Se ne conoscono circa 700 specie.

Essi sono caratterizzati da ife non settate, non producono

cellule mobili di alcun tipo, e in tutto il loro ciclo vitale

compare una sola cellula diploide, lo zigote. In questi

funghi non si formano corpi fruttiferi ben evidenti; le ife si

sviluppano in maniera disordinata, formando sporangi

peduncolati protesi verso l'alto. Il micelio di questi funghi si

sviluppa su un substrato e si espande a opera di ife

specializzate.

Tra le specie più note degli zigomiceti c’è Rhizopus

stolonifer, la muffa nera del pane (▶figura 24).

Figura 24. La muffa nera del pane.

Queste fette di pane sono ricoperte dal fungo zigomicete Rhizopus stolonifer.

Durante la riproduzione asessuata viene prodotto un gran

numero di sporangiofori peduncolati, ognuno provvisto di

un singolo sporangio contenente molte centinaia di piccole

spore. (▶figura 25).

Figura 25. Gli zigomiceti producono sporangiofori.

Le strutture trasparenti che vedi nella fotografia corrispondono agli sporangiofori (ife contenenti spore) di uno zigomicete che cresce su feci animali in decomposizione. Gli sporangiofori si accrescono in direzione della luce e terminano con un minuscolo sporangio, che può essere lanciato fino a una distanza di 2 m. Gli animali ingeriscono gli sporangi caduti nell’erba e disperdono successivamente le spore insieme alle feci.

Come accade in altri funghi filamentosi, la struttura che

produce le spore è separata dal resto dell'ifa mediante un

setto. Gli zigomiceti si riproducono sessualmente per

coniugazione (▶figura 26). Ife adiacenti, di due differenti

tipi sessuali, si fondono producendo uno zigote.

Quest'ultimo si sviluppa in una zigospora, circondata da una

spessa parete e capace di rimanere dormiente per mesi

prima di germinare e andare incontro a meiosi. Le cellule

derivanti da tale processo formano ife aploidi e più tardi

sporangi, che rilasciano spore aploidi dalle quali può

derivare una nuova generazione di ife. Il processo della

coniugazione è mediato da feromoni, e non sorprende che

in alcune specie terrestri questi si diffondano e agiscano in

forma gassosa.

Figura 26. Ciclo vitale di uno zigomicete.

Gli zigomiceti sono organismi tipicamente aplobionti.

Le parole:

Zigomicete deriva da zygón, «giogo» in greco, inteso

qui nel senso di unione, coniugazione, e da mýkes,

«fungo». Sono quindi i funghi che si riproducono per

coniugazione.

Feromone è un termine entrato nel vocabolario della

biologia nella seconda metà del Novecento; è coniato

su ormone (dal greco hormôn, «eccitante»), che indica

una sostanza chimica che trasmette specifici stimoli nel

nostro corpo, con l’aggiunta del prefisso fero,

«portare».

Conidio deriva dal greco kónis, «polvere», per via

dell’aspetto polveroso delle spore che rilascia. Dalla

stessa radice deriva anche il termine italiano cenere.

I glomeromiceti formano micorrize.

I glomeromiceti sono strettamente terrestri e vivono in

associazione con le radici delle piante

formando micorrize, rendendosi in tal modo

indispensabili per il mondo vegetale e dunque anche

per gli esseri umani. Circa la metà dei funghi che vivono

nel suolo sono glomeromiceti. Finora sono state

descritte meno di 200 specie, ma l’80-90% di tutte le

piante instaurano associazioni con tali funghi.

Le parole:

Glomeromicete deriva dal solito suffisso micete,

preceduto da glomero, che deriva dal latino glomus,

«gomitolo».

Le prossime due divisioni di funghi che descriveremo

sono imparentate tra loro e condividono numerose

caratteristiche, come la produzione di spore all’interno

di una sorta di sacco (negli ascomiceti) o su una specie

di «piedistallo» (nei basidiomiceti).

Gli ascomiceti comprendono lieviti, muffe e funghi a coppa.

Gli ascomiceti costituiscono un vasto gruppo di funghi

molto diversificati che si trovano in ambienti marini,

d’acqua dolce e terrestre. Attualmente si conoscono

circa 60 000 specie di ascomiceti, di cui circa metà

formano licheni. Le loro ife sono segmentate da setti

posti a intervalli più o meno regolari.

