ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИплоские черви (platyhelminthes), скребни...
TRANSCRIPT
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
С. П. ГАПОНОВ
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ(ВВЕДЕНИЕ В ГЕЛЬМИНТОЛОГИЮ)
ВОРОНЕЖ 2005
УДК 576.8 ББК (Р) 52.67
Г 199
Рекомендовано Учебно-методическим объединением Воронежского государственного университета
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности 011600 «Биология»
Р е ц е н з е н т ы : доктор биологических наук, профессор А.Т. Козлов,
доктор биологических наук, профессор Л.А. Комарова, кандидат ветеринарных наук Д.В. Транквилевский
Гапонов, С.П.Г 199 П аразитические черви (введение в гельминтологию ) :
учебное пособие / С.П. Гапонов. - Воронеж : Воронежский государственный университет, 2005 .-205 с. : ил. 109.Gaponov S.P.
Parasitic Worms (Foundations o f H elm in tho logy): textbook / S.P. Gaponov. - Voronezh : VSU, 2005. - 205 p . : pic. 109.
ISBN 5-9273-0896-1
В учебном пособии рассматриваются строение, биология, жизненные циклы паразитических червей. Даются представления об основных формах паразитизма, а также о морфологических, физиологических и биохимических адаптациях паразитических червей. Подчеркивается ветеринарное и медицинское значение гельминтов. Пособие может быть использовано в курсах «Паразитология», «Гельминтология», «Медицинская зоология».
УДК 576.8 ББК (Р) 52.67
На обложке слева-направо: Monogenoidea; Eurytrema pancreaticum; Opistorchis felineus; сколекс Taenia solium; Ascaris lumbricoides (фото О. Рыбалка с ориг. препаратов).
ISBN 5-9273-0896-1© Гапонов С.П., 2005 © Воронежский государственный университет, 2005
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ...........................................................................................6
ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................................7
ГЛАВА 1 ПОНЯТИЕ О ПАРАЗИТИЗМЕ...............................................9
1.1 Взаимоотношения организмов разных видов............................9
1.2 Основные биологические группы паразитов и их хозяев....... 10
1.3 Понятие о паразитарной системе.................................................. 14
1.4 Понятие о природно-очаговых болезнях.................................... 20
ГЛАВА 2ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ГЕЛЬМИНТОВ..........25
ГЛАВА 3ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У ГЕЛЬМИНТОВ............. 33
3.1 Некоторые особенности метаболизма плоских червей 33
3.2 Некоторые особенности метаболизма нематод..........................39
ГЛАВА 4 ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATYHELMINTHES............... 45
4.1 Классификация плоских червей.....................................................45
4.2 Класс Monogenoidea (моногенетические сосальщики)............ 55
Подкласс Monopisthocotylea.............................................................57
Отряд Gyrodactyloidea................................ 57
Отряд Diplozooidea............................................................................. 58
Отряд Polystomatoidea....................................................................... 58
4.3 Класс Trematoda (дигенетические сосальщики)..........................60
Подкласс Aspidogastrea..................................................................... 68
Подкласс Digenea............................................................................... 69
Отряд Strigeata.....................................................................................69
Надсемейство Paramphistomoidea...................................................69
Надсемейство Notocotyloidea.......................................................... 69
3
Надсемейство Azygioidea................................................................. 71
Надсемейство Clinostomatoidea...................................................... 72
Надсемейство Echinostomatoidea....................................................72
Надсемейство Brachylaemoidea....................................................... 77
Надсемейство Bucephaloidea............................................................80
Надсемейство Strigeoidea................................................................. 80
Надсемейство Schistosomatoidea..................................................... 82
Отряд Opistorchiata............................................................................85
Надсемейство Opistorchioidea........................................................ 85
Отряд Plagiorchiata....................................................:........................ 88
Надсемейство Plagiorchioidea...........................................................88
Надсемейство Allocreadioidea......................................................... 94
4.4 Класс Cestoidea (Cestoda) (ленточные черви)..........................97
Подкласс Cestodaria...........................................................................102
Подкласс Eucestoda........................................................................... 103
* Отряд Caryophyllidea.........................................................................103
Отряд Pseudophyllidea.......................................................................104
Отряд Cyclophyllidea.........................................................................108
ГЛАВА 5ТИП СКРЕБНИ ACANTHOCEPHALA..................................................121
5.1 Особенности строения ..................................................................121
5.2 Классификация скребней...............................................................124
5.3 Особенности жизненных циклов скребней...............................127
ГЛАВА 6ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES(NEMATODA).............................................................................................. 131
6.1 Особенности организации круглых червей...............................131
6.2 Классификация нематод, паразитирующих в животных 139
4
6.3 Класс Adenophorea (Aphasmida, Enoplea)....................................144
Отряд Dioctophymata.......................................................................... 144
Отряд Trichurata................................................................................... 144
6.4 Класс Secementa (Phasmidea, Rhabditatae)...................................151
Отряд Rhabditata..................................................................................151
Отряд Strongylata.................................................................................156
Надсемейство Ancylostomoidea...................................................... 156
Надсемейство Strongyloidea.............................................................162
Надсемейство Trichostrongyloidea.................................................. 164
Надсемейство Heligmosomoidea..................................................... 168
Надсемейство Metastrongyloidea..................................................... 169
Отряд Ascaridata..................................................................................171
Отряд Oxyurata....................................................................................179
Отряд Spirurata.....................................................................................182
Отряд Filariata...................................................................................... 187
Отряд Camallanata.............................................................................. 195
6.5 Дополнение........................................................................................ 197
Отряд M ermitida..................................................................................197
Отряд Tylenchidae............................................................................... 198
6.6 Класс Nematomorpha (волосатики)............................................... 200
ЗАКЛЮ ЧЕНИЕ............................................................................................ 202
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА.......................................................204
5
ПРЕДИСЛОВИЕПособие по паразитическим червям предназначено для студентов био
логических факультетов государственных университетов. При написании пособия я использовал как классические работы, особенно Е.Н. Павловского, В.Н. Беклемишева, К.И. Скрябина, В.А. Догеля, так и монографии по отдельным группам червей-паразитов. В общей части пособия приведены паразитологические понятия и термины, показаны основные закономерности взаимодействия паразитов и их хозяев на уровне популяций и на уровне особей. В книге даны основные сведения о паразитизме и его формах и об основных особенностях жизненных циклов паразитических червей. В отдельных главах, посвященных, соответственно, паразитическим плоским червям, скребням и нематодам, приводятся данные о строении и биологии некоторых представителей. Особое внимание уделено гельминтам - возбудителям инвазионных заболеваний человека и животных. При этом я посчитал необходимым описать некоторые из таких болезней и показать особенности их циркуляции. Описания сопровождаются рисунками и схемами для удобства восприятия материала. В основу учебного пособия положен многолетний опыт преподавания паразитологических курсов в Воронежском государственном университете, а также новые методики преподавания паразитологических дисциплин, освоенные во время работы в университетах США и Испании. Систематика и таксономия всех групп гельминтов находятся в состоянии активного изучения, а потому постоянно изменяются. Для многих групп существует несколько альтернативных классификаций. Учитывая это обстоятельство, я старался выбрать одну из современных систем класса, отряда или семейства и следовать ей при подаче материала.
Я благодарен рецензентам доктору биологических наук, профессору, академику РАЕН А.Т. Козлову и кандидату ветеринарных наук Д.В. Транк- вилевскому за критические замечания и советы, позволившие улучшить и дополнить рукопись. По отдельным группам паразитов в разные годы я получал консультации от доктора биологических наук, профессора кафедры теоретической и медицинской зоологии Л.Н. Хицовой (Воронежский государственный университет), доктора биологических наук Б.В. Ромашова (Воронежский государственный биосферный заповедник), докторов В. Ход- жкинсон (V.Hodgkinson, Fairfield University, Fairfield, USA) JI. Мунстермана (L.Munsterman, Yale University, New Haven, USA), которым я признателен. Значительную помощь при разработке главы, посвященной метаболизму гельминтов, оказал доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии и биохимии растений Воронежского государственного университета В.Н. Попов. Особую благодарность я выражаю ректору Воронежского государственного университета профессору И.И. Борисову и ректорату Воронежского государственного университета за постоянную поддержку.
6
ВВЕДЕНИЕ
Гельминтология - отрасль паразитологии, изучающая строение, жизненные циклы и адаптации гельминтов, а также их ветеринарное и медицинское значение. В нашей стране становление и развитие гельминтологии связано с работами К.И.Скрябина, Е.Н. Павловского, В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева, Б.Е. Быховского, К.М. Рыжико- ва, Н.П. Шахобаловой, Р.С. Шульца, Е.В. Гвоздева, Т.А.Гинецинской и других. Гельминты - паразитические черви, относящиеся к типам плоские черви (Platyhelminthes), скребни (Acanthocephala), круглые черви (Nemathelminthes). Несколько видов паразитических червей относятся к типу кольчатые черви (Annelida). Среди плоских червей паразитический образ жизни характерен для 9,5 тысяч видов (классы Trematoda, Monogenoidea, Cestoidea представлены только паразитами), среди круглых червей на долю паразитов приходится примерно 100 тысяч видов, а скребни полностью представлены паразитами. В большинстве случаев гельминты обитают во внутренних органах различных групп позвоночных животных, являясь эндопаразитами. Некоторые паразитические черви живут на коже и жабрах рыб, головастиков, являясь эктопаразитами. Паразитические черви вызывают у хозяина заболевания, называемые обобщенно гельминтозами, или глистными инвазиями. В зависимости от систематической принадлежности паразита гельминтозы подразделяются на трематодозы (вызываются двуустками-трематодами), цестодозы (вызываются ленточными червями), нематодозы (вызываются круглыми червями-нематодами), моногеноидозы (вызываются моногенетическими сосальщиками), акантоцефалезы (вызываются скребнями). Имеется и более частное деление гельминтозов, в зависимости от вида паразита. При определении названия конкретного заболевания обычно используется родовое латинское название паразита с добавлением к корню суффикса - оз (- ёз). Например, заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком (Fasciola hepatica), называется фасциолезом.
При изучении гельминтов и их жизненных циклов особое внимание уделяется путям циркуляции заболеваний, вызываемых червями. Многие из гельминтозов свойственны не только диким, но и домашним животным и человеку.
Изучение паразитических червей ведется на различных уровнях: от молекулярно-генетического до популяционно-видового и биоцено- тического. Исследование морфологии, физиологии, эмбриологии паразитов осуществляется на протяжении нескольких столетий и оста
7
ется актуальным в современных условиях. Особенности строения, функционирования и развития паразитических организмов отражают специфические адаптации этих животных и развитие связей с хозяевами. Изучение жизненных циклов паразитов даёт бесценную информацию для теоретической биологии и позволяет определить наиболее перспективные направления борьбы с заболеваниями. Большое внимание уделяется формам взаимодействия паразитов и хозяев не только на уровне особей, но и на уровне популяций. Многообразие межпопу- ляционных взаимодействий является объектом экологической паразитологии. В последние десятилетия биологи придают особое значение развитию теории паразитарных систем, разработке моделей «паразит- хозяин» для прогнозирования распространения болезней. Биохимические и иммунологические исследования паразитов (как отдельных их особей, так и при их взаимодействиях с хозяевами) позволяют выявить адаптации на молекулярно-генетическом уровне. Гельминтология представляет собой синтез систематики, сравнительной морфологии и сравнительной биохимии, генетики и экологии гельминтов.
ГЛАВА 1 ПОНЯТИЕ О ПАРАЗИТИЗМЕ
1.1 Взаимоотношения организмов разных видов
Взаимоотношения между организмами разных видов отражают формы различных биотических связей.
К таким связям относятся конкуренция, хищ ничест во, ант ибиоз, сим биоз, синойкия, м ут уализм , ком м енсализм и паразит изм . Под конкуренцией следует понимать взаимоотношения организмов одного или разных видов, имеющих одинаковые или сходные требования к среде обитания. П оц хищ ничест вом подразумеваются взаимоотношения между организмами разных видов, когда один организм - хищник - убивает другого - жертву — для однократного питания. Взаимоотношения организмов разных видов, при которых продукты жизнедеятельности одного подавляют или угнетают жизнедеятельность другого, называются ант ибиозом. С им биоз можно рассматривать в качестве взаимовыгодного сожительства организмов разных видов. Синойкию, мутуализм и комменсализм довольно часто считают формами симбиоза. При синойкии один организм использует другой организм в качестве жилища, не принося ему ни вреда, ни пользы (кварт ирант ст во ). При м ут уализм е наблюдается взаимовыгодное и взаимозависимое существование организмов разных видов (симбиоз в узком смысле). Случаи, когда организм одного вида использует организм другого вида как жилище и питается остатками пищи (или продуктами выделения) последнего, не причиняя ему вреда, относятся к явлению комм енсализм а. П аразит изм — это форма взаимоотношений организмов разных видов, при которых один организм (паразит) использует другого (хозяина) как среду обитания и источник питания. Паразито-хозяинные отношения сложны и разнообразны, развивались в процессе эволюции разными путями и в различных таксономических группах. Переход к паразитизму сопровождается появлением специальных приспособлений паразита к новым условиям существования и утратой ряда органов, не имеющих прежнего значения. Развитие паразитического образа жизни всегда осуществляется в определенных экологических условиях. Изучение различных форм взаимоотношений между организмами разных видов в конкретных биогеоценотических условиях позволяет предположить, каким образом формировался переход к паразитизму в той или иной группе живых существ.
Паразиты встречаются во всех типах животных, кроме губок и кишечнополостных, составляя не менее 7% от общего числа видов. Как
9
форма межвидовых отношений, паразитизм весьма близок к мутуализму и комменсализму. В ряде случаев между хищничеством и паразитизмом также трудно провести резкую границу. Эти черты сходства не случайны и указывают на пути происхождения паразитического образа жизни.
В современной биологии важное значение придаётся выделению критериев, по которым можно чётко выделить и отличить паразитизм от других форм взаимоотношений. Одни исследователи в качестве главного критерия рассматривают питание паразитического организма за счет хозяина в течение длительного времени. Другие исследователи выделяют степень вреда паразита по отношению к хозяину как основной критерий. Третьи полагают, что основным критерием являются пространственные связи, при которых паразит использует организм хозяина в качестве среды обитания. Е.Н.Павловский рассматривал как паразитов организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле.
Для определения явления паразитизма необходимо учитывать весь спектр связей паразита и хозяина (питание, метаболическую активность, продолжительность контакта, использование паразитом организма хозяина в качестве среды обитания, вредное воздействие паразита на хозяина (и наоборот), регуляцию отношений паразита с внешней средой за счет хозяина). В последние годы изучаются не только сами паразиты, как таковые, но и паразитарные системы.
1.2 Основные биологические группы паразитов и их хозяев
По характеру связей с хозяином паразиты могут быть истинными, ложными и гиперпаразитами. Истинные паразиты - организмы, для которых паразитический образ жизни видоспецифичен и является непременной формой существования. Ложные паразиты - свободножи- вущие организмы, которые при случайном проникновении в организм другого вида, могут сохранять жизнеспособность и причинять вред. Гиперпаразиты - паразиты, обитающие в других паразитах.
По длительности связей с хозяином паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты связаны с хозяином и питаются за его счет только на определенной стадии своего развития (это характерно для многих кровососущих членистоногих). Увеличение срока пребывания на хозяине ведет к появлению стационарных паразитов. При этом паразитический образ жизни может быть присущ только има- гинальной (имагиналъный паразитизм) или только личиночной стадии
(7ичиночный, пли ларвальный, паразитизм). Паразитические периоды 'продуются с периодами свободной жизни в течение одного жизненного никла. Такой паразитизм называется периодическим.
Постоянные паразиты весь жизненный цикл осуществляют на I или в) хозяине, используя его как среду обитания и источник питания.
Наличие разнообразных переходных состояний между свободным и паразитическим образом жизни демонстрирует различные адаптации и пути перехода к паразитизму. Паразитизм может быть облигатным и факультативным. В первом случае паразитический образ жизни обязателен в жизненном цикле, во втором - необязателен. Лишь оказавшись на (или в) подходящем хозяине, животное становится паразитом.
При временном паразитизме паразиты поддерживают связь с хозяином недолго, используя его для питания. Из кольчатых червей пиявки при нападении на мелкую жертву ведут себя как хищники, а при крово- сосании на крупном хозяине оказываются временными эктопаразитами.11ри стационарном паразитизме паразит на долгое время, часто на всю жизнь, поселяется на (или в) хозяине. Стационарный паразитизм может быть периодическим и постоянным. При периодическом стационарном паразитизме паразит проводит часть жизни на хозяине, а часть - вне его.
У нематоды Rhabdias bufonis, например, гермафродитное поколение обитает в легких лягушек. Яйца откладываются внутри хозяина и затем через рот выходят личинки, дающие свободноживущее поколение раздельнополых особей червя. После того, как самцы оплодотворяют самок, последние дают личинок, которые вновь проникают в лягушек и формируют паразитическое гермафродитное поколение. В данном примере паразитизм оказывается обязательным через поколение. В других случаях периодического паразитизма паразитический образ жизни связан либо с личинкой, либо со взрослой особью. У волосатиков (Nematomorpha) личинки обитают в хозяине, активно питаются и накапливают запас питательных веществ, позволяющий взрослой стадии червей не питаться. В других случаях взрослая стадия оказывается паразитом, а личинки являются свободноживущи- ми организмами (имагинальный паразитизм). У многих нематод (Ancylo- stomatidae, например) половозрелые черви паразитируют в позвоночном хозяине, а личинки ведут свободный образ жизни. У других нематод во внешней среде происходит развитие яиц (у аскариды, острицы, власоглава и ряда других). У трематод паразитический образ жизни характерен для гермафродитного поколения (мариты) и поколений партеногенетических самок (спороцисты и редии). Если в цикле имеется метацеркарий, то он находится также в хозяине. Эти паразитические стадии разделены личинками, ведущими свободный образ жизни (мирацидии, церкарии).
11
Постоянный паразитизм имеет место в случаях, когда паразит не может существовать во внешней среде. При этом постоянный паразит может обитать в одном хозяине, либо в его цикле имеет место смена хозяев. Например, нематода Trichinella spiralis развивается таким образом, что один и тот же хозяин является и окончательным, и промежуточным. Заражение осуществляется инцистированными в мышцах личинками червя, и паразит ни на какой стадии жизненного цикла не оказывается во внешней среде. Есть и гельминты, циркуляция которых обеспечивается переносчиками - кровососущими двукрылыми. Например, таким способом распространяются нитчатки ( Wuchereria, Onchocerca, Loa, Dirofilaria, Brugia).
Формирование паразитического образа жизни привело к развитию адаптаций у паразитов. Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их органов. При этом можно обнаружить как прогрессивные, так и регрессивные изменения. Адаптации, связанные с регрессом, выражаются в редукции органов движения, многих органов чувств, упрощении нервной и дыхательной систем, исчезновении ряда органов (например, органов пищеварения у ленточных червей). Адаптации, связанные с прогрессом, выражаются в появлении органов фиксации в хозяине (присосок, крючьев, зацепляющихся конечностей), усложнении строения покровов (тегумент), выделении антиферментов кишечными паразитами, молекулярной мимйкрии (сходстве белков, включая ферменты, паразита и хозяина), иммуносупрессивном действии паразитов (секретировании протеаз, нарушающих иммунные комплексы хозяина, адгезии кровяных телец на покровах для преодоления иммунных реакций хозяина и т.п.), особенностях биохимических циклов.
Биологические адаптации выражаются в появлении особенностей, повышающих эффективность размножения. Для паразитов характерны прогрессивное развитие половой системы и высокая плодовитость (закон большого числа яиц у эндопаразитов), формирование гермафродитизма во многих группах, совершенствование форм бесполого размножения (почкование у некоторых лентецов, полиэмбриония у сосальщиков, развитие яйцеживорождения и живорождения), синхронизация циклов развития паразитов и хозяев. К биологическим адаптациям паразитов относится появление сложных жизненных циклов с наличием нескольких личиночных стадий, с появлением смены хозяев, чередования поколений, миграции в теле хозяина и т.п.
Основное различие между паразитическими и свободноживущими организмами лежит в их неодинаковом отношении к внешней среде. Сво-
(юдноживущий организм непосредственно взаимодействует с внешней средой, подвергаясь действию ее разнообразных экологических факторов. Паразит устанавливает связи с внешней средой (средой биотопа) опосредовано, через организм хозяина. По отношению к паразитам раз- ничают двоякую среду обитания: среду первого порядка, представленную организмом хозяина, и среду второго порядка - условия окружающего биотопа. Среда первого порядка напрямую влияет на жизнь паразита (по сути, является средой его обитания). Среда второго порядка воздействует па организм паразита косвенно, через организм хозяина, который устанавливает собственные прямые отношения с внешней средой. Действительно, процессы жизнедеятельности паразита обусловлены главным образом организмом хозяина, что принципиально отличает истинных паразитов от свободноживущих существ. Паразитизм - экологическое явление. Изучая паразитов, приходится учитывать как влияние среды на организм, так и влияние организма на среду в их взаимодействии. Пространственное отношение паразитов к хозяевам может быть различным. Паразиты, обитающие на покровах хозяина, жабрах, коже, называются > кто паразитам и. Паразиты, обитающие во внутренних полостях, тканях или клетках хозяина, называются эндопаразитами (в соответствии с локализацией они подразделяются на клеточных, тканевых, полостных).
Хозяева паразитов тоже могут быть классифицированы в зависимости от характера и степени их использования. Хозяин — это организм, обеспечивающий паразита жильем и пищей.
Организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, размножающаяся половым путем, называется дефинитивным (окончательным) хозяином. Организм, в котором обитает личиночная стадия паразита и/или протекает его бесполое размножение, называется промежуточным хозяином. В жизненном цикле некоторых паразитов может быть несколько промежуточных хозяев. Их обозначают соответствующими номерами (или иногда называют дополнительными хозяевами). В циклы паразитов могут быть включены организмы, которые не обязательны для завершения паразитом цикла, но в которых происходит накопление инвазионных стадий паразита без его развития. Такие организмы называютсярезервуарными хозяевами.
В жизненных циклах паразитов могут наблюдаться явления смены хозяев и чередования поколений. Смена хозяев — это закономерный переход паразита на определенной стадии развития от одного хозяина к другому, имеющему иное систематическое положение и иные экологические требования. Если смена хозяев имеет место в жизненном цикле, то половозрелая стадия паразита обитает в одном виде хозяина, а личиночная
13
стадия - в другом. Чередование поколений (метагенез) - это закономерное чередование полового и бесполого (или партеногенетического) поколений и форм размножения в жизненном цикле.
В зависимости от условий, предоставляемых для развития паразита, можно выделить несколько групп хозяев. Облигатные хозяева предоставляют оптимальные условия для развития данного вида паразита на основе тесных биоценотических, физиологических и биохимических связей. Факультативные хозяева при наличии биоценотических связей не предоставляют паразиту оптимальных для его развития биохимических и физиологических условий. Срок жизни паразита в таких хозяевах обычно сокращается за счет снижения его жизнедеятельности. Потенциальные хозяева обеспечивают паразита необходимыми биохимическими и физиологическими условиями, но отсутствуют биоценотические связи (пути заражения) между хозяином и паразитом.
1.3 Понятие о паразитарной системе
Ю.С. Балашов понимает под паразитарной системой микроэкосистему, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями. Она обладает способностью к самовоспроизведению и саморегуляции численности партнеров и которая имеет пространственно-временные границы. Согласно определению С.Ю.Чайки, паразитами являются организмы, существование которых возможно только в составе паразитарной системы любой степени сложности, то есть когда вне паразитарной системы организм не способен реализовать свои основные жизненные функции: питание, расселение, размножение.
Развитие взаимоотношений между паразитом и хозяином может быть различным. Развивается взаимная реакция их друг на друга. В одних случаях организм хозяина может уничтожить паразита. В других случаях паразит может убить хозяина. В третьих - устанавливается сбалансированное существование между паразитом и хозяином. Связи между паразитом и хозяином могут формироваться на разных уровнях. На организменном уровне устанавливаются индивидуальные отношения между особью хозяина и конкретной особью паразита (паразитов). На популяционном уровне формируются паразитарные системы различной степени сложности.
Взаимодействия между паразитами и их хозяевами происходят и на популяционном уровне. Владимир Николаевич Беклемишев доказал важность межпопуляционных связей, основанных на длительном взаимодействии между популяциями различных видов, входящих в состав биогеоценоза, так или иначе влияющих на численность и биологический состав
м п и бы одной из этих популяций. Эти связи характеризуются определенной I i тен ью экстенсивности и интенсивности. Экстенсивность межпопуляци- iimiux связей выражается в степени охвата этими связями всего состава иг гукающих в связь популяций. Интенсивность выражается в степени воз- и'пствия на каждую особь каждой охваченной данной связью популяции. Не степени экстенсивности можно выделить облигатные, факультативные и ||учайные связи. Если популяционные взаимосвязи полностью охватывают
т ех особей двух популяций, то это двусторонне облигатная связь. Если по- иуляционными связями охвачены все особи одной популяции и не все осо- |>И другой, то такая связь рассматривается как односторонне облигатная. 11оследний тип связи часто распространен между паразитом-монофагом и 1-1 о хозяином. Если популяционные взаимодействия охватывают лишь часть особей в обеих популяциях, то это — факультативная связь. Связи, охваты- ишощие лишь единичные особи двух популяций, считаются случайными (они не закономерны). Для оценки степени экстенсивности паразитарной системы (топической и трофической связи между популяцией хозяина и популяцией паразита) следует определить встречаемость данного паразита в популяции вида-хозяина и верность вида-паразита данному хозяину в пределах данного биогеоценоза. Мерой напряженности связей между популяцией паразита и популяцией хозяина служит обилие паразита в популяции козяина (среднее число особей паразита на одну особь хозяина).
При проведении паразитологических исследований производят количественный и качественный учет паразитов, в том числе гельминтов. Количественный учет гельминтов состоит в определении частоты встречаемости и уровня зараженности червями. При этом можно выявить, насколько часто отмечаются гельминты в выборке хозяев и какова численность гельминтов в выборке. Встречаемость (индекс встречаемости) соответствует экстенсивности глистной инвазии. Она выражается в процентах и показывает относительное количество особей вида-хозяина, зараженных гельминтами по отношении к числу исследованных особей данного хозяина. Это важная количественная оценка, так как ее можно произвести для отдельных видов гельминтов, для групп видов или родов (семейств) и для сообщества гельминтов. Экстенсивность инвазии выражается формулой:
Е - ^ - ' 100%,
где Е — экстенсивность инвазии, к - число особей хозяина, зараженных гельминтами (гельминтом), N - число исследованных особей хозяина (выборка).
Кроме показателя экстенсивности инвазии, пользуются индексом обилия, который показывает среднее число особей данного вида или груп-
15
пы видов, или сообщества гельминтов, приходящееся на единицу учёта. Индекс обилия рассчитывают по формуле:
где М - индекс обилия, т - число обнаруженных гельминтов в исследованной выборке хозяев, N — число исследованных особей хозяев.
Еще одним важным количественным показателем является интенсивность инвазии. Интенсивность инвазии показывает среднее число особей гельминтов, рассчитанное на одну особь зараженного хозяина. Интенсивность заражения вычисляют по формуле:
где I - интенсивность инвазии, т - число обнаруженных гельминтов в выборке хозяев, п - число зараженных особей хозяина.
Качественный учет представляет собой оценку видового разнообразия собранных гельминтов. После проведения паразитологического вскрытия или копрологического анализа, фиксации, окраски материала производят определение паразитических червей. Это позволяет выявить и проанализировать фаунистическое разнообразие гельминтов, их связи с хозяевами. Затем проводят сравнительный анализ видового разнообразия гельминтов в тех или иных биотопах. Для этого наиболее часто используют индекс Жаккара или индекс Серенсена (коэффициент Жаккара или коэффициент Серенсена).
Индекс Жаккара (С.) вычисляют по формуле: с = L ,J (а + b - j )
где j - число общих видов гельминтов у хозяев в обоих биотопах, а - число видов гельминтов у хозяев в биотопе А, b - число видов гельминтов у хозяев в биотопе В.
Индекс Серенсена (С ) вычисляют по формуле:
C - r - 2 UЧ (а + Ь)где j - число общих видов гельминтов у хозяев в обоих биотопах, а - число видов гельминтов у хозяев в биотопе А, b - число видов гельминтов у хозяев в биотопе В.
Эти индексы помогают определить степень сходства фаунистиче- ского разнообразия гельминтов, исследуемых хозяев или биотопов.
Паразитарные системы, входя в состав биоценозов, могут быть двойными, тройными и множественными. Согласно мнению В.И. Бе
16
клемишева, двойные системы - это системы паразит-хозяин (взаимодействуют популяции паразита и хозяина). Тройные системы включают три члена - популяции хозяина, паразита и переносчика. Множественные паразитарные системы состоят из популяций паразита, нескольких видов хозяев, взаимно незаменимых и играющих различную роль в жизненном цикле паразита. Применительно к гельминтам можно выделить двойные, тройные и множественные системы. Паразитарные системы могут быть относительно простыми (мономорфными). В тройных и множественных паразитарных системах в ряде случаев возможна взаимная замена звеньев. Такие системы являются полиморфными и достигают высокой степени сложности. Например, циркуляция некоторых филяриозов поддерживается различными группами позвоночных хозяев и комаров-пере- носчиков. Высокой степени сложности достигают полиморфные системы ряда трематодозов, цестодозов.
Значение паразитарных систем в биогеоценозах весьма велико. Одни из них регулируют численность популяций членов биоценоза (наряду с другими регуляторными механизмами). Другие паразитарные системы могут защищать биогеоценоз от вторжения чужих элементов. Во многих случаях паразитарные системы совмещают функции регуляции численности и защиты.
Своеобразие системы «паразит-хозяин» состоит в антагонизме компонентов системы и в стабилизации отношений между паразитом и хозяином в процессе эволюции. Эволюционные факторы (прежде всего отбор) действуют на систему «паразит-хозяин» как на целостную единицу в направлении ее устойчивости. Имеет место коэволюция хозяина и паразита, а значит, развиваются и различного рода коадаптации. У паразита адаптации носят морфологический и биологический характер, а у хозяина - это адаптивные реакции клеток, тканей и всего организма в целом.
Паразит характеризуется патогенностью, то есть способностью вызывать нарушения процессов жизнедеятельности хозяина. Патогенность паразита зависит от генотипа хозяина, его возраста, иммунологического статуса, пищевого режима, от наличия других паразитов, иногда от пола, а также от генотипа самого паразита. Патогенность - понятие относительное. Если паразит обладает высокой патогенностью, а защитные механизмы хозяина понижены, то возможна гибель хозяина, а значит и паразита. Если защитные механизмы хозяина высоки, а паразит обладает пониженной патогенностью, то возможна гибель паразита. Обычно же отношения паразита и хозяина сбалансированы, и паразит получает возможность развиваться в хозяине, не вызывая в его организме сколько-нибудь серьезных нарушений. Антагонизм взаимоотноше-
17
ний в эволюционно древних и сбалансированных системах практически отсутствует или проявляется на определенных стадиях.
Системы «паразит-хозяин» могут быть высокоадаптированными, недостаточно адаптированными (факультативными) и неадаптированными (транзитными). В первом случае противоречия в системе не проявляются, во втором случае - защитные реакции хозяина подавляют жизнедеятельность и репродуктивную способность паразита, снижая его продолжительность жизни и повышая патогенность, в третьем - паразиты не могут завершить цикл развития в организме хозяина, но обладают наибольшей патогенностью.
Довольно часто отмечаются случаи носителъства, когда паразит не оказывается возбудителем болезни, то есть не проявляет патогенность в отношении хозяина.
Для становления системы «паразит-хозяин» требуются определенные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять реакциям со стороны организма хозяина. Проникновение паразита в организм хозяина сопровождается защитными реакциями. Паразит вынужден преодолевать эти защитные механизмы хозяина. Хозяин считается восприимчивым к паразиту, если его физиологический статус не может уничтожить паразита до того, как тот обосновался в хозяине. Хозяин считается устойчивым к данному паразиту, если он уничтожает паразита до того, как тот приживается в хозяине.
Глистные инвазии (аскаридоз, трихинеллез и некоторые другие) стимулируют синтез IgE. На месте внедрения паразита часто обнаруживают инфильтрат, состоящий из эозинофилов, базофильных гранулоци- тов и тучных клеток. Изгнание половозрелых паразитов из кишечника имеет в своей основе реакции клеточного и гуморального иммунитета. В некоторых случаях паразитическим червям удается избежать иммунологического распознавания благодаря слою антигенов хозяина, которым покрывается поверхность паразита (например, у шистозом). Другие гельминты способны выживать благодаря депрессивному действию, оказываемому на иммунную систему хоязина.
В ответ на проникновение личинок паразита в ткани хозяин обыч но отвечает формированием капсулы (как при трихинеллезе) и последующей кальцификацией.
Большинство глистных инвазий сопровождается зозионфилией базофилией. Развиваются аллергические реакции. В большинстве случа ев они обусловлены иммунными комплексами (гиперчувствительность III
18
1 1 ша) или иммунокомпетентными клетками (гиперчувствительность IV пша). Может развиваться и гиперчувствительность I типа (атопические реакции, обусловленные /^ '-антителами). Миграция личинок паразита в хозяине сопровождается воспалением, защищающим ткани хозяина.
Важной характеристикой паразита является его специфичность. < пецифичность - это проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Специфичность может быть гостальной, иозрастной, топической, сезонной. Гостальная специфичность состоит н степени широты круга хозяев. Например, аскарида человеческая - мо- погостальный паразит, способный обитать только в организме человека (имеет в качестве хозяина организм одного биологического вида), а трихинеллы, кошачий сосальщик, - полигостальные паразиты (могут ис- иользовать в качестве хозяев организмы нескольких видов). Возрастная специфичность состоит в преимущественном использовании хозяина, находящегося в определенном возрасте (например, острица и карликовый цепень чаще поражают детей). Топическая специализация - это выбор паразитом определенного места локализации в организме хозяина. Например, кровяной сосальщик, цепни имеют определенную локализацию м организме хозяина. Сезонная специфичность проявляются в том, что проникновение паразита в организм хозяина приурочено к какому-нибудь вполне определенному времени года.
Способы проникновения паразита в организм хозяина разнообразны. Алиментарный путь проникновения в хозяина осуществляется через рот и обычно происходит при проглатывании хозяином инвазионной | гадии паразита. Воздушно-капельный путь проникновения в организм хозяина осуществляется через слизистые оболочки органов дыхания. К нему близок воздушно-пылевой путь, связанный с вдыханием пыли н иных частиц, содержащих возбудителя. Воздушно-капельный и воз- душно-пылевой пути часто называют аэрогенным способом заражения. Контактно-бытовой путь проникновения паразита в организм хозяина | низан с заражением за счет прямого контакта тела с предметами, зараженными инвазионными стадиями паразита. Половой путь проникновения паразита в организм хозяина связан с заражением через половые кон- | акты. Перкутанный путь проникновения паразита в организм хозяина | к у ществляется через неповрежденную кожу. Трансфузионный путь занижения имеет место при переливании крови, содержащей соответствующего паразита. Трансплацентарный путь проникновения паразита в хозяина осуществляется внутриутробно, через плаценту от матери к пло- г, Грансмаммальный путь заражения происходит через материнское ишоко от матери к детенышу. Трансовариальный путь проникновения
19
паразита в организм хозяина осуществляется через оварии к последующим стадиям развития хозяина. Особое место занимает трансмиссивный путь проникновения паразита в организм хозяина; он реализуется при участии переносчика (вектора), в роли которого выступают кровососущие насекомые и клещи. Заражение гельминтами происходит алимен тарным, контактно-бытовым, перкутанным, трансмаммальным, транс плацентарным, трансмиссивным путями.
Если возбудитель болезни поражает только животных, то заболевание рассматривается как зооноз. Если же возбудитель поражает толь к человека, то это заболевание считается антропонозом. И, наконец, име ются зооантропонозы - заболевания, свойственные как животным, таг и человеку. Наличие системных связей между паразитами и хозяевам предполагает участие паразитов в переносе возбудителей многих инфекционных, некоторых протозойных и глистных болезней (за счет включе ния в систему дополнительного звена).
1.4 Понятие о природно-очаговых болезнях
Человек, осваивая новые районы, часто сталкивается с весьма спе цифическими заболеваниями. Такие районы являются природными оча гами болезней. Учение о природной очаговости болезней было разработано академиком Евгением Никаноровичем Павловским.
Первоначально природная очаговость была отмечена для трансмис сивных болезней, а затем было выяснено, что многие нетрансмиссивныс болезни животных и человека также имеют природную очаговость.
Компонентами природного очага являются: возбудитель заболева ния, восприимчивый к данному возбудителю хозяин, переносчики возбу дителя, определенные условия среды. Согласно теории Е.Н.Павловского в природных условиях формируются стойкие, длительно существующш во времени очаги, в которых те или иные патогенные организмы (вирусы риккетсии, спирохеты, бактерии, паразитические простейшие и гельмин ты) циркулируют среди диких животных.
Эта особая группа болезней всегда приурочена к определенном географическому ландшафту, территории со специфическими природнс климатическими условиями. На этой территории должны существоваг возбудители болезни, переносчики возбудителей (для трансмиссивны заболеваний), животные, которые служат резервуарами возбудителе! Все компоненты такой системы связаны друг с другом сложными бис ценотическими связями. Е.Н.Павловский установил, что циркуляция бс лезни происходит лишь в определенных условиях внешней среды, бле
1'пч гствующих этому процессу. Природный очаг болезни существуети . ктиях определенного климата, ландшафта и соответствующим им I ....... сльности, почве и микроклимате.
Н пространственном отношении природный очаг представляет со- участок ландшафта, на котором взаимодействуют популяции возбу-ши им, переносчика (для трансмиссивных заболеваний) и позвоночных
• шеи возбудителя. Паразитарная система входит в состав данного био- I и но юза. Очаг оказывается динамичным, имеющим пространственное I ■ I' 'I юнение в пределах определенной территории.
Один и тот же географический ландшафт может иметь природные ичиги нескольких болезней, а один очаг может нести возбудителей разл и ч н ы х заболеваний. Очаги, в которых одновременно происходит цир-
| \ 1мция нескольких болезней, называются сопряженными. Если в очаге имеется несколько видов животных-резервуаров возбудителя, то он на- м.жается полигостальным.
Популяция возбудителя оказывается также приуроченной к иопу- | чциям соответствующих хозяев (и переносчиков для трансмиссивных | Ккшеваний). Территория очага определяется биотопом, заселенным по- пуняциями хозяев возбудителя. Популяции животных-хозяев обладают в | ною очередь сложным строением, что ведет к дополнительной структу- |инации природного очага.
Источником возбудителя инфекционной (или инвазионной) болезни считают организм человека или животного, который служит местом естественного пребывания и размножения возбудителей и в котором происходит их накопление. Неживые объекты среды, на которых возбудители могут сохранять жизнеспособность, являются факторами пере- ц«чи возбудителей (вода, почва, обувь, одежда, некоторые продукты). Дня возникновения эпидемий и эпизоотий (и отдельных случаев болезни) необходимо не только наличие возбудителя и его источника. Необ- мэдимо, чтобы возбудитель имел возможность тем или иным способом покинуть организм хозяина (источник возбудителя), преодолеть дей- ■ I иие неблагоприятных факторов внешней среды и проникнуть в ново- ю хозяина. Эти требования привели к развитию адаптаций не только к паразитированию в хозяине, но и к перемещению из одного организма I' другой (соответствующий механизм передачи возбудителя болезни). Происходит выведение возбудителя из больного хозяина, пребывание позбудителя во внешней среде, проникновение возбудителя болезни в новый восприимчивый к нему организм хозяина. Первичная специфическая локализация паразита определяет способ выделения возбудите- 1ч из хозяина, а также ту среду, в которую попадает этот возбудитель.
21
Для непрерывной циркуляции возбудителя болезни в природных оча гах (и для существования возбудителя заболевания) требуется соответству ющий набор абиотических факторов. Это обстоятельство является одно! из главных причин существования природных очагов болезней в опреде ленных ландшафтных и климатических зонах. Численность и плотност заселения животных, служащих источником возбудителя болезни, непо средственно влияют на процесс циркуляции возбудителя в очаге.
Природные очаги имеют разную степень напряженности, что зави сит от комплекса конкретных экологических факторов. В соответствш со спектром адаптивных взаимоотношений между возбудителями и хо зяевами (а также и деятельностью человека) в структуре очагов могу происходить изменения. Приуроченность очага к определенной терри тории приводит к тому, что он может сужаться, затем восстанавливаться но никогда не выходит за пределы данного ландшафта. Для успешной существования очага нужно, чтобы каждый составляющий вид был до статочно многочисленным. Особое эпидемиологическое и эпизоото логическое значение имеют территории, лежащие на границах разныз ландшафтов, где могут встречаться природные очаги, свойственные ка] одному, так и другому ландшафту. Территории на стыке ландшафте] оказываются наиболее опасными.
Природно-очаговая болезнь существует в двух главных фазах. Пер вой фазой является циркуляция возбудителя в составе биотических ком понентов природного очага, второй - переход из природы к человеку (i домашним животным) и распространение болезни в восприимчивых кол лективах людей (развитие антропургических очагов).