Un poro situato in ogni setto permette il movimento

del citoplasma e degli organuli (compresi i nuclei) da un

comparto all’altro.

La maggior parte degli ascomiceti forma strutture

sessuali di tipo «femminile» e «maschile»; i nuclei

contenuti nella struttura maschile situata su un’ifa

penetrano nella struttura femminile situata su un’altra

ifa di tipo sessuale compatibile. La fusione dei nuclei

(cariogamia) avviene però molto tempo dopo la fusione

dei citoplasmi (plasmogamia), cosicché all’interno della

stessa ifa coesistono due nuclei aploidi geneticamente

differenti (▶figura 27). Le ife di questo tipo vengono

definite dicarion (cioè con due nuclei). Le ife dicarioti-

che formano poi gli aschi, strutture sacciformi dove av-

vengono sia la fusione dei nuclei sia la successiva meio-

si dei nuclei diploidi; i prodotti della meiosi vengono poi

incorporati in ascospore che saranno espulse dall’asco

per dare inizio a una nuova generazione aploide.

La formazione di un asco è un fenomeno peculiare:

all'estremità di una ifa eterocariotica si forma un uncino,

su entrambi i lati del quale si dispongono i nuclei

accoppiati. Essi vanno incontro simultaneamente a mitosi,

con i fusi mitotici paralleli all'asse dell'ifa, in seguito si

formano inoltre nuove pareti e i nuclei all'estremità

dell'uncino si fondono. La meiosi da così inizio alla

formazione delle ascospore.

La riproduzione degli ascomiceti

Negli Ascomiceti alla riproduzione sessuale mediante le

tipiche strutture riproduttive si affianca la riproduzione

asessuale che gioca un ruolo importante tanto che molte

specie hanno rinunciato al processo sessuale. In molte

specie si possono distinguere due differenti stadi nel

ciclo vitale: lo stadio durante il quale il fungo si

riproduce asessualmente, lo stadio di riproduzione

sessuale e la combinazione di entrambi gli stadi.

Figura 27. Il ciclo vitale degli ascomiceti.

Negli ascomiceti i prodotti della meiosi si trovano in una struttura microscopica sacciforme, l'asco. I corpi fruttiferi carnosi sono formati da ife sia

dicariotiche che aploidi.

Visto che gli individui asessuati e quelli sessuati sono

molto diversi morfologicamente, in passato non era

possibile sapere che i due stadi appartenevano alla

stessa specie. In diversi casi i due stadi del ciclo vitale

dello stesso fungo erano stati determinati con nomi di

specie diverse, perciò il fungo ha due nomi. Oggi

comunque studi genetici e molecolari hanno portato alla

scoperta di sconosciuti legami tra queste 'specie' e così

la vecchia separazione degli stadi asessuali nella loro

classe, i Funghi Imperfetti o Deuteromiceti è superata.

I diversi rappresentanti degli ascomiceti

Attualmente le specie di ascomiceti possono essere

attribuite a due vasti raggruppamenti a seconda che gli

aschi siano contenuti o meno in una speciale struttura

fruttifera detta peritecio. Le specie sprovviste di peritecio

vengono complessivamente denominate emiascomiceti,

mentre quelle che ne sono provviste, euascomiceti. Il ciclo

sessuale degli euascomiceti prevede la formazione di uno

stadio di dicarion.

Gli emiascomiceti sono in genere di piccole dimensioni e

molte specie sono unicellulari. Le forme più note sono

probabilmente i lieviti, che sono in grado di

metabolizzare il glucosio in ambiente anaerobico

trasformandolo in etanolo ed anidride carbonica. Essi,

infatti riducono l’acido piruvico (che è il prodotto della

glicolisi) in etanolo, liberando anidride carbonica

(fermentazione alcolica) (▶figura 28).

Figura 28. La fermentazione alcolica. Nella fermentazione alcolica l’acido piruvico derivante dalla glicolisi si trasforma in acetaldeide, con liberazione di CO2 (responsabile della lievitazione della pasta di pane; B). L’acetaldeide poi si riduce a etanolo utilizzando con agente riducente il NADH prodotto dalla glicolisi.

I lieviti si moltiplicano sia per scissione che per gemmazione

(cioè tramite la formazione di una nuova cellula alla

superficie di quella preesistente). Le singole cellule sono di

regola aploidi e la coniugazione ha luogo soltanto

occasionalmente; la fusione dei nuclei è seguita

immediatamente dalla meiosi e da un singolo processo

mitotico, cosicché l'intera struttura si trasforma in asco. I

lieviti non possiedono uno stadio di dicarion.

Tra i lieviti, il più famoso è sicuramente il cosiddetto

lievito di birra, Saccharomyces cerevisiae (▶figura 3),

responsabile della fermentazione sfruttata per la

produzione della birra (▶figura 29) e altre bevande

fermentate, oltre che della lievitazione dei prodotti da

forno, come pane, pizza e altri alimenti (▶figura 30).

Figura 29. La birra. La birra è una delle più diffuse e più antiche bevande alcoliche del mondo. Viene prodotta attraverso la fermentazione alcolica con ceppi di Saccharomyces cerevisiae o Saccharomyces carlsbergensis di zuccheri derivanti da fonti amidacee, la più usata delle quali è il malto d'orzo, ovvero l'orzo germinato ed essiccato, chiamato spesso semplicemente malto.

Figura 30. Il pane. Il pane è un prodotto alimentare ottenuto dalla fermentazione, cui segue una lievitazione, e successiva cottura in forno di un impasto a base di farina di cereali, acqua, confezionato con diverse modalità, arricchito e caratterizzato sovente da ingredienti prettamente regionali.

Altri tipi di lievito che vivono su frutti come fichi e uva sono

invece importanti nei processi di vinificazione (▶figura 31).

Figura 31. Il vino. Il vino è una bevanda alcolica, ottenuta dalla fermentazione (totale o parziale) del frutto della vite, l'uva oppure del mosto ottenuto dall’uva mediante spremitura. Viene prodotto attraverso la fermentazione alcolica con ceppi di Saccharomyces cerevisiae o Saccharomyces bayanus.

Gli euascomiceti si riproducono asessualmente per mezzo

di conidi (o conidiospore) (▶figura 32), portate

all'estremità di ife specializzate dette conidiofori (dal greco

konis, «polvere»; Queste piccole catene di conidiospore, che

conferiscono alle muffe il loro colore caratteristico, vengono

prodotte a milioni e sono in grado di sopravvivere per

settimane in natura.

Figura 32. I conidi.

Catenelle di conidi si sviluppano all’apice di ife specializzate,

che emergono dalla muffa polverosa che cresce su una foglia.

Gli euascomiceti comprendono molti generi piuttosto

diffusi di muffe come la Neurospora crassa, che si sviluppa

frequentemente sul pane raffermo (▶figura 33).

N. crassa è un importante organismo modello in campo

scientifico, perché è facile da crescere e si sviluppa con

un ciclo vitale aplonte che quindi per la maggior parte è

aploide, il che rende facile l'analisi genetica: un allele

recessivo sarà facilmente individuabile perché non viene

"coperto" dall'allele dominante.

Figura 33. Neurospora crassa.

In questa foto si vedono molti aschi di N. crassa contenenti 8

ascospore.

Le muffe del genere Aspergillus (▶figura 34) sono

importanti per l’alimentazione umana; A. tamarii agisce

sulla soia durante la produzione della salsa di soia,

mentre A. oryzae viene utilizzata per fabbricare la

bevanda alcolica giapponese nota come saké.

Penicillium (▶figura 35) è un genere di muffa verde che

comprende alcune specie che producono l’antibiotico

penicillina, probabilmente per difendersi da altri batteri

competitori per le risorse. La penicillina è stata scoperta

da Alexander Fleming nel 1928 e ha aperto le strade

per la terapia chemioterapica contro le malattie infettive

provocate da batteri.

Figura 34. Aspergillus niger. Microfotografia al microscopio elettronico a scansione delle strutture riproduttive asessuali di Aspergillus niger.

Figura 35. Penicillium notatum. Penicillium notatum è la muffa che produce l’antibiotico penicillina

Due specie, P. camembertii e P. roquefortii, sono gli

organismi responsabili del caratteristico sapore forte di

formaggi come il gorgonzola, il camembert e il

roquefort.