В ряде случаев природные очаги могут быть ограниченными i даже одиночными (нора грызуна, гнездо птицы, поселения определен ных животных и т.п.). Часто природные очаги бывают диффузными. I этом случае животные-резервуары (и переносчики для трансмиссив ных заболеваний) занимают большие территории соответствующег биоценоза или целые природно-климатические зоны (например, зон широколиственных лесов, пустынь). Размеры очагов во многом опреде ляются и ареалами животных-резервуаров возбудителя, а также ареа лами переносчиков. Е.Н.Павловский отметил, что если в очагах проис ходит непрерывная циркуляция возбудителя болезни, то они являют! элементарными. Природные очаги могут существовать неограниченн долгое время, вне всякой зависимости от присутствия человека и быт неизвестными. Очаги проявляются тогда, когда в них попадают челе век, домашние и сельскохозяйственные животные, восприимчивые возбудителю болезни.
22
( >чаги болезней обладают достаточно сложной структурой. Два оча- • |«.и положенных в одной и той же местности, могут быть разделены
■ I" фанственно и, следовательно, быть в функциональном плане обо- -иными, самостоятельными и относительно закрытыми. Если жеи|и,, |ранственная обособленность и функциональная самостоятельность и ионики, то два (или более) очага одной и той же болезни формируют н. юму сопряженных очагов или один сложный очаг. По степени обо- iH'ценности можно выделить простые, сложные и сопряженные очаги.
11 простом очаге популяция возбудителя настолько эффективно переме- шется, что ее можно считать единой популяцией. В этом случае очагк I ко обособлен, самостоятелен, и популяция возбудителя может неопре- к пенно долго функционировать в данных условиях. В сложном очаге
популяции возбудителя распределяется по многим группам («субпопуля- Imнм») хозяина, но субочаги взаимодействуют в пределах значительной юрритории. Комплекс сопряженных очагов — это система очагов, про- фанственно изолированных друг от друга, но в эпидемиологическом
(или эгшзоотологическом) отношении изолированных не полностью, так ми) перенос возбудителя из одного очага в соседний имеет место. Пере- мещения людей (или животных), обмен переносчиками (для трансмис- ■ п иных болезней) способствуют контактам между очагами.
Известны случаи развития псевдоочагов заболеваний, когда зараже- м пе хозяев поддерживается за счет завоза возбудителя извне, а в самом псевдоочаге самовоспроизведение невозможно. Встречаются зависимые очаги, в которых, в отличие от псевдоочагов, самовоспроизведение популяции возбудителя возможно, но оно происходит такими темпами, что фебуется постоянное пополнение извне (в противном случае очаг затухает сам по себе). Таким образом, очаги болезни могут быть простыми и | ножными, изолированными и сопряженными. Степень изолированности очагов определяется интенсивностью взаимного обмена возбудителями.
Первичный (природный) очаг потенциально опасен для домашних кпвотных и человека. Попав в такой природный очаг болезни, человек может заразиться. В населенных пунктах при наличии соответствующих условий (имеются переносчики, промежуточные хозяева) могут | формироваться антропургические (синантропные) очаги болезни, в которых циркуляция возбудителя поддерживается человеком и (или) домашними животными. В антропургических очагах существенная роль может принадлежать синантропным грызунам. В сельской местности могут формироваться смешанные очаги, в которых циркуляция мочбудителя болезни поддерживается как дикими, так и домашними | ивотными и человеком.
23
Антропургический очаг может дать начало вторичному природному очагу. Если зараженный человек или домашние животные оказываются в районах, где природные условия подходят для циркуляции возбудителя, имеются переносчики (для трансмиссивных болезней), промежуточные хозяева и дикие животные, способные быть хозяевами для возбудителя данной болезни, то паразит (ранее здесь отсутствующий) начинает успешно передаваться от одного хозяина к другому через промежуточного хозяина (или/и переносчика).
Итак, природно-очаговые болезни (заболевания с природной очаговостью) — заболевания, циркуляция возбудителей которых связана с определенными природными условиями, в которых существуют возбудители, переносчики (для трансмиссивных заболеваний) и животные - хозяева и резервуары инфекции или инвазии. Природный очаг - это территория с определенным ландшафтом, на которой сосуществуют и находятся в био- ценотических связях компоненты паразитарной системы, необходимые для хранения и передачи болезни. Природные очаги существуют независимо от человека, и в них осуществляется циркуляция возбудителя без заноса его извне неопределенно долгий срок. Ряд заболеваний человека и животных встречается лишь в определенной местности. Такие болезни получили название эндем ичны х.
Деятельность человека может оказывать существенное воздействие существование и состояние очага болезни. Поскольку природно-очаговые болезни свойственны определенным биогеоценозам и определенным ландшафтам и природно-климатическим условиям, при освоении какого-либо природного участка следует заранее учитывать возможность вторжения человека и домашних животных на территорию природного очага. Это же в известной степени относится и к человеческой деятельности, приводящей к развитию транспорта, активным и частым перемещениям населения. Создаются предпосылки к расширению очагов тех или иных болезней или к формированию новых очагов в сходных ландшафтах. Человек и домашние животные могут быть разносчиками возбудителей ряда болезней от момента заражения до окончания инфекционного (инвазионного) процесса. 4eiv продолжительнее этот период, тем больше вероятность завоза каких-либо болезней в новую местность. Человек может оказывать влияние как на сужение, так и расширение очагов заболеваний. При прогнозировании ситуации необходимо изучать заболеваемость в динамике, с учетом численности хозяев и географических особенностей местности. Определение нозоаре- алов отдельных болезней и их динамики, выявление закономерностей гео графического распространения природно-очаговых заболеваний - одна и: главнейших задач эпидемиологии и эпизоотологии.
24
ГЛАВА 2ОСОБЕННОСТИ Ж ИЗНЕННЫ Х ЦИКЛОВ ГЕЛЬМИНТОВ
По типу жизненных циклов гельминты подразделяются на геогельминтов и биогельминтов. У биогельминтов жизненные циклы облигатно нключают смену хозяев. Передача инвазионного начала осуществляется но цепям питания или трансмиссивно. У геогельминтов жизненные ци- клы протекают без участия промежуточных хозяев, а заражение хозяев происходит при заглатывании яиц паразита или за счет активного проникновения личинок паразита.
Многие паразитические черви проявляют более или менее узкую специфичность в отношении хозяев. Некоторые способны жить только в одном виде хозяев, другие развиваются в представителях одного рода, семейства или класса хозяев. Однако имеются и такие гельминты, которые освоили очень широкий круг хозяев.
У паразитических червей, как и у других паразитов, успешно решается проблема питания (за счет хозяина), но остро стоит проблема рассе- иения, связанная с преодолением неблагоприятных условий среды биото- tiii и проникновением в нового хозяина. В процессе эволюции у паразитов появляется множество адаптаций для расселения через внешнюю среду в новые особи хозяев. С этим связаны появление свободноживущих личинок (или их сохранение в цикле) у ряда червей, прогрессивное развитие половой системы, увеличение плодовитости (закон большого числа яиц у паразитов), усложнение жизненных циклов.
Наряду с увеличением плодовитости, у паразитов усложняются жизненные циклы путем введения в них промежуточных хозяев. Эта особенность повышает шансы выживания паразита, накопления и распространения. Некоторые паразиты не претерпевают в промежуточном хозяине раз- ми гия, и значение промежуточного хозяина состоит в подготовке паразита к поиску окончательного хозяина и проникновению в него. Другие парази- I i.i проходят развитие в промежуточном хозяине, растут, меняются морфологически и физиологически, но не размножаются в нем. Третьи паразиты 111 юходят в промежуточном хозяине и размножение (бесполое или партено- и-нетическое). У ряда гельминтов жизненные циклы существенно усложняются за счет введения в них резервуарных (паратенических) хозяев, (’о'юрвуарный хозяин не обязателен для завершения паразитом жизненного никла, но в нем происходит накопление инвазионных личинок без их раз- in пня, чем облегчается передача паразита окончательному хозяину. Систе- ||| резервуарных хозяев характерна, например, для кошачьего сосальщика,
| ионорха, алярии, широкого лентеца, многих скребней и нематод.
25
У нематоды Syngamus trachea, паразитирующей в трахее курины! птиц и развивающейся без участи промежуточных хозяев, в цикл могу! включаться резервуарные хозяева. Птица заражается при проглатыванш инкубированных яиц паразита. Однако заражение возможно и при поеда нии червей, личинок и имаго насекомых, многоножек, которые до этоп проглотили яйца нематоды. В этих резервуарных хозяевах личинки пара зита сохраняют жизнеспособность, а сами резервуарные хозяева станоц вятся еще одним важным источником заражения птиц. Заражение чере: резервуарного хозяина оказывается более вероятным событием, чем npi случайном склевывании птицей яиц нематоды.
У нематоды Spirocerca lupi, паразитирующей в собачьих и имеющей промежуточного хозяина в жизненном цикле, также отмечаются резер' вуарные хозяева. Из окончательных хозяев (волков, собак) выделяются яйца паразита. Они проглатываются промежуточным хозяином (жуки-ко профаги). Здесь из яйца выходит личинка, которая через некоторое врем! становится инвазионной. Заражение окончательных хозяев происходи1: при поедании жуков с личинками. В ряде случаев промежуточные хозяе ва проглатываются рептилиями, птицами, насекомоядными зверями. В и> организме личинки сохраняют жизнеспособность и накапливаются. За ражение окончательного хозяина происходит и при поедании заражении) резервуарных хозяев. Резервуарные хозяева отмечаются для многих лен тецов, трематод, скребней. Как правило, хозяева паразита связаны друг ( другом экологически - цепями питания.
Функция питания у паразитов может быть перенесена на парази тическую стадию личинки (как у мермигид, волосатиков). Свободножи вущая стадия в этом случае не питается, но на этой стадии происходи размножение паразита. Усиленное питание личинки может привести к усилению репродуктивной функции и к преждевременному созреванш половых продуктов. Появляется возможность партеногенетического раз вития яиц (у Rhabdias bufonis, Strongyloides stercoralis). На личиночну! стадию частично переносится и функция размножения. У ряда гельмин тов в процессе эволюции функция размножения целиком переносится н паразитическую стадию, а свободноживущая стадия жизненного цикл ограничивается стадией личинки. У некоторых паразитических черве удлинение паразитической стадии приводит к сокращению или полном выпадению свободноживущей стадии из жизненного цикла.
Углубление адаптаций к паразитизму оказывается биологическ выгодным для сохранения индивидуальной жизни особи, но оказываете недостаточным для сохранения вида. В результате в процессе эволюци вырабатываются приспособления к распространению вида, которое Mcf
26
I ' l осуществляться через внешнюю среду, по цепям питания или через переносчика. При пребывании во внешней среде у паразита возникает необходимость сопротивления повреждающему воздействию факторов мн-шней среды, доведения развития до стадии, способной к жизни вну- ||ш хозяина, нахождению хозяина и проникновению в него. Появляются приспособления, повышающие устойчивость яиц и личинок к действию ■ншотических факторов среды. Эти адаптации связаны с увеличением шмдовитости у паразитов, усложнением жизненного цикла, введением в | h i о смены хозяев и (или) чередования поколений. При распространении паразита во внешней среде на личиночной стадии у него могут отмечать- ■ ч различные приспособления. Водные личинки (церкарии и мирацидии \ 1 рематод, личинки ришты, корацидии у лентецов) не могут длительно существовать во внешней среде. Эти личинки не питаются, а используют письма скудные запасы желтка яиц. У гельминтов с наземными личин- i .iми (многие нематоды) проникновению в хозяина обычно предшествует доразвитие во внешней среде, и сроки пребывания вне хозяина могут ныть значительными. Например, представители Strongylidae, Trichostron- КУlidae, Ancylostomatidae (круглые черви) претерпевают во внешней сре- дс не менее двух линек прежде, чем оказываются способными проникнуть в хозяина. У многих гельминтов (например, у аскарид, власоглава) ийца обладают мощными защитными оболочками. У одних гельминтов ничинки выходят из яиц во внешней среде, у других - лишь в организме хозяина. У гельминтов первой группы оболочки яйца защищают зародыш только в период эмбриогенеза, а у гельминтов второй группы - и во время развития зародыша, и после него - до проникновения яиц с зародышем в нового хозяина. Яйца могут выводиться наружу незрелыми (как у Ascaris, I 'asciola, Diphyllobothrium), частично развившимися (как у Ancylostoma, Necator, Enterobius) или закончившими эмбриональное развитие (как у / >ictyocaulus, Schistosoma, Hymenolepis, Vampirolepis).
Включение в жизненный цикл чередования поколений позволяет увеличить количество особей паразита за счет партеногенеза или бесполого размножения.
Сроки жизни паразитов в позвоночных хозяевах могут быть различными и обычно удлиняются в соответствии с продолжительностью жизни хозяина. Некоторые нематоды обладают способностью длительно сохранять жизнеспособность, находясь в состоянии анабиоза (Tylenchidae). V ряда паразитов сроки жизни во взрослом состоянии ограничены. Многие черви, паразитирующие в рыбах, имеют одногодичные жизненные циклы. В.А. Догель показал, что цестоды и трематоды, паразитирующие н птицах, могут иметь следующие закономерности жизненных циклов. У
27
сосальщиков, обитающих в печени стрижей и ласточек (Platynosomum, Lyperosomum), длительность существования мариты велика и достигает нескольких месяцев и более. У сосальщиков, обитающих в кишечнике птиц (Plagiorchis, Phaneropsolis), продолжительность жизни не превышает одного месяца. Около года живут трематоды, паразитирующие в фабрициевой сумке птиц (например, Prosthogonimus). Кишечные сосальщики из сем. Strigeidae живут около 7-10 дней.
Ленточный червь Hymenolepis fraterna va кишечника крыс живет 2-6 месяцев. Самки нематоды рода Trichinella обитают в кишечнике крысы около 3 недель. Сосальщик Clonorchis sinensis паразитирует в человеке около 25 лет, a Schistosoma haematobium - от 5 до 18 лет. Нематоды Loa loa живут в организме человека 15 лет и несколько более, Wuchereria Ъа- ncrofti - до 17-18 лет и более, Ancylostoma duodenale - до 5-7 лет, Ascaris lumbricoides -9 -11 месяцев, Enterobius vermicularis - около 1 месяца.
Сроки развития и сохранения жизнеспособности яиц также различны. У некоторых нематод, например у аскариды, яйца могут оставаться живыми до 5-6 лет, выдерживая действие вредных факторов внешней среды. Личиночный период может иметь самые различные сроки, в зависимости от вида гельминта. У паразитов, у которых в жизненном цикле имеются свободноживущие водные личинки, этот период составляет всего несколько часов (до 20-24 часов), как у широкого лентеца, трематод, ришты, моно- геней. Если личинки не проникают в промежуточного хозяина, они погибают. У многих нематод, наоборот, сроки жизни свободноживущих личинок оказываются длительными. У некатора, анцилостомы рабдитовидные ли- чинки живут 2-3 дня, дважды линяют и превращаются в филяриевидную личинку, которая может сохранять жизнеспособность до нескольких месяцев, находясь под защитной оболочкой от предыдущей линьки. Появление покоящихся личиночных стадий в жизненном цикле существенно удлиняет ларвальный период (у лентецов, некоторых нематод).
У некоторых паразитов удлиняются стадии покоящихся яиц, покоящихся личинок и свободноживущих инвазионных личинок. Этс способствует встрече паразита с хозяином. У других червей половая система частично развивается уже на стадии личинки. Это ускоряет начало откладки яиц взрослой стадией. Известны примеры, когда паразит приступает к размножению и выделению яиц до того, как он достигает окончательного хозяина. Это явление получило название прогенеза. Прогенетические формы начинают половое размножение, оставаясь в промежуточном хозяине. Некоторые трематоды приступают к половом} размножению на стадии метацеркария. Как правило, это явление отмечается у сосальщиков, использующих в качестве второго промежуточ-
пою хозяина ракообразных. Прогенез отмечен и у метацеркариев со- ■ .шыдика Lecithodendrium chilostomum, развивающихся в ручейниках (окончательными хозяевами являются рукокрылые). Сосальщик Ratzia 1'iirva обитает на стадии мариты в кишечнике змеи Zamenis, а метацер- кирии инцистируются в лягушках Rana esculenta. Метацеркарии откла-II.тают яйца с развитыми мирацидиями. В этом случае оказывается не-
ишможным заражение первого промежуточного хозяина - моллюска. 11|>оисходит укорочение цикла за счет выпадения из него ряда стадий. И-от путь ведет к неотении и становлению двуххозяинного цикла.
У некоторых паразитических червей имеет место полиэмбриония. 11|>и этом из одного опл од отворенного яйца впоследствии развиваются несколько потомков. Полиэмбриония отмечается у некоторых моногеней, например у Gyrodactylus. Каждая особь этого сосальщика дает за один pin только одного зародыша следующего поколения. Но в зародыше починяется зародыш третьего поколения. Яйцо делится в матке материнской особи, образуя мелкие бластомеры вокруг одного крупного макромера. За | чет этих мелких клеток формируется зародыш, а макромер снова дважды делится и дает начало еще двум зародышам. Из первичной зиготы образуется впоследствии четыре личинки, представляющие четыре поколения сосальщика.
Некоторые черви имеют тенденцию к удлинению взрослой половозрелой стадии в цикле, что приводит к увеличению суммарной плодовито- I I и и удлинению периода размножения.
Паразиты другой биологической группы в процессе эволюции, наоборот, укорачивают как сроки половозрелой стадии, так и стадии личинки при увеличении числа поколений за тот же промежуток времени. Ускорение цикла происходит при автоинвазиях (как, например у карликового цепня, острицы). Имеются и гельминты, у которых укорочение сроков половозрелой стадии не сопряжено с увеличением числа поколений (например, у Trichinella).
В жизненных циклах некоторых паразитических червей имеет ме- е го развитие яйцеживорождения и живорождения, выпадение некоторых ипчиночных стадий.
Жизненные циклы многих паразитов оказываются синхронизо- илпными с жизненными циклами хозяев. Это наблюдается у некоторых моногеней. В частности, у Polystoma integerrimum, паразитирующей на головастиках и лягушках, личинки выходят в воду из мочевого пузыря чочяина-лягушки в период размножения последнего. Личинки паразита прикрепляются к жабрам головастиков и обитают на них до тех пор, пока жабры не зарастают. Когда жабры начинают зарастать, личинки
29
полистомы проходят в кишечник, клоаку и далее - в мочевой пузырь где образуются взрослые сосальщики (подробнее цикл описан в соот ветствующем разделе). У нитчаток Wuchereria, Loa жизненные цикль адаптированы к срокам активности переносчиков. Wuchereria bancroft переносится комарами, питающимися кровью в ночное время. Именно в этот период личинки этой филярии оказываются в периферической крови хозяина. Loa loa переносится слепнями, обладающими дневное активностью. Личинки этого червя оказываются в крови позвоночной хозяина в дневное время.
В.А.Догель разработал классификацию жизненных циклов паразитов.В жизненных циклах одних паразитов наблюдается чередование по
колений, у других - появляются стадии, размножающиеся путем партено генеза, у третьих - имеет место смена хозяев или комбинация чередова ния поколений со сменой хозяев. При смене хозяев в одном из поколеню паразита (обычно или в бесполом, или партеногенетическом) наблюда ется накопление паразита, а в другом - половом поколении - происходи распространение, расселение или рассеивание паразита во внешней сре де. Первая фаза получила название фазы аггломерации, а вторая - фаз! дисперсии. Аггломерация характеризуется накоплением паразита в од ног из хозяев за счет эндогенной инвазии. В ряде случаев организм хозяин может повторно заражаться паразитом, заглатывая его яйца или личинок Тогда имеет место и экзогенная инвазия, приводящая также к накошк нию особей паразита в одном хозяине.
Применительно к гельминтам можно выделить следующие o c h o i
ные схемы жизненных циклов.1. Жизненные циклы без чередования поколений и без смены хозяе1.1. Без эндогенной аггломерации. В хозяине осуществляется рост!
размножение паразита, формируются яйца, которые выделяются наруэв! и служат для заражения других особей того же вида хозяина. Такого род* жизненный цикл отмечается у моногенетических сосальщиков, многЛ нематод (аскарида, острица, др.), а также у цестод с упрощенным циклоЦ развития из-за выпадения промежуточного хозяина (Vampirolepis папа)
2. Жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев2.1. Без эндогенной аггломерации. Такого типа цикл встречается
нематод, у которых паразитическое поколение представлено партеног нетическими самками, а свободноживущее поколение - раздельнопол1
ми особями. У Rhabdias bufonis в жизненном цикле нет бесполого ра множения и эндогенной аггломерации, но свободноживущее поколен чередуется с партеногенетическим. В связи с отсутствием бесполого рг множения нет и эндогенной аггломерации.
30
3. Жизненные циклы без чередования поколений с однократной миной хозяев.
3.1. Без эндогенной аггломерации. Паразиты, имеющие этот тип км шенного цикла, совершают сложный метаморфоз, при котором личиночная стадия обитает в одном хозяине, а взрослая стадия - в другом.1,1 к нм жизненным циклом обладают цестоды, у которых нет бесполого |ипмножения на стадии финны (например, тыквенный цепень, свиной пснень, бычий цепень), некоторые нематоды (ришта, филярии, Spirarata, f'mtostrongylus и др.). Условно такой цикл имеет и трихинелла. У этой не- |/| I оды одна и та же особь хозяина играет роль и окончательного, и про- н'/куточного хозяина (паразит никогда не попадает во внешнюю среду).
4. Жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сменой хозяев, без эндогенной аггломерации. Такого типа жизненные циклы in гречаются у скребней (Acanthocephala), ремнецов, лентецов (Cestoda: Ps-• I idophyllidea), Mesocestoides (Cestoda: Cyclophyllidea - Mesocestoididae).
5. Жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной аггло- мерацией и сменой хозяев.
5.1. Жизненные циклы с однократной сменой хозяев и эндогенной• in ломерацией. Такие жизненные циклы встречаются у цестод (Echinoco- 11 iis, Alveococcus, Multiceps), у которых стадия финны в промежуточном хозяине размножается путем почкования (бесполое размножение). Дисперсия осуществляется лишь в окончательном хозяине, а в промежуточном происходит эндогенная аггломерация. Похожий жизненный цикл обнаруживают и трематоды из семейства Schistosomatidae, а также Fasciola, I 'otylophoron, Parorchis. В промежуточном хозяине - моллюске - происходит эндогенная аггломерация за счет партеногенеза, а далее имеет место дисперсия церакриев (они самостоятельно вбуравливаются в кожу окончательного хозяина).
5.2. Жизненные циклы с двукратной сменой хозяев. Такие циклы I ииичны для многих трематод. Например, легочный сосальщик на стадии мириты живет в легких кошачьих, человека и некоторых иных млекопи- | шощих. Первый промежуточный хозяин - моллюск (в нем происходит развитие партенитов), а второй - ракообразные (в них формируются ме- | .щеркарии). Сходная схема цикла отмечается и у Opistorchiidae, Plagiorc- liulae, Heterophyidae, Microphallidae, некоторых других групп терматод.
Происхождение сложных жизненных циклов у гельминтов нахо- цит различное объяснение. Нет общей единой схемы («одного рецепта») появления всего многообразия жизненных циклов. Во многих случаях первичными хозяевами паразитов были их современные окончательные чозяева. По-видимому, свободноживущие стадии паразитов позвоночных
31
на каком-то этапе стали внедряться в беспозвоночных хозяев. Если последние оказывались пищей для первичного хозяина, то появлялся новый, более биологически выгодный способ распространения паразита Явление промежуточных хозяев, по мнению ряда ученых, могло первоначально развиться у паразитов хищных животных. Хозяин (хищник' активно разыскивает пищу (промежуточных хозяев с паразитом в них), Во многих случаях появлению в цикле промежуточного хозяина предшествовали резервуарные хозяева путем их постепенного закрепления I жизненном цикле паразита.
Включение в жизненный цикл паразита второго промежуточного хозяина наблюдается у паразитов плотоядных и всеядных животных. Вторь» промежуточным хозяином оказываются животные, являющиеся главньа звеном в пищевом спектре дефинитивного хозяина и экологически свя-Я занные с первым промежуточным хозяином общими условиями обитаню или пищевыми связями. В появлении в цикле второго промежуточного хо зяина важнейшую роль играли резервуарные хозяева паразита.
Имеется и иная точка зрения, согласно которой промежуточный хо зяин является первичным. Появление окончательных хозяев объясняете} удлинением стадий паразита и их морфологическим изменением. Некото рые ученые полагают, что первичное состояние паразитизма заюпочалоа в том, что половозрелый паразит вел свободный образ жизни, а его пара зитическое поколение размножалось партеногенезом. С появлением хищ ного животного, питающегося первичным хозяином паразита, произоше: перенос свободноживущей половозрелой стадии во второго хозяина.
32
ГЛАВА 3С К ОБЕННОСТИ ОБМ ЕНА ВЕЩ ЕСТВ У ГЕЛЬМИНТОВ
Обмен веществ — одно из ключевых свойств живой материи. Мета- >п11изм обеспечивает организм необходимыми веществами, энергией, под- н рживает существование живого объекта, как открытой системы. Реак-
' inn, обеспечивающие организм сложными органическими соединениями, идущими на построение и поддержание структур, составляют анаболизм 111 настический обмен). В процессе анаболизма из относительно простых веществ у животных синтезируются сложные органические соединения (бел- | п из аминокислот, жиры из глицерина и жирных кислот, полисахариды из | шокозы и т.п.). Реакции, обеспечивающие организм энергией, составляют катаболизм (энергетический обмен). В процессе катаболизма происходит расщепление сложных органических молекул с высвобождением заключенной в них энергии в виде АТФ. У свободноживущих животных в каче- м не основного соединения энергетического обмена используется глюкоза.111 ( и т о п л а з м е происходит гликолиз - бескислородное расщепление глюко- ч.1 с высвобождением двух молекул АТФ. В результате гликолиза обычно ' шразуется пировиноградная кислота, которая подвергается кислородномуI мещеплению в митохондриях с высвобождением 36 молекул АТФ. Многие паразитические черви, обитающие в кишечнике или полости тела хозяина, "Называются в бескислородной среде. Развитие адаптаций к такой среде "питания потребовало преобразования обмена веществ у гельминтов.
3.1 Некоторые особенности метаболизма плоских червей
Энергетический обмен. Среди, плоских червей метаболизм наиболее | >рошо изучен у Fasciola hepatica и Schistosoma spp. Энергетический обмен
| рематод и цестод во многом сходен, так как представители обеих групп ' штают в весьма сходной среде и используют общие продукты обмена.
Главным источником энергии являются углеводы. Паразитические .......... черви являются факультативными анаэробами, но даже в при-■ v I ствии кислорода они зависят от хода гликолиза и экскретируют продукты, содержащие на конце короткие цепочки кислот. Иными словами, >пергия, заключенная в молекулах глюкозы, используется не полностью.II in же время эти черви находятся в условиях, в которых источник глю- | «> «м практически не ограничен. Плоские черви могут сохранять жизне- • пособность и при низком содержании кислорода, а конечные продукты метаболизма могут в дальнейшем использоваться хозяином (в реакци- ■I - катаболизма). Даже для Schistosoma spp., которые обитают в крови в
33
условиях высокого содержания кислорода, гликолиз играет главную роль в энергетическом обмене. Эти черви способны выживать 5-6 дней в азоте и выдерживают действие цианидов, но потребляют кислород, когда он доступен. Для некоторых трематод показано, что блокирование кислорода цианидами сопоставимо с таковым в аэробных условиях.
Печеночная двуустка обладает разветвленной электрон-транспорт- ной цепью: одна соответствует типичной для млекопитающих цепи с цитохромом аЗ, а другая имеет цитохром о в качестве конечного акцептора электронов. В аэробных условиях F.hepatica производит на 30 % меньше пропионата, чем в отсутствии кислорода. Предполагается, что разветвленная цепь является адаптацией крупной трематоды к жизни в условиях с малым содержанием кислорода. Однако НАДН-цитохром с оксидоредук- таза, сукцинат-цитохром с оксидоредуктаза, НАДН-оксидаза и цитохром с оксиген-оксидоредуктаза обнаружены у трематод.
В настоящее время считается, что паразитические плоские черви способны к окислительному фосфорилированию, но значение его для общего энергетического баланса оценить трудно. У многих сосальщиков обнаружены ферменты цикла Кребса, но активность аконитазы и изоцитратдегидроге- назы очень низка, поэтому ЦТК в целом вряд ли играет существенную роль в энергетическом обмене паразитических плоских червей. Функционирующий ЦТКадбтаружсн.у Sbhis(oson\a spp., ко era рояь в общем катаболизме остается неясной. Возможно, некоторые ферменты участвуют в иных метаболических путях, либо в ЦТК, но на других онтогенетических стадиях (рис. 1).
Обмен липидов изучен у сосальщиков плохо, но известно, что многие трематоды могут накапливать и выделять липиды.
Многие сосальщики способны запасать гликоген. Этот запасной углевод составляет до 9-30 % от сухого веса этих червей. Цестоды запасают ещё больше гликогена, но при этом особенности их питания отличны от трематод. Наличие высоких концентраций гликогена в плоских червях может иметь огромное значение. В настоящие время разрабатываются лекарственные препараты против трематод, воздействующие на определенные этапы обмена веществ этих паразитов и блокирующие активноств соответствующих ферментов.
У цестод и трематод (кроме шистозоматид) конечные реакцю гликолиза могут существенно отличаться от обычных для других животных. Многие паразитические плоские черви образуют в результате гликолиза гомолактические продукты. Трематоды накапливают значи тельные количества глюкозы, но конечные продукты ее гликолитиче ского расщепления различны. Schistosoma spp. образуют лактат, Dicr ocoelium spp. образуют 40 % лактата, 30 % ацетата, 30 % пропионата
34
2 АТФ 2АДФ J
2 АТФ Й 2 АДФ
ФЕП—ГДФ И Д Ф Лг т ф vИТФ
оксалоацетат
глюкоза
АДФ АТФ
2_> пируват
3
лактат
цитозоль
митохондриямалат •
АЛФ фумарат АДФ | g
АТФ V tсукцинат
сукцинил-КоА
->* пируват
ацетил-КоА
сукцинат
метилма л он и л-Ко А АДФ
-АТФпротшонил-КоА СО
I 'не 1 Возможный общий путь энергетического обмена у Fasciola hepatica:
I ФЕФ-карбоксикиназа, 2 - пируват-киназа, 3 - лактат-дегидрогеназа, 4 - ман и -дегидрогеназа, 5 - фумарат-дегидрогеназа, 6 - декарбоксилирующая малат- IIII идрогеназа, 7 - пируват дегидрогеназа, 8 - фумарат-редуктаза, 9 - сукцинил- | оД-синтетаза, 10 - метилмалонил-СоА-мутаза, 11 - метилмалонил-СоА-раце-
маза, 12 - ацил-СоА-трансфераза (Lloyd, 1986)
35
3 % сукцината, Fasciola hepatica - 8 % лактата, 24 % ацетата, 68 % пропионата, следовые количества сукцината.
Пентозофосфатный путь может функционировать у шистозом, а глиоксилатный цикл - у фасциолид.
Способность извлекать АТФ из глюкозы различными путями имеет огромное значение для непитающихся аэробных стадий цикла трематод - мирацидиев и церкариев.
У цестод важное значение в обмене веществ имеет абсорбция молекул питательных веществ через тегумент. Механизм абсорбции связан с активным транспортом и диффузией. Главным энергетическим веществом для цестод является глюкоза. Ленточные черви способны всасывать глюкозу и галактозу. Галактоза используется в построении гликокаликса, а также может переводиться в гликоген. Оба моносахарида всасываются против градиента их концентрации. Аминокислоты также активно транспортируются в тело червя и накапливаются в нем. Пурины и пиримидины всасываются путем диффузии. Всасывание жиров остается слабо изученным.
Изучение энергетического обмена и электрон-транспортной цепи у цестод показало преобладание анаэробного дыхания даже в присутствии кислорода. Если кислород доступен, цестоды берут его из среды, хотя до сих пор остается неизвестным, используется ли кислород в качестве конечного акцептора электронов (как это имеет место при окислительном фосформировании на системе цитохромов у аэробных организмов). У цестод были обнаружены некоторые цитохромы (Ъ, с и цитохромоксида- за), но впоследствии оказалось, что они не функционируют. В последние несколько лет у нескольких цестод была выявлена типичная для животных электрон-транспортная система, которая, однако, имеет небольшое значение в обмене. В то же время в качестве главной функционирует ци] тохромная система о-типа, характерная для бактерий. Эта система является адаптацией к факультативно аэробному образу жизни (рис. 2).
Конечная оксидаза может переносить электроны на фумарат или кислород, в зависимости от отсутствия или наличия кислорода в среде. В анаэробных условиях образуется сукцинат, который экскретируется. В аэробных условиях образуется перекись водорода, которая обезвреживается пироксидазой. Цикл Кребса в энергетическом обмене взрослых цестод не имеет существенного значения. Главным способом извлеченш энергии является гликолиз и несколько реакций, протекающих в митохондриях. Часть продуктов гликолиза может войти в цикл Кребса и расщепиться до углекислого газа, но с образованием таких веществ, как ацетат, лактат, сукцинат, пропионат, аланин. Это позволяет получить 4 (или может быть, 6) молекулы АТФ. Жиры и аминокислоты в энергетическое обмене цестод играют очень небольшую роль.
36
сукцинат
флавопротеин
наемное железо
НАДН
Iфлавопротеин
витамин К ■
цит 556 ^{Moniezia expans а)
цит 552, 556 (цит 0)
(Moniezia expansa)
цит b
цит с,
tцит с
,1,
а - глицерофосфат
флаво rjf) отеин
цит а
фумарат кислород
цит а3 Укислород
Рис. 2 Ветви электрон-транспортной цепи с цитохромом о, типичные для цестод
Цестоды обладают способностью накапливать огромные запасы• 'Жкогена (до 20-50% от сухого веса тела). Личинки, находящиеся в теле промежуточного хозяина, оказываются в достаточно стабильных услови- ! н отношении обеспечения глюкозой. Взрослые черви зависят в этом ошении от перерывов между приемами пищи окончательным хозяином. Запасы гликогена позволяет пережить условия, когда хозяин не пита- ■ I см. При гликолизе у цестод глюкоза сначала расщепляется до обычного продукта - фосфоенолпирувата (рис. 3). Но затем следует ответвление от пути расщепления. Возможно образование лактата из фосфо-| нолпирувата через пируват. Возможно образование малата путем при- 1 1 >сдинения углекислого газа через оксалоацетат. Обе ветви оказываются 'ффективными, так как приводят к образованию фосфатных связей и об- р.пованию НАД из НАДН. Дополнительная энергия извлекается в митохондриях (рис. 3). Здесь часть малата окисляется и декарбоксилируется in иирувата. Пируват далее также декарбоксилируется до ацетата, кото-
1'i.iii экскретируется, либо трансаминируется до аланина, который тоже 'м кретриуется. Другая часть малата превращается в фумарат и далее - в• унцинат с образованием АТФ.
37
экскреция экскреция
Рис. 3 Энергетический обмен Hymenolepis diminuta (Cestoda).Главные конечные продукты образуются из фосфоенолпирувата.
Реакции приводят к образованию дополнительной молекулы АТФ
Пластический обмен. У трематод пластический обмен изучен у Schistosoma spp. Эти сосальщики не могут самостоятельно синтезировать ну клеотиды и потребляют их из среды (хозяина). Fasciola hepatica и Рагат phistomum cervi не способны синтезировать карбамилфосфатазу и зависят от ииримидинов и аргинина хозяина. В то же время шистозомам требуете; очень высокое содержание аргинина, который они активно забирают у хо зяина. Другие аминокислоты поглощаются в меньшем количестве. Самць шистозом в больших количествах усваивают пролин (как через тегумеш так и через пищеварительный тракт). На тегументе же самок пролина об наруживается мало. Интересно, что пролин накапливается на вентрально! части гинекофорного канала в месте контакта самца с самкой. Накоплена гликогена трематодами происходит с началом размножения. Известно, чт< трематоды способны экскретировать жиры, но при этом не могут синтези ровать сложные липиды. Исследования показали отсутствие биохимиче ских путей синтеза стеролов, предельных и непредельных жирных кислот Этот же факт установлен и для некоторых цестод. Предполагается, что есл! это характерно для всех представителей плоских червей, то все эти черв! обладали предпосылкой к формированию паразитического образа жизни.
У цестод пластический обмен белков и нуклеиновых кислот изучи слабо. Однако известно, что аминокислоты, пурины, пиримидины и ну клеотиды эти черви получают через тегумент из кишечника хозяинг
38
Милее в теле паразита синтезируются, соответственно, белки и рукле- и новые кислоты. Цестоды практически не способны синтезировать пиры, жирные кислоты, холестерол.
Тегумент обладает важными биохимическими особенностями. У шистозом тегумент представляет собой защиту от реакций со стороны чозяина. Тегумент имеет сложную гепталаминатную структуру, содержащ ую пузырьки и гранулы в погруженной части цитоплазмы. Происходит постоянная замена внешних слоев мембраны. На поверхности обнаружены различные углеводы и некоторые кислоты. На поверхности тегумента развиты рецепторы как к антигенам группы крови, так и антителам хо- UI ина (IgG, IgA, IgM). Постоянная замена мембраны тегумента и оседание на его поверхности молекул хозяина позволяет шистозомам успешно преодолевать иммунную защиту хозяина. Тегумент других трематод изучен слабее, но он явно обладает антиферментными свойствами, блокируя воздействие пищеварительных соков хозяина на паразита. У цестод гегумент также обладает антиферментными свойствами.
3.2 Некоторые особенности метаболизма нематод
Энергетический обмен. Обмен веществ у нематод изучен, по-видим:о- ау, лучше, чем у других паразитических организмов. Большей частью исследования проводились на аскариде. Паразитические нематоды очень рачпоо празны в выборе хозяев, в особенностях жизненных циклов, использовании условий среды. В связи с этим, энергетический обмен, протекая по общим 1акономерностям, имеет различные частные отклонения. На рис. 4 показана схема энергетического обмена свиной аскариды Ascaris suum. Глюкоза пре- ot (разуется в фосфоенолпируват (ФЕП) в процессе стандартного гликолиза >мбдена-Мейергофа (рис. 4). Активность пируваткиназы не высока, поэтому
11>1 !П преобразуется в оксалоцетат ферментом, фиксирующим диоксид угле- I н >да (ФЕП-карбоксикиназа). Поскольку активность цитоплазматической ма- ia I-дегидрогеназы высока, оксалоцетат быстро преобразуется в малат. Кроме | о т , эта реакция окисляет НАДН, образованный ранее в ходе гликолиза, до 11АД+ и поддерживает окислительно-восстановительный баланс в системе ( I it )Ычно у анаэробовэту функцию выполняет лактат-дегидрогеназа).
Цитоплазматический малат входит в митохондрию, и использует- | и окисление одного метаболита другим, которое требует переноса НАД между двумя субстрат-специфическими дегидрогеназами. Половина мала- I н окисляется до пирувата и оксида углерода действием малик-энзима и ге-I и рирует восстановительный внутримитохондриальный потенциал в видеII А/ 1Д Электроны с НАДН переносятся на фумаратредуктазу, которая вос
39
станавливает остатки малата через фумарат до сукцината. Последняя реакция вызывает образование трансмембранного потенциала и окислительное фосфорилирование АДФ в АТФ. Значение образования АТФ и поддержание окислительного баланса в этих реакциях доказано использованием ряда лекарств для борьбы с нематодозами. Эти препараты оказались эффективными именно потому, что блокируют фумаратредуктазу.
Помимо фумарата, выделяется широкий спектр других конечных продуктов. Среди них у аскариды наиболее обильно вырабатываются а- метилбутират и а-метилваперат. Эти кислоты образуются конденсацией частиц пропионата или пропионата и ацетата. Доля пропионата и ацетата возрастает при декарбокислировании сукцината и пирувата, соответственно. Точное назначение этих реакций до сих пор не известно, но декарбоксилирование сукцината в пропионат приводит к образованию АТФ. Другие реакции могут способствовать генерированию энергии или помогать регулировать окислительный потенциал или и то, и другое.
Рис. 4 Анаэробное окисление глюкозы у Ascaris.В прямоугольнике - реакции, протекающие в митохондриях.
Остальные идут в цитоплазме
У аскариды имеются другие электрон транспортные реакции, но их значение и последовательность не известны. Митохондрии содержат цитох ромы типа а-, Ь~, и с-, а также в очень низких концентрациях цитохром аЪ, но типичная электрон транспортная цепь не имеет обычного физиологическоя значения. Черви имеют альтернативные путь окисления, не чувствительный 1
глюкоза жирные кислоты
коксалоацетат
митохондрия
пируватА
ацетат
г НАДНп и р у в а ^
малат малат
АТФ ^ ^ Н АД—Iсукцинат
40
II паниду. Сукцинат и малат окисляются в митохондриях предварительно пере- I' неью водорода. Токсичность перекиси водорода и тот факт; что она образует- ' ч на последнем этапе транспорта электронов, могут объяснить резкое сокра- | н-ние жизнеспособности у аскариды в аэробных условиях (на воздухе).
Хотя кислород не является необходимым для энергетического ме- I аболизма у «анаэробных» нематод и может быть ядовитым для них, небольшие концентрации этого газа оказываются нужными для некоторых реакций биосинтеза.
Некоторые другие изученные нематоды (например, Heterakis gallina- i и/м, Trichuris vulpis) расщепляют углеводы в отсутствии кислорода в течение долгого периода времени. Эти организмы показывают, каким образом паразиты решают проблему переокисления НАДН в отсутствии кислорода, как конечного акцептора электронов. Некоторые нематоды, например Нает- ■ ни hus contortus, осуществляют цикл трикарбоновых кислот в присутствии miецорода, а в его отсутствии этот червь (как и многие другие) осуществляет шергетический обмен по пути Ascaris spp. Паразит легких лягушек и жаб Ulnibdias bufonis также имеет альтернативные пути обмена. В то же время довольно много нематод, которые во взрослом сос тоянии являются облигатными аэробами и имеют соответствующий путь энергетического обмена, фебующий присутствия хотя бы небольших концентраций кислорода. Но даже у этих видов глюкоза не окисляется полностью до углекислого газа и йоды, в результате выделяются различные недоокисленные конечные продукты. Некоторые паразитические нематоды имеют классическую систему мм тхромов, другие же могут транспортировать электроны с флавопротеина и конечной флавин-оксидазы на кислород, образуя перекись водорода.
Потребности в кислороде у различных нематод могут быть выявлены при учете нескольких различных параметров. Паразитирующий в кишечнике крысы Nippostrongylis brasiliensis и филярии из полости тела грызунов lh iigia pahangi и Litomosoides carinii демонстрируют эффект Пастера. Они по I ребляют больше глюкозы в отсутствии кислорода, чем при его наличии. 11ч видимому, они извлекают какое-то количество энергии из последова- и'in,пости реакций с кислородом в качестве конечного акцептора электро- пчи. Nippostrongylis brasiliensis и Litomosoides carinii в течение короткого периода способны выживать в анаэробных условиях, но затем всё же гибну г (через несколько часов). Litomosoides carinii имеет гидрофильный слой и кутикуле, который содержит гемоглобин, который может присоединять иI I I соединять кислород. Bntgiapahangi производит в три раза больше лакта- I а и отсутствии кислорода, чем при его наличии в среде.
Характер конечных реакций электрон транспортной цепи до сих пор и lyieH слабо у нематод. Litomosoides carinii имеет как цитохром с, так и
41
цитохромоксидазу, a Nippostrongylis hmsilicnsis имеет только цитохромок сидазу. Тем не менее, у Litomosoides carinii потребление кислорода бло кируется цианидами и веществами, называемыми цианиновыми красите лями. Цианиновые красители не оказывают ингибирующего эффекта на систему цитохромов млекопитающих, а потому они очень перспективны i качестве препаратов против ряда видов нематод. В то же время к цианино вым красителям филярии оказываются устойчивыми (так как они факуль тативные анаэробы). У факультативных анаэробов филярий Brugia paha ngi, Dipetalonema viteae, Dirofilaria immitis и некоторых других конечны» продуктом энергетического обмена является лактат. Цикл трикарбоновы) кислот у них играет небольшую роль (а, возможно, вообще не имеет зна чения) в энергетическом обмене. Интересно, что у Dirofilaria immitis выра ботка лактата в гликолизе осуществляется не из пирувата через пируватки назу, а из малата по пути ФЕП-карбоксилазы с фиксацией углекислого газа Активность лактат дегидрогеназы у этого червя высокая, а реакция пре воращения пирувата в лактат имеет значение для переокисления НАДя в гликолизе (ранние этапы). Одно из лекарств против Onchocerca vol vulus - сурамин - является ингибитором лакта дегидрогеназы.
Личиночные стадии развития и яйца нематод могут иметь иные при способления энергетического метаболизма. Например, взрослые аскарид! являются факультативными анаэробами, а их яйца инкубируются исключи тельно в аэробных условиях. Strongyloides имеет сложный жизненный цик с чередованием свободноживущих и паразитических с тадий и поколений. В< всех случаях все три личиночные стадии этого червя являются свободножи вущими. Но те личинки III возраста, которые готовятся дать паразитическо< поколение, останавливают развитие на третьей стадии вплоть до проникно вения в хозяина. Все свободноживущие стадии обладают обычным цикло» трикарбоновых кислот и типичной системой цитохромов. Паразитическое поколение не имеет ни цикла Кребса, ни системы цитохромов (ситуацш характерная для многих кишечных паразитов). Для Ancylostoma tubaeform и Haemonchus contortus установлено, что личинки I и II возраста анаэробнь; а инвазионная личинка Ш возраста является аэробным организмом.
Обычный путь окисления жирных кислот относится к Р-окисле нию, так как окисляется p-углерод (ацетил-КоА из жиров), а двуугле родный фрагмент ацетил-КоА входит в цикл Кребса. Р-окисление жир ных кислот обнаружено у инкубированных яиц аскариды и свободно живущих личинок Strongyloides. У взрослых паразитических стадии этих червей Р-окисление не обнаружено.
Пластический обмен. Пластический обмен у паразитических нематод изучен менее полно. В то же время он имеет определенный интерес. В связи
• I см, что многие паразитические нематоды производят огромное количе- I то яиц, следует ожидать высокой биохимической активности в биосинтезе i1| • и ков и РНК. Молодые ооциты имеют развитые ядрышки и большое коли- и с т о цитоплазматической РНК. По-видимому, это связано с подготовкой к митезу значительного количества желтка. По мере развития ооцита число
ч крышек и количество РНК в цитоплазме резко уменьшается. Сразу после• III иодотворения начинается активный синтез рибосомальной РНК и инфор- ■ 111 и юнной РНК в мужском пронуклеусе, в то время как женский пронуклеус
проходит деления созревания (редукционное деление у нематод происходит после оплодотворения). Возможно, женский геном контролирует высокий , I к тень синтеза желтка в ооците, тогда как мужской геном в большей сте- участвует в формировании оболочек яйца. Хотя спермии не привносятрноосомы в зиготу, они содержат особые белки, называемые аскаридинами, функция которых не известна. Аскаридины не содержат фосфор, серу или пурины, а в их основе две аминокислоты - аспартатовая и триптофан, со- | пишяют, соответственно 35 % и 15 % аг всех аминокислот. Возможно, аска- I hi дины являются предшественниками для образования рибосом.
Развивающиеся в оварии ооциты становятся местом активного био- ■ иптеза белка. Предполагают, что многие аминокислоты поступают сюда in счет их всасывания из кишечника. Но некоторые аминокислоты син- ic шруются в овариях. В овариях имеются активные трансаминазы, ко- юрые формируют аминокислоты из соответствующих а-кетокислот, образующихся в ходе углеводного обмена. В дополнение к этому в овариях м'пможно соединение пирувата с аммонием, приводящее к образованию | ыпина. Свободноживущие нематоды способны синтезировать многие ичинокислоты из простых субстратов, например из ацетата. Некоторые могут синтезировать глицин трансаминированием глиоксилата (рис. 5), I пкжеилат получается путем действия изоцитрат лиазы.
Наконец, некоторые нематоды синтезируют ненасыщенные жирные | пелоты, но не могут синтезировать стеролы. Ascaris включает ацетат и шинные цепи жирных кислот, возможно, с использованием малонил- I оД (как это известно для позвоночных). Неуглеводная часть аскрозидов | мирты) у аскариды синтезируется из длинных цепей жирных кислот, и о приводит к образованию связей между карбоксильным углеродом
одной жирной кислоты и 2-углеродом другой с отщеплением молекулы "М ида углерода. Аскариолоза свободно синтезируется овариями аскари- п.I из глюкозы или глюкозо-1-фосфата (конечным продуктом является,
нероятно, аскарилозо-динуклеотидефосфат, который затем соединяется с нссахарным элементом и дает аскарозид). Dirofilaria immitis спсосбна вы- рнОптывать все классы сложных липидов, включая холестерол.
43
цис-аконитат
цитратА̂ К о А
изоцитрат
ацетил-КоА /изоцитратлиаза
оксалоацетат сукцинат\ малатсинтетазамалат глиоксилат
КоА ацетил-КоА
Рис. 5 Глиоксилатный цикл у нематод (используются реакции превращения жирных кислот и ацетата в углеводы.
Каждый оборот цикла требует 2 молекулы ацетил - КоА и образует одну молекулу сукцината
В кутикуле Ascaris обнаружено значительное количество коллаг на. Этот стабильный протеид является очень важным фактором, об спечивающим устойчивость и прочность кутикулы нематод. Коллаг ны стабилизируются связями между остатками частиц лизина, одна] они содержат значительное количество пролина и гидроксипроли] (это вес^ьма необычно, тем более, что гидроксипролин - аминокислот очень редко обнаруживаемая в других белках). Кроме кутикулы, колл ген содержится в мышцах, кишечнике и гонадах нематод. Этот коллаг отличается от кутикулярного меньшим содержанием гидроксипроли! Синтез коллагена осуществляется из предшественника - протокол; гена. Пролин в протоколлагене гидроксилируется до гидроксипроли особым ферментом - протоколлаген-пролин-гидроксилазой. Этот ф е | мент требует присутствия молекулярного кислорода для гидроксилац! пролина. Таким образом, мы сталкиваемся с примером, когда кислор оказывается необходим для пластического обмена у организмов, у кот рых энергетический обмен протекает анаэробно. Активность этого фе мента особенно велика при инкубации яиц аскариды во внешней с ре/ а также во время линек личинки.
44
ГЛАВА 4ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATYHELMINTHES
11лоские черви насчитывают 12 ООО видов. Это бесполостные при- ншнные черви с плоским телом. Имеют кожно-мускульный мешок,
in Iоящий из эпителия и мышечных волокон (кольцевых, продольных, miii опальных и спинно-брюшных). Пищеварительная система состоит | передней и средней кишок (нет задней кишки и ануса), а у некоторых отсутствует. Промежутки между внутренними органами заполнены
иренхимой. Выделительная система представлена протонефридиями. 1грнная система построена по типу нервной решетки (ортогона); гер- ифродиты. Большинство представителей типа — паразиты.
4.1 Классификация плоских червей
Т и п P L A T Y H E L M I N T H E S
К л а с с T U R B E L L A R 1 A
Как правило, это свободноживущие плоские черви с листовидным ном. Обитают в наземных и водных условиях. Некоторые виды являют-
I паразитами иглокожих и моллюсков.
К л а с с M O N O G E N E A
П о д к л а с с M O N O P 1 S T H O C O T Y L E АОпистаптор (задний прикрепительный диск) представлен единым
■ричованием, которое может быть разделено на мелкие дольки, разви- иощиеся непосредственно из аптора личинки. Одна-три пары крупных щепок располагаются на опистапторе, часто развиты краевые крючки, роаптор (передний прикрепительный диск) обычно железистый, либо | е г парные присоски или псевдоприсоски. Ротовая присоска отсут- иуег. Глаза обычно имеются. Кишечно-половой канал отсутствует.
Отряд ACANTHOCOTYLOIDEAОпистаптор развивается отдельно от органа прикрепления (аптора)
14инки, который сохраняется в виде маленьких структур с 14 краевыми ' центральными крючьями. Паразиты морских рыб.
Семейство AcanthocotylidaeОтряд CAPSALOIDEA
Опистаптор крупный, округлый, мускулистый, часто разделенный регородками на доли. Если имеются зацепки, то они без соединитель
45
ных перегородок. Краевые крючья могут быть развиты, а могут отсу! ствовать. Если они развиты, то имеют две железистые области. Обнару живаются две боковые присоски или одну псевдоприсоску. Циррус всегд! без вспомогательных выростов. Паразиты рыб.
Семейства: Bothitrematidae, Calceostomatidae, Capsalidae, Dactylogy ridae, Dioncidae, Diplectanidae, Loimoidae, Microbothriidae, Monocotylidas Protogyrodactylidae, Tetraoncidae, Tetraoncoididae
Отряд GYRODACTYLOIDEA Опистаптор округлый или двудольчатый, с одной или двумя парами
зацепок, поддерживаемых 1-3 перегородками (у некоторых зацепки о: сутствуют). Развиты краевые личиночные крючья. Проаптор с группам желез, протоки которых открываются на переднем конце тела. Паразит рыб, амфибий, головоногих моллюсков и ракообразных.
Семейство GyrodactylidaeОтряд UDONELLOIDEА
Опистаптор мускулистый, без септ. Проаптор развит очень слаб, но имеется боковой головной орган или развиты спевдоприсоски. Пар; зиты морских рыб или копепод, паразитирующих на рыбах.
Семейство UdonellidaeП о д к л а с с P O L Y O P I S T H O C O T Y L E A
Опистаптор сложный, с присосками, клапанами или комплекса» зацепок, часто разделенный. Личиночный аптор отсутствует или редуц рован. Краевые крючья обычно не развиты. Рот окружен присоской, час с парой буккальных органов внутри ротовой полости. Проаптор обыч! без прикрепительных желез. Кишечно-половой канал часто развит. Кш ка обычно имеет два выроста, которые соединяются сзади. Семеннш обычно многочисленны, а семенной придаток может отсутствовать.
Отряд AVIELLOIDEA Опистаптор находится на конце длинного стебелька, по краям им
ются 6 присосок, а в середине - четыре крючочка. Кишечник обыч] имеет вид мешка, ветвей не образует. Проаптор имеет 2-3 пары железЯ стых органов. Развиты четыре глазка. Семенник один. Паразиты преснН водных костистых рыб. Обнаружены в о.Байкал.
Семейство AviellidaeОтряд CHIMAERICOLOIDAE
Задний отдел тела удлиненный или даже узкий, с. маленьким or стаптором. Опистаптор имеет два ряда простых клапанов. Проаптор щ стой, слабый, с дисковидной присоской. Глаза отсутствуют. Половые с ганы размещаются в передней части тела. Паразиты цельноголовых рь распространены в Средиземном море, Тихом и Атлантическом океана)
Семейство Chimaericolidae
46
Отряд DICLIDOPHOROIDEA Опистаптор обычно разделен на два боковых ряда по четыре присо-
III или клапана в каждом. Проаптор обычно простой. Буккальные орга- II I имеются, Кишечник двуветвистый. Глаза отсутствуют. Паразиты рыб
мни ракообразных, паразитирующих на рыбах.Семейства: Dactylocotylidae, Diclidophoridae, Discocotylidae, Gastro-
nlylidae, Hexostomatidae, Macrovalvitrematidae, Mazocraeidae, Octolabeid- » , IMectanocotylidae, Protomicrocotylidae, Pterinotrematidae
Отряд DICLYBOTHRIOIDEA Опистаптор с тремя парами клапанов или присосок, с большими
| цтчками. Задний отросток опистаптора несет три пары крупных или п и п у пару маленьких крючков, а у некоторых видов также и рудимен- 1 .1|>иую пару присосок на заднем крае. Проаптор с двумя боковыми углу- • нн'циями. Имеются две пары глаз. Кишечник двуветвистый. Паразиты натровых рыб, акул и многозубов.
Семейства: Diclybothriidae, Hexabothriidae Отряд DIPLOZOOIDEA
Взрослые черви соединяются попарно в виде буквы «X». Опистап- iiip прямоугольный или двудольчатый с четырьмя парами клапанов (у некоторых клапанов может быть много). Довольно часто имеется одна пара задних зацепок. Кишка трубчатая с множеством боковых ответвлении Половое отверстие открывается в задней половине тела. Паразиты ишберного аппарата пресноводных рыб.
Семейство DiplozoidaeОтряд MEGALONCOIDEA
Опистаптор сложный, с тремя парами комплексов зацепок, каж- ii.nl из которых состоит из нескольких склеротизованных элементов.1 расиые крючья отсутствуют. Глаза отсутствуют. На опистапторе сзади имеется пара отростков, каждый с двумя парами крючков. Проаптор с нпрой буккальных органов. Паразиты морских костистых рыб. Обычны и 'Iионии, Кита, Таиланде.
Семейства: Anchorophoridae, MegaloncidaeОтряд MICROCOTYLOIDEA
Опистаптор с множеством клапанов, расположенных симметрично мин асимметрично. На заднем конце могут быть развиты зацепки. Проп п о р имеет пару буккальных органов. Кишечник раздвоен. Глаза отсут-
I ну ют. Паразиты морских рыб.Семейства: Allopyragraphoridae, Axinidae, Cemocotylidae, Heteromic-
11и olylidae, Microcotylidae, Pyragraphoridae
47
Отряд POLYSTOMATOIDEA Опистаптор с двумя или шестью присосками, с или без зацепоЦ
Имеются личиночные крючья. Рот окружен ротовой присоской. Кише ник двуветвистый. Глазки обычно отсутствуют. Паразиты рыб, амфибш рептилий, глаз гиппопотамов.
Семейства: Polystomatidae, Sphyranuridae
К л а с с T R E M A T O D A
Все представители класса являются паразитами, чаще всего обит< ющими в пищеварительном тракте различных позвоночных хозяев.
П о д к л а с с A S P I D O G A S T R E A
Жизненный цикл включает обычно одного хозяина. Лишь некот< рые паразиты рыб и черепах используют промежуточного хозяина (раю образных либо моллюсков).
П о д к л а с с D I D Y M O Z O I D E A
Тканевые паразиты рыб. Жизненные циклы не изучены.П о д к л а с с D I G E N E A
Жизненные циклы с двумя и более хозяевами, первым промежуто ным хозяином служит определенный вид брюхоногих моллюсков. Имее ся чередование поколений.
Отряд STRIGEATA Церкарии с вилочкой на хвосте и обычно с парой присосок. Мир;
цидии с двумя парами протонефридий.Надсемейство STRIGEOIDEA
Церкарии с тонким хвостом, несущим две длинные веточки, имеете фаринкс. Тело мариты обычно разделено на переднюю и заднюю части, переднем отделе имеются дополнительные присоски и (или) железы. Hal ловое отверстие располагается терминально. Паразиты рептилий, птиц млекопитающих.
Семейства: Bolbocephalidae, Brauninidae, Cyathocotylidae, Diplost matidae, Proterodiplostomatidae, Strigeidae
Надсемейство CLINOSTOMATOIDEA Церкарии с короткими ветвями на кончике. Ротовая присоска зам
щается органом проникновения, вентральная присоска рудиментарна Имеются пигментированные глазные пятна. Паразиты рептилий, птиц млекопитающих.
Семейство Clinostomatidae
48
Надсемейство SCHISTOSOMATOIDEA Церкарии с короткими хвостовыми ветвями, глотка отсутствует, ро-
11 тая присоска замещена органом проникновения, имеются глазные пятна. Мариты обитают в сосудах хозяина, обычно раздельнополы, встречаются парами. В жизенном цикле не бывает второго промежуточного мииина. Паразиты рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.
Семейства: Aporocotylidae, Sanguinicolidae, Schistosomatidae, Spiro- и ludae
Надсемейство AZYGIOIDEA Церкарии фуркоцистоуеркоидные, ротовая присоска имеется,
• •рюшная присоска у некоторых видов отсутствует. Мариты очень крупные. Паразиты рыб.
Семейства: Aphanhysteridae, Azygiidae, BivesiculidaeНадсемейство TRANSVERSOTREMATOIDEA
Церкарии с короткими ветвями, на основании хвостика имеются два• и ростка, глотка отсутствует. Мариты удлинены. Дистальные отделы кишечника сливаются. Паразиты кожи рыб.
Семейство Transversotrematidae.Надсемейство СYCLOCOELOIDEA
Церкарии с коротким, двулопастным хвостиком (или хвостик отсут-• I муст). Мариты вытянутые, ацетабулюм отсутствует или рудиментарен. 1'огоная присоска может отсутствовать. Ветви кишки соединяются в затем отделе тела. Паразиты дыхательной системы птиц.
Семейство Cyclocoelidae.Надсемейство BRACHYLAEMOIDEA
I {еркарии с хвостом или без него. Обычно развиваются в наземных •••пиюсках. Паразиты амфибий, птиц и млекопитающих.
Семейства: Brachylaemidae, Harmotrematidae, Leucochloridiidae, Lio- i>i|ii(lae, Ovariopteridae, Thapariellidae.
Надсемейство FELLODISTOMATOIDEA Церкарии фуркацеркоидные, развиваются в морских двустворча-
• I I ч Мариты с расширенным телом. Паразиты морских рыб.Семейства: Fellodistomatidae, Maseniidae, Monodhelminthidae
Надсемейство BUCEPHALOIDEA I’от располагается примерно в серединной части брюшной стороны
-и vi и'ркария, и у мариты). Хвост церкария очень короткий, с двумя очень• питыми ветвями. Ацетабулюм отсутствует. Паразиты рыб и амфибий.
Семейства: Bucephalidae, Sinicovothylacidae.
49
Надсемейство EC1IINOSTOMATOIDEA Церкарии и мариты части с дисковидным воротничком, вооружен
ным шипиками. Паразиты рептилий, птиц и млекопитающих.Семейства: Balfouridae, Campulidae, Cathemaisiidae, Echinostomatid-
ae, Fasciolidae, Haplosplanchnidae, Philophthalmidae, Psilotrematidae, Rho- paliasidae, Rhytidodidae
Надсемейство PARAMPHISTOMOIDEA Церкарии без желез проникновения, моностомные или амфистом-
ные. Мариты всегда амфистомные. В жизненном цикле не бывает второго промежуточного хозяина. Паразиты рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Семейства: Angiodictyidae, Gastrodiscidae, Gastrothylacidae, Heroni- midae, Paramphistomaidae, Mesometridae
Надсемейство NOTOCOTYLOIDEA Церкарии моностомные, без фаринкса. Мариты моностомные. Па
разиты птиц и млекопитающих.Семейства: Notocotylidae, Pronocephalidae, Rhabdiopoeidae
Отряд PLAGJORCHIATAНадсемейство PLAGK3RCffiOIDEA
Церкарии дистомные, с ротовым стилетом. Метацеркарии обычна развиваются в беспозвоночных. Паразиты рыб, амфибий, рептилий, пти и млекопитающих.
Семейства: Anchitrematidae, Batrachotrematidae, Brachycoelidae, Cephalogonimidae, Dicrocoeliidae, Dolochoperidae, Echinoporidae, Eucot ylidae, Haematoloechidae, Haplometridae, Lecithodendriidae, Lissorchiidae, Macroderidae, Macroderoididae, Mesotretidae, Microphallidae, Ochetosomat idae, Omphalometridae, Pachypsolidae, Plagiorchidae, Plectognathrematidae, Prosthogonimidae, Stomylotrematidae, Urotrematidae
Надсемейство ALLOCREADIOIDEA Церкарии могут быть различного типа. Обычно они имеют глазные)
пятна. Мариты тоже разнообразны в морфологическом отношении. Ротов- присоска простая, но часто имеет отростки, ацетабулюм находится в перед ней части тела. Семенники всегда внизу тела, яичники обычно спереди се менников. Паразиты рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Семейства: Acanthocolpidae, Allocreadiidae, Apocreadiidae, Coll yriclidae, Gekkonotrematidae, Gorgocephalidae, Homalometridae, Lepo creadiidae, Megaperidae, Monorchiidae, Octotestidae, Opecoelidae, Opistho lebetidae, Gorgoderidae, Glyauchenidae, Schistorchiidae, Tetracladiida Troglotrematidae, Zoogonidae.
Отряд OPISTORCHIATA Церкарии с экскреторными каналами на хвосте. Ротовой стилет от-
■ у ютвует.Надсемейство ISOPARORCHIOIDEA
Мариты паразитируют в плавательном пузыре рыб. Тело марит крупное, расширенное. Семенники располагаются позади ацетабулярия. Келточники - сзади.
Семейства: Aerobiotrematidae, Albulatrematidae, Cylindrorchiidae, Di- i lysarcidae, Isopharochiidae, Pelorohelminthidae, Tetrasteridae
Надсемейство OPISTORCHIOIDEA Церкарии с хорошо развитыми железами проникновения, ротовая
присоска изменена, вентральная - рудиментарна.Паразиты рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Семейства: Acanthostomidae, Cryptogonimidae, Heterophyidae, Opis-
ilmrchiidaeНадсемейство HEMIUROIDEA
Покровы мариты обычно гладкие, без шипиков. Иногда имеется мостовой отросток. Семенники обычно спереди яичников, а желточники
Iнк полагаются позади яичников. Паразиты рыб.Семейства: Accacoeliidae, Bathycotylidae, Botulidae, Dinuridae, Halipe-
c11 Lie, Hemiceridae, Hirudinellidae, Lampritrematidae, Lechithasteridae, Lech- iilim hiriidae, Mabiaramidae, Ptychogonimidae, Sclerodistomidae, Syncoeliidae
1 ибсон с соавторами (Gibson, Jones, Brawn 2000) предлагают иную I шссификацию трематод. Класс Trematoda включает Подкласс Aspido- * I . I rca и Подкласс Digenea: надсемейство Azygioidea, надсемейство Bi- ■ ii iiloidea, надсемейство Brachylaimoidea (Семейство Brachylaimidae;
1 i к-пство Hasstilesiidae; Семейство Leucochloridiidae; Семейство Leuc- liloiidiomorphidae; Семейство Moreauiidae; Семейство Ovariopteridae;
1 ■ inicTBO Panopistidae; Семейство Thapariellidae; Надсемейство Bucep- li ilnidea; Надсемейство Clinostomoidea; Семейство Clinostoraidae; Семей-
i по I iolopidae), надсемейство Cyclocoeloidea (Семейство Cyclocoelidae;1 ■ i n iicTBO Eucotylidae; Семейство Typhlocoelidae), надсемейство Diplost- mica (Семейство Diplostomidae; Семейство Bolbocephalodidae; Семей-
ии) Hrauninidae; Семейство Cyathocotylidae; Семейство Proterodiplosto- Mii.Lii-; Семейство Strigeidae), надсемейство Gymnophalloidea (Семейство 1 iMiiophallidae; Семейство Botulisaccidae; Семейство Callodistomidae;' • imchctbo Fellodistomidae; Семейство Tandanicolidae), надсемейство He- iiimioidea (Семейство Hemiuridae; Семейство Accacoeliidae; Семейство
51
Bathycotylidae; Семейство Derogenidae; Семейство Dictysarcidae; Семей ство Hirudinellidae; Семейство Isoparorchiidae; Семейство Lecithasteridae Семейство Ptychogonimidae; Семейство Sclerodistomidae; Семейств Sclerodistomoididae; Семейство Syncoeliidae), надсемейство Schistosom atoidea (Семейство Schistosomatidae; Семейство Sanguinicolidae; Семей ство Spirorchiidae), надсемейство Transversotrematoidea.
К л а с с C E S T O D A
Все являются паразитами, обитают в кишечнике хозяина. Жизнен ные циклы, как правило, сложные, со сменой хозяев.
П о д к л а с с C E S T O D A R I A
Монозоичные, с одним набором репродуктивных органов. Сколек отсутствует, но может иметься маленький, хоботковидный орган на п реднем конце тела. Задний конец округлый, иногда розетковидный ил цилиндрический. Половое отверстие открывается на заднем конце тел Утерус имеет форму буквы «/V». Отверстие матки открывается на пере нем конце тела.
Семейства: Amphilinidae, Austramphilinidae, GyrocotylidaeП о д к л а с с E U C E S T O D A
Полизоичные (кроме Caryophyllidea и Spathebothriidea), с одним и несколькими наборами половых органов. Сколекс обычно имеется. Н ходящийся в яйце зародыш имеет 6 крючков. Паразиты рыб, амфиби рептилий, птиц и млекопитающих.
Отряд CARYOPHYLLIDEA Сколекс неспециализированный, либо с небольшими желобка
или дольками, иногда с едва заметными ботриями. Семенники многочи ленны. Яичник располагается в задней части. Желточники фолликула ные, располагаются с боков. Утерус образует мешковидную трубку п середине, открывается возле полового отверстия мужской системы (час;' вместе с вагиной). Паразиты костных рыб и водных аннелид.
Семейства: Caryophyllaeidae, Balanotaenidae, Lytocestidae, Capi gentidae
Отряд SPATHEBOTHRIIDEA Сколекс развит, но не оформлен, часто с воронкообразным апикал
ным органом. Перехваты между члениками не выражены. Проглотти соответственно, различимы только внутри тела. Семенники образуют д, узловатых поля по бокам членика. Яичник ветвистый. Желточники фо ликулярные, расположены по бокам. Паразиты костных рыб.
Семейства: Cyathocephalidae, Spathebothriidae, Bothrimonidae
52
Отряд TRYPANORHYNCHA ( 'колекс удлиненный, с двумя или четырьмя ботридиями и четырьмя
• и пальцевидными отростками, каждое из них вооружено крючочками. I 'И цое «щупальце» вворачивается в особый футляр. Половые отверстия н| и |и,|каются по бокам тела. Семенники многочисленные. Яичник распо- 1-м тч'ся сзади, желточники фолликулярные. Матка может быть открытой
и i.i к рытой. Паразиты акул.( 'емейства: Dasyrhynchidae, Eutetrarhynchidae, Gilquiniidae, Gymn-
«iliMichidae, Hepatoxylidae, Homelliellidae, Lacistorhynchidae, Mustelico- IhLic, Otobothriidae, Paranybeliniidae, Pterobothriidae, Sphyriocephalidae,
ni.H'iilariidae, Mixodigmatidae, Rhinoptericolidae.Отряд PSEUDOPHYLLIDEA
('кодекс с двумя ботриями, у некоторых могут быть и крючья. По- н ти с отверстия открываются по бокам тела, реже - дорсально или
и' шрально. Семенники многочисленные, яичник располагается сзади.' lit ка открытая, ее отверстие располагается дорсально или вентрально. Чица, как правило, с крышечкой и содержат личинку - корацидия. Пара- а амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Семейства: Amphicotylidae, Bothriocephalidae, Cephalochlamydidae,| 'ipliyllobothriidae, Echinophallidae, Haplobothriidae, Ligulidae, Parabothr- hh ephalidae, Ptychobothriidae, Triaenophoridae
Отряд LECANICEPHALIDEA Сколекс разделен на переднюю и заднюю части поперечным же-
i k k i u o m . Передняя часть подушковидная или несет невооруженные щупальца, которые могут доходить до задней части, формируя присо- мишдный орган. Задняя часть обычно имеет 4 присоски. Семенники пни счисленные, желточники фолликулярные, яичник задний. Матка | и рытая. Паразиты акул.
Семейства: Adenobothriidae, Balanobothriidae, Disculicepitidae, Lec- n 111 rplmlidae
Отряд APORIDEA ( 'кодекс с простыми присосками или желобками и вооруженным ро-
I • || 11юмом. Перетяжки между проглоттидами снаружи отсутствуют. От- \ 11 I куют половые отверстия и протоки, циррус, оотип и тельце Мелиса.I > точны е клетки перемешаны с яйцами. Паразиты осетровых рыб.
Семейство NematoparataeniidaeОтряд TETRAPHYLLIDEA
Сколекс с различным образом организованными ботриями, иногда imkc и с крючками, либо присосками. Половые отверстия чаще всего
53
расположены по бокам тела. Семенники многочисленные. Яичник задний, желточники фолликулярные, расположены обычно по бокам. Матка открытая или закрытая. Паразиты акул.
Семейства: Onchobothriidae, Phyllobotriidae, TriloculariidaeОтряд DIOECOTAENIIDEA
Сколекс с дольчатыми ботридиями. Раздельнополы. Самки крупнее самцов. Паразиты скатов.
Семейство DioecotaeniidaeОтряд DIPHYLLIDEA
Сколекс с вооруженным или невооруженным щупальцем. Имеются две ложкообразные ботридии, покрытые иглами и иногда разделенный гребнями. Верхушка сколекса с небольшим апикальным органом шц крупным ростеллюмом, несущим группы Т-образных крючков. Стробил; цилиндрическая. Половые отверстия находятся сзади. Семенники много- численные. Яичники задние, желточники фолликулярные. Матка закры-j тая. Паразиты акул.
Семейства: Ditrachybothridiidae, EchinobothriidaeОтряд LITOBOTHRIDEA
Сколекс с одной апикальной присоской. Передние проглоггиды из менеы, крестообразны в поперечном сечении. Стробила дорсо-вентраль но уплощена и состоит из множества члеников. Семенники многомис< ленные, яичники из 2 или 4 долек, задние. Желточники фолликулярные Паразиты акул.
Семейство LitobothridaeОтряд PROTEOCEPHALATA
Сколекс с четырьмя присосками, часто с апикальным органом, иногда с вооруженным ростеллюмом. Шейка развита. Половые отверстия от? крываются по бокам тела. Семенники многочисленные, яичники задние, желточники фолликулярные. Матка открытая или закрытая. Паразит* рыб, амфибий, рептилий.
Семейства: Proteocephalidae, MonticellidaeОтряд СYCLOPHYLLIDEА
Сколекс обычно с четырьмя присосками, ростеллюм может быть рая вит или не развит, вооружен или невооружен. Стробила с хорошо развита сегментацией. Паразиты амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Семейства: Amabiliidae, Anoplocephalidae, Catenotaeniidae, Davait eidae, Dilepididae, Dioecocestidae, Diploposthidae, Hymenolepididae, Мез- ocestoididae, Nematotaeniidae, Progynotaeniidae, Taeniidae, Tetrabothriidai Triplotaeniidae
54
Отряд NIPPOTAENIIDEAСколекс с одной присоской на верхушке. Стробила маленькая. Каж
дым членик с одним набором половых органов, половое отверстие нахо- щ гея сбоку. Паразиты костных рыб.
Семейство Nippotaeniidae
■1.2 Класс MONOGENOJDEA (Моногенетические сосальщики)
Насчитывают около 3000 видов. Тело моногенетических сосальщиков ни гавидное. Развит прикрепительный диск с присосками. Выделительная
■ in тема открывается наружу отверстиями, расположенными в передней •тети тела. Жизненный цикл без чередования поколений и без смены хозяин Л ичинки имеют хвостовой отросток с зародышевыми крючьями.
Размеры тела в пределах 0,03 - 20 мм. Передний отдел превращен м прикрепительный диск, на котором имеются крючья и соединительные и тетины, а также могут быть клапаны, ямки и выросты; он служит для фиксации на теле хозяина (рис. 6-7). Тело покрыта тегу м сито ̂ [развит ножно-мускульный мешок. Полость тела отсутствует. Пищеварительная | in тема начинается ртом на переднем конце тела. Ротовое отверстие ведет и околоротовую воронку, далее - в глотку, пищевод и кишечную трубку. слепо замкнутую. Это средняя кишка, она состоит из 1-2 стволов.
Рис. 6 Моногенеи:A Nilzchia sturionis из ротовой полости белуги, Б - Tristoma coccineum с жабер
\ i/'hias sp., В - Microcotyle mugileps с жабер Mugil auratus, Г - жаберный co- г.■ шыцик Dogielius forceps, Д - Diplectanum aculeatum: 1 - глаза, 2 - глотка,
1 - желточники, 4 - кишечник, 5 - отверстие влагалища, 6 - влагалище,! яичник, 8 — дополнительные крючья, 9 — главные крючья, 10 - семенник,
11 - семяпровод, 12 - придатки предстательной железы, 13 - матка,14 - половое отверстие (по Быховскому)
55
Рис. 7 Прикрепительные диски (А, Б) и прикрепительные клапаны I (В, Г, Д) моногеней:
А - Gyrodactylus (Мальберг), Б - краевые крючья Dactylogyrus (Гусев),В - примитивный клапан, Г - он же в согнутом состоянии,
Д - типичный прикрепительный клапан (В, Г, Д - по Быховскому)
Выделительная система представлена сетью каналов, причем боковые каналы открываются наружу в передней части тела двумя отверстиями Нервная система устроена по типу ортогона: имеются головные ганглии от которых отходят 3-4 пары нервных стволов.
Мужская часть гермафродитной половой системы может быть представлена 1, 3 или несколькими семенниками. Отходящие от них се мявыносящие протоки сливаются в общий семяпровод. Женская част! состоит из одного яичника, от которого отходит короткий яйцевод. Г
него впадают желточники. Яйцево; расширяется в оотип, куда впадае; проток тельца Мелиса (скорлупово! железы). От оотипа отходит корот кая матка, открывающаяся наруж) общим с мужской половой системой отверстием в передней части тела.
Рис. 8 Личинки моногеней:1 - реснички, 2 - прикрепительный диск, 3 - крючки края, 4 - зачаток
кишки, 5 - глотка, 6 - железы,7 - глазки
Развитие протекает без чере дования поколений и без смены ха зяев. Из яйца выходит сигарообраз ная личинка, покрытая ресничкам: (рис. 8). Личинка имеет головны железы и 2-4 глазка. Она свобода плавает в воде. Попав на хозяина личинка прикрепляется, сбрасыва ет реснички, растет и превращаете во взрослого сосальщика. Моноге ней обладают выраженной специ фичностью в отношении хозяина.
П одкла с с M o n o p ist h o c o t y l e a
Отряд GYRODACTYLOIDEA Dactylogyrus vastator. Обитает на жабрах (реже на коже) карпов.
I но от 0,5 до 1,0 мм в длину. На переднем конце находятся четыре го- нишне лопасти и четыре глазка. Прикрепительный диск имеет два цен- фпльных крупных крючка и четырнадцать мелких краевых крючьев. Рот mi' окружен присоской (рис. 9).
Взрослая особь откладывает 14-29 ниц Из каждого яйца выходит личинка- пятью группами ресничек и четырь- |ч I лазками. Ее прикрепительный диск
ih'cct 14 краевых крючочков. Большие• рючки отсутствуют. Личинка прикре- иписгся к телу карпа, сбрасывает рес- некоторое время живет на коже,• пнем перемещается на жабры, где из ни- формируется взрослая особь дакти- нч пруса. Этот сосальщик может нано-
• ни. серьезный ущерб молодняку кар- ни, особенной в прудовых хозяйствах с пой посадкой рыбы.
(iyrodactylus elegans. Паразити- I >\ I ■ I па коже и плавниках карпов. Длина• • hi от 0,5 до 1,0 мм. Передний конец и i.i г двумя лопастями, которые мо- | | сокращаться. Глазки отсутствуют.11| hi крепительный диск находится на
| нем конце тела, имеет два больших крючка и шестнадцать мелких крае- |" I ч крючьев (рис. 9). Между большими крючками имеются две пластинки.1 I и нем ник состоит из двух стволов. Гиродакгилюс обладает живорождени-• - 1 Ипутри тела формируется крупный зародыш, имеющий два больших- н I Дининых крючка. Вну-фи него формируется другой зародыш меньших г | и-ров, а в нем находится еще более мелкий третий. Оплодотворенное •Шип целится пополам. Из одной половины формируется зародыш, который охватывает собой вторую половину яйца. Эта половина снова делится ноишшм. Одна из образовавшихся клеток дает начало новому зародышу, •........ ii охватывает вторую оставшуюся часть. Таким способом образует-
| I рн шродыша, вложенных друг в друга. Через некоторое время личинки •1 1 ii in г в воду, некоторое время плавают, а затем закрепляются на поверх-
||. юна рыбы и развиваются во взрослую особь. Чаще всего гиродакти- и сражает мальков карпа.
Рис. 9 Общий вид Dactylogyrus vastator (слева) и Gyrodactylus
elegans (справа)
57
П о д к л а с с PQ LY O PISTH O C O TY LEA Отряд D IPL O Z O O ID E A
Diplozoon paradoxum. Этот сосальщик, называемый часто спай- ником, паразитирует на жабрах леща. Паразиты обитают попарно. В личиночном возрасте они соединяются таким образом, что брюшная присоска одной особи охватывает специальный спинной бугорок другой особи, и наоборот.
В местах соединения особи срастаются на всю их жизнь. Если особь не находит себе пару, то она погибает. В месте срастания мужской половой проток одного сосальщика соединяется с женским половым протоком другой особи, что обеспечивает перекрестное оплодотворение (рис. 10, А). После оплодотворения яйца паразита попадают в воду. Из них выходят личинки, которые прикрепляются к жабрам леща, а затем соединяются друг с другом попарно и развиваются во взрослых паразитов.
Отряд POL/YSTOMATOIDEA Polystoma integerrimum. Обитает на жабрах головастиков и в моче
вом пузыре лягушек. Длина тела около 6-8 мм. Прикрепительный диск располагается на заднем конце тела, он имеет 6 присосок и два больших крючка. Ротовое отверстие размещено на переднем конце и окружено присоской (рис. 10, Б). Жизненный цикл полистомы синхронизирован с жизненным циклом хозяина.
Рис. 10 Общий вид:А - Diplozoon paradoxum'. 1 - рот, 2 - ротовые присоски, 3 — глотка,
4 - кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых желез, 7 — прикрепительные клапаны (по Целлеру, 1967); Б - Polystoma integerrimum
58
Гис. 11 Жизненный цикл Polystoma spp. (Догель, 1981 с изменениями)
Половозрелый сосальщик обитает в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда хозяина приступает к размножению, сосальщик откладывает яйца. Из яиц паразита в воде появляются личинки с пучками ресничек. Они отыскивают развившихся к этому времени из икринок головастиков и прикрепляются к их жабрам. Если головастик молодой, то личинка полистомы вырастает на жабрах во взрослого сосальщика, который выделяет яйца в воду. Из них формируются личинки и прикрепляются опять к жабрам головастиков (рис. 11).