Gli ascomiceti comprendono anche i funghi a

coppa (▶figura 36). La maggior parte di questi

organismi può raggiungere un diametro di diversi

centimetri. La superficie interna della coppa, rivestita da

un complesso di ife vegetative e di aschi, produce un

numero enorme di spore.

Figura 36. Sarcoschypha coccinea, un fungo a coppa.

Queste coppe di colore rosso vivace corrispondono ai corpi

fruttiferi di un altro tipo di fungo a coppa.

I corpi fruttiferi eduli di alcune specie, come le

morchelle e i tartufi, costituiscono prelibatezze

gastronomiche (▶figura 37) (▶figura 38).

Figura 37. Morchella esculenta, la spugnola.

La spugnola, Morchella, forma corpi fruttiferi spugnosi che

hanno un aroma estremamente delicato e vengono considerate

una prelibatezza gastronomica.

Figura 38. Tuber magnatum, il tartufo bianco.

Volgarmente chiamato tartufo bianco, è la specie di tartufo più

preziosa in assoluto sia dal punto di vista gastronomico che da

quello prettamente economico, dati gli elevatissimi costi che la

stessa può raggiungere.

Un gran numero di euascomiceti sono parassiti di piante

superiori e causano numerose malattie rilevanti in campo

agricolo come Taphrina deformans (▶figura 39), Uncinula

necator (▶figura 40) e Claviceps purpurea (▶figura 41).

Figura 39. Bolla del pesco.

Taphrina deformans è la causa della Bolla del pesco, la malattia

più importante del pesco che colpisce gli organi verdi come

foglie e germogli. Arreca danni irreversibili alle foglie che, dopo

lo sviluppo del fungo su di esse, seccano e cadono

a terra impoverendo o azzerando la produzione dell'anno e,

spesso, riducendo anche quella dell'anno successivo.

Figura 40. L’oidio o mal bianco.

Uncinula necator è un fungo che provoca una delle più

importanti e temibili malattie della vite detta Oidio o Mal bianco.

Figura 41. La segale cornuta.

Claviceps purpurea è un parassita delle graminacee che forma

degli sclerozi simili a speroni o cornetti che conferiscono alla

pianta infetta, spesso la segale, il nome comune di "segale

cornuta". Questa specie è la più studiata e conosciuta per i suoi

importanti effetti nella contaminazione di alimenti confezionati

con cereali attaccati da questo fungo. I cornetti che spuntano

dalle spighe infestate sono costituiti dai corpi fruttiferi (sclerozi)

del fungo stesso, in cui sono contenuti molti alcaloidi velenosi

del gruppo delle ergotine (tra cui l'acido lisergico), che hanno

gravi effetti su persone e animali che ne mangiano. Questi

alcaloidi, essendo dei vaso-costrittori, compromettono la

circolazione; inoltre interagiscono con il sistema nervoso

centrale, agendo in particolare sui recettori della serotonina.

L’intossicazione degli esseri umani con gli alcaloidi della

Claviceps purpurea prende il nome di ergotismo.

Le parole:

Saccharomyces cerevisiae è un nome interessante: il

nome del genere deriva dal greco sákcharon,

«zucchero», e mýkes, «fungo». Il nome specifico deriva

invece da cerevisia, «birra» in latino. In pratica il nome

racconta cosa fa per noi questo microrganismo.

Gli aschi che danno il nome a questo gruppo fungino

prendono il loro nome dal greco askós, che significa

«otre».

I basidiomiceti comprendono le vesce, i funghi con cappello e i funghi a mensola.

Sono state descritte circa 25000 specie di basidiomiceti, i

noti funghi con cappello. Essi producono alcune delle

strutture fruttifere più conosciute, definite basidiocarpi.

Le ife dei basidiomiceti sono caratterizzate da setti

contenenti piccoli pori distinti. Il basidio, una cellula

rigonfia collocata all’apice di un’ifa, corrisponde alla

caratteristica struttura sessuale dei basidiomiceti. Al suo

interno hanno luogo la fusione nucleare e la meiosi. Nei

basidiomiceti, pertanto, il basidio svolge lo stesso ruolo

che l’asco svolge negli ascomiceti.

I corpi fruttiferi dei basidiomiceti costituiscono

probabilmente le strutture più note prodotte dai funghi.