хозяин не размножается неполовозрелые паразиты 13
хозяин размножается
половые гормоны хозяина стимулируют
созревание
личинка развивается 3 года
личинка переходитв мочевой пузырь
лягушка откладывает икру
Метаморфозголовастика
нормальноеповедение
вылупление личинкинормальные яйца
личинка прикрепляется к наружным жабрам молодого головастика
жаберная форма паразита откладывает яйца
59
Если же личинки паразита оказываются на более зрелом головастике, то они не успевают развиться до зрелого состояния, так как жабры хозяина зарастают. В этом случае личинки полистомы мигрируют по коже в глотку головастика и спускаются по его пищеварительной системе до клоаки, а оттуда проникают в мочевой пузырь. К этому времени головастик окончательно превращается в лягушку. Формирование взрослого сосальщика в мочевом пузыре осуществляется долго, в течение трех лет, то есть до того времени, когда хозяин достигает половой зрелости и начинает откладывать икру.
Среди моногеней весьма много паразитов жабр и кожи морских рыб. Эти виды обычно имеют сильно развитые присоски, часто расположенные на стебельках на одном из концов тела (Piclidophora, Callorhychoco- tyle, Octomacrum, например). Другие имеют крупное сильно уплощенное тело (Nasicola, Capsala). Прогрессивное развитие прикрепительного аппарата у морских видов связано с особой трудностью удержания на покровах или жабрах крупного и быстро передвигающегося хозяина.
4.3 Класс TREMATODA (Дигенетические сосальщики)
Насчитывают около 4000 видов. Взрослая стадия сосальщика обитает в окончательном хозяине и называется маритой. Тело листовидное, от нескольких мм до нескольких см. Выделительная система открывается в задней части тела. Имеются две присоски - ротовая и брюшная. Тело покрыто тегументом, в котором развиты шипики. Он обладает антифер- ментным комплексом, предохраняющим мариту от переваривания хозяином. Пищеварительная система начинается ртом на конце переднего полюса тела внутри ротовой присоски. Далее обычно следуют глотка и двуветвистая средняя кишка.
Мужской половой аппарат состоит из двух семенников, от которых отходят семявыносящие протоки, сливающиеся в непарный семяпровод. Его конечная часть образует совокупительный орган - циррус, заключенный в совокупительную сумку - бурсу. В нее же заключен внутренний семенной пузырек и простатические железы. Наружный семенной пузырек находится вне сумки.
Женский половой аппарат состоит из яичника, яйцевода, оотипа, матки, желточников, скорлуповой железы и семяприемника. Яйцеклетки поступают по яйцеводу из яичника в оотип. Сюда же открываются протоки желточников и скорлуповой железы. Желточники - это парные гроздевидные железы, расположенные на боковых частях тела трематод. Их выводные протоки (правый и левый) сливаются в непарный желточный резервуар, открывающийся в оотип (рис. 12, 13). С оотипом связано тельце
60
' Ь чпса. Это группа желез, вырабаты- ниющих жидкость, которая поступа-
' ii оотип и обеспечивает свободное ■ ши.жение яиц. В оотипе происходит
■ мтодотворение яиц, которые потом |унают в матку. Матка имеет види ним ой трубки и заканчивается по- н пн,1м отверстием впереди брюшной присоски. Другой ее конец сообщает-
I г оотипом. В матку поступают из зрелые яйца, которые нака- потея здесь. В то же время матка• и | I.U- 1 роль влагалища, так как в мо- ih'iom возрасте сосальщика она вос-
" I mi 1111 мает сперму, изливающуюся из■ и 11 >руса, который при совокуплении шишится в полость матки. Спермато- 1Н11ДМ проходят матку и скапливают- с и ii гомяприемнике.
Я йца мелкие, с крышечкой. Тре- обладают огромной плодови-
Ин п.ю (кроме Schistosoma spp.).• и т обны размножаться партеноге- м> I пчески на личиночных стадиях, ц|ш пом каждая личинка развившаяся из яйца, дает множество новых за- ||и'11.||ией. Развитие сопровождается сменой хозяев и чередованием поко- н иiiii. ( мена хозяев заключается в том, что паразит в период своего био- "" пмсского цикла живет и развивается последовательно в организме двух, с • мни четырех животных, различающихся по своему систематическому и по экологии. Животных, в которых обитает и (или) размно-I и ini половым путем взрослая стадия паразита, называется окончатель- | и | I м пяином. Животное, в теле которого обитает и (или) размножается I» ' iniiii.im либо партеногенетическим пугем личиночная стадия паразита, и | и шлется промежуточным хозяином. В цикл может быть факультатив- ||м т . точено животное, в котором паразит не изменяется, но сохраняет• и иич'пособность и накапливается на стадии личинки. Такой хозяин на- ■I тппея резервуарным; он не является обязательным для осуществления и i|i;i ином своего цикла. Для трематод первым промежуточным хозяином | н -1 >н I г я какой-либо вид моллюска (как правило, брюхоногого - класс Gas- 1н i|n и la). Второй и третий промежуточный хозяин может быть моллюском,
ротовая присоска половая сумкабрюшнаяприсоска
тельцеМелиса
выделительное отверстие
.семенники
мочевойпузырь
Рис. 12 Общее строение трематоды (Schmidt, Roberts, 1999)
61
кольчатым червем, насекомым, ракообразным, рыбой, наземным позвоночным, в зависимости от вида сосальщика. Чередование поколений состоит в том, что взрослые стади паразита размножаются половым путем, а личинки - бесполым путем либо партеногенезом, то есть в жиз ненном цикле закономерно череду ются половые и бесполые поколения либо половые и партеногенетические поколения.
У трематод взрослая стад называемая маритой, обитает в окон чательном хозяине и размножаете половым путем с помощью оплодотворения. Марита откладыва яйца. В них формируются личин: (мирацидии), которые затем да начало следующим поколению ли чинок — партеногенетическому. Эт
10 - матка (влагалище) (Ярыгин, 1987) личинки развиваются в первом про!межуточном хозяине (моллюске) и
называются партенитами. К партенитам относятся спороцисты и ред] Многие исследователи рассматривают спороцисты и редии в качестве по колений партеногенетических самок. Наличие партенитов у трематод в 1 много раз увеличивает количество особей паразита и повышает возмо: ность заражения хозяев. В процессе развития трематоды проходят ряд по; следовательных стадий. Яйца сосальщика из организма окончательной хозяина выводятся во внешнюю среду (обычно они должны попасть | воду, где становится возможным дальнейшее развитие). Из яйца выходи свободноживущая непитающаяся личинка - мирацидий. Мирацидий по] крыт ресничками, содержит зародышевые яйца, имеет стилет и желез проникновения с ферментами, разрушающими покровы хозяина. Когда мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина (моллюска), о теряет реснички и превращается в бесформенную неподвижную спор цисту. Спороциста питается тканями печени моллюска, используя внео ганизменное пищеварение. В ней происходит развитие зародышевых яи бывших в мирацидии. Из каждого яйца формируется редия. Редия име овальную форму, подвижна, содержит также зародышевые яйца, питае
Рис. 13 Схема строения половой системы трематод:
1 - семенник, 2 - семяпровод,3 - циррусная сумка с циррусом,
4 - яичник, 5 - семяприемник,6 - желточники, 7 - тельце Мелиса,
8 - Лауреров канал, 9 - оотип,
62
' ч тканями моллюска. Из каждого яйца внутри редии образуется личинка • \ иостиком - церкарий. Церкарий покидает тело моллюска и выходит в моду. Его дальнейшая судьба зависит от вида трематоды. В любом случае | ркарий представляет собой непитающуюся свободноживущую личин-
| v 1|,еркарий у некоторых трематод достигает подводных предметов или роговых растений, округляется, покрывается оболочками и формирует
и' жоищуюся инвазионную стадию - адолескарий. Адолескарий должен по пищевым цепям попасть в организм окончательного хозяина, где из него "| «разуется марита. У других трематод церкарий должен попасть в орга- IIIим второго промежуточного хозяина, в котором он теряет хвостик, инци- | | ируется и образует инвазионную стадию - метацеркарий. Метацеркарий а дает в организм окончательного хозяина по пищевым цепям и обра-пм ii нем мариту. Есть и такие сосальщики, церкарии которых активно г I п.юкивают окончательного хозяина и внедряются в него (обычно через ■ " ьиые покровы) (рис. 14).
метацеркарий---------------------------------------------------- марита (1)
;;;Г р Цн Т а- -<* церкарий (входит в хозяина) ---------------------------- марита (2)' породиста ^ мезоцеркарий-метацеркарий--------------------------марита (3)| материн.)
а ЧI (материн.) - ' ^дочерн .у -► иеркарий- ^ метацеркарий - ̂ марита (4)
/ церкарий--------> метацеркарий---------------- ^ марита (5)мирацидий
ж церкарии------ ^ метацеркарий--------------- > марита (6)
|м»тсрин.) Удочери.) - цеРкаРий- - -► метацеркарий - ^ марита (7)
ц ер к ар и й ------------>- м етацеркарий-------------------j*- марита (8)
Рис. 14 Схема жизненных циклов трематод:
(1) Diplostomum, (2) Trichobilharzia, (3) Alaria, (4) Fasciola,(5) Metorchis, (6) Proterometra, (7) Stichorchis, (8) Caecincola
Яйцо. У большинства сосальщиков яйцо имеет оперкулюм - крышечку, " | ч -1 которую происходит выход личинки. Оперкулюм отсутствует у шисто- п1м Форма яйца обычно овальная или округлая, размеры различны. Окра- • I ниц трематод светло-коричневая, желтовато-коричневая, реже иная. У
о юм на одном из полюсов яйца имеется боковой шипик. У многих со-■ н'н.щпков яйцо содержит развитого мирацидия, реже в яйце имеются лишь ||">|’щциеся клетки и мирацидий не сформирован. У некоторых трематод шр.щидий вылупляется из яйца еще в утерусе (Heronimus, Cyclocoelum).
63
В большинстве случаев развитие яйца осуществляется во внешней среде. Для нормального развития яйцо должно попасть в воду. Дробление и формирование мирацидия стимулируются не только водой, но также кислородом и определенным температурным режимом. Например, яйцо Fasciola hepatica при 10°С развивается 23 дня, а при 30°С - только 8 дней. При 37°С, однако, развитие останавливается. Яйца не переносят отрицательных температур. Яйца Fasciola hepatica могут нормально развиваться при pH от 4,2 до 9.
Яйца многих видов раскрываются в воде, однако, у некоторых трематод вылупление личинки осуществляется лишь в промежуточном хозяине. В первом случае на раскрытие яйца влияют свет, осмотическое давление, углекислый газ, а во втором - ферменты пищеварительного тракта хозяина
Мирацидий. Мирацидий - личинка, покрытая ресничками и имею; щая микроскопические размеры. На переднем полюсе имеется сократи тельная апикальная папилла. Она не имеет ресничек, но несет 5 пар отве~ стий от протоков и 2 пары нервных окончаний (рис. 15). Протоки связа: с железами проникновения внутри тела. Апикальная железа располагает ся в передней трети тела и она выделяет гистолитические ферменты. В этом же отделе личинки имеется стилет (у некоторых видов - иголки) Мирацидий покрыт рецепторами (фоторецепторы, тангорецепторы, хеморецепторы, статорецепторы). Внутри имеются 1-2 пары протонефридиев, а также неоплодотворенные (зародышевые) яйца. Мирацидий - свободное плавающая личинка, не питается (использует запасы желтка) и плавает в поисках хозяина. Многие моллюски выделяют слизистые вещества, кота
А Б В Г Д
Рис. 15 Строение личиночных стадий трематод:А - мирацидий, Б - спороциста, В - редия, Г - церкарий, Д - метацеркарий;
1 - реснички, 2 - глаза, 3 - зародышевые клетки, 4 - зародыши редий,5 - церкарии, 6 - присоска, 7 - хвост, 8 - оболочка цисты (Ярыгин, 1987)
|iui- являются атрактантами для мирацидиев. Это существенно облегчает "нщружение подходящего хозяина, мирацидий с помощью апикальной
и ниишы прикрепляется ктелу моллюска, прокалывает стилетом покровы и шюдит секрет желез проникновения, быстро погружаясь в ткани хозяина ряя реснички. Обычно для полного проникновения требуется при-
■ рио 20-30 минут. Мирацидий дает начало спороцисте.Спороциста. Спороциста не имеет рта и пищеварительной систе
мы, питается путем абсорбции питательных веществ из тканей хозяина и и. hi оминает бесформенный мешок, в котором начинается развитие за- (нщмшевых яиц. Эмбрионы внутри спороцисты могут развиваться в до- н |шие спороцисты, либо в редии, либо сразу в церкарии (в зависимости ■ и мида трематоды) (рис. 14, 15).
Редия. У многих видов сосальщиков внутри спороцисты формиру- II иг я редии. Они выходят из спороцисты и перемещаются в гепатопан- | pi'iic или гонады хозяина-моллюска. Редия обычно удлиненная, чуть (ипстренная спереди. В отличие от спороцисты, редии подвижны и име- • -I рудиментарную, но функционирующую, пищеварительную систему.I Ii и лощение питательных веществ осуществляется поверхностью тела. >тму способствуют микровилли и пластинчатые отростки тегумента.
MiIутри редии зародышевые яйца развиваются в дочерние редии, либо в щ ркарии (в зависимости от вида сосальщика) (рис. 14, 15).
Церкарий. Церкарий представляет собой свободноживущую личин- и оудугцего взрослого сосальщика. В большинстве случаев церкарий и н ет хвостик различного строения для передвижения в воде, и железы:II iny выхода (обеспечивает выход из тела моллюска), головную железу
(| и нчпечивает прикрепление шистозомулы у шистозоматид), постацега- 1 I нирную железу (образует слизь, помогающую церкарию прикрепитьсяI юрхности), преацетабулярную железу (выделяет кальций и фермен-н . | i i я проникновения в другого хозяина). В морфологическом отноше- обычно выделяют несколько групп церкариев:
1. Ксифидоцеркарии - имеют стилет на переднем крае ротовой мри» иски;
2. Офтальмоцеркарии - имеют глазные пятна;У Церкариумы - не имеют хвоста;'1, Микроцеркоидные церкарии - имеют маленький узловатый хвостик;V Фуркоцеркоидные церкарии - имеют раздвоенный хвост;о. Орнатные церкарии - имеют хвостик с острием.Эти группы включают весьма многочисленные разновидности
ipm 16). Церкарии имеют хорошо развитую выделительную систему " 1" ' |" | 1сфридиального типа. В большинстве случаев церкарии активно
65
Рис. 16 Церкарии трематод:А - амфистомный, Б - моностомный, В - гимноцефалоидный, Г - гимноцеф
идный плевролофоцеркоидный, Д - цистофороидный, Е - трихоцеркоидны Ж - эхиностомный, 3 - микроцеркоидный, И - ксифидоцеркария, К - офтальмо)
сифидиоцеркария, Л - афарингеатный, М - фарингеатный фуркодеркоидньг Н - котилоцеркоидный, О - церкарийный (из Olsen, 1974)
плавают в воде в поисках второго промежуточного хозяина. Они оче чувствительны в свету и привлекаются им. У описторхид церкар; падают на дно. Когда рыба проплывает над ними и отбрасывает тен
iii ркарии моментально активируются и плывут к хозяину. Церкарии инк'тозом способны активно вбуравливаются в кожу теплокровных пмшчательных (иногда случайных) хозяев, привлекаясь исходящим и миом. В ряде случаев церкарии не проникают в хозяина через побиты , а поедаются им.
Мезоцеркарий. Стадия характерна для трематод рода A lari а. Эта стадия mu и мает промежуточное положение между церкарием и метацеркарием.
Метацеркарий. Метацеркарий встречается у многих трематод (у шис- ||| him отсутствует, а у фасциолид трансформируется в адолескарий, который находится не внутри промежуточного хозяина, а во внешней среде). 111 ч1 формировании метацеркария церкарий теряет хвост, округляется н иицистируется. У одних видов метацеркарии формируются внутри вто- I•• и о (или третьего) промежуточного хозяина. При этом, например у Echin- н iloinatidae, метацеркарии не растут внутри хозяина, а у Diplostomatidae и in которых других церкарии растут и подвергаются существенному мета- н ||к|юзу внутри хозяина. У ряда групп трематод (Fasciolidae, Notocotylidae,
I • ; 11 и 111 phistomidae) метацеркарии инциструются во внешней среде (часто их ии и.шают адолескариями). У Proterometra метацеркарии имеют развитые тплды и производят яйца. У Schistosomatidae метацеркарии отсутствуют.
Развитие в окончательном хозяине. Проникновение в окончательного mi шина осуществляется разными путями в зависимости от вида сосальщика. I hi да церкарии или метацеркарии (или адолескарии) оказываются в оконча- | иi.iюм хозяине, их развитие идет разными путями до образования мариты.
Заболевания, вызываемые трематодами, широко распространены у mi потных и человека (табл. 1).
Таблица 1Распространенность основных трематодозов человека (2000 г.)*
Вид сосальщика 1-й промежуточный хозяин Количествослучаев
Schistosoma mansoni Biomphalaria 57 млн.
Schistosoma haematobium Bulinus, Physopsis, Ferrisia 78 млн.
Schistosoma japonicum Oncomelania 69 млн.
Schistosoma intercalatum Physopsis Тысячи
Schistosoma mattheei Physopsis Тысячи
Schistosoma mekongi Tricula aperta Тысячи
( lastrodiscoides hominis Indoplanorbis Редко
Watsonius watsoni ? Редко
67
продолжение таблицы 1
№ Вид сосальщика 1-й промежуточный хозяин Количествослучаев
9. Fasciola hepatica, F. gigantic.a Lymnea, Fossaria, Slagnicola, Pseudosuccin ia 2 млн. j
10. Fasciolopsis buskii Segmentina, Hippeutis 15 млн. 111. Echinostoma hortense Segomentina, Hippeutis Редко '
14. Echinochasmus lilliputanus Cionella, Helicella, Zebrina Редко ]
15. Nanophyetus salmincola ? Редко 1
16. Paragonimus westermani Thiara granifera, Semisulcospira 21 млн. ]
17. Paragonimus africanus Thiara granifera, Semisulcospira Редко 1
18. Paragonimus uterobilateralis Thiara granifera, Semisulcospira Тысячи ]
19. Paragonimus mexicanus ? 2 млн. |
20. Dicrocoelium dendhticum Hippeutis, Zebrina, Helicella, Cionella Редко j
21. Opistorchis felineus Bithynia 1 млн. j
22. Opistorchis viverrini Bithynia 10 млн. I
23. Clonorchis sinensis Bithynia 7 млн.
24. Helerophyes heterophyes Cerithidia, Pirenella Тысячи 1
25. Metagonimus yokogawai Thiara, Semisulcospira Тысячи j* Д анны е Всемирной Организации Здравоохранения (ООН, Ю НЕСКО)
П о д к л а с с A S P I D O G A S T R E A
Представители аспидогастрей не имеют брюшной и ротовой присосок. На брюшной стороне имеется огромный присасывательный диск из складок и ямок. Паразитируют в двусворчатых моллюсках (Bivalvia), несколько видов — в кишечнике рыб. Жизненный цикл осуществляется без смены хозяев и чередования поколений.
Aspidogaster conchicola. Паразитирует в околосердечной сумке беззубом (.Anadonta) и перловиц (Unio). Тело имеет форму наковальни, д лина не более 3 мм, в передней части располагается присасывательный диск. Крупные яйца d подвижной личинкой внутри откладываются в перикардий. Личинка покидает оболочки яйца и здесь же превращается во взрослую особь. Часть личинок покидает моллюска через выводной сифон и с током моды переносится к другому! хозяину, в который сосальщик проникает через вводной сифон.Cotylaspis insignis паразит морских двус i ворчат ых. Обитает в разных ча-, стях тела хозяина, включая жабры, место присоединения ноги, полость тела. Жизненный цикл, как у Aspidogaster.
6К I
П о д к л а с с D I G E N E A
О т р я д S T R I G E A T A
Н а д с е м е й с т в о P A R A M P H I S T O M O I D E A
Семейство Paramphistomatidae
Paramphistomum cervi - поражает диких копытных, овец и КРС.■ l.ipnxa обитает в рубце овец и некоторых других жвачных. Тело мариты , ишщенное, овально-округлое, длина 5-12 мм, ширина 3-6 мм (рис. 17). Чица выходят наружу с калом окончательного хозяина. В воде из яйца имчодит мирацидий, который должен проникнуть в промежуточного хо- ниша - моллюска Bullinus contortus, Physa alexandrina, Planorbis spp. В мо плюске развиваются спороцисты, редии и церкарии.
Церкарии выходят в воду, плавают, а затем прикрепляются к подвощим и околоводным растениям, округляются и образуют инвазионную | I идию покоя - адолескарию. Окончательный хозяин заражается при про- I питывании с пищей или водой адолескариев.
Megalodiscus temperatus. Обитает в клоаке и прямой кишке амфибий им ушек. Яйца выводятся с фекалиями. Первым промежуточным хозяином является моллюск из рода Helisoma. Церкарии выходят из моллюска м инцистируются на коже лягушек или головастиков. Лягушки инвазиру- мтся при поедании головастиков или при поедании кожи после линьки.I рунная брюшная присоска (ацетабулум) располагается на заднем конце Ii ia, что очень характерно для семейства Paramphistomatidae.
Zygocotyle lunata. Длина тела до 9 мм. Одна из присосок смещена 11<I задний полюс тела (рис. 17). Марита обитает в гусях и реже в других мпдогшавающих. Паразит локализуется в тонком кишечнике. Яйца выводится с фекалиями хозяина. В воде из них выходит мирацидий, который проникает в первого промежуточного хозяина - моллюска. В моллюске p.i мшваются партениты и церкарии, последние покидают хозяина в виде и исты, которая приклеивается к водным растениям, камням и т.п. В цисте формируются метацеркарии. Окончательный хозяин заражается при по-■ цмнии метацеркариев.
Н а д с е м е й с т в о N O T O C O T Y L O I D E A
Семейство Notocotylidae
Брюшной присоски нет. На вентральной стороне тела имеются продольные железистые ряды.
69
семенникматка'
яичник
мельцеМелиса
р брюшная присоска
1 *г*7тД желточники
Rpvl IT1 \ семенник & /кишечник 1\\ 1
- ЯИЧНИК ---- -ш х
кишечник брюшная Д присоска
Рис. 17 Общий вид трематод: .А - Cyclocoelum lanceolatum (из воздушных мешков птиц), Б - Alloglossidium
hirudicola (из пиявок), В - Bunodera sacculata (из желтого окуня), Г - Paramphisl tomum cervi, Д - Zygocotyle lunata (из уток) (Schmidt, Roberts, 1999)
Notocotylus notocotylus (Quinqueserialis quinqueserialis), обычный па разит крыс, полевок, мышей. Паразит имеет только одну ротовую присоск а на нижней поверхности имеются ряды желёзок и папилл. Взрослые трема{ тоды (6 мм в длину) обитают в полости тела хозяина. Яйца выводятся с фс калиями. Первый промежуточный хозяин моллюск. I 1,сркарии выделяют из моллюска в виде цисты на растения. ( )копчатслы1ый хозяин инвазируе при поедании растительности, зараженной мстацсркариями (рис. 18).
70
незрелый червь мигрирует
н просвет кишки ми- гигает половозрелости
чипа паразита выходят с калом хозяина
ница проглатываются моллюском
к >>| тоске последовательно I' I ишнаются спороцисты,
редии и церкарии
цисты проглатываются грызунами
церкарии инцистируются на растениях
церкарии выходят из моллюска
Рис. 18 Жизненный цикл Notocotylus notocotylus
I'aramonostomum alveatum - имеет одного промежуточного хозяи- " I I моллюски Littorina, Hydrobia). Окончательными хозяевами являются ■ и и и некоторые другие близкие виды. Яйца выходят из организма хозяи- || | но внешнюю среду; они содержат зрелых мирацидиев, которые поеда- |1|" ч моллюском. В промежуточном хозяине развиваются спороцисты,
uni и церкарии. Церкарии выходят в воду и оседают на поверхности 1 пашины моллюска. Гаги заражаются, поедая моллюсков или проплаты- н in раковины с адолескариями трематоды. Мариты живут в кишечнике.
Notocotylus noyeri обитает в толстом кишечнике мышей.
И а д с е м е й с т в о A Z Y G I O I D E A
Семейство Azygiidae
I'roteromctra sp. Как и у большинства дигенетических сосальщиков, и i'ih.im промежуточным хозяином является брюхоногий моллюск. Ста- *ч| ли гацеркария отсутствует. Марита образуется различно. Например, у Г ili, kmnani марита формируется уже в моллюске (моллюск оказывается I пенным хозяином в жизненном цикле). Для P. edneyi и P. macros-h'liin окончательными хозяевами служат различные виды пресноводных ..... I ' edneyi является эндопаразитом и обитает в кишечнике рыбы, в тог pi как P. macrostoma оказывается эктопаразитом и обнаруживается в с или жабрах рыбы. Церкарии имеют вилочку на конце хвоста, ко-I |M.ui к тому же покрыт мелкими папиллярными выростами.
71
Н а д с е м е й с т в о C L I N O S T O M A T Q I D E A
Семейство Clinostomatidae
Clinostomum spp. (рис. 20, А. Б). Марита обитает в организме ца- илевых, пеликановых, чайковых птиц. Паразит локализуется в клоак и нижних отделах кишечника. Яйца выводятся в воду, из них выходят мирацидии, которые проникают в первого промежуточного хозяина — моллюска катушку (Planorbis). В моллюске развиваются партениты и церкарии. Церкарии выходят в воду и проникают во второго нромежу точного хозяина - рыбу или амфибию. В организме второго промежу; точного хозяина образуются метацеркарии, которые проникают в птиц по цепям питания.
Н а д с е м е й с т в о E C H I N O S T O M A T O I D E A
Семейство Echinostomatidae
На головном конце имеется особая складка, называемая адорал^ ным диском. На диске располагаются один-два ряда хитиновых шип ков (рис. 19, 20).
Рис. 19 Передний отдел тела некоторых сосальщиков:А - Echinochasmus perfoliatus (Скрябин, Шульц, 1937), Б - Paryphostomum seg gatum {Dietz, 1910), В ~ Patagifer consimilis (Dietz, 1910), Г - Echinostoma trav
sosi (Башкирова, 1941), Д - Paryphostomum testilrifolium (Gogate, 1934),E - Patagifer fraternus (Johnston, 1916)
72
Echinostoma spp (рис. 19,21). На переднем конце тела мариты имеется миротничок из шипиков и иголочек. Тегумент также покрыт шипами и па- ниилами, хотя это не является отличительной чертой только эхиностом.
Рис. 20 Рис. 21 Общий вид трематод:A Clinostomum sorbens (Braun, 1901), „ , . , , .
11 Clinostomum detruncatum (Braun, Echmochasmus perfolm tus (слева)I40 1), В - Echinoparyphium mordwilkoi и Echinostoma revolutum (справа)
(Скрябин, 1915) (Скрябин, 1966)
Представители рода являются очень широко распространенными паразитами теплокровных, включая человека. Жизненный цикл типи- •и'и для дигеней. Мариты (обычно около 1 см длиной) обнаруживаются в тиком кишечнике позвоночных. Первым промежуточным хозяином слу- | п г определенный вид брюхоногих моллюсков. Вторым промежуточным мчяином может быть иной вид брюхоногих моллюсков, двустворчатые м I ч и I госки,турбеллярии.
Echinostoma cohensi обитает на жабрах сельди, а близкие виды potion Echinoparyphium spp., Paryphostomum spp., Patagifer spp., Echinoc- luixinus spp. паразитируют в кишечнике птиц. Их цикл сходен с циклом 11 hinostoma spp.
В человеке отмечались Echinostoma hortense (первый промежуточный хозяин Gyraulus spp., Segmentina spp.), Echinostoma ilocanum (первый промежуточный хозяин Pila conica), Echinochasmus lilliputans (первый промежуточный хозяин Gyraulus spp., Segmentina spp.).
73
Семейство CATHEMASIIDAE Cathemasia spp. Марита обитает в пищеводе, кишечнике птиц (кра
чек, ибисов, аистов, цапель, марабу). C.hians — паразит цапель и аистов. Первым промежуточным хозяином является моллюск Planorbis planor- bis, PI. contortus, Limneapalustris. В моллюске осуществляется развитие партенитов и церкариев. Церкарии должны оказаться во втором промежуточном хозяине - головастике лягушки Rana esculenta. Метацеркарии формируются в хоанах. Птицы заражаются по цепям питания, поедая инвазированных головастиков или лягушек (рис. 22).
Рис. 22 Жизненный цикл Cathemasia sp. (Скрябин, 1966)
74
Семейство FASCIOLIDAE Fasciola hepatica - весьма обычный паразит овец, крупного рогато-
| ■ I ( кота, диких копытных. Иногда встречается у человека. Марита обитает си кпутрипеченочных желчных протоках. Длина тела 20-30 мм, ширина
!•; 12 мм. Кутикула вооружена шипиками, особенно на заднем конце тела чип . 23). Боковые поля паразита несут развитые желточники. Яйца вы- имиются наружу с калом окончательного хозяина. В воде из яйца выходит чирацидий, который внедряется в промежуточного хозяина - моллюсков iussariaspp., Lymnaea spp., Stagnicola bulimoides, Pseudosuccinia columella i IViers, Gilles, 1998). В нем развиваются спороцисты, редии и церкарии.
Рис. 23 Строение Fasciola hepatica (Чендлер):А — пищеварительная система, Б - половая система:
I ротовая присоска, 2 - двуветвистый кишечник, 3 — брюшная присоска,I i-умка цирруса, 5 - яичник, 6 - матка, 7 - семяпровод, 8 - желточные протоки,
9 - семенники, 10 - желточники
75
Рис. 24 Ц икл развития F ascio la hepatica (по Гофману-Кадош никову и Д .Ф .П етрову):
1 - яйцо, 2 - мирацидий, 3 - спороциста, 4 - редия, 5 - церкарий,6 - адолескарий, 7 - марита
Церкарии покидают моллю ска, плаваю т и через некоторое время фо~ м ирую т инвазионную стадию покоя - адолескарий. А долескарии прикр пляются к водным растениям. Окончательный хозяин зараж ается при пр глатывании адолескариев с водой или околоводной растительностью . Чер
' <> недель развиваются половозрелые сосальщики (рис. 24). Этот паразит распространен в США, странах Южной Америки, Европы, в Азии,
гралии. Фасциолез приводит к снижению продуктивности животновод- | I на и к экономическим потерям в сотни млн. долларов ежегодно.
Fascioloides magna - паразит очень многих травоядных животных поражает различные виды оленей, а также овец и КРС). Марита| рунная, может достигать 10-12 см в длину и 2,5 см в ширину. Жизненный цикл очень сходен с таковым у F ascio la hepatica. В организме окончи гсльного хозяина эта трематода может совершать довольно длительную -пн рацию в тканях печени, вызывая тяжелое поражение органа.
Fasciolopsis buskii обитает в тонком кишечнике человека и свиней Фис. 2.9, А). Длина тела мариты достигает 8 см. Это одна из наиболее чисто встречающихся трематод человека, особенно в странах Южной и и )i о-Восточной Азии. Жизненный цикл сходен с таковым у F ascio la hepatic а. Промежуточными хозяевами служат моллюски Segm entina trochoid- < us, H ippeutis cantori. Ежедневно паразит производит до 25000 яиц. Хроническая инвазия приводит к воспалению, изъязвлению, кровотечениям и абсцессу тонкого кишечника.
Семейство RHOPALIASIDAE
Rhopalias sp. Марита имеет хорошо выраженные крючочки на отростках ротовой присоски. Обитает в кишечнике опоссумов.
Н а д с е м е й с т в о B R A C H Y L A E M O I D E A
Семейство LEUCOCHLORIDIIDAE
Leucochloridium macrostoma обладает своеобразным жизненным ци- к ном. В отличие от многих трематод, этот вид развивается только в одном промежуточном хозяине (слизни и некоторые другие наземные брюхоно- | иг моллюски), в котором развиваются спороцисты с церкариями внутри. I U-ркарии выходят из спороцисты, когда окончательный хозяин (птица) I ipoi л отит моллюска. Церкарии развиваются в мариты. L. m acrostom a име- f I еще одну интересную адаптацию. В промежуточном хозяине (моллю- ■ м-) епороциста развивается в щупальцах, приобретает яркую окраску и мупьсирует. Щупальца моллюска становятся похожими на гусеницу, чем привлекают внимание птиц. Птица (окончательный хозяин) охотно скле- имиает щупальца, содержащие спороцисты и церкарии лейкохлоридия. 1 чодным циклом обладает и Leucochlorid ium paradoxum .
77
L.paradoxum на стад и и м ари ты о б и тае т в зад н ей киш ке и клоаке воробьины х п ти ц (P asserifo rm es). Т ело д о с ти гае т 2 м м , присоски очень крупны е и м ощ ны е. Я й ц а п ар ази та с эк ск р ем ен там и выводятся на траву или листья. П ром еж уточн ы м хозяином сл у ж и т м оллю ск ян- тарка Succinea . В м есте с п и щ ей ян тар ка заглаты вает и я й ц а со сал ьщ и ка. В теле м оллю ска вы ходят м и рац и ди и , которы е ту т ж е п ревращ аю тся в спороцисты . В сп ороц и стах ф орм ирую тся бесх в о сты е личинки, которы е не вы ходят наруж у. С п ороц и сты р азр астаю тся , образую т отростки , которы е п р он и каю т в щ уп альц а м оллю ска, р азд у ваю тся и ярко окраш иваю тся . С п ороц и ста стан ови тся похож ей по вн еш н ем у виду на гусениц и поэтом у п ри влекает птиц. П тицы склевы ваю т увеличенны е щ уп альц а м оллю сков с н аходящ им ися в них сп о р о ц и стам и , набитыми церкариям и . И з церкариев в орган и зм е вороб ьи н ы х образую тся м ариты лейкохлоридия (рис. 25).
Рис. 25 Leucochlorid ium sp.\А - общий вид мариты, Б - янтарка со спороцистами в щупальце (1),
В - спороцисты (Гинецинская, Добровольский, 1978)
С ем ейство B rachylaem idae
П оловы е ж елезы располагаю тся в задней части тела, яичник нахо дится меж ду семенниками.
Alaria alata. Д лина тела до 10 мм, присоски небольш ие, на перед нем конце тела им ею тся кры ловидны е вы росты . М ариты паразитирую т хищ ны х м лекопитаю щ их (волки, лисицы , енотовидны е собаки, собаки),
78
Яйца паразита выводятся с калом наружу. Для дальнейшего разви- | ми они должны попасть в воду, где из них выходят мирацидии. Мираци- 1мм проникают в первого промежуточного хозяина - моллюска катушку
1I'/, morbis). В нем осуществляется развитие спороцист, редий и церка- pMiMi. Церкарии выходят в воду, плавают и проникают в организм вто- .... . промежуточного хозяина - головастиков амфибий, где образуютсяи* in церкарии. Когда головастик превращается в лягушку, мезоцеркарии
- I шотся в ее теле и происходит выход паразита на сушу. Когда лягушка " , M i съедена окончательным хозяином, из мезоцеркариев образуются ипщеркарии и мариты. Во многих случаев лягушка поедается другими | т и н ными — змеями, ежами, птицами и т.д. В организме этих животных " щцеркарии сохраняют жизнеспособность, так как проникают в ткани ■ | и ч по сути резервуарных хозяев и инкапсулируются там. Если любое из и 11 ч животных будет съедено окончательным хозяином, то мезоцеркарии г | шимаются до марит.
мезоцеркарий мигрирует в легкие и образует диплостомулу, которая проникает
в кишечник и превращается в мариту
яйцо попадает в воду
и 1 | 1.иенитический хозяин
I Ml
окончательный хозяин проглатывает головастика
или паратенического хозяина
' Wмирацидийппоникает
Рис. 26 Жизненный цикл Alaria alata
79
В жизненном цикле алярии имеется множество резервуарных хозя-1 ев, в которых инвазионные личинки сохраняются и накапливаются без их развития. Это значительно повышает вероятность достижения окончательного хозяина. При попадании в него мезоцеркарии через стенки киш- ] ки проникают в брюшную полость хозяина, затем в грудную полость, а затем в легкие, бронхи, трахею и глотку. Личинки вновь проглатываются и, попав в кишечник вторично, завершают развитие. Через месяц мариты i достигают половой зрелости (рис. 26).
В тонком кишечнике мышей отмечается B rachylaem us aequans.
Н а д с е м е й с т в о B U C E P H A L O I D E A
Семейство BUCEPHALIDAE
Bucephalus polymorphic. Длина тела до 2,2 мм. На переднем конце | тела находится прикрепительный аппарат, представленный крупной при-1 соской и семью пальцевидными отростками. Рот располагается на брюш-1 ной стороне тела (рис. 27, А).
Кишечник мешковидный. Обитает в кишечнике хищных пресно-1 водных рыб (налима, щуки, судака). Яйца паразита выходят из оконча- I тельного хозяина в воду. Они заглатываются первым промежуточным I хозяином — двустворчатым моллюском (перловица, беззубка), в котором I развиваются спороцисты, редии, церкарии. Церкарии выходят в воду и ] попадают в карповых рыб (карп, елец, жерех, лещ, карась) - второго про-1 межуточного хозяина. В организме карповой рыбы из каждого церкария формируется метацеркарий; метацеркарии инцистируются в жабрах или I под кожей. Хищная рыба заражается, питаясь инвазированными карпо-1 выми. В окончательном хозяине формируются мариты.
Н а д с е м е й с т в о S T R I G E O I D E A
Семейство DIPLOSTOMATIDAE
Diplostomum spathaceum. Длина тела до 0,5 см. В средней части I тело перетянуто; передняя часть плоская, задняя - утолщенная. По | бокам ротовой присоски находятся две маленькие присоски и ушко-1 видные выступы. Возле брюшной присоски расположен фиксаторный | аппарат - орган Брандеса (рис. 27, Б). Половая система находится в
задней части тела. Обитает в кишечнике чаек. Яйца паразита с экс-| крементами чаек попадают в воду, где из них выходят мирацидии. Они
80
и опадают в первого промежуточен о хозяина - прудовика большо- ю (l.ymnea stagnalis). В прудовике |нививаются спороцисты, редии и церкарии. Церкарии выходят и моду и затем проникают через I о | , жабры и кожу во второго про- и'жуточного хозяина - рыбу. В
|ч.м»е образуются метацеркарии, ю ю рые не инцистируются, а со- Iыняют подвижность. Метацер-
| 1|>ни локализуются в хрусталике ' ы за, что затрудняет проникнове- нне света во внутреннюю камеру нищ . Хрусталик мутнеет, рыба■ мчшет, развивается паразитарная■ I тракта. Такая рыба плохо пита- < п », слабеет, держится у поверх- |м юти и становится легкой добыли чаек (окончательных хозяев).И кишечнике птицы созревание мирит происходит очень быстро
I 5 дней. Жизненный цикл пред-■ ммляет собой пример приспособлений паразита к проникновению в "мшчательного хозяина. Используя пищевые связи между хозяевами, ииразит как бы содействует осуществлению этих связей, обеспечивая I оСютвенное развитие.
Postodiplostomum cuticula. Тело перетянуто, передняя часть лопа- ' и видная, задняя - утолщенная. По бокам ротовой присоски дополни- | ' п.пых присосок нет. Длина тела около 5-7 мм. Мариты паразитируют " мппечнике цапель. Яйца с экскрементами птиц попадают в воду. Из мыходят мирацидии, которые проникают в первого промежуточногомимина- прудовика. В моллюске образуются спороцисты, редии и цер- | 11 * 11 и. Церкарии выходят в воду и проникают во второго промежуточно- | о хозяина - карповых рыб. Здесь формируются метацеркарии, которые "и плизуются в коже и приобретают черную окраску. На теле рыбы по
чиняются пятна неправильной формы - это «чернильная» болезнь рыб. I пьпе рыбы становятся очень заметными и легко добываются цаплями. It организме птиц трематода через 2-3 дня достигает половой зрелости и ((Питает 10-12 суток, постоянно откладывая яйца.
прикрепительный диск
половое -отверстие
А Б
Рис. 27 Общий вид сосальщиков:А - Bucephalus polymorphus,Б - Diplostomum spathaceum
81
Н а д с е м е й с т в о S C H I S T O S O M A T O I D E A
Семейство SCHISTOSOMATIDAE
Schistosoma spp. - широко распространенные паразиты теплокровных. Характерными особенностями шистозом являются их раздельнополость, низкая плодовитость, наличие бокового шипа на яйце, отсутствие метацеркариев. Короткий и утолщенный самец на брюшной стороне имеет желобок, называемый гинекофорным каналом, в котором находится удлиненная самка (рис. 28). Рот окружен мощной ротовой присоской, ацетабулум находится вблизи переднего конца тела. Глотка отсутствует. Парные кишечные трубки сливаются в срединной области тела и продолжаются в единую кишку на заднем конце. Самец имеет 5- 9 семенников (в зависимости от вида), их протоки семенников впадают в семенной пузырек, который открывается на брюшной стороне позади брюшной присоски. Циррус отсутствует. У самки присоски гораздо меньше, а покровы несут бугорки. Яичник ведет в яйцевод и матку, строение которой зависит от вида трематоды. Три вида - Schistosom a haem atobium , Sch.m ansoni, Sch .japon icum — имеют особо важное медицинское значение, так как часто поражают человека. Мариты этих трех видов очень похожи. Обитают в венах мочевого пузыря (Sch. haem atob ium ), толстого кишечника (Sch .m anson i), тонкого кишечника (Sch .japon icum ). Тело этих трематод обычно покрывается слоем клеток крови, что препятствует развитию иммунных реакций со стороны хозяина. Яйца овальные, с шипом (у Sch .japonicum он рудиментарен).
Механизмы выхода яиц из вен в просвет органа, а также вылу- пления мирацидия до сих пор остаются мало понятными. Мирацидий плавает в воде в течение 1 -2 часов (в оптимальных условиях выживает до 5-6 часов) в поисках промежуточного хозяина - моллюска. Sch .haem atobium обычно использует в качестве промежуточного хозяина моллюсков из родов B ulinus, B u linus (.P hysopsis), Sch .m ansoni - B iom phalina spp ., Sch .japonicum — O ncom elania.
Мирацидий, попав в моллюска, образует спороцисту. Примерно через 2 недели в ней развиваются дочерние спороцисты, которые обычно мигрируют в разные органы хозяина. Материнская спороциста продуцирует дочерние спороцисты в течение 6-7 недель (рис. 28). Фурко- церкоидные церкарии выходят в воду и разыскивают окончательного хозяина. Известно, что они привлекаются запахом аргинина. При соприкосновении с хозяином церкарии сами начинают выделять аргинин, привлекая своих «собратьев» к хозяину.
Рис. 28 Schistosoma spp. Общий вид и жизненный цикл.Hinny слева-яйцо и промежуточные хозяева Sch.haematobium (моллюск Bullinus),
i права - яйцо и промежуточные хозяева Sch.japonicum (моллюски Oncomelania)
Через 10-30 секунд церкарии оказываются в теле окончательного мннина. Во время пенетрации они теряют хвостик и образуют стадию ншстозомулы. Шистозомулы через сутки начинают миграцию в сердце.
83
А Б В ГРис. 29 Трематоды:
А - Fasciolopsis busld, Б - Heterophyes heterophyes, В - Clonorchis sinensis,Г - Opistorchis viverrini (по Скрябину и Шульцу)
Некоторые мигрируют по лимфосистеме, но тоже достигают сердца. Через некоторое время шистозомулы из правой половины сердца переходят в легочные артерии, достигают капилляров легких, а затем заносятся в левую половину сердца. Затем шистозомулы поступают в большой круг кровообращения, достигают кишечных артерий, пересекают капиллярные сети и попадают в воротную вену печени. Миграция продолжается примерно 3 недели. За это время наблюдается рост трематод. В печени развитие по существу завершается, и черви проникают в вены малого таза (вены кишечника, мочевого пузыря, в зависимости от вида). Sch.mansoni и Sch.haematobium очень широко распространены в странах Африки, Sch.japonicum - в Юго-Восточной Азии. Sch.mansoni была завезена и в Америку, получив широкое распространение на Восточном побережье Южной Америки. Мариты живут в хозяине десятки лет, вызывая патологические процессы в органах локализации. Особенно опасна Sch.japonicum. Sch.haematobium паразитирует только в человеке, a Sch.japonicum и Sch.mansoni развиваются не только в человеке, но и в грызунах и некоторых других животных (обезьяны, собаки, свиньи, дикие копытные). В человеке также паразитируют Schistosoma intercalatum (промежуточный хозяин Bulinus spp.), Schistosoma matthei (промежуточный хозяин Bulinus (Physopsis) spp.), Schistosoma mekong (промежуточный хозяин Tricula aperta).
84
Шистозомы, паразитирующие в птицах и млекопитающих, не могут нормально развиваться в человеке. Однако их церкарии «по ошибке» иногда ииедряются в кожу купающихся людей, вызывая церкариоидный дерматит.
О т р я д O P I S T O R C H I A T A
Н а д с е м е й с т в о O P I S T O R C H I O I D E A
Семейство OPISTHORCHIIDAE
Clonorchis sinensis широко распространен в Японии, Китае, Корее, Нм- гнаме, Лаосе и ряде других государств. Примерно 30 млн человек поражены этой трематодой. Резервуаром инвазии служат многие животные;■ описи, собаки, свиньи, грызуны (рис. 29, В).
Марита удлиненно-овальная, длина тела 10-24 мм. Обитает в МЧ1ЧНЫХ ходах и протоках печени. Яйца выходят с калом хозяина.I n м дальнейшего развития они должны попасть в воду, а затем в riep-
иого промежуточного хозяина — моллюска (Bithynia spp., Parafossu-I.ins spp). В моллюске развиваются спороцисты, редии и церкарии.I I.1 ркарии выходят в воду и разыскивают второго промежуточного хо- ' шпа - рыбу сем. карповых. В теле рыбы образуются метацеркарии.| >м>нчательный хозяин заражается при употреблении в пищу недо- - мгочно приготовленной рыбы. В окончательном хозяине метацер- | арии эксцистируются в тонком кишечнике, поднимаются в протоки м'-чсни. Эти трематоды могут жить в хозяине до 10-20 лет, вызывая но» паление, утолщение и стеноз желчных протоков.
Opistorchis felineus. Тело овальное, семенники (как у всех пред-■ I .жителей семейства) находятся в задней части тела. Ротовая и брюш- 1111 и присоски сближены (рис. 29, г; 30). Длина тела до 10 мм, ширина 1,2-2 мм. Марита паразитирует в желчных протоках печени кошек,1 оьак, лисиц, соболей, других рыбоядных животных, свиней, чело- и*’ 1< и. Встречается по всей Западной Сибири, на Украине, в бассейне Нощи, странах Прибалтики и Скандинавии. В некоторых районах пммример, в Тюменской области) имеются антропургические очаги
ииггорхоза (поддерживаются человеком). Марита откладывает яйца, опержащие зрелого мирацидия. Они выходят с калом и должны для
ип'и.нейшего развития попасть в воду. Яйца заглатываются первым промежуточным хозяином - моллюском Bithynia leiachi ( lychi) или они 11<ими видами (рис. 31). В моллюске в течение месяца развива- иисн спороцисты и редии. В редиях формируются церкарии, которые
85
I
Рис. 30 Общее строение O pistorchis fe lineus
выходят в воду. Они должны попасть в организм второго промежуточного хозяина - рыбу семейства карповых (язь, плотва, лещ, карп, карась, жерех, елец и др.). В рыбу церкарии попадают через кожу и инцистируются в соединительной ткани и мышцах, превращаясь в метацеркариев. В цикле часто присутствует резервуарный хозяин - хищная рыба (сом, щука, судак, налим), в которой накапливаются метацеркарии. Окончательный хозяин заражается при употреблении в пищу карповых или хищных рыб, содержащих метацеркарии. Развитие от яйца до мариты занимает 4,5 месяца.
Сходный цикл развития имеет O pisto rch is v ive rr in i. Первым промежуточным хозяином являются моллюски B ith y n ia spp ., Ра- ra fo ssu la r is spp ., вторым - рыба, В качестве типичных окончательных хозяев обычно используются виверровые. Человек поражается часто (табл. 1).
Семейство HETEROPHYIDAE
Heterophyes heterophyes. Длина тела 1,3 мм, зрелые яйца нака-1
пливаются в заднем отделе тела. Марита обитает в тонком кишечни- ке кошек, собак, лисиц, человека. Особенно широко этот сосальщик распространен в странах Африки и Юго-Восточной Азии, а также на Гавайях. Первым промежуточным хозяином является моллюск (C erith- id ia cingulata , P irenella con ica ), в организме которого развиваются пар- тениты (рис. 29, Б). Вторым промежуточным хозяином является рыба, обычно кефаль, лобан. Окончательный хозяин заражается при поедании недостаточно приготовленной рыбы.
Рис. 31 Жизненный цикл O pistorchis fe lin e u s (Ярыгин, 1987)
Паразит раздражает стенку тонкого кишечника, вызывая диарею и в области живота. В некоторых тяжелых случаях стенка кишечникапрорывается, и яйца попадают в кровяное русло. В этом случае яйца заносятся в различные органы, вызывая серьезные патологические изменения, в частности, в печени, сердце и мозге. Диагностика основана на оннаружении яиц в кале. Яйца H eterophyes очень похожи на яйца Clonor- I Ins sinensis и M etagonim us yokogaw ai, поэтому часто имеются трудности• постановкой верного диагноза. В Юго-Восточной Азии паразит широко р;н пространен у человека, причем нередко интенсивность заражения до-• I нгает сотен и тысяч особей на одного хозяина.
Metagonimus yokogawai очень сходен с H eterophyes heterophyes. В - | ранах Юго-Восточной Азии, а также на Балканах встречается в тонком | шиечнике человека, собак, кошек, свиней и грызунов. Первым промежу- I очным хозяином служит какой-либо брюхоногий моллюск (O ncom elania
вторым - пресноводная рыба. В рыбе формируются метацеркарии, ипорые инвазионны для окончательного хозяина (рис. 32).
87
яйца выходят с калом
яйца проглатываются первым промежуточным хозяином
марита в тонком кишечнике
окончательные хозяева заражаются, поедая рыбу
в моллюске развиваются пар- тениты и церкарии
А
церкарии проникают в рыбу
(второй промежуточный хозяин)
Рис. 32 Жизненный цикл сосальщика Metagonimus yokogawaiNanophyetus schichobalowi - очень мелкий сосальщик (0,5-1,1 мм).
Первым промежуточным хозяином служит переднежаберные моллюски Thiara granifera, Semisulcospira libertina, вторым - лососевые рыбы (рис. 33). Интенсивность заражения лососевых рыб метацеркариями может достигать 20000. Окончательными хозяевами являются собаки, кошки, барсуки, норки и человек. Паразит распространен в бассейне р. Амур и по всему Дальнему Востоку.
О т р я д P L A G I O R C H I A T A
Н а д с е м е й с т в о P L A G I O R C H I O I D E A
Семейство PLAGIORCHIIDAE
Половые железы находятся в срединной части тела (иногда несколько смещены назад). Яичник находится впереди семенников, а петли матки проходят между семенниками.
яйцо
окончательный хозяин
мирацидиимарита
редия
первыйметацеркарии во втором церкарии промежуточныйпромежуточном хозяине хозяин
Рис. 33 Жизненный цикл Nanophyetus
11редставители семейства паразитируют в различных группах по- * коночных - от рыб до млекопитающих. В качестве первого промежу- иого хозяина используют различные виды водных брюхоногих мол-иигков. Вторым промежуточным хозяином являются стрекозы, поденки.I'и ц,|, паразитирующие в рептилиях, обычно в качестве второго проме- | \ I очного хозяина используют червей. Plagiorchis maculosus - всесветно с и пространенный паразит ласточек, P.nobeli - поражает стрижей в Америке Plagiorchis elegans обитает в тонком кишечнике мышей. Skrjabinop- Linorchis vigisi обитает в печени мышей (у этого вида брюшная присоска мпчодится перед срединной частью, циррус с хорошо развитой сумкой и I• и полагается в переднем отделе тела).
Prosthogonimus spp. Длина тела 3-6 мм, ширина 1-2 мм. Брюшная присоска вдвое крупнее ротовой (рис. 34). Разветвление кишечника на
ми, ц-тся примерно на середине между ротовой и брюшной присосками.1 1 мс|тики продолговато-овальные, находятся в задней половине тела. Miii ка сильно ветвится. Широко распространенные паразиты диких птиц,
89
Рис. 34 Общий вид трематоды Prosthogonimus spp. (Скрябин и др., 1950)
а также домашних кур. Локализуется в фабрициевой сумке и яйцеводе хозяина, вызывая воспаление этих органов. Яйцо содержат зрелого мираци- дия, который вылупляется только в кишечнике первого промежуточного хозяина — водного моллюска (Bithynia). Мирацидий образует спороцисту, в ней формируются дочерние спороцисты, а в них - церкарии, которые проникают в личинок стрекоз. Личинки и имаго стрекоз служат вторыми промежуточными хозяевами. В них формируются метацеркарии. Птицы поражаются при склевывании стрекоз (рис. 35).
партениты в моллюске
Рис. 35 Жизненный цикл Prosthogonim us spp.
Семейство DICROCOELIIDAE
Dicrocoelium dendriticum, D. lanceatum. Тело удлиненное, ланцето- иидное, длина 9-11 мм (рис. 36, А). Мариты обитают в протоках печени и поджелудочной железы млекопитающих (многие копытные, грызуны, nimbi, крупный рогатый скот, иногда человек).
Жизненный цикл протекает со сменой трех хозяев. Яйца сосальщика и м ходят наружу с экскрементами хозяина и заглатываются наземными брю- чопогими моллюсками (первый промежуточный хозяин). Обычно это Heli-
Рис. 36 Общий вид трематод:А - Dicrocoelium lanceatum, Б - Haematoloechus mediaplexus
cella candidula, Zebrina detrita, Cionella lubrica, H ippeutis umbilicalis. В те л моллюска формируются партениты и церкарии. Церкарии располагают! в лёгком моллюска, инцистируются и образуют комки, которые выбрась ваются в окружающую среду через пневмостом. Эти пакетики поедаюгс вторым промежуточным хозяином - муравьями р .Formica. В теле муравь формируются метацеркарии. Зараженные муравьи должны быть проглочу ны окончательным хозяином вместе с пищей (травой, сеном) (рис. 37).
Eurytrema pancreaticum. Тело округло-овальное, длиной до 12 мм Паразитирует в протоках поджелудочной железы свиней, крупного ]к гатого скота, верблюдов, обезьян и лишь однажды была описана у чело века. Этот вид обнаружен во многих регионах Азии (Дальний Восто Средняя и Малая Азия, Корея, Монголия, Китай) и в некоторых стр| нах Южной Америки. Яйца откладываются в кишечник хозяина и h i ,
водятся с калом. Первым промежуточным хозяином служит наземны брюхоногий моллюск, например E ulo ta . В его организме формируют^ партениты, а церкарии выделяются в виде пакетов во внешнюю сред Они должны быть проглочены вторым промежуточным хозяином - ку нечиком, в котором образуются метацеркарии. По пищевым цепям oi попадают в окончательного хозяина (рис. 38).
92
иприта производит яйца
lima поедаются моллюском I первый промежуточный хо
зяин)н моллюске развиваются партениты и церкарии
церкарии в траве
кузнечик (торой промежуточный х о -.
зяин)
марита в копытных (окончательные хозяева)
метацеркарии в кузнечике
Ж
у. кузнечик поедает метацеркарии
Рис. 38 Жизненный цикл Eurytrema pancreaticum
Семейство HAEMATOLOECHIDAE
Haematoloechus medioplexus. Длина тела 7-10 мм (рис. 36, Б). Эки>. и несколько родственных видов являются весьма обычными паразитами легких лягушек. Яйца откладываются в легких и оттуда выбрасываютш через воздухоносные пути в рот лягушки, проглатываются и выходят пав ружу с экскрементами хозяина. Из яиц выходят мирацидии.
Первым промежуточным хозяином является водный брюхоноги II j моллюск, в котором осуществляется развитие спороцисты и редий. II редиях формируются церкарии, который выходят в воду и попадают в о|> ганизм второго промежуточного хозяина - личинку стрекозы (на стадии наяды). В мышцах нимфы стрекозы образуются метацеркарии, который? после метаморфоза оказываются в имаго стрекозы. Лягушки заражаются, поедая наяды и имаго стрекоз, содержащие метацеркарии. В кишечнику лягушки метацеркарии высвобождаются и образуют незрелых червей,} которые мигрируют вверх ко рту хозяина, а затем опускаются по воздухе* носным путям в легкие, где образуются зрелые мариты.
Н а д с е м е й с т в о A L L O C R E A D I O I D E A
Семейство TROGLOTREMAT1DAE
Наибольшее значение имеет род Paragonim us, включающий около 50 j видов, паразитирующих в различны^ млекопитающих, включая человека. I
Paragonimus westermani. Марита обитает в легких (и многих других! внутренних органах) хищных млекопитающих (как правило, кошачьих) и человека. Марита округло-шаровидная, длина тела 7,5-12 мм, ширина - 3,5-5 мм. Покровы несут плотно расположенные чешуевидные шипи-1 ки (рис. 39). Ротовая и брюшная присоски примерно одинакового размера, Брюшная присоска располагается по центру. Экскреторный пузырь тянется от заднего конца тела до глотки. Дольчатые семенники располагаются примерно на одном уровне. Циррус отсутствует. Яичники тоже дольчатые, матка розетковидная, на боковых полях тела хорошо развиты желточники.
Марита откладывает яйца в полость легких. При кашле яйца выходят с мокротой и слюной в глотку и ротовую полость, проглатываются и затем проходят через пищеварительный тракт, выделяясь в окружающую среду с калом. Яйца развиваются и раскрываются в воде. Мирацидий формируется в течение 16-20 дней. Мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина - моллюска, в котором осуществляется развитие спороцист, редий и церкариев. Церкарии массово покидают тело моллюска и уплывают в !
94
Рис. 39 Трематода Paragonimus westermanni:i и ил-направо - марита, церкарий из моллюска метацеркарий из краба (по Чену),
марита (по Чедлеру), церкарий (по Эмилю)
I к шоках второго промежуточного хозяина - пресноводного рака или краба, и организме второго промежуточного хозяина образуются метацеркарии.| 'питательный хозяин заражается при употреблении в пищу раков и кра- ■|ц И организме текопитающ его метацеркарий эксцистируется в тонком
иииечнике, совершает миграцию в брюшную полость и далее через диафрагму в грудную полость и легкие. Достаточно часто паразит попадает иг н легкие, а в сердце, спинной и головной мозг. Через 8-12 недель мар т а достигает половой зрелости (рис. 40). Парагонимоз - природнооча- итое заболевание, широко распространенное в странах Юго-Восточной \ ши, в Китае, Японии, Корее. В странах Юго-Восточной Азии, согласно
I онременным данным, встречается несколько видов рода Paragonimus, а нид P.westermani подразделяется на ряд подвидов. Так, P.westermani weste- i itumi в качестве окончательных хозяев обычно использует собак и диких | обачьих, кошек и диких кошачьих, виверровых, реже - человека (распро- | I ранен в Китае, Таиланде, Малайзии, Шри-Ланке). P.westermani japoni- i us чаще всего паразитирует в енотах, собаках, волках, реже - человеке (обитает в Японии). Наиболее обычными окончательными хозяевами для I'westermani filippinus оказываются собаки, кошки, крысы, реже - человек (оиитает на Филиппинах и Тайване). P.westermani ichunensis обычно использует в качестве окончательных хозяев собак, кошек, тигров, енотовидных собак и волков, реже — человека (распространен в Северном Китае, на Филиппинах, Тайване, Дальнем Востоке).
Из близких видов известны Pheterotremus, Pskrjabini, Pmiyazakii, Гhueituvgensis, P.ohirai, P.iloktsuensis, Psadoensis, P.pulmonalis. Важным паразитом человека и ряда животных является Paragonimuspulmonalis, рас-
марита производит яйца, которые отхаркиваются,
проглатываются и выходят с калом
из яиц выходят мирацидии
окончательный хозяин заражаете! метацеркариями
в моллюске (первый промежуточный хозяин) развиваются
партениты и церкарии
церкарии внедряются во второго промежуточного хозяина
в раках и крабах формируются метацеркарии
Рис. 40 Жизненный цикл Paragonimus westermani
пространенный в Китае, Корее, Японии и на Тайване. В качестве окончи тельных хозяев этот вид использует собак, кошек, тигра, кабана, челош ка. Моллюски Thiara (T.granifera) и Semisulcospira (>S.libertina) являют! наиболее частыми первыми промежуточными хозяевами.
В Африке известны Paragonimus africanus и P.uterobilateralis. Pafrk'• amis распространен в Камеруне, Заире, Нигерии, Гане и в качестве окончи тельных хозяев обычно использует собак, виверровых, лемуров, мандрилов) а также человека. P.uterobilateralis отмечается в Камеруне, Береге Слононо Кости, Нигерии, Гвинее, Либерии. Наиболее обычными окончательным хозяевами служат собаки, виверровые, крысы, реже поражается человек. I Северной и Южной Америке распространены P.mexicanus, P.caliensis, Pptr uvianus, P.ecuadoriensis. В качестве окончательных хозяев эти виды испол| зуют опоссумов, скунсов, енотов, диких кошачьих, кошек, человека.
Видами рода Paragonimus ежегодно паражается до 21 миллион человек.
96
4.4 Класс CESTOIDEA (CESTODA) (Ленточные черви)
Тело удлиненное, плоское, имеет вид ленты и называется строби- Стробила состоит из сколекса, шейки и члеников, называемых про-| им гидами. Размеры тела различны - от нескольких мм до нескольких м. I шшчество проглоттид различно - от одного до тысяч. Сколекс (головка) ниняется органом прикрепления к тканям хозяина и несет специализиро- органы, представленные прикрепительными щелями (ботриями),1 'П ф осш им ися ямками (ботридиями), четырьмя присосками или комбинац и ей четырех присосок с венчиками крючьев (рис. 41). Крючочки могут |чи полагаться на особом хоботке, на присосках или же лежать самостоя- || ИЫ10 . Иногда формируется несколько рядов крючьев, а их общее коли- и < тио достигает 2-3 тысяч. Такой прикрепительный аппарат позволяет н рживаться в кишечнике — месте локализации цестод.
Рис. 41 Типы строения сколекса цестод:\ Tetrarhynchus ip .; Б - Hymenolepis\ В - DiphyUobothriurrr, Г - Phyllobotrium:
I присоски, 2 - присасывательные ямки, 3 - крючья, 4 - хоботки с крючьями, илагалища, в которые втягиваются хоботки (Догель, 1981), Д - Acanthobothri-
ит ijimai (Tetraphyllidea) с четырьмя ботридиями, разделенными на камеры,I Echeneibothrium flexile с четырьмя сложными ботридиями (по Кюкенталю)
За сколексом следует шейка, от которой происходит нарастание но- ц|,1\ члеников. С продвижением от головки к заднему концу тела членики ■ ыиовятся все более зрелыми. Членики имеют различную форму, чаще in г го четырехугольную. Каждый членик имеет практически полный на- |>п|) органов, включая гермафродитную половую систему.
Тело покрыто тегументом, обладающим антиферментным ком- iiiiiiKCOM, предотвращающим переваривание паразита в кишечнике хо- ш и на. Нервная система и органы чувств испытывают значительное упрощение. Выделительная система протонефридиального типа. Пи-
97
щеварительная система отсутствует, так как питание осуществляв К путем всасывания готовых веществ всей поверхностью тела. Все тоц ленточных червей покрыто микротрихиями, напоминающими микри ворсинки. Они многократно увеличивают поверхность тела, а значш и поверхность всасывания питательных веществ.
В каждом членике имеется и мужская, и женская системы, а у не* которых видов в каждом членике содержится два комплекта половых opt ганов (рис. 42, 43).
вителлинов^ фоллликупй
MaiKi
противжелгочшм
яичник
наружныйсеменнойпузырек
циррус
семеннойпузырек
вагина
выводной проток
семяприемник
Рис. 42 Половая система цестод: слева - мужская часть, справа - женская
Самые молодые членики вначале бесполы. По мере созревания у них начинает развиваться мужская половая система, представленная многочисленными мелкими семенниками и выводными протоками. Затем на чинают формироваться женские половые железы - яичники, после ч ет членик становится гермафродитным. После этого начинается процесс дегенерации мужской половой системы, тогда как женская, наоборот, разрастается, особенно матка, заполненная к этому времени оплодотворенными яйцами. Членик становится женским. В самых задних члениках и женская половая система дегенерирует, за исключением матки, заполненной яйцами и занимающей практически весь членик.
Строение половых органов примерно такое же, как у трематод. Однако влагалище имеет иное строение. Оно представляет собой мышечный канал, расположенный рядом с семявыносящим протоком и открывающийся рядом с мужским половым отверстием. Внутренний конец влагалища соединен с яйцеводом, где имеется семяприемник в виде не-
98
.
брюшной выделительный канал
спинной выделительный канал
нервный тяж
матка
-выводные протоки
-семенники
-семяизвергательныи каналсумка
_ циррус
-половое отверстие
-половая сумка
-вагина
-яичник
-семяприемник
-тельце Мелиса
. желточник
Рис. 43 Строение зрелого членика на примере Taenia
• ншьшого расширения. У некоторых цепней в каждом членике развивает- ■ ч двойной комплект половых органов (рис. 44).
Здесь же находится оотип, в который открываются железы тельца Мелиса и желточники. В оотипе происходит оплодотворение, яйца обе- | попиваются желтком, покрываются оболочкой и входят в матку, где происходит накопление яиц. Устроена матка различно. У одной группы це- | над - лентецов - матка имеет форму петли или розетки и канал для выведения яиц наружу. Такая матка называется открытой. У представителей цругой группы - цепней - матка имеет форму слепого мешка с ответвлениями, но без отверстия. Такая матка называется закрытой. Яйца не мо- I у г выходить наружу, поэтому происходит отрыв всего зрелого членика.
Яйца могут иметь различную форму и придатки, в виде крышечки или филаментов. В яйце заключена личинка - онкосфера, обычно имеющая на одном полюсе 6 хитиновых крючьев (рис. 45).
Циклы развития цестод разнообразны, но, как правило, в них имеется смена хозяев.
99
Рис. 44 Членики ленточных червей с удвоенным половым аппаратом: 1А - Diplogonoporiis grandis (Pseudophyllidea), Б - Moniezia expansa (Cyclophyllidea), j
В - Dipylidium caninum (Cyclophyllidea):1 - совокупительный орган, 2 - влагалище, 3 - яичник, 4 - семенник,
5 - межчлениковые железы (по Кюкенталю)
Формы личинок разнообразны и представлены цистицерком, це-1 нуром, эхинококком, плероцеркои- дом, цистицеркоидом (рис. 46, 47), Обобщенно они называются финнами. Достаточно широко используется и термин ларвоциста.
Наиболее примитивной личинкой считается цистицеркоид, со стоящий из вытянутого хвостика и | расширенной передней части. Хвостовой придаток несет три пары эмбриональных крючьев (церкомеры), Передний отдел содержит ввернутый сколекс с ростеллюмом (хоботком) и присосками. У лентецов обычно
100
1
Рис. 45 Онкосфера:1 - железистые клетки, 2 - герми
нальные клетки, 3 - ядра мышечных клеток, 4 - крючья (по Огрену)
наружные
продольные фибриллы
ннутренние
I-кодекс
шейка
ростеллюм
полость цисты
присоска
оболочка
митохондрии
Рис. 46 Общее строение цистицеркоида Vampirolepis папа
|" 1 рсчается личинка плероцеркоид. Она червеобразная, на переднем кон- ш гола имеет зачатки ботрий, а на заднем - шаровидный церкомер. У шинства цестод встречаются пузыревидные ларвоцисты. Под обо-пшками содержится полость и головка будущего червя. Если имеетсяи hi и сколекс, то - это цистицерк п ак, например, у бычьего и свиною цепней). У некоторых цестод финна содержит несколько ско- | псов. Такая личинка называется
понуром (например, у мозговика).11 ряде случаев внутри финны про- ||| ' одпт отпочковывание не только ючерних головок, но и дочерних ||н||П1. Такая финна называется нмпококком. В случае формировании эхинококка или ценура имеет и I ю бесполое размножение поч-
■ | там нем на стадии финны. Это со- нпитствует наличию чередования чтений (метагенеза) в жизненна ч циклах таких червей.
Рис. 47 Виды основные финн ленточных червей:
А - цистицерк, Б - цистицеркоид, В - эхинококк, Г - ценур, Д - плеро
церкоид (Ярыгин, 1987)
синцитий хвостик
П одкла с с C E S T O D A R I A
Иногда цестодарии выделяются в отдельный класс.Gyrocotyle sp. Мелкие (не более нескольких см), листовидны!
черви. Обитают в кишечнике глубоководных химеровых рыб. Н и
переднем конце тела имеется присоска, на заднем - складчатый при крепительный диск в виде розетки (рис. 48). На спине обычна по перечная складчатость. Яйца выводятся наружу, и в них развиваются личинки, покрытые ресничками и активно плавающие в воде. Задняя часть личинки с 10 крючьями. В осетровых рыбах встречается Ат/> hilitta foliacea (рис. 48).
А Б В
Рис. 48 А — Amphilina foliaces, Б — Gyrocotyle, В - личинка:1 - отверстие матки, 2 — семенники, 3 - матка, 4 - желточники, 5 - яичник,
6 - оотип, 7 - влагалище, 8 - отверстие его, 9 - мужское половое отверстие, 10 - семяпроводы, 11 - нервный ствол, 12 - прикрепительная розетка,
13 - реснички, 14 - крючочки (из Шульца и Гвоздева, 1966)
102
П о дкл а с с E U C E S T O D A
О т р я д C A R Y O P H Y L L I D E A
13 группу гвоздичников включены примитивные лентецы с открыли маткой, тело не расчленено и имеет один комплекс половых органов. 11|ф1гштируют в кишечнике рыб.
Семейство CARYОРНYLLAEIDАЕ Caryophyllaeus laticeps - наиболее распространенный паразит карпо-
1м.|,ч, Длина тела - 2-4 мм, головной отдел веерообразно расширен, ботрии и п п о изменены в прикрепительный аппарат, напоминающий лопасть. В передней части тела находятся многочисленные семенники и фолликулы 11 ночников. Яичник и матка с мнох'очисленными яйцами располагаются в последней трети тела (рис. 49). Половые отверстия открываются на задней
Рис. 49 Общее строение Caryophyllaeus laticeps (из карповых):А - внешний вид, Б - личинка, В - Строение задней части тела: 1 - сколекс,
2 - семенники, 3 — желточники, 4 — семяпровод, 5 — сумка, 6 - яйцевод,7 желточный проток, 8 - скорлуповые железы, 9 - яичник, 10 - семяприемник,
11 - влагалище, 12 - матка, 13 — женское половое отверстие,14 - мужское половое отверстие, 15 - копулятивный аппарат (Догель, 1981)
103
части паразита. У молодых гвоздичников сначала развиваются семенник! затем яичники. Промежуточными хозяевами являются олигохеты рода Ти ifex. В их теле из яиц выходят личинки - процеркоиды. Из них развиваютс черви, в случае если окончательный хозяин съест тубифекса.
О т р я д P S E U D O P H Y L L I D E A
Семейство РЕМНЕЦЫ (LIGULIDAE)
Крупные черви с ремневидным телом. Во взрослой стадии обитают кишечнике рыбоядных птиц. Развитие проходит при участии промежуточны \ хозяев. Первым промежуточным хозяином является ракообразное, вторы - рыба. Представитель Ligula intestinalis. Окончательными хозяевами явля ются чайки, а также реже цапли, аисты. Взрослый червь достигает в длину 1 м, хотя обычно размеры более мелкие - 1-1,5 см. Тело имеет внутреннюю расчлененность, не проявляющуюся снаружи. На суженном переднем конце располагаются две ботрии; вдоль всего тела тянется желобок (рис. 50).
Рис. 50 Слева - Ligula, справа - рыба, пораженная ремнецом
Внутри тела расположено от 700 до 2000 комплектов половых органов. Окончательные хозяева рассеивают над водоемами огромное количество яиц лигулы. В воде из каждого яйца выходит личинка - кора- цидий. Он покрыт ресничками. Корацидия заглатывает веслоногий рачок
104
он. В организме первого промежуточного хозяина корацидий пре-I щ щ а е т с я в процеркоида - личинку удлиненной формы, лишенную рес-
ннчек. Для завершения цикла процеркоид вместе с рачком должен быть и|нплочен рыбой — вторым промежуточным хозяином, в котором развили I ся плероцеркоид. Плероцеркоид достигает огромных размеров — до
м Плероцеркоиды формируются в полости тела рыбы. В плероцеркои- и формируются все органы, включая половую систему. Развитие в рыбеI инея 13-14 месяцев. Брюхо рыбы раздувается, она теряет равновесие в
иоде, держится близко к поверхности и становится легкой добычей чаек.II организме окончательного хозяина формируется взрослая лигула, ко- трая достигает половозрелости через 35-60 часов. Яйца выделяются 2-4 h o i , после чего взрослый паразит погибает.
Семейство DIPHYLLOBOTHRIIDAE
Это крупные цестоды, обитающие в кишечнике многих хищных млекопитающих, человека и редко птиц. Развитие протекает при участии двух промежуточных хозяев. Первым промежуточным хозяином обычно бывают ракообразные, вторым - рыбы, иногда амфибии и рептилии, редко млекопитающие.11редставитель лентец широкий Diphyllobothrium latum. Взрослый червь паразитирует в кошках, собаках, многих диких рыбоядных животных, человеке. Длина тела достигает 15-20 м. Сколекс с парой ботрий (рис. 5 1 - 3 ) . Ширина членика больше его длины, матка рожковидная. Зрелый червь, обитающий в тонком кишечнике окончательного хозяина, откладывается яйца с крышечкой. Яйца выходят наружу и для дальнейшего развития должны попасть в воду, где из яйца выходит личинка, покрытая ресничками, - корацидий (рис. 53, 54).
Корацидий должен быть проглочен первым промежуточным хозяином - циклопом. В организме рачка формируется процеркоид - небольшая овальная личинка с церкомером. Для дальнейшего развития процеркоид
Рис. 51 Сколексы и членикинекоторых Cestoda:
1 - Taenia solium, 2 - Taeniarhynchus saginatus, 3 - Diphyllobothrium latum
должен попасть в организм вторщ промежуточного хозяина - рыбу О мейства карповых. Это осуществим^ ется при питании рыбы зараженными циклопами. В организме карповЛ рыб формируется плероцеркоид - мер веобразная инвазионная личинка. ■ цикле обычно имеется резервуарпыИ хозяин - хищная рыба, в которой про исходит накопление плероцеркоидоп Окончательный хозяин заражается при питании сырой или педообработашк и! рыбой с плероцеркоидами. Дифил лоботриоз — серьезное заболевание человека и животных, приводящее н истощению, злокачественному мало кровию и авитаминозу В ]Г
Некоторые близкие виды вызы вают у человека заболевание - спа/> ганоз. Это происходит при случайном заглатывании рачков-циклопов, со держащих процеркоиды. В этом слу
чае в человеке формируются плероцеркоиды, достигающие до 30 см м длину. Локализуются они обычно под кожей, в груди, в грудных железах, глазах. Спарганоз обычно отмечается в Юго-Восточной Азии, Японии.
Кроме того, сходное заболевание возникает при употреблении в пищу недостаточно обработанного мяса амфибий и рептилий, реже птиц и сви ней. Плероцеркоиды, находящиеся в этих животных, могут сохранять жич неспособность и в человеке. Такого рода заболевания отмечаются в Китае. Заражение плероцеркоидами известно также в тех случаях, когда язвы на коже, воспаления вагины и глаз лечатся методами традиционной тибетской и китайской медицины путем прикладывания лягушек или свежего мяса позвоночных к ранам. В этом случае плероцеркоиды активно перемещаются в тело человека через пораженные участки покровов. Чаще всего это плероцеркоиды D.erinacei. В Северной Америке случаи спарганоза обычно связаны с D.mansonoides, обычно паразитирующего в кошках.
Bothriocephalus sp. Сколекс треугольный с треугольными ботриями. Тело разделено на членики. Окончательные хозяева - рыбы, чаще карповые. Промежуточным хозяином служат раки-циклопы, а плероцеркоиды и взрослые черви формируются в окончательном хозяине.
Рис. 52 Стадии развития широкого лентеца:
1 - яйцо, 2 - яйцо с корацидием,3 - корацидий, 4 - циклоп с процер-
коидом, 5 - процеркоид,6 - плероцеркоид
106
второй промежуточный хозяин первый промежуточныйхозяин
Рис. 53 Жизненный цикл Diphyllobothrium latum:I яйцо, 2 - корацидий в воде, 3 - процеркоид (в циклопах), 4 - плероцеркоид
(карповые и хищные рыбы), 5 - окончательные хозяева (Ярыгин, 1987)
Haplobothrium sp. Паразитирует в кишечнике примитивных костных рыб Amia. Сколекс с хоботками, стробила напоминает цепочки тур- беллярий, размножающихся бесполым путем. Каждый членик еще до отделения от тела червя начинает продуцировать вторичные проглотгиды. Чатем вся стробила распадается на вторичные стробилы. На переднем конце дочерних особей формируется сколекс с ботриями, а не с хоботками, как у материнской особи. Это бесполое размножение.
Triaenophorus crassus. Паразитирует в кишечнике рыб (щука, окунь, форель, судак). Сколекс с 2 крупными ботриями и 4 крючками в форме
тризубца, тело не расчленено и содержит многочисленные комплексы половых органов. Промежуточные хозяева - раки-циклопы, в которых развиваются процеркоиды. Вторым промежуточным хозяином служат молодые рыбы, в которых развиваются плероцеркоиды. Распространение осуществляется по цепям питания.
Отряд CYCLOPHYLLIDEA
Матка ветвистая или мешковидная, закрытого типа. Сколекс с присосками или с присосками и венчиками крючьев, расположенными на хоботке - ростеллюме.
Семейство DILEPIDIDAE
Choanotaenia sp. Окончательными хозяевами являются птицы, а промежуточными - насекомые. Сколекс с 4 присосками и вооруженным ростеллюмом. Финна типа цистицерка.
Dipylidium caninum. Длина тела не более 35 см. Головка маленькая, с 4 присосками и булавовидным ростеллюмом, несущим 3-4 ряда крючьев, число которых от 48 до 60.
Головной конец тела паразита очень тонкий, нитевидный. Задние членики удлиненные, по форме напоминают семя огурца. Окончательные хозяева - волки, собаки, лисицы, песцы, еноты, кошки, иногда человек (рис. 54). Зараженность собак достигает 60%, кошек - 55-56%. Выделяемые с калом членики содержат яйца в коконах. Членики могут активно выползать из заднего прохода. Яйца поедаются личинками блох - промежуточными хозяевами. В кишечнике блох выходят онкосферы и образуются финны типа цистицеркоидов. Они сохраняются в имаго блох. Окончательный хозяин инвазируется при проглатывании блох.
Семейство ТНYSANOSOMATIDАЕ
Thysaniezia ovilla. Длина тела 2,5-4,5 мм. Сколекс с 4 присосками, округлый, без крючьев, половые отверстия на проглоттидах односторонние, неправильно чередующиеся и открывающиеся в задней половине бокового края членика. Матка имеет вид извитой трубки, расположенной поперечно по отношению к членику. Окончательные хозяева -- овцы, козы и мелкие дикие копытные. Развитие онкосфер и цистицеркоидов происходит в панцирных клещах.
108
2
Рис. 54 Жизненный цикл Dipylidium caninum\1 - окончательные хозяева, 2 — промежуточный хозяин (блоха: личинка, кукол
ка, имаго): А - членик выходит во внешнюю среду, Б - пакетик с яйцами,В - яйцо, Г - цистицеркоиды в блохе
Семейство ANOPLOCEPHALIDAE
Anoplocephala perfoliata и A.magna паразитируют в лошадях, локализуясь в толстом или нижних отделах тонкого кишечника. Сколекс очень крупный. Длина тела 3-7 см (A.perfoliata), 30-35 см (A.magna). Промежуточные хозяева - панцирные клещи.
Paranoplocephala mamillana паразитирует в двенадцатиперстной кишке лошадей. Сколекс маленький. Длина тела 1-4 см. Промежуточные хозяева - панцирные клещи.
109
Bertiella studeri паразитирует в обезьянах (орангутангах и некоторм\ других), достигая в длину 20-30 см. Сколекс полукруглый с четырьмя при сосками. Ростеллюм без крючьев. Зрелый членик достигает 6 мм в ширину и 0,7 мм в длину. Последние членики отрываются от стробилы группами, Промежуточными хозяевами являются панцирные клещи. Известны случаи заражения человека (в Испании, Японии, Габоне, Шри-Ланке, Малайзии, Саудовской Аравии, Таиланде, Аргентине, на Кубе). Почти все случи зара жения связаны с детьми. Близкий вид - B.mucronata - отмечен у человека н Бразилии (типичными окончательными хозяевами являются обезьяны).
Moniezia expansa. Длина тела 1-5 м. Половые отверстия на члениках открываются на обеих сторонах. Близ передних краев членика располагаются межпроглоттидные железы в виде розеток (рис. 55). В каждом членике имеется двойной комплект половых органов, расположенных у бокового края.
Рис. 55 Moniezia expansa:А - головка, Б - членик, В - яйцо, Г - панцирный клещ с цистицеркоидами:
1 - оболочка, 2 - грушевидный аппарат, 3 - цистицеркоиды (Гинецинская, Добровольский, 1978)
Зрелые членики выходят во внешнюю среду с калом. Окончательными хозяевами являются овцы, козы, крупный рогатый скот и некоторые дикие жвачные. Промежуточными хозяевами являются панцирные клещи, в организме которых формируются онкосферы и затем через 2-4 месяца цистицеркоиды. Заражение окончательных хозяев происходит при проглатывании зараженных клещей с травой. В организме окончательного хозяина через 4-6 месяцев развивается взрослый червь (рис. 56).