Questi funghi includono le vesce (▶figura 8), che pos-

sono superare mezzo metro di diametro, i funghi a

mensola, che si osservano spesso sugli alberi e sui

tronchi caduti nelle foreste (▶figura 42) e i funghi con

cappello.

Le basidiospore vengono espulse dai basidi e

germinano dando origine a ife aploidi. Le ife

appartenenti a tipi sessuali differenti si fondono e

formano ife dicariotiche in cui ogni cellula contiene due

nuclei, uno proveniente da ciascuna ifa parentale.

Figura 42. Un fungo a mensola.

Laetiporus sulphureus è un fungo a mensola che cresce spesso

come parassita sui tronchi di alberi.

In seguito alla fusione nucleare che si svolge all’interno

del basidio, il nucleo diploide che ne deriva subisce la

meiosi e dà origine a quattro nuclei aploidi, che

verranno incorporati in basidiospore aploidi, prodotte in

enormi quantità (▶figura 43). Queste ultime si

sviluppano su brevi peduncoli in corrispondenza della

faccia esterna del basidio.

Il micelio dicariotico si accresce e, infine, indotto dalla

pioggia o da altri fattori ambientali, produce un corpo

fruttifero. Lo stadio a dicarion può persistere per anni;

alcuni basidiomiceti, infatti, vivono per decenni o

persino per secoli.

Figura 43. Il ciclo vitale dei basidiomiceti.

Nei basidiomiceti i prodotti della meiosi si trovano esposti su peduncoli definiti basidi. I corpi fruttiferi comprendono soltanto le ife dicariotiche

e la fase dicariotica può durare a lungo.

Esistono oltre 3500 specie di funghi con cappello,

compreso il comune prataiolo (Agaricus campestris),

saprofita (▶figura 44), il porcino (Boletus edulis)

(▶figura 45) che vengono utilizzati in cucina, e molti

funghi velenosi, come alcune specie del genere

Amanita (▶figura 46).

Figura 44. Agaricus campestris, un fungo molto comune.

Il prataiolo (Agaricus campestris) è un fungo variamente

apprezzato; in alcuni Paesi è ritenuto il migliore fungo, mentre è

rifiutato altrove. I Romani lo ritenevano ottimo, come ne fanno

fede i versi di Orazio "Pratensibus optima fungis natura est; aliis

male creditur" (il prataiolo è il miglior fungo in natura; degli altri

non bisogna fidarsi).

Figura 45. Boletus edulis, un fungo mangereccio, prelibato.

Volgarmente indicato come porcino, Boletus edulis è un fungo

edule molto apprezzato dal punto di vista gastronomico.

Figura 46. Amanita muscaria, un fungo velenoso.

Amanita muscaria stabilisce associazioni a micorrize con gli

alberi. Conosciuta anche come ovolo malefico, ovolaccio,

tignosa moscaria, fungo di Biancaneve, è uno dei funghi tossici

(velenosi) più appariscenti del bosco. Bello a vedersi ma da non

raccogliere.

Fra i basidiomiceti si trovano alcuni dei patogeni più

dannosi dei vegetali, come Puccinia graminis, la ruggine

del grano e Ustilago maydis, il carbone del mais,

parassiti dei cereali, così chiamate a causa del colore

delle alterazioni ai tessuti da esse provocate (▶figura

47) (▶figura 48).

Figura 47. Ruggine.

Puccinia graminis provoca la “ruggine” del grano. E’un parassita

che attacca la parte aerea della pianta e che presenta un ciclo di

vita piuttosto complesso su due ospiti e con cinque tipi di

spore. Il vento trasporta le spore che, se le condizioni climatiche

lo consentono, sviluppano delle galle ellittiche. Le piante colpite

si sviluppano meno e si rachitizzano, in caso di forte sviluppo

del parassita, la pianta può morire.

Figura 48. Carbone.

Ustilago maydis provoca il “carbone” del granoturco.

Moltissimi basidiomiceti, invece, tra cui amanite e

porcini, contribuiscono alla sopravvivenza delle piante

grazie alla formazione di micorrize.

Le parole:

Basidiocarpo deriva dal greco basidion (diminutivo

di básis), «base», e da karpós, «frutto», e cerca di

descrivere la forma e la funzione di questa struttura,

anche se non si tratta davvero di frutti.

anche se non si tratta davvero di frutti