110
( 'емейство LINSTOWIIDAE
Inermicapsifer madagascariensisцютигает в длину 42 см при ширине и ш 2,6 мм. Сколекс без ростеллюма и имеет четыре простые присоски. Длина зрелых члеников превосходит и ч ширину. Половое отверстие располагается посередине проглоттида. Жизненный цикл неизвестен. Предполагают, что промежуточными хо- шевами являются панцирные клещи или насекомые. Описаны случи заражения человека (на Кубе, в Африке и I Митральной Америке). Intermicaps- ifer cubensis описан на Кубе, выявлен у детей. Взрослый червь достигает в длину 37-42 см, стробила содержит 310-365 проглоттид. Сколекс с четырьмя присосками. Jntermicapsifer arvicanthidis известен по двум случаям заражения человека (в Кении и Руанде). Возможно, этот червь относится к I.madagascariensis.
Семейство TAENIIDAE
Рис. 56 Жизненный цикл Moniezia expansa:
1 - окончательный хозяин,2 - промежуточный хозяин:
А - сколекс, Б - яйца во внешней среде, В - цистицеркоиды в панцирном клеще
Taeniarhynch us saginatus. Один из наиболее типичных паразитов человека. Длина тела 3-5 м, в отдельныхслучаях - до 15 м. Сколекс с 4 присосками, без крючьев и без ростеллюма (рис. 5 1 -2 ) . Число члеников более 2000. Зрелый членик прямоугольный, длина его больше ширины. Число семенников в членике 300-400. Матка имеет более 35 ответвлений, что является важным диагностическим признаком. Окончательный хозяин - человек, в нем паразит локализуется в тонком кишечнике. Зрелый членик отрывается от стробилы и выходит с калом или самостоятельно. Во внешней среде членики активно передвигаются, рассеиваясь на траве или в сене. Эта особенность облегчает проникновение в промежуточного хозяина - крупный рогатый скот. Яйца проглатываются промежуточным хозяином, в двенадцатиперстной
цистицеркоиды
111
кишке которого из яиц выходят личинки - онкосферы (рис. 57). Они пробуравливают стенки кишки и попадают в кровяное русло. Током крови они разносятся во внутренние органы, преимущественно в мышцы, где и задерживаются. Далее они сбрасывают крючки, округляются, растут и примерно через 2 месяца формируют финну типа цистицерка.
Рис. 57 Жизненный цикл Taeniarhynchus saginatus:1 - окончательный хозяин (человек), 2 - промежуточный хозяин (КРС):
А - сколекс цепня, Б - перезрелый членик во внешней среде, В - яйцо с онкосферой; финна типа цистицерка формируется в промежуточном хозяине
Финна имеет размер горошины, а в ее полость ввернута головка и шейка будущего червя. Заражение человека происходит при проглатывании финн вместе с термически плохо обработанной говядиной. Финны выдерживают нагревание до 56 градусов и замораживание до - 5.
Taenia solium. Длина тела до 10-12 м. Сколекс с 4 присосками и двумя кругами из 22-32 крючьев (рис. 5 1 -7 ) . Сколекс округлый, зрелый проглоттид имеет 150-200 семенников, а число ветвей матки 7-13. Окон-
112
мнтельный хозяин - человек. Зрелые членики не способны самостоятельно передвигаться и выносятся с фекалиями. Для дальнейшего развития они (или яйца) должны быть проглочены свиньей - промежуточным хозяином. В организме свиньи выходят онкосферы, которые достигают с током крови мышц и формируют финны типа цистицерка. Заражение окончательного хозяина происходит при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного свиного мяса. Человек может оказаться н промежуточным хозяином (рис. 58). Это возможно при аутоинвазии,
Рис. 58 Жизненный цикл Taenia solium'.1 - окончательный хозяин, 2 -промежуточный хозяин:
А - сколекс Б - членики во внешней среде, В - яйцо с онкосферой, 1' финнм
113
когда при рвоте зрелые членики запрокидываются в верхние отделы кишечника. Из яиц выходят онкосферы, которые внедряются через стенку кишки в кровь и разносятся во внутренние органы (у человека обычно и мозг, глаза, мышцы, легкие, сердце). Здесь образуются финны, и человек становится не только окончательным, но и промежуточным хозяином этого цепня. Особенно опасна локализация цистицерков в глазах, головном и спинном мозге. Это осложнение тениоза называется цистицеркозом.
Taenia pisiformis. Сколекс с 4 присосками и 34-48 крючьями. Сколекс чуть шире шейки. Передние членики короткие и широкие, задние длинные.
T.hydatigena. Сколекс с 4 присосками и 30-44 крючьями, длина тела 2-5 м. Передние членики широкие и очень короткие, задние наоборот. Число члеников более 300. Сколекс чуть шире шейки. Обитает в кишечнике собак, лисиц, волков, песцов. Промежуточные хозяева - крупный рогатый скот, овцы, козы, олени, верблюды, иногда лошади. Финна типа цистицерка.
Multiceps multiceps (также Т. serialis). Длина тела до 1 м, чаще 60-80 см. Сколекс очень маленький, с 4 присосками и двойной короной крючьев, число которых 22-32. Передние членики короткие, ширина их превосходит длину, срединные членики четырехугольные, а задние - удлиненные. Окончательные хозяева - собаки, волки, лисицы. Промежуточные хозяева - овцы, козы, крупный рогатый скот, лошади, иногда человек (случаи заражения человека отмечались преимущественно в Африке и Европе) (рис. 59). Финна типа ценура, локализуется в головном мозге, вызывая вертячку (животное опускает голову и шею вниз, пошатывается или вертится в одной точке).
Multiceps serialis. Тело 20-70 см в длину, сколекс с 4 присосками и 22- 32 крючьями. Матка зрелого членика имеет 20-25 ветвей. Окончательные хозяева - волки, собаки, лисицы. Промежуточные хозяева - зайцы и кролики. Финна типа ценура, локализуется в мозге. Известны случаи поражения человека (Северная Америка, Южная Америка, Африка).
Echinococcus granulosus. Длина тела около 0,5 см. Сколекс с 4 присосками и ростеллюмом, который несет два венчика из 28-50 (чаще всего 30-36) крючьев (рис. 60). Тело содержит обычно 3 членика. Число семенников 45-65. Зрелый членик содержит мешковидную матку, набитую яйцами. Обитает в кишечнике окончательных хозяев - собак, волков, шакалов, лисиц, песцов.
Зрелый членик отрывается и выходит с калом во внешнюю среду. Яйца рассеиваются во внешней среде. Они должны быть проглочены промежуточным хозяином - овцами, крупным рогатым скотом, дикими копытными, человеком. В природных очагах эхинококкоза циркуляция обеспечивается дикими хищными (окончательные хозяева) и жвачными копытными (промежуточными хозяевами) (рис. 62). В синантропных очагах циркуляция паразита обеспечивается собаками (окончательные хозяева) и домашними копытными и мозоленогими (промежуточные хозяева).
гвзрослый червь
в собакесобака рассеивает
яйца мозговика
Рис. 59 Жизиениыий цикл Multiceps multiceps (Скрябин и др., 1950)
.утерус
мешокцирруса
желточник
Рис. 60 Общее строение червей:А - Alveococcus multilocularis, Б - Echinococcus granulosus; В - строение зрелого
J uZ ecZ ococcus granulosus: 1 - головка, 2 - шейка, 3 - гермафродитным членик, 4 - зрелый членик, 5 - матка
115
Человек - тупиковый промежуточный хозяин. Хотя известны слу чаи, когда заражение хищных происходило при поедании свежих трупов людей, а также рвотных масс. В организме промежуточного хозяина из яиц выходят онкосферы, которые через стенку кишки проникают и кровь и разносятся по всему телу, оседая в печени, мышцах, легких, полости тела, иногда в головном мозге. Здесь из каждой онкосферы формируется финна типа эхинококк. Такая финна растет годами, достигая размера детской головки и более.
Сначала формируется унилокулярная финна (унилокулярный гида- тид). Примерно через 5 месяцев вокруг финны формируется наружны!! толстый неклеточный слой, а внутри - внутренний тонкий герминальный слой. Этот внутренний слой продуцирует протосколексы (дочерние головки) путем почкования (рис. 61). Формируется пузырь, заполненный жидкостью и содержащий внутри протосколексы. На этом этапе протосколексы оседают на дно пузыря. Эта стадия называется стадией гидатидного песка. Обычно протосколексы прикреплены тонкими ножками к внутреннему слою финны, а дочерние цисты с 10-30 протоско- лексами каждая плавают внутри пузыря. Иногда герминальный слой прорастает наружный слой и отпочковывает дочерние капсулы. Когда гидатид поедается хищниками, цикл эхинококка завершается.
нормальная ткань хозяина
-дополнительный слои
герминальныи слои
кутикула
капсула
сколекс
Рис. 61 Часть стенки гидатидной цисты Echinococcus granulosus
116
■
В человеке отмечаются финны Echinococcus vogeli и E.oligarthrus. 11срвое описание Echinococcus vogeli относится к 1972 году. Финны были тшаружены у двух человек в Колумбии. Хозяевами в природе служат и.пса и кустарниковая собака. Длина тела взрослого червя достигает 5,6 мм.
Рис. 62 Жизненный цикл эхинококка
117
Стробила состоит из трех сегментов (незрелого, зрелого и перезрелой)) Крупный ростеллюм несет 28-36 крючьев, последний членик имеет 56 со менников, а яичник располагается в задней части сегмента. Финны обычно обнаруживаются в печени, реже - в селезенке или поджелудочной железо, Случаи заражения человека отмечены к настоящему времени в 11 странах Южной и Центральной Америки. E.oligarthrus имеет сходные черты строении и биологии (крючья сколекса меньше, чем у предыдущего вида; финна тоже меньше). Большинство случаев заражения человека отмечено в Суринаме.
Alveococcus (Echinococcus) multilocularis. Обычно встречается в северных широтах, известен в Азии, Европе, Северной Америке. Отмечены случаи заболевания в Южной Америке и Новой Зеландии. Взрослые черви похожи на эхинококка, но матка зрелого членика обычно розетковидная (рис. 60). Размеры тела 1,2- 3,7 мм. Число семенников 15-30. Окончательными хозяевами являются лисицы, волки, кайоты, собаки, кошки. Промежуточными хозяевами служат грызуны, особенно лемминги, полевки, мыши. Возможно, промежуточными хозяевами могут быть и копытные.
Известны случаи заболевания людей. Яйца внутри зрелых члеников выходят наружу с калом. Они попадают с пищей в организм промежуточного хозяина, в котором формируются онкосферы, попадающие с током крови во внутренние органы. Формируется финна типа эхинококка. Однако вместо толстого наружного слоя образуются многочисленные отростки, направленные из финны наружу. Эти отростки прорастают окружающие ткани и формируют протосколексы. Образуется альвеолярный, или мультилокулярный, гидатид. Этим определяется высокая летальность при альвеококкозе.
Hydatigera taeniaeformis. Длина тела 15-16 см. Окончательными хозяевами являются кошки и другие кошачьи. Промежуточные хозяева - мыши. Мыши заглатывают яйца, из яиц выходят онкосферы, которые в печени формируют личинки - стробилоцеркусы. Передача паразита осуществляется по цепям питания.
Семейство HYMENOLEPIDIDAE
Hymenolepis spp. Сколекс с присосками и 8-10 крючьями на ростел- люме. Крючья расположены в один ряд. Семенников мало (1-3), развиты наружный семенной пузырек и хитиновый стилет в циррусе. Яичник крупный, хорошо развит семяприемник. Окончательными хозяевами обычно являются птицы, млекопитающие, человек. Промежуточные хозяева в зависимости от вида - ракообразные или насекомые.
Hymenolepis diminuta. Окончательными хозяевами обычно являются грызуны. Червь обитает в тонком кишечнике и здесь же протекает
118
мпненный цикл. Часть яиц выходит наружу и проглатывается промежу- к 1чным хозяином (обычно жуки, - например, Tribolium spp.). В нем разминаются цистицеркоиды. Окончательный хозяин заражается, проглаты- 1Ы» насекомых с цистицеркоидами.
Vampirolepis (Hymenolepis) папа. Распространен повсеместно, особенно у детей. Процент инвазирования колеблется от 1% в США до ')% в Аргентине. Длина тела 4 см, ширина 1 см. Сколекс несет 4 при- гоеки и втяжной ростеллюм с одним венчиком из 20 крючьев. Шейка длинная и тонкая, проглоттиды имеют ширину, превосходящую длину. Человек обычно заражается, проглатывая яйца этого цепня (рис. 63). Из яиц выходят личинки - онкосферы, которые проникают в ворсинки кишечника и формируют цистицеркоиды. Через некоторое время из финн формируются взрослые черви. Таким образом, человек оказывается и промежуточным, и окончательным хозяином. Часть яиц выделяется из человека с калом. В ряде случаев яйца проглатываются насекомыми, в которых развиваются цистицеркоиды.
г и с . о э л уизнен н ьш ц и к л rumpiruiepis riurtu.
А - окончательный хозяин, Б - яйцо, В - онкосфера, Г - финна (цистицеркоид), Д - червь, Е - цистицеркоид в насекомом (промежуточный хозяин в ряде случаев)
(Гинецинская, Добровольский, 1978)
119
Семейство MESOCESTOIDIDAE Mesocestoides lineatus. Длина тела около 25 см. Сколекс весьма круп
ный, с 4 присосками, без крючьев и без ростеллюма. Обитает в кишечни ке окончательных хозяев - собак, кошек, песцов, лисиц, соболей, кунип норок, енотов. Членики выделяются с фекалиями во внешнюю среду и распадаются. Яйца проглатываются промежуточными хозяевами - панцир ными клещами. В них из яиц выходят онкосферы, которые превращаются в цистицеркоидов. Орибатид заглатывают вторые промежуточные хозяек.i - грызуны, а также ящерицы, в которых формируются тетратиридии. Okoi i нательные хозяева заражаются по цепям питания. В организме окончатель ного хозяина червь способен отпочковывать дочерние особи (рис. 64).
Семейство DAVAINEIDAE Raillietina tetragona, R.cesticillus. Размеры тела у первого вида 20
30 см, у второго - 1-10 см. Паразитируют в кишечнике кур. Промежуточными хозяевами служат мухи, жуки, дождевые черви, моллюски, в теле которых формируются цистицеркоиды. R.demerariensis достигает в длину 60 см и содержит 5000 члеников. Ростеллюм вооружен двумя рядами крючьев. В Эквадоре (Кито) до 5% населения заражено этим червем.
Drepanidotaenia lanceolata. Длина тела 10-15 см, ширина 1 см. Сколекс с присосками и 8 крючьями, расположенными в один ряд. Окончательными хозяевами являются дикие и домашние гусеобразные, чаще утки и гуси. Промежуточными хозяевами являются раки-циклопы. Известны случаи массового поражения гусей в Германии, России, Австрии.
Рис. 64 Развитие M esocesto ides corti: ранние стадии развития (2-5), тетратиридии и бесполое размножение в проме
жуточном хозяине (6-8), бесполое размножение в окончательном хозяине (9-10) (Voge, 1969, с изменениями)
120
ГЛАВА 5ТИП СКРЕБНИ СКРЕБНИ ACANTHOCEPHALA
5.1 Особенности строения
Скребни - первичнополостны е паразитические черви, насчиты ваю щие около 500 видов. Во взрослом состоянии обитаю т в киш ечнике различных позвоночных животных. Разм еры этих червей варьирую т от 1-2 м м [Octospiniferoides chandleri) до 1 м (Oligacanthorhynchus longissim us).
Тело скребней обы чно веретеновидное или цилиндрическое. П ередний конец тела форм ирует орган прикрепления - вы ворачиваю щ ийся хо- | ну го к , вооруж енны й рядам и кутикулярны х крю чьев, направленны х назад (рис. 65). Х оботок способен вворачиваться во влагалищ е - м ускулисты й мешок в теле (рис. 66, 67). С хоботком связаны м ы ш цы -ретракторы , при- иодящие его в движение.
Рис. 65 С кребни и их прикрепительны й аппарат (вы ворачиваю щ ийся хоботок):
А - Echinorhynchus gadi, Б - Parafillicollis altmani, В, Г - Rhadinorhynchus horri- dus (Петроченко, 1956), Д - Serrasentis socialis (самец) (по Мейеру), Е - Bolboso-
та physeteris (по Губанову) - паразит кишечника морских млекопитающих
Х оботок может иметь различную форму, в зависим ости от вида. Количество крю чьев на хоботке такж е различно и имеет значение при определении видовой принадлеж ности скребней. Хоботок внутри заполнен жидкостью . К внутренней верш ине хоботка крепятся мы ш цы , вворачиваю щ ие хоботок. О ни простираю тся по всей длине хоботка и ш ейки, входя в стенку мускулистого меш ка - влагалищ а хоботка. В лагалищ е хоботка крепится к внутренней стенке хоботка. Здесь ж е находится головной ганглий. Х оботок вместе с влагалищ ем образую т пресому. Ш ейка лиш ена крю чьев
121
lib
и ввернута в стенку тела. Мышцы-ретракторы шейки прикрепляют края шейки к туловищу изнутри. Туловище скребней называется метасомой.
Тело покрыто кутикулой. Покровы пронизаны тончайшими канальцами, которые, вероятно, увеличивают поверхность всасывания питательных веществ, полученных в результате расщепления пищи хозяином. Под кутикулой располагается гиподерма, клетки которой слива
ются, образуя синцитий, пронизанный системой лакун. Между хоботком и телом гиподерма формирует парные
1 выпячивания - лемниски (рис. 66). По-видимому, они поддерживают хоботок и помогают ему выворачиваться из влагалища наружу. Под гиподермой у скребней имеется слой кольцевых и слой продольных мышечных волокон. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Нервная система представлена одним мозговым ганглием, нервными ответвлениями к хоботку и парой стволов,
'7 МШШШ\ тянущихся назад через полость тела.Выделительная система обнаружена лишь у некоторых видов и она представлена парой протонефридиев. Половая система раздельнопола, часто её протоки соединяются с протоками выделительной системы, образуя общий урогенитальный канал.
Развитие парных половых органов связано с особым тяжем - лига- ментом. Лигамент тянется от хоботка к заднему концу тела. Самец имеет два семенника и два семяпровода. Парные
А
Рис. 66 П оловая систем а скребней (Петроченко, 1958)
А - самец, Б - самка: 1 - хоботок, 2 - влагалище хоботка,
3 - лемниски, 4 - яйца, 5 - семен ники, 6 - цементные железы,
7 - копулятивная сумка семяпроводы сливаются в семяизвер- гательный канал, в который открываются протоки шести цементных желез. Конец семяизвергательного канала пронизывает совокупительный орган, открывающийся в совокупительную сумку (рис. 67). Сумка имеет хорошо развитые чувствительные структуры.
Сумка выворачивается наружу и обхватывает заднюю часть тела самки при спаривании. Секрет цементных желез закупоривает женское
122
-4
половое отверстие после завершения копуляции. Женская половая си- • тема состоит из пары яичников (у молодых животных), находящихся ннутри лигамента. По мере созревания скребня яичники разделяются на яйцевые комки, которые проходят внутрь лигамента. Затем стенки лигамента рвутся, и комки выходят в псевдоцель. Яйца оплодотворяются еще м яйцевых комках, а затем отделяются от комков и плавают в полости тела. Половой проток самки начинается воронкой - маточным колоколом.
На заднем конце колокол отделяет два яйцевода. На дорсальной стороне колокол имеет щель, через которую происходит сортировка яиц. Узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные яйца, одетые оболочкой и начавшие дробление (они узкие, веретеновидные). Крупные незрелые яйца выбрасываются назад в полость тела. Оба яйцевода впадают в матку, которая заканчивается узким влагалищем, которое открывается на заднем конце тела самки.
Жизненный цикл скребней протекает с метаморфозом и сменой хозяев. В яйце развивается личинка с венчиком крючьев на переднем конце. Яйца с личинками проглатываются промежуточным хозяином. Для скребней, обитающих в водных позвоночных, промежуточными хозяевами обычно являются ракообразные. Для скребней, живущих в наземных позвоночных, роль промежуточных хозяев обычно играют насекомые. В кишечнике промежуточного хозяина личинка, называемая акантором, выходит из яйца и вбуравливается в кишку хозяина. Через несколько дней акантор выходит в полость тела, теряет крючья, округляется. В нем вместе с увеличением общих размеров тела начинается закладка внутренних органов. Формируется личинка - пре- акантелла. Через 20-30 дней начинается инцистирование и образуется акантелла - личинка, покрытая оболочкой. Передний и задний концы
Рис. 67 Д етали строения половой системы скребней
А - самец: 1 - семенники, 2 - семя- выносящие каналы, 3 - цементные железы, 4 - мускулистый мешок,5 - семенной пузырек, 6 - пенис,
7 - ввернутая копулятивная сумка;Б - самка: 1 - тяж лигамента,
2 - маточный колокол, 3 - отверстие колокола, 4 - матка, 5 - сфин
ктер влагалища, 6 - влагалище (по Гинецинской,
Добровольскому, 1978)
123
тела вворачиваются в полость тела личинки (рис. 68). Эта покоящаяо стадия сохраняет жизнеспособность очень долго (сопоставимо с продолжительностью жизни насекомого или рачка). Окончательный хозяин заражается, поедая промежуточного хозяина, содержащего акантелл.
Рис. 68 Личинки скребней:А - акантор, Б - преакантелла, В - акантелла, Г - инцистировавшаяся акантелла
(по Петроченко, 1958)
5.2 Классификация скребней
Тип ACANTHOCEPHALA
К ласс ARCHIACANTHOCEPHALA
Основные продольные лакунарные каналы дорсальный и вентральный или только дорсальный. Имеется несколько гиподермальных ядер, гигантские ядра находятся в лемнисках и цементных железах. У самок развиты два мешка лигамента. Цементные железы отграниченные, грушевидные. Яйца овальные, с толстой оболочкой. Паразиты птиц и млекопитающих. Промежуточными хозяевами являются насекомые или многоножки.
124
О тряд M O N ILIFO R M ID А
Тело обы чно им еет лож ную сегментацию . Х оботок цилиндрический, с длинны м и прям ы м и рядам и крю чьев. Н аруж ная стенка со спиральными миоф ибриллам и. М ы ш ца-ретрактор хоботка пронизы вает задний конец рецептакла.
С емейство M oniliform idae.
О тряд G IG A N TO R H Y N C H ID A Тело инохда имеет лож ную сегментацию . Хоботок конический, с
продольными рядами крючьев в передней части и иголками в основании. Сенсорные ямки располагаю тся на апексе хоботка и по бокам шейки. Ре- цептакл хоботка с дополнительны ми мыш цами, утолщ ен дорсально. М ыш- ца-ретрактор хоботка пронизы вает вентральную стенку рецептакла.
С емейство G igantorhynchidae.
О тряд O L IG A C A N TH O R H Y N C H ID A Тело не им еет сегм ентации, но м ож ет нести морщ инки. Х оботок поч
ти ш аровидны й, с короткими продольны м и рядам и крю чьев. С енсорны е папиллы им ею тся на верхуш ке хоботка. Р ецептакл утолщ ен дорсально. М ы ш ца-ретрактор хоботка пронизы вает дорсальную стенку рецептакла.
С ем ейство O ligacanthorhynchidae
О тряд A PO R O R H Y N C H ID A Тело короткое, коническое, м ож ет бы ть изогнуто вентрально. Х о
боток крупны й, глобулярны й, с игловидны м и крю чьями, располож енны м и в несколько рядов. Х оботок без ретрактора. Ш ейка редуцирована или отсутствует.
С емейство A pororhynchidae
К л а с с PALAEACANTHOCEPHALA
О сновны м и продольны м и каналам и являю тся латеральны е каналы. Гиподерм альны е ядра многочисленны е, их м еньш е в передней части тела. Я дра лем нисков и цем ентны х ж елез ф рагментированы . У некоторых видов на теле им ею тся иглы. У сам ок один м еш ок лигам ента. Ц ем ентны е ж елезы отграниченны е, трубчаты е или ш аровидные. Я йца овальны е или удлиненны е, иногда с вторичной оболочкой, утолщ енны е на полюсах. П аразиты ры б, ам фибий, рептилий, птиц и м лекопитаю щ их.
125
Отряд ECHINORHYNCHIDA Тело никогда не имеет ложной сегментации. Хоботок цилиндрический
или округлый, с рядами продольных крючьев. Сенсорные папиллы имеются или отсутствуют. Рецептакл хоботка с двойной стенкой. Мышца-ретрактор хоботка пронизывает задний конец рецептакла. Паразиты рыб и амфибий.
Семейства Diplosentidae, Echynorhynchidae, Fessisentidae, Heterac'an- thocephalidae, Heterosentidae, Hypoechinorhynchidae, Illiosentidae, Pompor- hynchidae, Rhadinorhynchidae.
Отряд POLYMORPHIDA Хоботок шаровидный или цилиндрический, вооруженный многочис
ленными крючьями, расположенными продольными рядами. Рецептакл хоботка с двойной стенкой. Паразиты рептилий, птиц и млекопитающих;
Семейства Centrorhynchidae, Plagiorhynchidae, Polymorphidae.
К ласс E O C A N T H O C E P H A L A
Основными продольными лакунарными каналами являются дорсальный и вентральный. Гиподермальных ядер мало, но они очень крупные, иногда амебоидные. Рецептакл хоботка с одной стенкой. Мышца-ре- трактор хоботка пронизывает задний конец рецептакла. Немногочисленные ядра лемнисков крупные. У самок имеется два мешка лигамента. Цементная железа одна, с несколькими ядрами и цементным резервуаром. Яйца различной формы. Паразиты рыб, амфибий и рептилий.
Отряд GYRACANTHOCEPHALIDA Тело маленькое или средних размеров. Хоботок маленький, шаро
видный, с несколькими рядами крючьев.Семейство Quadrigyridae.
Отряд NEOECHINORHYNCHIDA Тело от маленького до большого, без иголок. Хоботок шаровидный
или удлиненный, с крючьями.Семейства Neoechinorhynchidae, Tenuisentidae.
К л асс P O L Y A C A N T H O C E P H A L A
Тело покрыто иголками и шипиками. Гиподерма с многочисленными мелкими ядрами. Основными продольными лакунарными каналами являются дорсальный и вентральный. Многочисленные крючья располагаются радами. Рецептакл хоботка с одной стенкой. Цементные железы удлиненные, с гигантскими ядрами. Паразиты рыб и, возможно, крокодилов.
126
Отряд POLYACANTHORHYNCH1DAСемейство Polyacanthorhynchidae.
5.3 Особенности жизненных циклов скребней
К л а с с A R C H I A C A N T H O C E P H A L A
Macrocanthorhynchus hirudinaceus. Это широко распространенный вид. Окончательными хозяевами являются свиньи, промежуточными - личинки майских жуков и бронзовок.
Яйца выходят из окончательного хозяина во внешнюю среду. Для дальнейшего развития они должны быть проглочены личинками жуков. Здесь из яиц выходят аканторы, которые на некоторое время крепятся к стенке кишки, а затем проникают в гемоцель. Через 5-20 дней здесь образуются акантеллы. Через 60-90 дней они формируют цисты. Свиньи и кабаны заражаются, поедая имаго и личинок пластинчатоусых жуков (рис. 69).
Moniliformis moniliformis. Окончательным хозяином является свинья, промежуточным - жуки-чернотелки.
Corynosoma strumosum. Окончательными хозяевами являются тюлени. Промежуточным хозяином является рачок Pontoporeia, резервуар- ным — рыба (рис. 70).
К ласс P A L A E A C A N T H O C E P H A L A
Plagiorhynchus cylindraceus. Окончательными хозяевами являются воробьиные птицы. Промежуточными хозяевами служат мокрицы Armadillidium vulgare. Яйца выходят во внешнюю среду с экскрементами окончательного хозяина. Мокрицы заражаются яйцами, из которых выходят аканторы. Личинки внедряются в ткани стенки кишки хозяина. Через 15-25 дней относительного покоя личинки мигрируют в серозу. Здесь личинки растут, в них формируются органы будущего червя. Образуется акантелла, которая инцистируется. Через 60-65 дней личинка становится инвазионной. Для завершения цикла мокрица должна быть проглочена окончательным хозяином - птицей.
Pomphorhynchus laevis. Окончательными хозяевами являются пресноводные рыбы, промежуточным - рачки-бокоплавы.
Echinorhynchus salmonis. Окончательными хозяевами являются рыбы (сиг), а промежуточными - раки-бокоплавы (Pontoporeia).
127
„ окончательный хозяин
Рис. 69 Жизненный цикл Macrocanthorhynchus hirudinaceus:1 - окончательный хозяин - свинья - со скребнями в кишечнике, 2 - акантор в промежуточном хозяине - личинке пластинчатоусых жуков (3), 4 - вышедший акантор,
5 - акантелла, 6 - инцистировавшаяся в промежуточном хозяине акантелла
Рис. 70 Жизненный цикл Corynosoma strumosum (Догель, 1981):1 - половозрелый скребень в кишечнике тюленя (окончательного хозяина),
2 - яйца, выходящие в воду с калом хозяина, 3 - акантор, выходящий из яйца в теле первого промежуточного хозяина - рака Pontoporeia, 4 - личинка акантелла
в организме второго промежуточного хозяина - рыбы
Рис. 71 Жизненный цикл скребня Neoechinorhynchus rutili:1 - окончательный хозяин (рыба), 2 - акантор в теле промежуточного
хозяина - остракодного рачка, 4 - акантор, вышедший в полость тела,5 - акантелла, 6 - инцистировавшаяся акантелла
Сходные циклы развития имеют и некоторые другие скребни (рис. 72). Например, Neoechinorhynchus rutili. Взрослые скребни обитают в кишке окончательного хозяина. Инкубированные яйца выходят вместе с фекалиями хозяина в воду и попадают в промежуточного хозяина - остракодного рака. В промежуточном хозяине из яиц выходит акантор. Он проникает в полость тела и превращается в личинку-преакантеллу. Преакантелла превращается в инвазионную личинку-акантеллу через 30-60 дней в зависимости от внешних условий. Окончательный хозяин заражается при поедании рачков. В жизненном цикле могут быть и паратенические хозяева, в которых личинки скребня сохраняют жизнеспособность, но не развиваются. Neoechinorhynchus rutili достигает половой зрелости через 20-30 дней. Взрослые скребни живут 2-3 месяца.
Polymorphus magna. Окончательными хозяевами являются утки, промежуточными - пресноводные рачки (Gammarus) (рис. 72).
129
Рис. 72 Жизненный цикл Polymorphus magnus (по Петроченко, 1958): 1 - скребни в кишечнике окончательного хозяина - утки, 2 - яйцо в воде,3 - акантелла в полости тела промежуточного хозяина - рака-бокоплава
ГЛАВА 6 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ - NEMATHELMINTHES (NEMATODA)
6.1 Особенности организации круглых червей
К типу относятся по разным оценкам от 100 тысяч до 1 млн видов, обитающих в самых различных средах и разнообразных географических широтах. Значительное число круглых червей представлено свободноживущими видами. Однако среди нематод много паразитов растений и животных.
Тело обычно вытянутое, цилиндрическое, несегментированное, круглое в поперечном сечении, покрыто многослойной кутикулой (рис. 73).
Рис. 73 Диаграмма поперечной, продольной и тангентальной проекцийкутикулы Ascaris
Кутикула выстилает не только снаружи тело, но и стомодеум, прок- тодеум, выделительные отверстия, вагину. Кортекс покрыт тонким слоем липидов и делится на наружный и внутренний слои. Наружный кортикальный слой состоит из протеинов, близких по структуре к кератину. Внутренний кортикальный слой содержит коллаген и кутикулин. Под кортикальным располагается фибриллярный слой с поровыми каналами, выполняющими транспортную и опорную функции. Фиброзный слой располагается на базальной мембране и представлен параллельно размещенными пластами белка, близкого к коллагену. Базальная мембрана состоит из тонких фибрилл и покрывает сверху гиподерму. Кутикула может образовывать поры, точки, ямки, иголочки, боковые выступы (alae) различной структуры.
Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из гиподермы и продольных мышечных волокон, образующих 4 ленты между валиками гиподермы. Передвижение круглых червей осуществляется на боку. Ги- подерма представляет собой синцитиальное образование (перегородки
наружный кортикальный слой внутренний кортикальный слой
фибриллярный слой
фиброзный слой
базальная мембрана
гомогенный слой
131
между клетками частично или полностью разрушены). Дорсальный и вентральный валики содержат нервные стволы, а латеральные -- экскреторные каналы. Гиподерма продуцирует кутикулу. У некоторых групп нематод (Trichuris , C apillaria) гиподерма образуют бациллярные узлы (их функция неизвестна).
Имеется первичная полость тела - псевдоцель. Псевдоцель заполнена жидкостью, находящейся под высоким тургорным давлением, образует жидкостный скелет. Основная функция первичной полости - опорно-двигательная. Из других функций следует отметить транспортную и выделительную. Первичнополостная жидкость является также и внутренней средой организма.
Пищеварительная система сквозная. Основными частями пищеварительной системы являются ротовое отверстие с ротовой полостью (стомой), пищевод, или глотка (фаринкс), кишечник (средняя и задняя кишки), прямая кишка и анус. Передние отделы пищеварительной системы у нематод имеют разнообразное строение. У хищных нематод стома широкая, с зубами, у многих фитофагов в ней имеется стилет или копьё для прокалывания тканей. У паразитирующих в кишечнике нематод стома обычно окружена тремя (до шести) губами с папиллами, либо в стоме имеются зубы, режущие пластины и т.п. Между ртом и пищеводом имеется буккальная полость. У некоторых видов она образует буквальную капсулу, у других - относительно тонкая. У паразитических и хищных нематод в буккальной капсуле обычно имеются зубы, режущие пластины, выступы. Пищевод состоит из мышечных и железистых компонентов и имеет сложное строение (рис. 74). Он принимает участие в нагнетании пищи в кишечник. Чаще всего он цилиндрический, с одним или более утолщениями, называемыми бульбусами (луковицами). На поперечном срезе пищевод имеет трехлучевое строение (один луч отходит вентрально, два других - дорсо-латерально). Лучи поддерживаются радиальными мышцами, а между ними имеются области, в которых располагаются железы пищевода. Эти железы вырабатывают пищеварительные соки, в том числе содержащие такие ферменты, как амилазы, протеазы, пектиназы, хитиназы, целлюлазы.
Пищевод имеет три отдела - корпус, переш еек и кардиальны й буль- бус (рис. 75).
У Spiraroidea и многих филяриид железы пищевода сливаются в заднем отделе фаринкса, вся задняя часть железистая. У Trichuroidea передняя часть пищевода сильно утолщена, а задняя - сужена и окружена одним слоем особых клеток - ст ш оцит ов. Эту область называют стихосомой. В ней развиты каналы, связанные с просветом пищевода. Стихоциты выполняют секреторную функцию. У некоторых Ascaridida между пищеводом и кишеч-
шероховатая
фибриллы
кутикула
утолщеннаяввернутаямембрана
десмосома
мышцы
апикальные клетки
десмосома
соединение
секреторная гранула
вентральная
клетка
Гольджи
базальная мембрана
десмосома
Рис. 74 Диаграмма поперечного среза задней части пищевода Nippostrongylus brasiliensis (Ли, 1968)
ником имеется вентрикулюс - короткий железистый орган. У ряда видов железы (особенно задние) сливаются в большую общую массу вне пищевода (рис. 75). Кишечник круглых червей относительно однороден. На брюшной стороне тела у самок располагаются анус, вульва и экскреторная пора, а у самцов - клоака и секреторная пора.
Нервная система представлена ортогоном с выраженными нервными кольцами. В области глотки и пищевода хорошо развито крупное нервное кольцо. У многих нематод развиты разнообразные чувствительные органы, представленные папиллами (головными и хвостовыми), амфида- ми, фазмидами. Папиллы, вероятно, содержат тактильные рецепторы.
прокорпус
метакорпус
нервноекольцо
перешеек
луковица
Рис. 75 Слева - пищевод рабдитиформных нематод
(Schmidt, Kunz, 1972), справа - пищевод Syphacia
(Schmidt, Kunz, 1968)
дорсальная железистая клетка
— нервмитохондрии
133
Амфиды являются хеморецепторами и развиты преимущественно у свободно живущих нематод. Это парные образования, открывающиеся по бокам головного отдела.
Фазмиды могут быть железистыми (выполняют экскреторную функцию) и сенсорными (хеморецепторы). Эти структуры сходны с ам- фидами, но располагаются по бокам ближе к заднему концу тела. Наличие или отсутствие фазмид используется в систематике и является одним из признаков, по которому разделяют классы Adenophorea (нет фазмид) и Secementa (фазмиды имеются). Функции фазмид до сих пор не изучены.
У паразитических нематод хорошо выражены цервикальные и каудальные папиллы. На голове часто развит круг из папилл. Цервикальные папиллы (деириды) располагаются на уровне нервного кольца и представляются собой пару кутикулярных структур. Сходные по строению папиллы обнаруживаются и в других участках тела нематод. Каудальные папиллы размещаются на хвостовом отделе тела и лучше развиты у самцов. Максимального развития они достигают у представителей отряда Strongylata, у которых они участвуют в формировании половой сумки.
Выделительная система представлена крупными выделительными железами, но у некоторых развиты протонефридии.
Нематоды раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У самок половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов, парой маток, влагалищем и вульвой. Самки некоторых видов нематод могут иметь один яичник, либо их число больше двух (до шести и более). Половое отверстие открывается у самок самостоятельно и никак не связано с пищеварительной системой. Среди нематод имеются виды, содержащие только один оварий и утерус. Они называются монодельфическими. Вульва у них обычно открывается около ануса. Чаще всего имеются два овария и две матки. Это - дидельфические виды. Если овариев и связанных с ними структур более двух, то это - полидельфические виды. Два яичника могуг направляться друг к другу с противоположных сторон и соединяться с вагиной. Такое положение половых желез называется амфидельфическим. У ряда видов яичники располагаются параллельно и направляются в вагину or переднего конца тела. Это продельфическое состояние. Имеются нематоды, у которых яичники подходят к вагине с заднего конца тела. Такое положение называется опистодельфическим. Проксимальный конец яичника содержит герминальную зону, в которой образуются оогонии. Ниже размещается зона роста, в которой оогонии превращаются в ооциты. Ооциты часто прикрепляются к опорной структуре - рахису. Ооциты растут, увеличиваясь в объеме, и по одному скатываются вниз. С яйцеводами у самок нематод связана сперматека - резервуар для хранения спермы. Когда ооцит входит в яйцевод
134
семенник
анус
(в область спермагеки), в него проникает спермий и только теперь дледует мейотическое деление. Затем формируется оболочка зиготы. В матке формируется наружный слой оболочки яйца. У самок большинства нематод есть пара генитальных ветвей, открывающихся в матку. Одна ветвь идет вперед, другая - назад, что определяет положение вульвы примерно в середине тела (рис. 76). Яйца, как правило, овальные.
пищевод
боковая линия
кишечник
дорсальная линия
-------------- вагина
на
вентральная линия
яйцевод
линия
боковая линиясамка
Рис. 76 Общее строение круглых червей
135
пузырек
спикулы
самец
примере аскариды
Половая система самца представлена одним семенником (иногда двумя), семенным пузырьком, семявыносящим протоком. Терминальный конец семявыносящего протока называется семяизвергательным каналом и открывается в клоаку. У самцов имеются вторичные половые органы, представленные спикулами {иглами). Эти кутикулярные струк туры во время копуляции вываливаются наружу из клоаки и вводятся и вагину самки (рис. 77, 78, 79).
кишечник
семенной пузырек
преанальныепапиллы
клоака
хвостовая алапостанальные
папиллы
семяизвергательный / канал
Рис. 77 Половой аппарат самцов нематод (А); рулек, поддерживающий спикулы (Б) (из Гинецинской, Добровольского, 1978)
спикулы
половой конус
анус
латеральная доля
пребурсальная папилла
.вентро-вентральныилуч
латеро-вентральныйлуч
антеро-латеральныйлуч
медио-латеральныйлуч
по стеро - л атера ль ный луч
экстеро-дорсальныилучдорсальная доля _
Рис. 78 Вентральный вид совокупительной бурсы стронгилят (Schmidt, 1999)
136
" ■ ч
У
Рис. 79 Задний отдел тела сам цов нематод: слева направо - Metastrongylus elongatus - бурса; он же - спикула; Metastrongylus
pudendotectus (спикула); он же - бурса (по Скрябину, 1956)
Подвижность спикул обеспечивается специальными мышцами. С мужской половой системой связана половая сумка (бурса), состоящая из трех лопастей с папиллами. Во время копуляции лопасти половой бурсы охватывают тело самки в области ее полового отверстия. У некоторых видов развиты рулёк и копье с чехлом. На дорсальной стороне стенка клоаки имеет склеротизованный участок, называемый губернакулумом. Он приводит к выдвижению спикул во время копуляции. Некоторые стронги- лиды имеют ещё и вентральный склеротизованный участок клоаки - те- ламон. Это опорный аппарат, который предохраняет клоаку от разрыва при движении спикул. Сперматозоиды без жгутиков.
У большинства видов нематод имеются самцы и самки, и размножение носит характер амфимиксиса (происходит копуляция и перекрестное оплодотворение). Для некоторых видов (например, Nippostrongylus brasiliensis) известно, что оба пола способны вырабатывать половые атрактанты, что повышает вероятность встречи особей для спаривания. В большинстве случаев самец прижимается клоакой к вульве самки, вводит спикулу и извергает сперматозоиды. Для многих нематод характерно спаривание одного самца со многими самками. Самки могут оплодотворяться несколькими самцами. Известны и другие способы копуляции. Например, у Syngamus trachea самец после встречи с самкой и введения спикул больше не открепляется. В результате оба партнера находятся в постоянном спаривании и встречаются парами. Очень мелкие самцы Trichosomoides crassicauda живут как паразиты в матке крупных самок,
137
производя сперматозоиды для оплодотворения яиц. Некоторые нематоды стали гермафродитами. Гермафродитизм у них носит характер сингонпм (протандрического гермафродитизма). Сначала особь развивает мужские половые железы и вырабатывает спермии, а затем в этой же особи формируются женские половые железы и яйцеклетки. Яйца оплодотворяются развившимися ранее спермиями. Для ряда видов нематод характерен партеногенез - развитие из неоплод отворенных яиц. Яйцеклетка дробится без оплодотворения и из нее формируется самка. Интересно, что некоторые виды нематод имеют как амфимиктические, так и партеногенети- ческие популяции. У ряда нематод имеет место чередование двуполых и однополых поколений, то есть имеет место гетерогамия. В наиболее обычном случае паразитическое партеногенетическое поколение сменяется на свободноживущее амфимиктическое поколение (например, у Str ongyloides, Heterorhabdias).
Развитие нематод весьма разнообразно. В общем случае в процессе развития имеются стадии яйца, личинок 4-х возрастов (реже — трех) и взрослого червя (рис. 80). Переход от одного личиночного возрасти к следующему сопровождается линьками. У ряда видов начальные личиночные возрасты развиваются под оболочками яйца. Есть и живо
взрослыесамка самец
J14
вылупление
яйцо с JI1
Рис. 80 Общая схема жизненного цикла Nematoda
138
родящие виды, производящие сразу личинок. При непрямом развитии имеется личинка, которая может развиваться во внешней среде, либо в промежуточном хозяине. В соответствии с этим, нематоды могут быть геогельминтами и биогельминтами. Очень многие нематоды откладывают яйца, которые оказываются во внешней среде и затем заглатываются хозяином. Часто яйца выделяются на разных стадиях дробления и должны некоторое время инкубироваться во внешней среде. В яйце формируется личинка, которая вылупляется в организме хозяина. Далее судьба личинок различна. У одних видов нематод личинки растут и достигают половой зрелости. У других же - личинки совершают миграцию по кровеносной системе хозяина, достигая легких, поднимаясь по воздухоносным путям до глотки. Затем личинки проглатываются и только, попав в кишечник вторично, остаются здесь, достигая взрослой стадии. Хорошо известны виды, у которых личинки вылупляются из яйца во внешней среде и ведут какое-то время свободный образ жизни, они лишь через определенное время проникают в хозяина. Имеются нематоды, у которых в жизненном цикле чередуются свобод- ноживущие и паразитические поколения. Во многих случаях круглые черви используют лишь одного хозяина, который соответствует окончательному. Не редко, однако, они могут проникнуть в других животных (паратенических хозяев) и сохранить жизнеспособность.
Известны и такие нематоды, у которых развито живорождение и они никогда не оказываются во внешней среде. Их развитие обычно сопровождается сменой хозяев. Например, у трихины хозяин одновременно является и окончательным, и промежуточным (в нем имеются как взрослые черви, так и личинки). Закономерная смена хозяев характерна для ришты (окончательными хозяевами служат собаки, человек, обезьяны, а промежуточным - рак-циклоп). У нитчаток передача от одного хозяина к другому происходит трансмиссивно (через переносчика - кровососущих двукрылых). И у ришты, и у нитчаток развито живорождение.
6.2 Классификаия нематод, паразитирующих в животных
Классификация нематод сложна. В настоящее время имеется несколько систем типа, но ни одна из них, по-видимому, не может быть принята в качестве окончательной и единственно правильной. В этой работе рекомендуется классификация нематод, принятая для многих учебников, вышедших в 1990-2004 годах за рубежом.
139
Т и п N E M A T H E L M I N T H E S
К л асс A D E N O P H O R E A ( A P H A S M I D A , E N O P L E A )
Амфиды хорошо развиты (кроме паразитических форм) и обычно располагаются позади губ, часто с порами. Обычны каудальные и гипо- дермальные железы. Фазмиды отсутствуют. Экскреторная система без боковых каналов и представлена крупными одноклеточными железами (или вообще отсутствует). Дейриды отсутствуют. Часще всего - это сво- бодноживущие черви. Известны и паразиты растений, беспозвоночных и позвоночных животных.
Отряд DIOCTOPHYMATA
Довольно толстые, часто очень крупные нематоды. На переднем конце тела кутикула обычно покрыта шипиками. Пищевод с хорошо развитыми железами. Губы и буккальная полость развиты слабо. Иногда имеется ротовая присоска. У самцов хорошо выражена копулятивная сумка без сенсорных лучей. Оба пола имеют одну гонаду. У самцов имеется только одна спикула. Яйца покрыты плотной оболочкой сложного строения.
Семейства Dioctophymatidae, Eustrongylidae, Soboliphymatidae.
Отряд TRICHURATA
Передний конец тела намного более узкий в сравнении с задним. Губы и буккальная полость отсутствуют или сильно редуцированы. Пищевод очень узкий и имеет вид капиллярной трубочки, на заднем конце он связан с одним или несколькими рядами крупных железистых клеток (стихоциты). Имеются бациллярные пояски. У обоих полов развита одна гонада. Самцы имеют одну спикулу (или ни одной).
Семейства Trichuridae, Capillaridae, Trichinellidae, Anatrichosoma- tidae, Cystoopsidae, Trichosomoidae.
К л а с с S E C E R N E N T A ( R H A B D I T A T A E , P H A S M I D E A )
Амфиды плохо развиты и имеют вид маленьких пор возле губ или на них. Каудальные и гиподермальные железы не развиты. Имеются фазмиды. Экскреторная система с парой боковых каналов. Обыч но имеются дейриды.
140
Отряд RHABDITATA
Мелкие и очень мелкие черви. Рот обычно окружен шестью маленькими губами. Пищевод мускульный, разделен на корпус, перешеек и задний бульбус. Между корпусом и перешейком может быть развит ложный бульбус. Буккальная капсула маленькая или отсутствует. Хвостовой отдел тела конический. Спикулы одинаковые, обычно имеется губернакулум. Жизненные циклы сложные.
Семейства Rhabdiasidae, Strongyloididae
Отряд STRONGYLATA
Обычно это крупные, длинны и узкие черви. Пищевод позади расширен, но не имеет чёткого бульбуса. Самцы имеют хорошо развитую копулятивную сумку, поддерживаемую сенсорными лучами. Обычно овииарные виды. Яйца с тонкой оболочкой, иногда содержат морулу (но не далее этой стадии) во время откладки.
Семейства Ancylostomidae, Amidostomatidae, Strongylidae, Trichone- matidae, Angiostrongylidae, Cloacinidae, Cyathostomidae, Syngamidae, Tric- hostrongylidae, Metastrongylidae, Dictyocaulidae, Protostrongylidae, Stron- gylacanthidae, Oesophagostomatidae, Heligmosomatidae, Deletrocephalidae, Diaphanocephalidae, Filaroididae, Ollulanidae, Pharyngostrongylidae, Steph- anuridae, Pseudaliidae, Ichthyostrongylidae.
Отряд ASCARIDATA
Обычно весьма крупные и относительно утолщенные черви. Рот, как правило, окружен тремя губами. Пищевод простой, мускульный, иногда с задним вентрикулюмом. Преанальная присоска развита у нескольких видов. Яйца имеют сложную оболочку, во время откладки неинкубированные.
Семейства Ascaridae, Toxocaridae, Anisakidae, Ascaridiidae, Acantho- cheilidae, Angusticaecidae, Crossophoridae, Goeziidae, Heterocheeilidae, In- glisonematidae, Oxyascarididae.
Отряд OXYURATA
Черви средних или мелких размеров, обычно с заостренным хвостом. Губ три (если имеются). Пищевод с задним бульбусом. Хвостовые крылышки (али) часто развиты. У некоторых видов развита преанальная присоска. Яйца покрыты тонкой оболочкой, обычно инкубированные при откладке.
141
Надсемейство OXYUROIDEA Хвостовой отдел тела заострен у обоих полов. Спикулы самцов ма
ленькие (у нескольких видов одна или обе отсутствуют). Яйца часто с крышечкой. В жизненном цикле нет промежуточного хозямна.
Семейства Oxyuridae, Syphaciidae, Heteroxynematidae, Ozolaimidae, Pharyngodonidae.
Надсемейство ATRACTOIDAE Голова обычно имеет сложную структурированность. Живородящие. Семейства Atractidae, Crossocephalidae, Cruziidae, Hoplodonto-
phoridae, Labiduridae, Schrankianidae, Traynematidae.
Надсемейство COSMOCERCOIDEA Рот окружен тремя или шестью губами. Самцы имеют две одинако
вые спикулы. Развиты многочисленные каудальные папиллы.Семейства Cosmocercidae, Gyrinicolidae, Lauroiidae.
Надсемейство HETERAKOIDEA Рот окружен тремя хорошо развитыми губами. Преанальная при
соска имеется у самцов. Спикул две. Яйца не содержат развитых эмбрионов при откладке.
Семейства Heterakidae, Aspidoderidae, Spinicaudidae, Strongyluridae.
Надсемейство KATHLANIDEA Ротовое отверстие сложное, с тремя или шестью губами. Буккаль
ная капсула хорошо развита, иногда с зубами. Имеется либо преанальная присоска, либо преанальная мышца.
Семейство Kathlaniidae.
Надсемейства SUBULUROIDEA Губы отсутствуют или значительно редуцированы. Передний отдел
пищевода обычно с зубами. Имеется преанальная присоска.Семейства Maupasinidae, Parasubuluridae, Subuluridae.
Отряд SPIRURATA
Рот окружен шестью маленькими губами или кутикулярным кольцом, или двумя боковыми псевдолабиями. Буккальная капсула имеется. Головной отдел обычно хорошо выделяется и структурирован. Пищевод часто разделен на переднюю мускульную и заднюю железистую части. Задний бульбус всегда отсутствует. Спикулы обычно отличаются по размерам и строению.
142
Семейства Gnathostomatidae, Tetrameridae, Gongylonematidae, ,Spiroc- ercidae, Thelaziidae, Acuariidae, Ascaropsidae, Cobboldinidae, Crassicaudidae, Desmidocercidae, Habronematidae, Haplonematidae, Hedruridae, Physalopteri- dae, Pneumospiruridae, Rhabdochonidae, Rictulariidae, Salobrellidae, Schistor- ophidae, Seuratidae, Spinitectidae, Spiruridae, Streptocaridae, Tetrameridae.
Отряд FILARIATA
Ротовое отверстие простое, без губ. Буккальная капсула у большинства видов отсутствует. Пищевод обычно разделен на переднюю мускульную и заднюю железистую части. Спикулы обычно неодинаковые. Ови- парные и ововивипарные виды. Паразитируют в тканях и дыхательной системе наземных позвоночных.
Семейства Onchocercidae, Rhabdochonidae, Aproctidae, Desmidocercidae, Diplotriaenidae, Filariidae, Setariidae.
Отряд CAMALLANATA
Губы отутствуют. Буккальная капсула имеется или отсутствует, или замещена большими, склеротизированными латеральными створками. Пищевод длинный, разделен на переднюю мускульную и заднюю железистую части. Спикулы неодинаковые или одинаковые. Ововивипарные виды. Анус и вульва у самок могут исчезать. Паразитируют в тканях, полости тела, воздушных мешках, системе кровообращения или пищеварительном тракте водных и наземных позвоночных.
Семейства Anguillicoidae, Camallanidae, Dracunculidae, Philometrid- ae, Oceanicucullanidae, Phlyctainophoridae, Skrjabillanidae, Tetanematidae.
Отряд MERMITIDA
Семейство Mermitidae
Отряд TYLENCHIDA
К ласс N E M A T O M O R P H A
Блакстер с соавторами (Blaxter et al. 1998) предлагает иную классификацию нематод, которой также следуют многие специалисты. Они дают следующее подразделение типа Nem athelm inthes: Надотряд
143
Adenophorea (Отряд T'richocephalida, Отряд Mermitida); Надотряд Secern- entea (Отряд Oxyurida, Отряд Ascaridida, Отряд Spirurida, Отряд Strongyl- ida, Отряд Rhabditida, Отряд Rhigonematida).
6.3 Класс ADENOPHOREA (APHASMIDA, ENOPLEA)
О т р я д D I O C T O P H Y M A T A
Семейство DIOCTOPHYMATIDAE
Dictyophyme renale. Эта нематода получила название гигантского почечного червя. Длина тела до 20 см (самец) 1 м (самка), ширина 6 мм (самец) 12 мм (самка). Вид не обладает высокой специфичностью в выборе хозяина и поражает многие виды млекопитающих, включая человека. Самцы и самки обитают в одной почке позвоночного хозяина, яйца выходят с мочой хозяина. Яйца проглатываются Annelida, в которых формируются личинки. Позвоночный хозяин заражается, проглатывая червей с личинками нематоды. Заражение возможно и через резервуарного (паратенического) хозяина - рыбу, съевшую зараженного червя. Паразит разрушает почку, что в ряде случаев приводит к летальному исходу. Червя удаляют хирургическим путём. Обе почки не поражаются, что дает возможность хозяину продолжать жить, обеспечивая существование и паразита.
О т р я д T R I C H U R A T A
У этих нематод (Trichuris, Capillaria) гиподерма образуют бациллярные узлы. У Trichurata передняя часть пищевода сильно утолщена, а задняя — сужена и окружена одним слоем особых клеток - стихоцитов. В стихостоме развиты каналы, связанные с просветом пищевода. Стихоци- ты выполняют секреторную функцию.
Семейство TRICHURIDAE
Тело этих нематод имеет сильно зауженный передний отдел тела, напоминающий волос, и утолщенную заднюю часть тела. Семейство включает много видов, паразитирующих в животных. Имеются паразиты человека.
Trichuris (Trichocephalus) trichiura. Власоглав обитает в толстой и слепой кишке человека, вызывая заболевание трихуроз (ранее называли трихоцефалезом). Самка имеет в длину - 4-6 см, самец - 3-4 см. Передняя
144
греть тела истончена в виде волоса и служит для закрепления в стенке слепой и толстой кишки хозяина (человека). Вентральная поверхность тела в области пищевода несет широкий поясок из мелких пор - бациллярные узлы. Рот имеет вид простого отверстия, губ нет. Буккальная капсула узкая, пищевод очень длинный и занимает примерно две трети длины тела, окружен стихоцитами, образуещими стихостом. Лишь передний отдел пищевода не имеет стихоцитов и содержит мышцы. И самцы, и самки имеют одну половую железу. Анус располагается почти на кончике хвоста. Самцы имеют одну спикулу, заключенную в особом влагалище, покрытом шипиками. Вульва самки находится на границе тонкой и толстой частей тела (рис. 81). Выделительная система отсутствует. Черви «прогнивают» стенку кишки и закрепляются в ней передним отделом.
ВЫНОСЯЩИИitdotok / киш ечник
семенник
самец
Рис. 81 Trichuris trichiura:А - общий вид, Б - половая система самки, В - половая система самца
Зрелая самка ежедневно производит от 1000 до 7000 яиц, которые с калом хозяина выводятся во внешнюю среду. Яйца имеют форму лимона, с пробочками на полюсах. В теплой, влажной и притененной почве яйца инкубируются 21 день. За этот период в яйце развивается личинка, и яйцо становится инвазионным. Хозяин (человек) заражается, заглатывая яйца с пищей или водой. В тонком кишечнике из яиц вылупляются личинки паразита, которые внедряются в ворсинки. После короткого периода развития в ворсинках личинки снова выходят в
145
просвет кишечника и мигрируют к слепой кишке. Здесь через 3 месяца формируются взрослые черви (рис. 82). Продолжительность жизни червя составляет несколько лет. Таким образом, для благополучного прохождения цикла необходимы два основных условия. Во-первых, фекалии человека должны попадать в окружающую среду. Это очень часто встречается в странах с низкими санитарными стандартами, а также в случаях удобрения полей экскрементами человека. Во-вто рых, необходимо наличие увлаж
ненной, прогреваемой и при этом затененной почвы (в таких условиях протекает инкубация яиц власоглава). По данным нематодологов, ежегодно в мире власоглавом заражается около 355 млн. человек. Особенно часто поражаются дети. Симптомы заболевания связаны с интенсивностью инвазии. Наличие менее 100 червей в организме человека обычно переносится бессимптомно. Более высокая интенсивность заражения приводит к обширному поражению кишечника, появлению лихорадки, поноса, слабости, припадков, напоминающих эпилептические. В ряде случаев наблюдаются рвота, аллергические реакции (чаще в виде крапивницы). В тяжелых случаях возможны выпадение прямой кишки, кровотечения. Известны летальные исходы трихуроза. Следует иметь в виду, что власоглав постоянно травмирует мукозу, вызывая излишние деления клеток. Это провоцирует развитие полипов кишечника. Известны случаи развития аппендицита, вызванные власоглавом.
Trichuris ovis вызывает сходное заболевание у КРС, верблюдов, овец, коз, диких жвачных парнокопытных, Trichuris suis - у свиней, Т. vul- pis — у собак, волков, лисиц, Trichuris muris - у мышей.
Семейство CAPILLARIDAE
Виды рода Capillaria весьма похожи на власоглава. Однако между утонченной и утолщенной частями тела у них нет резкого перехвата. Паразитируют в органах и тканях позвоночных. Пишевод окружен стихоци- тами. Яйца на полюсах имеют крышечку.
человек-хозяин
яйцо инкубированноеяйцо
Рис. 82 Цикл развития власоглава
146
Capillaria hepatica. Этот паразит широко распространен у различных видов грызунов, однако был описан у собачьих и человека. Обитает в печени хозяина, окружаясь капсулой из соединительной ткани. Зрелая самка откладывает яйца, которые здесь не развиваются. Обычно яйца откладываются в паренхиму печени, и могут выйти оттуда только при поедании этого хозяина хищником, либо при разрушении тканей после смерти хозяина. Если это происходит, яйца высвобождаются из тканей печени и выходят наружу с калом хищника. Некоторое время яйца пребывают в почве, после чего они должны быть проглочены новым хозяином, в тонком кишечнике которого из яиц выйдут личинки. Эти личинки внедряются в ткань кишки, достигают воротной вены печени и по ней попадают в печень. Здесь они растут, достигая половозрелости. Человек может заразиться, проглотив яйца этого червя. Патология капилляриоза сводится к разрушению паренхимы печени, нарушению функций органа (иногда очень значительная часть печени замещается массами яиц капиллярии).
Capillaria philippinensis. Это близкий к предыдущему вид, достаточно часто встречающийся у человека в странах Юго-Восточной Азии. В отличие от С. hepatica, этот вид паразитирует в кишечнике. Самки червя достигают в длину 2,5-4 мм, самцы - 2-3 мм. Самцы имеют маленькие хвостовые alae (крылья) и спикулярный чехол без зубчиков. Пищевод самки соответствует длине ее тела. Заболевание протекает с симптомами тяжелого расстройства пищеварения, может закончиться смертью человека.
Некоторые виды рода известны как важные паразиты домашних животных. Например, C.aerophila обитает в легких кошек, собак и некоторых других хищных (несколько раз обнаруживалась и у человека (в бывшем СССР)). Очень опасна на зверофермах (особенно для лисиц, куниц, соболей, норок, песцов). Самка имеет длину 19-19 мм, самец 16 мм. Тело волосовидное. Спикулярное влагалище самцов покрыто мелкими шипиками. Промежуточными хозяевами этой нематоды являются дождевые черви. Окончательные хозяева заражаются, поедая червей, содержащих инвазионные личинки паразита. В теле позвоночного личинки нематоды совершают миграцию по малому кругу кровообращения. C.annulata паразитирует в пищеводе домашних птиц. Промежуточными хозяевами являются дождевые черви.
В мочевом пузыре насекомоядных встречается С. incrassata, в селезенке - C.splenaeca, в желудке - C.mimta.
Anatrichosoma spp. очень похожи на Capillaria spp., но не имеют спикул и спикулярного чехлика. Эти нематоды паразитируют в тканях обезьян и песчанок в Азии и Африке, известны в опоссумах в Америке. Могут встречаться в полуобезьянах, ленивцах.
147
Семейство TRICHINELL1DAE
Trichinella spiralis. Вызывает заболевание - трихинеллёз. Трихи нелла - один из наиболее широко распространенных паразитов живо : ных и человека. Самки достигают в длину 3 мм, самцы - 1,4-1,6 мм. Передний конец тела несколько уже заднего (рис. 83). Анус располагается почти терминально и имеет крупную паииллу с каждой стороны. Копулятивная сумка отсутствует.
самец
кишечник
клоакавульва
зародыши
Рис. 83 Trichinella spiralis: самец слева, самка справа
Паразитирует в хищных млекопитающих (лисы, барсуки, медведи, собаки, волки, куньи), в кабанах, а также грызунах. От своих диких хозяев трихинелла входит в контакт с человеком через зараженных крыс (и некоторых иных грызунов), которых поедают домашние свиньи. Определенный вклад в заражение свиней вносят отбросы пушных и звероводческих ферм. В сельской местности основным источником заражения человека являются свиньи. Человек может быть хозяином трихинеллы (как тупиковый хозяин). Заражение осуществляется при употреблении в пищу свинины, содержащей инкапсулированные личинки T.spiralis (рис. 84). В желудке человека личинки выходят из капсул и мигрируют в кишечник. Личинки четыре раза линяют и через несколько дней достигают половой зрелости. После копуляции самцы погибают, а самки отрождают примерно 1500 личинок первого возраста. Личинки мигрируют в сердце и легкие, проникают в артерии и разносятся по всему телу При миграции по кровеносной системе личинки задерживаются в мышцах, питаются тканью, а затем инкапсулируются. Фиброзная капсула, пропитанная солями кальция, образуется за счет хозяина. Во время нахождения в кишечнике (кишечная форма) у хозяина наблюдаются лихорадка, диарея, рвота. На этом этапе хозяин является окончательным. Размножение в кишечнике может осущест-
148
Рис. 84 Личинки мышечной трихины:А - личинка внедряется в мышцу, Б - личинка окружена капсулой,
В - внешний вид личинки
вляться несколько раз (формируется несколько поколений кишечных трихинелл) до начала миграции в мышцы. При оседании личинок в мышцах хозяина наблюдаются лихорадка, ломота и боли в мышцах, в языке, глазах. На этой стадии (мышечная форма) тот же хозяин оказывается промежуточным. В клинической картине трихинеллеза характерно сочетание лихорадки, миалгии, отека век и орбит глаз, эозинофилии. Часто наблюдаются точечные кровоизлияния под ногтями.
До сих пор 5-6% случаев трихинеллёза у человека заканчиваются смертью. Заболевание распространено повсеместно. В природных условиях имеются очаги трихинеллёза. Различные типы природных очагов приурочены к разным ландшафтам и в них имеются свои особенности циркуляции этой нематоды (рис. 85-86). Описанная схема цикла характерна для очагов в умеренных широтах.
С эколого-популяционной точки зрения в жизненном цикле Trichinella выделяются следующие фазы: заражение хозяина инвазионными личинками, развитие личинок до половозрелого состояния (в хозяине), репродуктивных период (отрождение личинок следующего поколения), миграция личинок в хозяине и образование инвазионной стадии, развитие инвазионного процесса в популяции хозяина (Ромашов и др., 1998).
Очаги синантропного характера поддерживаются циркуляцией трихинеллы по цепям питания между свиньями, крысами и человеком.
149
Рис. 85 Цикл развития Trichinella spiralis в условиях
умеренного климата (синантропный очаг)
Рис. 86 Цикл развития Trichinella spiralis в условиях
умеренного климата (смешанный очаг)
Личинки трихинелл устойчивы и отношении низких температур. Замо раживание до -2 0 — 30°С они выдец живают до 40 дней. В то же время ли чинки не устойчивы к нагреванию до + 80°С. Личинки трихинеллы не погн бают при солении и копчении мяса хо зяина. До двух месяцев они сохраняю! жизнеспособность в гниющем мясе.
Сильварные (лесные) природные очаги трихинеллеза поддерживают ся хищными млекопитающими и их жертвами (или трупами). Человек мо жет частично вовлекаться в такой оча1
по роду деятельности (охота). Тогда очаг, по сути, близок к смешанному типу очагов (рис. 86).
В тропиках сходные очаги поддерживаются тропическими видами хищных млекопитающих, их трупами и частично жертвами. Человек может принимать участие в циркуляции паразита (охота).
Циркуляция Trichinella в зоне холодного климата также поддерживается местными видами хищников (например, белыми медведями), их трупами и возможными жертвами. Человек также может заражаться в очаге. Однако значение человека в существовании природных очагов трихинеллеза невелико.
До начала 70-х годов 20 века признавалось наличие одного вида - Trichinella spiralis. Затем было установлено, что вид является полиморфным и разделяется на четыре отдельных вида: Trichinella spiralis, T.nativa, T.nelsoni, T.pseudospiralis. Недавно описан еще один вид - Т. britovi. Вид
150
T.pseudospiralis отличается по отсутствию капсулы вокруг личинки, меньшими размерами и способностью паразитировать как в млекопитающих, так и в птицах. Остальные виды различимы по комплексу морфологических и экологических признаков, а также на молекуляр- но-генетическом уровне. В эпидемиологическом отношении T.spiralis циркулирует в синантропных очагах трихинеллеза, а остальные виды поддерживают природные очаги этого заболевания. Кроме того, каждый вид характеризуется особенностями круга облигатных хозяев. Эти виды имеют и зоогеографические различия. Петерс и Гиллес (Peters, Gilles, 1998, 1999) указывают, что T.pseudospiralis встречается в Новой Зеландии, T.nativa - в Арктике, T.nelsoni - в ряде стран Африки и в Южной Европе. Б.В.Ромашов с соавторами (1998) отмечает T.nativa в Центральном Черноземном регионе России.
6.4 Класс SECERNENTA (PHASMIDEA, RHABDITAE)
Отряд RHABDITATA
Это мелкие черви, среди которых много свободноживущих видов. По-видимому, именно в этой группе нематод можно наблюдать различные способы перехода к паразитизму. Ряд видов имеет как сво- бодноживущие, так и паразитические поколения в жизненном цикле. Свободноживущие рабдитиды связаны, как правило, с очагами гниения (особенно много их в почвенной среде обитания, гниющих плодах, сточных водах). Эти условия послужили предпосылкой перехода к освоению тел растений и животных в качестве среды обитания. Возможно, какие-то группы рабдитных червей могли обитать в ранах на теле животных, а также проникать внутрь тела через естественные отверстия пищеварительной, дыхательной и половой систем. По крайней мере, так можно объяснить появление факультативного паразитизма. Некоторые особенности развития и поведения также способствовали переходу к паразитическому образу жизни. Например, личинки III возраста Rhabditis dubia (обитает в навозе), не найдя подходящего субстрата, способны образовывать особые личинки, которые прикрепляются к навозным мухам и переносятся ими в благоприятные условия. Разнообразие жизненный циклов также способствовало включению в них паразитических стадий. В настоящее время в семействах Rhabdia- sidae и Strongyloididae можно обнаруживаются как свободноживущие, так и паразитические виды.
151
Семейство RHABDIASIDAE
Среди паразитических представителей хорошо изучены Rhabdias bu- fonis и R.ranae - весьма обычные паразиты лёгких лягушек. Жизненные циклы этих червей своеобразны. Взрослые паразитические черви являются протандрическими гермафродитами (рис. 87). Особь сначала функционирует как самец, а затем становится самкой. Сперма формируется на ранней стадии развития у самца и запасается в семенном пузырьке. Затем гонада производит яйцеклетки, которые оплодотворяются запасенными сперми- ями. Зигота, покрытая оболочкой, попадает в трахею хозяина, проглатывается им. За это время в яйце развивается личинка. Личинки I возраста выходят из яиц в кишечнике лягушки и накагшиваются в клоаке. После этого личинки выходят во внешнюю среду. Личинки I возраста называются рабдитовидными (рабдитными, или рабдитиформными, рабдитоидными) (эти личинки имеют относительно короткое и толстое тело). Такое название связано с тем, что задняя часть пищевода имеет выраженный бульбус, хорошо отделенный от корпуса перешейком (истмусом).
Личинки линяют 4 раза и образуют особи, ведущие свободный образ жизни. Это непаразитическое поколение червей питается бактериями в почве. Самки и самцы копулируют. Яйца и личинки развиваются в матке, а затем проникают во внутренние органы матери, разрушая их. Затем они покидают
Рис. 87 Rhabdias bufonis:А - гермафродитное паразитическое поколение, Б - самка,
В - самец свободноживущего поколения (Догель, 1962)
152
тело материнского организма, линяют и образуют личинки III возраста, которые инвазионны для лягушек и жаб. Эти личинки называются филяриевид- ными (филяриформными) (они обладают узким и удлиненным телом), так как пищевод не имеет бульбуса или истмуса. Эти личинки задерживают развитие до тех пор, пока не будет возможность проникнуть в тело хозяина через его кожу. Проникнув в хозяина, личинки паразитического поколения мигрируют в легкие. Таким образом, развитие у этих червей непрямое, имеет место чередование поколений (гетерогония): свободноживущего и паразитического.
Rhabdias fuscovenosa паразитирует в лёгких морских змей. Этот червь - облигатный паразит.
Семейство STRONGYLOIDIDAE
Д
К семейству относятся очень мелкие паразитические черви, поражающие животных и человека. Наибольшее значение имеет кишечная угрица - Strongyloides stercoralis (рис. 88). Этот червь паразитирует в человеке, приматах, а также в кошках и собаках. Близкие виды: S.fuelleborni (отмечен в Африке у приматов), S.ratti (обычен у грызунов),S.ransomi (поражает евшей), S.papillos- us (часто отмечается у овец).
В жизненном цикле чаще встречаются следующие друг за другом паразитические поколения партеногене- тических особей, прерывающиеся сво- бодноживущим поколением самцов и самок. Партеногенетические самки достигают 2-2,5 мм в длину, а самцы 0,7 мм. Буккальная капсула маленькая, пищевод длинный, цилиндрический, без заднего бульбуса. Вульва у самки располагается в задней трети тела. В матке немного яиц. Свободноживущие особи имеют рабдитидный пищевод с задним бульбусом. У самца имеется Пара одинаковых спикул, развит губер- накулум. Хвостовой отдел тела самца загнут вентрально. Вульва у свободно- живущих самок располагается в центральной части тела, а матка содержит довольно много яиц.
Рис. 88 Strongyloides stercoralis: Strongyloides stercoralis:
A - самка, Б - самец, В - передний отдел самки с пищеводом,
Г - передний отдел JTI,Д - филяриевидная личинка JIIII
153
Strongyloides stercoralis. Паразитические самки закрепляются ртом в мукозе кишки хозяина и вводят передний отдел тела глубоко в субмукозу. Изредка самок находили в желчных протоках и поджелудочной железе. Самки производят несколько десятков яиц, содержащих личинок (рис. 88, 89). Яйца выделяются в подмукозный слой или же в просвет кишки. Вылупление личинок I возраста происходит в кишке. Обычно они выделяются с калом хозяина. Эти личинки могут развиваться в свободножи- вущее поколение, а могут образовывать филяриевидные личинки III возраста, которые приостанавливают развитие в ожидании подходящего хозяина. Проникновение в хозяина происходит перкутанно (через кожу), либо перорально (при проглатывании их). Если личинки проникли в хозяина через кожные покровы, то они мигрируют с током крови в легкие, выходят в альвеолы, поднимаются по трахее до глотки и проглатываются, дости-
Рис. 89 Личинки и самка угрицы кишечной Strongyloides stercoralis
154
гая кишечника - места локализации. Здесь личинки линяют и образуют взрослых червей следующего паразитического поколения. Если личинки проникают в хозяина через рот с пищей или водой, то они обычно не совершают миграции. Свободноживущие черви могут производить несколько последовательных поколений свободноживущих же организмов. Как паразитические, так и свободноживущие самки способны выделять личинок, которые могут становиться филяриевидными и заражать хозяина, либо развиваться в свободноживущих нематод (рис. 90).
Рис. 90 Общая схема жизненного цикла Strongyloides stercoralis:1 - яйца и личинки паразитического поколения во внешней среде, II - свобод- ноживущее поколение, III - взрослое паразитическое поколение в кишечнике человека; 1 - взрослые черви паразитического поколения, 2 - рабдитовидная
(рабдитная) личинка, 3 - филяриевидная личинка, 4 - самцы и самки свободноживущего поколения, 5 - яйцо, 6 - хозяин-человек
Часть яиц паразитического поколения остается в кишечнике. Из яиц выходят филяриевидные личинки, дающие взрослых червей следующего поколения (автоинвазия). Черви обитают в мембране ворсинок кишечника, поэтому стронгилоидоз лечится с большим трудом. Возможно заражение хозяина
155
и яйцами этого паразита. Распространено заболевание преимущественно в странах с теплым климатом (Центральная и Южная Америка, Мексика, некоторые страны Африки и Юго-Восточной Азии). Относительно редко отмечается и в зоне с умеренным климатом (Южная Европа, Украина, Балканы).
Этот крупный отряд круглых червей имеет особое медицинское и экономическое значение. У самцов почти всех видов развита широкая копуляторная сумка. В большинстве случаев эти черви паразитируют в кишечнике позвоночных животных.
Представители этого семейства обитают в кишечнике хозяев, где они прикрепляются к слизистой и ворсинкам, питаясь кровью и тканевой жидкостью. Анцилостомиды имеют много общих черт, поэтому следует остановиться на основных признаках, характерных для червей из этого семейства. Тело плотное, передний отдел изогнут на дорсальной стороне (отсюда происходит русское название этих паразитов - кривоголовки). Ротовая капсула крупная, сильно склеротизованная и вооружена пластинами, зубцами или дорсальным конусом (рис. 91).
от ш куш . к до^ ш дш . жапезепищевода. Губы редуцированы или отсутствуют. У представителей подсемейства Arthrostominae буккальная капсула разделена на несколько пластин.
О т р я д S T R O N G Y L A T A
Н а д с е м е й с т в о A N C Y L O S T O M O I D E A
Семейство ANCY LOSTOMIDAE
режущие зубы зубыпластины / ! / /
Necator americanus Ancylostoma duodenale Ancylostoma caninum
Рис. 91 Передний отдел тела Ancylostomidae (ротовая полость)
156
дорсальная вентро-вентральная
наружная латераль
ная
доли сумки
медио-латеральная
Пищевод короткий, с расширенным задним концом и хорошо развитыми мышцами (пищевод работает как насос). Железы пищевода очень крупные и частично лежат вне органа в полости тела. Цервикальные папиллы расположены на уровне нервного кольца.
Самцы имеют совокупительную сумку, состоящую из двух широких латеральных и маленькой дорсальной долей (рис. 92). Имеются лучи, поддерживающие лопасти (доли) и губернакулум. Тело самок заканчивается коническим хвостом. Вульва расположена позади средней части тела. Имеются два яичника.
Взрослые черви обитают в тонком кишечнике хозяина и откладывают яйца, в которых эмбрион начинает дробиться. Такие яйца выводятся наружу с калом. Во внешней среде яйца инкубируются во влажной теплой и притененной почве. Через 24-48 часов из яиц выходят личинки I возраста. Это рабдитные личинки. Некоторое время они обитают в фекалиях и через 2-3 дня линяют. Личинки II возраста также рабдитные и продолжают питаться и расти еще 5 дней. Затем они линяют, образуя личинок III возраста. Это фи- ляриевидные личинки (их пищевод, однако, имеет задний бульбус, который не отделен от корпуса перешейком). На этих стадиях личинки почти не отличимы от личинок Strongyloides spp. Но у филяриевидных личинок анцилостомид хвост заострен, а у стронгилоидид - притуплен. Личинки III возраста какое-то время живут в почве, совершая в ней миграции в поисках влажных условий. Они могут жить в таких условиях до нескольких недель. Эти личинки являются инвазионными и проникают в хозяина через кожные покровы. Для некоторых видов характерно также трансплацентарное и трансмаммальное проникновение в детенышей хозяина.
В ряде случаев личинки III возраста попадают в хозяина перорально, вбуравливаются в слизистую ротовой полости (личинки некоторых видов анцилостомид проглатываются хозяином). Оказавшись в коже, личинки начинают миграцию по кровеносной системе в сердце и далее по малому кругу кровообращения в лёгкие хозяина. В альвеолах они выходят и поднимаются по воздухоносным путям. Личинки попадают в глотку и проглатываются. Попав в тонкий кишечник, личинки прикре-
наружная дорсальная
задняя дорсальная
Рис. 92 Особенности строения заднего конца тела самца
Ancylostoma duodenale (бурса, спикулы)
157
пляются к слизистой оболочке, растут, линяют и превращаются в личинок IV возраста с увеличенной ротовой капсулой. Затем происходит последняя линька и формируются взрослые черви (рис. 94). От заражения до начала откладки яиц паразитом проходит не менее пяти недель.
По оценкам ВОЗ не менее 900 млн. человек ежегодно поражено видами этого семейства.
Для человека самыми опасными представителями являются Ancylostoma duodenale и Necator americanus. Анцилостома (анкилостома) и некатор рассматриваются Всемирной организацией здравоохранения как одна из четырех угроз человечеству. Чаще всего эти паразиты встречаются в районах с теплым влажным климатом, а также в каменоломнях, шахтах, туннелях.
Самки Ancylostoma duodenale и Necator americanus длиной до 10 мм, самцы не более 7-9 мм. Обитают в кишечнике человека, где питаются на ворсинках. Ротовые органы режущие (рис. 91,93), содержат зубцы или пла-
самка самец
буккальная капсула
нервное кольцо
Л ~~ —— пищевод
кишечник
'|§ |\\цервикальнаяжелеза
рЩК цефалическая 1М| железа
- вульва
яичник
матка
анус
; И-----------------спикула
_______ - клоака
_______ бурса
[__________семеннойпузырек
семяизвергательный
семенник
канал
Рис. 93 Общее строение Ancylostoma duodenale
158
стины (у некатора - изогнутые пластины, у анцилостомы - 4 зуба)..Червь захватывает ворсинку кишечника ротовой капсулой и сосет кровь, вызывая тяжелую анемию. Черви активно передвигаются, повреждая всё новые и новые ворсинки, оставляя на старом месте питания кровоточащие язвы. Ежедневно самки откладывают до 18000-20000 яиц, которые выходят наружу с калом человека. Из яиц выходят личинки, питающиеся бактериями (рабдитовидные личинки). Через некоторое время они линяют два раза и образуют инвазионные филяриевидные личинки, которые активно внедряются в хозяина-человека через кожные покровы. В хозяине личинки совершают миграцию. В коже они проникают в кровеносные сосуды, по системе вен достигают правого сердца и выходят в малый круг кровообращения. Попав в лёгкие, личинки III возраста линяют, образуя личинки IV возраста (рис. 95). Эти личинки поднимаются по воздухоносным путям в глотку, проглатываются и оказываются в желудке. Здесь происходит линька, формируется личинка V возраста, которая образует взрослого червя.
Necator americanus. Этого червя в Америке называют «американским убийцей». Он впервые был обнаружен в Бразилии, затем в Техасе (США), а затем было выяснено, что эта нематода широко распространена в странах Африки, в Индии, Юго-Восточной Азии, островах Тихого океана, в Китае. Считается, что этот паразит был ввезен в Америку вместе с рабами из Африки. На переднем крае ротовой капсулы имеются пара дорсальных и пара вентральных режущих пластин (рис. 91). В дополнение к ним внутри буккальной капсулы имеются пара субдорсальных и пара субвентральных маленьких зубцов. Совокупительная сумка самцов имеет свои особенности: верхушки спикул сливаются в крючок. Жизненный цикл общий для анцилостомид, но хозяин не заражается перорально.
Этот вид преобладает в Америке. Взрослые черви могут жить в хозяине до 15 лет, вызывая малокровие (при высокой интенсивности инвазии хозяин погибает), кровотечения, серьезные расстройства пищеварения.
Ancylostoma duodenale обычна в странах Южной Европы, в Северной Африке, Индии, Китае и Юго-Восточной Азии. Отмечается (гораздо реже) в Южной Америке, США, странах Карибского бассейна. Передний край буккальной капсулы имеет две вентральные пластины с парой крупных зубцов на каждой из них. В глубине ротовой капсулы имеется пара мелких зубцов. Спикулы самцов нитевидные, никогда не сливаются в крючок (как это имеет место у некатора). Жизненный цикл общий для анцилостомид. Этот вид может заражать хозяина как перкутанно, так и перорально (рис. 94). В хозяине анцилостома живет до пяти лет.
Некоторые другие виды могут также поражать человека. Ancylostoma ceylanicum паразитирует в хищных млекопитающих на Шри-Ланке
159
и в Индии. На Филиппинах она отмечается и у человека. A.brasilieme обитает в кишечнике многих домашних и диких плотоядных животных в тропиках Южной Америки, Африки, Азии. Отмечается у людей. Встречающаяся у плотоядных животных в Малайзии и Индии A.malaycmum, также может паразитировать у человека.
В большинстве случаев инвазия у человека протекает со слабой симптоматикой или стерто. Развитие серьезных симптомов связано с двумя ключевыми факторами. Первый - это интенсивность инвазии, второй - особенности питания зараженного хозяина. Подсчитано, что присутствие в человеке менее 25 особей некатора не вызывает симптомов, наличие 25-100 особей вызывает легкое проявление симптомов, 100-500 особей паразита - среднее (умеренное) проявление, более 500 - тяжелое, более 1000 — может привести к смерти больного. Виды рода анцилостома более опасны, так как потребляют гораздо больше крови, и инвазия 100 паразитами ведет к развитию тяжелейших форм болезни. Второй фактор связан с качеством питания. Если диета больного не сбалансирована, имеется истощение, то заболевание протекает тяжело даже при относительно низкой интенсивности заражения анцилостомидами.
160
Внешние условия существенны для развития эпидемического процесса. Инкубация яиц и активность свободноживущих личинок связаны с теплыми и влажными условиями, которые обычны лишь в районах с теплым мягким климатом (это существенно ограничивает распространение паразитов в умеренных и тем более холодных широтах). Низкий уровень санитарии способствует рассеиванию яиц во внешней среде. Такие условия обычны для стран с низким уровнем развития. Массовое выделение экскрементов непосредственно во внешнюю среду - один из главных факторов распространения этих нематод. Следует, однако, иметь в виду, что моча губительна для личинок анцилостомид, поэтому даже сточные канавы не пригодны для развития этих паразитов. В странах Юго-Восточной Азии одним из важных факторов распространения анцилостомид является принятая практика внесения человеческих фекалий на поля в качестве удобрения. Проникновению личинок в кожные покровы способствуют хождение босиком, различные формы контактов голого тела с почвой, что также обычно в районах с теплым климатом и низким уровнем санитарно-гигиенических навыков населения. Исследования показали значительные отличия в восприимчивости к анцилостомозам у разных рас человека. Представители белой расы в 10 раз более восприимчивы к инвазии, чем чернокожие. Интенсивность заражения белого населения также, как правило, намного выше.
Недавние исследования показали, что личинки Ancylostoma duodenale могут внедриться и в иного хозяина (не в человека), достичь мышц и затем долго сохранять там жизнеспособность. Такие резервуарные хозяева могут иметь эпидемиологическое значение, так как заражение человека при употреблении в пищу недообработанного термически мяса становится причиной заражения.
Первыми признаками заражения служат кожные реакции в месте проникновения личинок. Появляются аллергические сыпи (крапивница), дерматиты, зуд. В некоторых случаях видны места входа личинок, а также мигрирующие под кожей личинки. По мере миграции личинок через соответствующие органы развиваются симптомы миокардита, бронхопневмонии, трахеита. Паразитирование червей в кишечнике вызывает симптомы тяжелого малокровия, истощения, слабости, апатии и расстройств пищеварения.
Собачья анцилостома Ancylostoma caninum паразитирует в собаке и собачьих, однако, может использовать человека в качестве паратенического хозяина. Яйца выходят из хозяина с калом. В фекалиях личинки развиваются до III возраста, становясь инвазионными. Эти личинки мигрируют на поверхность почвы или растений. Хозяин может заразиться перорально (проглотив личинку) или перкутанно (когда личинка акгивно вбуравливается в кожу).
161
Личинки видов, развивающихся в животных, проникая в эпидермис человека, не могут совершать миграции и достигать места окончательной локализации. Эти личинки, однако, проделывают в эпидермисе ходы и вызывают тяжелые аллергические реакции (до шока).
Н а д с е м е й с т в о S T R O N G Y L O I D E A
Семейства STRONGYLIDAE, TRICHONEMAHDAE
Ротовая капсула хитинизирована, с зубами на дне, у стронгилид глубина капсулы превышает ее ширину, а у трихонематид - ширина больше глубины. Паразитируют в кишечнике.
Цикл развития протекает без смены хозяев. Из яиц во внешней среде выходят личинки I возраста, питающиеся пометом в той же лепешке. Затем личинки линяют и образуют личинок II возраста. Они тоже питаются органическими остатками. Под оболочкой такой личинки формируется личинка III возраста, покрытая чехликом. Личинки III возраста обладают необычайной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям и являются инвазионными. Они должны быть проглочены хозяином. Обычно личинки мигрируют на траву, облегчая проникновение в хозяина с его пищей. В организме хозяина личинки сбрасывают чехлик, проникают в ткани, претерпевают линьки. Эти личинки вызывают серьезные патологические изменения (формирование тромбов, отеки, закупорки сосудов, изъязвления и т.п.). Затем личинки последнего возраста линяют и превращаются во взрослых червей, живущих в кишечнике. Питаются кровью. Эти паразиты оказывают механические и химические воздействия на хозяина, открывают ворота для инфекций. В лошадях паразитируют Delofondia vulgaris, Alfortia edentatus, Strongyhis eqidnus. Личинки вызывают самостоятельную инвазию.
Delofondia vulgaris. Самка имеет длину 20-24 мм, самец - 14-16 мм. Головной конец снабжен крупной ротовой капсулой, на дне которой находятся два ушковидных зуба и длинный дорсальный желобок. Хвост самца имеет две равные спикулы (длина 2,1 мм) и губернакулум. У самки вульва смещена на задний конец тела. Цикл типичный для стронгилят. Инвазионные личинки в организме лошади сбрасывают чехлик. В толстом кишечнике они проникают через слизистую оболочку в ткань кишки и мигрируют по брыжейке к ее корню. Затем личинки выходят в брыжеечную артерию, образуя пристеночный тромб и развиваясь в нём. Здесь личинки растут, линяют. Через 6-7 месяцев из аневризмы артерии выходят непо
162
ловозрелые самцы и самки. Током крови они заносятся в стенку толстого кишечника и образуют узелки, величиной с горошину. Узелки, в которых находятся черви, выпячиваются в просвет кишки. Через некоторое время в узелках появляются отверстия, через которые паразиты выходят в просвет кишки; здесь они достигают половой зрелости и спариваются. Яйца выделяются наружу с экскрементами хозяина. Часть личинок III возраста проникает в капилляры кишечника, а затем в печень. Здесь личинки погибают, а вокруг них формируются узелки. Некоторые личинки с током крови заносятся в другие органы (мозг, почки), где погибают.
Alfortia edentatus. Личинки обитают в брюшине лошадей (особенно жеребят), реже в оболочке почек и других органов. Самки достигают в длину 32-40 мм, самцы - 23-26 мм. Головной конец несет капсулу без зубов, но с желобком внутри. Хвост самца имеет бурсу с двумя спикулами равной длины (0,37 мм) и губернакулумом. Инвазионные личинки проглатываются лошадью с пищей или водой, в кишке хозяина сбрасывают чехлик и внедряются в ткань органа. Затем личинки проделывают миграцию в брюшине, растут и дважды линяют. Личинки последнего возраста доходят до вентрального участка брюшины, а затем начинают обратную миграцию в дорсальную часть брюшины. В стенках кишечника личинки задерживаются, образуя узелки. Затем на каждом узелке появляется отверстие, и паразиты оказываются в просвете кишки. Здесь черви достигают половой зрелости.
Strongylus equinus. Взрослые черви обитают в кишечнике лошадиных. Самка имеет длину 35-45 мм, самец - 25-35 мм. Головной конец несет шаровидную ротовую капсулу, на дне которой расположены 4 зуба (два длинных и два коротких) и дорсальный желобок. Хвостовой отдел самца имеет бурсу и две равные спикулы (3 мм). Вульва у самки располагается сзади. Личинки III возраста попадают в слепую и ободочную кишки, а затем вбуравливаются в их стенку. Затем личинки входят в поджелудочную железу и стенку кишки, растут, дважды линяют, а затем выходят в просвет кишечника. Яйца выводятся наружу с экскрементами хозяина.
Овец и коз (а также некоторых диких парнокопытных) поражает Chabertia ovina. Обитают эти черви в прямой и ободочной кишках. Головной конец червей косо срезан и вооружен капсулой с множеством мелких зубчиков и лепестков. Самки достигают в длину 14-26 мм, самцы - 13-18 мм. Спикулы самца (их две) одинаковой длины.
Oesophagostomum spp. Обитают в свиньях и жвачных парнокопытных. Хозяин заражается при проглатывании инвазионных личинок III возраста. Личинки паразита вбуравливаются в слизистую тонкой кишки, через несколько дней вновь выходят в просвет кишечника и достигают половой зрелости. Вызывают у хозяина малокровие, появление язв в стенке кишки.
163
Представители семейства Trichonematidae локализуются в толстом кишечнике лошадей. Это необычайно широко распространенные пара зиты лошадиных (около 35 видов, все связаны с лошадиными). Размеры мелкие (несколько мм), ротовая капсула цилиндрическая или кольцевая, длина ее меньше ширины. Самцы имеют хвостовую бурсу и две одинаковые нитевидные спикулы, а также губернакулум. Отверстие вульвы находится сзади, около ануса. Яйца выходят во внешнюю среду с калом хозяина. Как и у стронгилид, из яиц выходят личинки I возраста, которые линяют два раза. Инвазионные личинки III возраста должны попасть в хозяина. Попав в организм лошади, личинки сбрасывают чехлик и вбуравливаются в стенку кишки. Личинки здесь свертываются кольцом, растут и линяют. Достигнув в длину 5-10 мм, личинки вновь выходят в просвет кишечника и превращаются в половозрелых паразитов.
Семейство SYNGAMIDAE
Syngamus trachea. Этот паразит обитает в трахее многих видов птиц (особенно часто поражаются куры, индейки, фазаны). Зараженная птица дышит очень тяжело, так как трахея оказывается заполнена червями, питающимися кровью. Хозяин страдает как от одышки, так и от анемии. Самка достигает 2 см в длину, самец - не более 5-6 мм. Ротовая капсула содержит зубчики. Самец и самка сингамуса всегда обитают вместе, находясь в непрерывной копуляции. Яйца выводятся наружу с калом хозяина. Из них вылупляются личинки III возраста, которые инвазионны. Для завершения цикла эти личинки должны попасть в организм хозяина. Обычно заражение происходит алиментарным путем. Довольно часто личинки проглатываются различными насекомыми, в теле которых сохраняют жизнеспособность. В таких случаях птица заражается при поедании насекомых. В хозяине личинки сингамуса мигрируют по кровяному руслу в легкие, линяют и достигают трахеи.
Cyathostomum bronchialis. Черви имеют кроваво-красный цвет, обитают в трахее птиц. Цикл, как и у Syngamus spp.
Н а д с е м е й с т в о T R I C H O S T R O N G Y L O I D E A
Семейство TRICHO STRONGYLIDАЕ
Представители семейства паразитируют в пищеварительном тракте позвоночных, в том числе в домашних животных, особенно жвачных парнокопытных. Известны случаи поражения людей. Трихостронгилиды
164
- мелкие черви с очень узким телом, рудиментарной ротовой капсулой. Губы редуцированы или отсутствуют, зубы у некоторых развиты, но чаще отсутствуют. Самцы имеют хорошо выраженную половую бурсу со спику- лами. Самки значительно крупнее самцов, вульва располагается в задней части тела. Половой аппарат парный. Яйца покрыты тонкой оболочкой и содержат развивающуюся личинку (на стадии морулы). Жизненные циклы сходные в пределах семейства. Промежуточный хозяин в цикле отсутствует. Яйца раскрываются в почве или в воде и инвазионная личинка III возраста развивается во внешней среде. Заражение хозяина, в зависимости от вида паразита, происходит перкутанно или алиментарным путем.
Haettwnchus contortus. Обитает в сычуге жвачных парнокопытных, вызывая истощение и тяжелые расстройства пищеварения (кровяной понос, боли в животе, иногда изъязвления слизистой кишки) и анемию. Из домашних животных чаще всего заражаются козы, овцы, КРС. В Бразилии и Австралии описаны случаи заболевания у людей. Червь красноватого цвета, волосовидной формы, достигает 2-3 см в длину. Головной конец тела истонченный, с рудиментарной капсулой и одним хитиновым зубцом. Бурса самцов с двумя спикулами. У самки две матки, а вульва открывается в задней половине тела, прикрыта клапанами. Самки откладывают яйца, которые выходят наружу с калом хозяина. Через сутки из яиц вылупляются личинки I возраста, которые питаются фекалиями. Затем они линяют. Личинки II возраста не питаются, через сутки начинают расти, их кутикула образует чехлик. После этого происходит линька и образуются инвазионные личинки III возраста. Они покидают фекалии и накапливаются на траве. Животные проглатывают личинок вместе с кормом и заражаются. В желудке хозяина личинки теряют чехлик и линяют. Паразит гштается кровью хозяина и через 2-3 недели достигает половой зрелости (рис. 95, А). У этих нематод в ротовой капсуле имеется стилетообразный вырост, который используется для прокалывания кровеносного сосуда хозяина и питания кровью. Откладка яиц паразитом возрастает в период ягнения овец и кормления ягнят. Оказывается, гормон лактации пролакггин стимулирует' откладку яиц паразитом. Это повышает шансы проникновения в хозяев, число которых возрастает за счет появления ягнят, и улучшает питание самок паразита в овце (беременное животное потребляет намного больше корма).
Marschallagia sp. Строение и жизненный цикл сходны с Haemonch- us spp., но личинка I возраста развивается и линяет в яйце. Во внешнюю среду выходит личинка II возраста. Здесь она растет, линяет, образуя инвазионную личинку III возраста (рис. 95, Б).
Nematodirus spp. Обитают в кишечнике жвачных парнокопытных, вызывая гастроэнтерит, понос с кровью. Строение и жизненный цикл
165
Рис. 95 Схема развития трихостронгшшд:А - Haemonchus, Б - Marschallagia, В — Nematodirus (Шульц, Диков, 1965):1 - яйцо во внешней среде, 2 - эмбриональное развитие во внешней среде,
Л1-Л4 - личинки соответствующих возрастов
сходны с Haemonchus spp. Личинки I и II возрастов развиваются в яйцах. Личинки III возраста выходят во внешнюю среду и готовы к заражению нового хозяина (рис. 95, В). Хозяин заражается, проглатывая с пищей этих личинок.
Teladorsagia spp. (Ostertagia spp.). Обитают в сычуге жвачных парнокопытных. Хозяин заражается, проглатывая с пищей инвазионных личинок III возраста. В кишечнике личинки два раза линяют и формируют взрослых червей. Взрослые черви имеют грязно-коричневую окраску. Ротовая капсула рудиментарна, зубы отсутствуют. Развиты цервикальные папиллы. Половая бурса самца симметрична. Вульва самки имеет крупный клапан, а кончик хвоста тела самки покрыт несколькими кутикуляр- ными колечками. Наиболее обычными паразитами КРС и овец является T.ostertagi, овец - T.circumcincta, овец и коз - T.trifurcata. В России известны случаи поражения человека T.ostertagi и T.circumcincta при употреблении в пищу сычуга скота. Ежегодный ущерб от этих паразитов только в США превышает 600 млн. долларов.
Trichosrtongylus spp. Обитают в кишечнике жвачных парнокопытных, некоторые виды поражают грызунов, свиней, лошадей, птиц; отмечались и у человека. Хозяин заражается, проглатывая с пищей инва
166
зионных личинок III возраста. В кишечнике личинки два раза линяют и формируют взрослых червей. Вызывают поносы с кровью, воспаление слизистой оболочки кишки, истощение хозяина, малокровие.
Это очень мелкие, не более 7 мм в длину, бесцветные черви без цервикальных папилл, с рудиментарной ротовой капсулой без зубов или пластин. Половая бурса самцов симметричная, со слабо развитой дорсальной долей. Спикулы коричневые. Вульва без клапана. Наиболее обычными являются T.colubriformis (в овцах), T.tenuis (в цыплятах, индейках), T.capricola, T.fal- catus, T.rugatus (в жвачных), T.calcaratus, T.retortaeformis (в кроликах). Восемь видов этого рода обнаруживались у человека почти во всех странах мира. Из них шесть видов были обнаружены у лЮдей в одной только Армении. Экстенсивность инвазии людей может быть очень высокой (в сельской местности в Египте - до 70%, в юго-западном Иране — 69%). Ежегодно отмечается около 5,5 млн. случаев поражения людей этими паразитами.
Eustrongylides spp. Эти черви во взрослом состоянии обитают в птицах, преимущественно водоплавающих. Яйца выходят с фекалиями во внешнюю среду. Промежуточным хозяином служат рыбы, в которых формируется инвазионная личинка III возраста. Передача паразита осуществляется по цепям питания.
К этому семейству относятся Cooperia curticei (поражает в основном свиней и жвачных), Nippostrongylus brasiliensis (обитает в крысах), Hyostrongylus rubidus (обитает чаще всего в свиньях), Nematospiroides spp. (поражает мышей и некоторых других грызунов).
Семейство DICTY OCAULIDAE
Dictyocaulus viviparus. Паразитирует в КРС и некоторых диких копытных (косули, лани, серны, олени). Самка достигает в длину 60 мм, самец - 40 мм. Черви обитают в альвеолах легких и бронхах, вызывая кровотечение, отеки и воспаление тканей хозяина. Самцы и самки копулируют в бронхах. Яйца отделяются с мокротой, проглатываются и через пищеварительный тракт выводятся наружу вместе с калом хозяина. В навозе же яйца инкубируются и в них развивается личинка III возраста, которая инвазион- на. Личинки выползают и разыскивают спорангии навозного гриба Pilobus, который обладает способностью далеко разбрасывать споры (на несколько метров от навозной кучи). Вместе со спорами гриба нематоды разбрасываются на растения в 3-5 м от навозной лепешки. Это существенно повышает вероятность быть проглоченными хозяином. В легких и бронхах лошадей встречается Dictyocaulus arnfieldi, у коз и овец — D.filaria.
167
Семейство AMIDOSTOMATIDAE
Представители семейства, например Amidostomum anseris, паразитируют под кутикулой мышечного желудка гусеобразных и других птиц. Длина тела паразита 10-24 мм. Ротовая капсула небольшая, с тремя зубами. Яйца выделяются во внешнюю среду с экскрементами хозяина. Через сутки в яйце образуется личинка, которая не покидает оболочек яйца ещё4-5 дней. Внутри яйца личинка 2 раза линяет и становится инвазионной личинкой III возраста. Эти личинки выходят из яиц и переползают в траву. Птицы заражаются, заглатывая личинок с кормом. При высокой интенсивности заражения хозяин погибает.
Н а д с е м е й с т в о I I E L I G M O S O M O I D E A
Семейство HELIGMOSOMIDAE
Heligmosomoides (Nematospiroides). Эти мелкие нематоды являются паразитами тонкого кишечника грызунов. Хвостовой конец тела самца с кутикулярной бурсой. Имеются две спикулы, половой аппарт самки одинарный.
Их роль в поддержании численности популяций хозяев не велика, но зато эти черви широко используются в научных целях, как модель паразито- хозяинных отношений в изучении поведения, иммунологических реакций, физиологии и экологии. Кроме того, они дают хороший пример прямого жизненного цикла, типичного для многих паразитов домашних животных.
В кишечнике грызунов эти черви проникают между ворсинками и закрепляются. Яйца откладываются здесь лее и выходят наружу с калом. Из яиц через несколько дней выходит личинка первого возраста JII. Далее следуют две линьки, и появляются личинки третьего возраста JIIII. Эти личинки инвазионны и вызывают заражение очередного хозяина. При проглатывании хозяином личинки III возраста внедряются в мукозную мембрану нового хозяина и линяют, превращаясь в JIIV. Примерно через 1 неделю личинки четвертого возраста вызывают воспаление в месте проникновения. Вскоре они линяют во взрослых червей. Черви выходят в просвет кишки и мигрируют к месту окончательной локализации. Через две недели после спаривания самки начинают откладку яиц.
В кишечнике мышей часто встречаются H.glareoli, Н.poly gyrus. В кишечнике насекомоядных отмечается Longistriata depressa.
168
Н адсем ейство M E T A STR O N G Y LQ IB EA
Метастронгилоиды обычно обитают в легких, бронхиолах, легочных артериях, реже - в сердце, лобных пазухах или мышцах млекопитающих. У большинства представителей в жизненном цикле имеется промежуточный хозяин. У многих есть транспортный хозяин. Многие паразиты этой группы созревают в наземных млекопитающих, хотя несколько видов в ряде родов паразитируют в морских животных. Буккальная капсула редуцирована или отсутствует.
Семейство ANGIOSTRONGYLIDAE
Angiostrongylus cantonensis. Это мелкие и тонкие черви, с простым ртом (нет губ и ротовой капсулы). Самки достигают в длину 21-25 мм, самцы — 16- 19 мм. Чаще всего взрослые черви паразитируют в различных грызунах. Однако известны случаи обнаружения этого паразита в мозге человека (Тайвань, Куба, Вануату, Маршалловы острова, Новая Каледония, США (Луизиана)). В грызунах червь локализуется в легких. Самки производят яйца в легочных артериях, яйца раскрываются в легких, а личинки I возраста поднимаются по воздухоносным путям до трахеи и глотки. Затем личинки проглатываются и выходят наружу уже с калом хозяина. Личинки I возраста разыскивают и активно внедряются в тело промежуточного хозяина - брюхоногого моллюска (наземного или водного). Здесь личинка дважды линяет и превращается в инвазионную личинку III возраста. Окончательный хозяин заражается при поедании инвазированных моллюсков. В организме окончательного хозяина личинки паразита совершают миграцию из кишечника в венозную систему. Затем они с током крови достигают мозга хозяина, дважды линяют и затем спускаются в легкие по венам. В организме человека личинки достигают мозга, после чего погибают. У человека миграция личинок сопровождается аллергическими реакциями, лихорадкой, а затем, когда личинки попадают в мозг, появляются головная боль, явления менингита, иногда развивается коматозное состояние. В формуле крови наблюдается сильно выраженная эози- нофилия. Паразит часто вызывает эпизоотии у диких животных.
Семейство PROTOSTRONGYLIDAE
Это длинные волосовидные нематоды, длиной от 10 до 60 мм. У самцов бурса развита слабо, спикулы гребневидные, губернакулум имеет сложное строение. У самок вульва располагается около ануса.
169
Protostrongylus spp. Виды этого рода паразитируют в легких овец и некоторых других копытных. Яйца откладываются в легких хозяина, но не выделяются во внешнюю среду сразу, а дозревают в бронхах. Из яиц вылупляются личинки, которые проходят по пищеварительному тракту и выносятся во внешнюю среду с калом хозяина. Далее личинки должны попасть в промежуточного хозяина — брюхоногого легочного моллюска (обычно Succinea, Agriolymax, Monacha) (рис. 96). В организме моллюска протекают две линьки и формируются личинки III возраста. Эти инвазионные личинки выходят во внешнюю среду и накапливаются на траве. Они должны попасть в организм окончательного хозяина. Из пищеварительной системы хозяина личинки мигрируют в лимфатическую систему, далее - по кровеносной системе через малый круг кровообращения в лёгкие. Здесь личинки дважды линяют и превращаются во взрослых червей.
Рис. 96 Цикл развития Protostrongylus (Шульц, Диков, 1965)
Protostrongylus rufescens весьма обычен в бронхиолах жвачных, распространен повсеместно.
Muellerius capillaris. Самки имеют длину 19-23 мм, самцы - 14 мм. Бурса у самцов отсутствует. Жизненный цикл сходен с Protostrongylus spp. Окончательными хозяевами являются овцы, козы, некоторые дикие копытные, промежуточными - моллюски из родов Agriolymax, Arion, Succinea, Monacha.
Metastrongylus spp. Взрослые черви обитают в дыхательной системе свиней, кабанов (M.apri) и некоторых других копытных. M.elongatus - длинные белые черви, самки достигают в длину 50 мм, самцы - 25-26 мм. Половая бурса у самца содержит две спикулы нитевидной формы, длиной до 4 мм. Отверстие вульвы у самки располагается сзади вблизи ануса. Яйцо содержит уже сформировавшуюся личинку с характерным округлым при
170
датком на хвосте. M.pudendotectus похож на предыдущий вид, но спикулы у самца короткие (1,2-1,7 мм), спикулы с крючками на конце, отверстие вульвы прикрыто кутикулой. У M.salmi спикулы самцов не более 2 мм, с одним крючком на конце; вульва самки имеет шаровидный клапан. Жизненный цикл включает смену хозяев. Яйца, покрытые сложной оболочкой, выводятся из бронхов в трахею, затем в ротовую полость и проглатываются. Выделение яиц происходит с калом хозяина. Во внешней среде яйца инкубируются от нескольких суток до нескольких недель. Затем из них выходят очень подвижные личинки. Они проглатываются дождевыми червями, мигрируют через стенку кишки в кровеносную систему промежуточного хозяина, а затем теряют подвижность. Здесь личинки растут, линяют два раза. Личинки III возраста являются инвазионными. Свинья заражается, проглатывая дождевых червей. В организме окончательного хозяина личинки линяют в пищеварительном тракте, а затем через стенку кишки проникают в лимфатическую систему. Здесь происходит последняя, четвертая линька. Черви по лимфатической системе достигают легких свиньи и через 2-2,5 месяца достигают половой зрелости. Зараженные животные сильно теряют в весе, а поросята перестают расти.
Семейство FILAROIDIDAE
Тонкие нематоды, паразитирующие в легких у насекомоядных, хищных (волчьи, включая собак). Вульва находится в задней части тела самок. Бурса у самцов слабо развита или вообще отсутствует. Жизненный цикл прямой, без промежуточного хозяина.
Семейство CRENOSOMATIDAE
Довольно крупные нематоды. Вульва находится в срединной части тела самки. Паразитируют в легких многих хищных млекопитающих (волчьи, кошачьи, куньи), бронхах насекомоядных, реже - других зверей.
О т р я д A S C A R I D A T A
Представители отряда, как правило, крупные, плотные черви, имеющие три губы и паразитирующие в кишечнике хозяина. Известны и мелкие представители, а количество губ может быть 2 или даже 0. У самцов иногда развита преанальная присоска. У некоторых видов соединение пищевода с кишечником устроено очень сложно и имеет мускульный или железистый придаток. Жизненный цикл, как правило, простой и протекает без участия промежуточных хозяев.
171
Семейство ASCARIDAE
Аскариды - крупные нематоды, достигающие 40 см и более. Цервикальные, боковые и хвостовые отростки (али) отсутствуют. Ротовое отверстие окружено тремя крупными губами. Спикулы самцов простые и одинаковой длины.
A scar is lumbricoides. Аскарида человеческая - один из самых распространенных и хорошо изученных паразитических червей (рис. 97). Обитает в нижних отделах тонкого кишечника человека. В последнее время установлено, что имеются две популяции - человеческая и свиная. История вида в целом показывает, что аскарида человеческая перешла к паразитированию в человеке от хозяина-свиньи. Тем не менее, черви разных популяций проявляют высокую специфичность в отношении своего хозяина. Самки достигают в длину 20-49 см, самцы - 15-31 см. Задний конец тела самца загнут вентрально в виде крючка, спикулы одинаковые, в длину от 2 до 3,5 мм. Губернакулум отсутствует. Вульва у самки находится на расстоянии одной трети длины от головного отдела. Оварии длинные, матки вместительные и могут содержать до 27 млн яиц
человек проглатывает яйца с Л2, личинки через стенку кишки проникают в кровь и совершают миграцию в легкие; дважды линяют (Л2-ЛЗ-Л4); Л4 поднимаются в глотку и проглатываются
взрослые черви в кишечнике человека
яйцо во внешней среде
Л2 в яйце
Л1 в яйце
Рис. 97 Цикл развития аскариды
172
(ежедневно самка откладывает до 200000 яиц). Оплодотворенные яйца овальные, с очень плотной, сложно скульптурированной оболочкой.
Взрослые черви спариваются в кишечнике хозяина, самка откладывает яйца, которые с калом выводятся во внешнюю среду. Во внешней среде яйца проходят период инкубации в теплых и влажных условиях в течение 9 -1 3 -3 0 дней. За это время в яйце развивается личинка I возраста, которая линяет и образует личинку II возраста. Такое яйцо становится инвазионным. У нематод инвазионной является личинка III возраста, аскарида является исключением. Хотя и для Ascaris lumbricoides, и для A.suum известны случаи развития в яйцах личинки III возраста (происходят 2 линьки).
Инкубированное яйцо должно быть проглочено хозяином с водой или пищей. В двенадцатиперстной кишке из яиц выходят личинки, которые тут же вбуравливаются в мукозу и далее проникают в кровеносные сосуды. Личинки мигрируют по венам в сердце и затем по сосудам малого круга кровообращения в лёгкие. В легких личинки два раза линяют (в течение 10 дней), достигают в длину 1,8 мм, поднимаются по воздухоносным путям в глотку и проглатываются хозяином. Некоторые личинки поднимаются вверх еще до последней линьки. Тогда они гибнут в желудке. Личинки IV возраста устойчивы к действию пищеварительных соков хозяина, не гибнут, а попадают в кишечник, где созревают во взрослых аскарид (рис. 97).
Развитие от яиц, проглоченных хозяином, до взрослой стадии занимает 60-65 дней. Наличие миграции в жизненном цикле аскарид объясняется двояко. Согласно одной гипотезе, предки аскариды имели промежуточного хозяина. Утрата этого хозяина возмещается миграцией (остаточное явление цикла). Согласно другой гипотезе, предки аскариды проникали в хозяина через кожу (как это имеет место у стронгилоидид и анцилостомид), поэтому миграция сохранилась как «рудимент» прежнего цикла.
Аскаридоз - повсеместно распространенное заболевание. В то лее время в некоторых регионах аскаридоз очень типичен, в других - отмечается редко. В целом для эпидемиологии аскаридоза характерна приуроченность к зонам с теплым и влажным климатом (такие условия благоприятны для инкубации яиц). Важным эпидемиологическим фактором являются особенности быта населения и уровень санитарии. Применение человеческих экскрементов в качестве удобрения создают
. исключительные условия для рассеивания яиц во внешней среде (страны Юго-Восточной Азии, Япония). В странах Африки большую роль играет беспорядочное накопление экскрементов вблизи жилищ человека. Яйца аскарид могут переноситься ветром. Торговля продуктами питания на открытых лотках может также способствовать распростри нению аскаридоза.
173
Заболевание может протекать бессимптомно (если интенсивность инвазии мала). При высокой интенсивности инвазии развиваются серьезные расстройства пищеварения, стул становится неустойчивым (поносы чередуются с запорами), появляются головные боли, боли в животе, слабость, головокружение. При очень высокой интенсивности заражения аскаридами возможен летальный исход (до 35 % случаев в Африке) из-за закупорки кишечника с его разрывом. Аскариды обладают высокой локомоторной активностью, стремясь проникнуть в любые естественные отверстия. Это является причиной закупорки протоков печени и поджелудочной железы с последующим воспалением. У детей аскариды могут подниматься в глотку и вываливаться комками наружу. Часто они проникают в трахею, вызывая удушье. Могут проникнуть в среднее ухо (через евстахиеву трубу).
Миграция личинок сопровождается паразитарной пневмонией, бронхитом, возможно развитие явлений миокардита при прохождении личинок через сердце. Проникновение личинок в кровь вызывает сильные аллергические реакции (иногда - до анафилаксии).
Ascaris suum. Свиная аскарида обитает в тонком кишечнике свиней. Распространена повсеместно. Самки имеют длину 23-30 см, самцы - 10,5-22 см. Отверстие вульвы находится в передней трети тела. У самца две равные спикулы. Свиньи заражаются, проглатывая инкубированные (инвазионные) яйца аскариды свиной. Оболочка яйца (как и у других аскарид) содержит 4 слоя сложного строения. Они устойчивы к действию низких температур и растворов формалина (3-4 %), КОН (15 %), серной кислоты, фенола, но не выдерживают высоких температур. Инвазионные яйца (после инкубации) содержат личинку. Хозяин заражается при проглатывании таких яиц с пищей. Личинки внедряются через стенку кишки в кровь, мигрируют через правое сердце и сосуды малого круга кровообращения в лёгкие. Здесь происходят две линьки. Личинки повреждают альвеолы и поднимаются по бронхам и трахее в ротовую полость. Здесь личинки смешиваются со слюной и проглатываются. Попав вторично в кишечник, личинки задерживаются и превращаются во взрослых червей. Для полного развития паразита от проглоченного яйца до взрослого червя требуется примерно 3 месяца. Паразиты могут привести к истощению хозяина, закупорке кишечника с разрывом кишки. Мигрирующие личинки вызывают явления миокардита и бронхопневмонии.
Parascaris equorum. Взрослые черви обитают в тонком кишечнике лошадей, реже - ослов, мулов. Распространены повсеместно. Самки достигают 18-37 см в длину, самцы - 15-25 см. Хвост самца загнут и снабжен двумя хитиновыми спикулами равной длины. Рот окружен тремя губами, между которыми имеются маленькие промежуточные губы. Пи
174
щевод простой, цилиндрический, без вздутия на заднем конце. У самца имеется один извитой трубчатый семенник и семяпровод, впадающий в клоаку. Женские половые органы состоят из двух извитых яичников, двух яйцеводов, которые переходят в матки, впадающие в короткий непарный яйцевод, образующий вагину. Вагина открывается вульвой на вентральной стороне в передней части тела самки. Яйца выходят наружу с экскрементами и в течение 7-8 дней инкубируются во внешней среде. Низкие температуры задерживают развитие (удлиняют инкубацию).
Хозяин заражается, проглатывая инкубированные яйца. В желудке из яиц выходят личинки II возраста. Они через стенку кишки проникают в кровь и совершают миграцию.
Семейство TOXOCARIDAE
Toxocara canis. Самка достигает в длину 7-15 см, самец — 4-6 см. Развиты крыловидные выросты. Пищевод с железистым вентрикулумом. Эта нематода паразитирует в собаках и других собачьих (близкий вид Т.с- ati паразитирует в кошачьих). Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательных хозяев, спариваются и производят яйца, которые выводятся наружу с калом. Личинки I и II возраста развиваются под оболочками яйца, и оно становится инвазионным. Оно должно быть проглочено окончательным или одним из резервуарных хозяев. В жизненном цикле используются резервуарные (паратенические) хозяева - зайцеобразные, грызуны и некоторые другие (рис. 98, 99). Могут инвазировать человека, особенно детей. После проникновения в подходящего хозяина личинки совершают миграцию по малому кругу кровообращения в лёгкие. Здесь происходит линька, после чего паразиты поднимаются по воздухоносным путям в глотку, проглатываются и достигают кишечника. У окончательных хозяев известна трансплацентарная и трансмаммальная передача нематоды. До 90 % щенков и котят оказываются пораженными токсокарой. Взрослые хозяева поражены на 50-60 %. У котят и щенков (а также молодых животных) заболевание начинается рвотой; в рвотных массах видны комки червей. Взрослые животные обладают высоким иммунитетом в отношении токсокары.
У человека личинки токсокары могут локализовываться в стекловидном теле, часто не вызывая беспокойства. Но когда личинки погибают, развиваются мощные иммунологические реакции со стороны хозяина, приводящие к разрушению глаза и слепоте.
В крупном рогатом скоте и некоторых диких копытных паразитирует Toxocara vitulorum (Neoascaris vitulorum). Самки достигают в длину
175
личинки проникают в альвеолы легких и в другие органы
черви в тонком кишечникетрансплацентарная и^трансмаммальная
передача
случайноезаражениечеловека . v' ' F личинки
■ в Пэызунзхяйца прогла- п
тываютсяв яйце
JT2 в яйце
Рис. 98 Жизненный цикл Toxocara canis
личинки в альвеолах легких
и других органах
трансплацентарное и трансмаммальное
заражение
случайное заражение человека JI2 в яйце
JI1 в яйце
Рис. 99 Схема циркуляции T.canis с учетом диких животных и паратенических хозяев
176
22-30 см, самцы 15-26 см. Взрослые черви внешне похожи на аскариду, но имеют железистый вентрикулум, как токсокара. Нет боковых выростов (али отсутствуют). Жизненный цикл такой же, как у аскариды, но молодняк может заражаться трансмаммально.
Toxocara leonina повсеместно распространенный паразит собак и кошек (а также диких собачьих и кошачьих). Морфологически несколько отличаются от T.canis и T.cati. Из проглоченных хозяином яиц вылупляются личинки, которые внедряются в стенку кишки. Некоторое время они растут, затем линяют и выходят в просвет кишечника без миграции, где образуют взрослых червей.
Lagochilascaris minor паразитирует в трахее, глотке, желудке различных кошачьих в Южной Америке. Три близких вида найдены в Африке (у кошачьх и виверровых) и в Северной Америке (у опоссумов и кошачьих). Этот вид обнаруживался несколько раз у человека (известно около 30 случаев) в миндалинах, носовых пазухах и в шее. Описана летальная инвазия мозга. Жизненный цикл не изучен, но предполагают, что в нем имеется промежуточный хозяин - какой-либо вид грызунов.
Baylisascaris procyonis - обычный паразит енотов в США, Канаде и Европе. Жизненный цикл В. procyonis сходен с таковым у Ascaris sp. Взрослые черви обитают в тонком кишечнике енотов, яйца выходят во внешнюю среду с калом хозяина и инкубируются около месяца, становясь инвазионными. Яйца сохраняют жизнеспособность до нескольких лет. Еноты заражаются инвазионными яйцами паразита, проглатывая их. Сами еноты мало страдают от этой нематоды. В качество паратенических хозяев B.procyonis используют многие виды животных и человека, причем паразитирование вызывает тяжелые последствия. Если яйца проглатываются не енотами, а другими животными, то в кишечнике выходят личинки, которые затем совершают миграцию в ткани паратенического хозяина. Особенно опасно проникновение личинок в глаза и центральную нервную систему. В Северной Америке еноты широко распространены и часто отмечаются вблизи домов людей. Человек не редко приручает енотов, создавая благоприятные условия для рассеивания яиц паразита вблизи собственного жилья. Именно этим объясняется то, что наибольшее количество случаев заражения людей В. procyonis (в том числе с летальным исходом) приходится на Канаду и США.
Семейство ANISAKIDAE
Anisakis marina. Взрослые черви обитают в желудке и кишечнике морских млекопитающих (китообразных, ластоногих). Яйца выводятся наружу с калом. В яйце содержится личинка II возраста, которая долж
177
на попасть в тело промежуточного хозяина - морских планктонных ракообразных. В теле промежуточного хозяина личинка линяет и образует инвазионную личинку III возраста. По цепям питания инвазионные личинки должны попасть в окончательного хозяина. В цикле анисакиса огромную роль играют паратенические хозяева (головоногие моллюски, многие виды рыб), в которых личинки сохраняют жизнеспособность.
Окончательный хозяин, таким образом, может заразиться двумя путями. Первый путь заражения связан с употреблением в пищу ракообразных, содержащих личинок Anisakis. Второй путь заражения связан с поеданием рыбы или головоногих моллюсков, в тканях которых находятся личинки червя.
Человек может также поражаться (чаще всего при употреблении в пищу рыбы и кальмаров) (рис. 100). В свежей морской рыбе, продаваемой на рынках, можно иногда обнаружить личинок этого червя. С употреблением в пищу такой рыбы связано множество случаев заражения человека (при условии, что рыба не была достаточно прожарена). Ещё чаще человек заражается при употреблении в пищу соленой, вяленой или сырой рыбы (особенно суши или других блюд, содержащих сырое филе рыбы; замораживание убивает личинок). У человека инвазия анисакисом может протекать бессимптомно, но чаще появляются рвота, понос, боли в желудке, слабость. Известны случаи проникновения червей в стенку кишки с последующим прободением и перитонитом.
Семейство ASCARIDIIDAE
Ascaridia galli обитает в кишечнике куриных птиц. Самка 7-12 см в длину, самцы - 3-10 см. Яйца выходят наружу с калом.
Во внешней среде яйца инкубируются 7-14 дней, в них развивается
178
личинка II возраста (рис. 101), которая является инвазионной. Птица заражается при проглатывании инвазионных яиц. В желудке из яиц выходят личинки, которые дают личинок III возраста, в течение 10 дней находящихся между ворсинками двенадцатиперстной кишки, а затем в кишечнике они формируются во взрослых червей.
О т р я д O X Y U R A T A
Рис. 101 Жизненный циклПредставители отряда характе- Ascaridia galli
ризуются тонким, заостренным хво- (из Гинецинской,стовым отделом тела, особенно у са- Добровольского 1978)мок. На заднем конце пищевода имеется мускулистый бульбус. У примитивных видов рот окружен тремя губами, у более совершенных форм губы редуцируются или полностью отсутствуют. Как правило, развиты цервикальные и каудальные выросты (али), а у самцов имеется преанальная присоска. Жизненные циклы протекают без промежуточного хозяина. Паразитируют в птицах, млекопитающих и амфибиях. Многие виды освоили домашних животных, но не встречаются в кошках и собаках. Два вида - Enterobius vermicularis и E.gregorii - наиболее широко распространенные паразиты человека (обитают в толстом кишечнике, где питаются бактериями и содержимым кишки).
Семейство OXYURIDAE
Enterobius vermicualaris. Острица вызывает широко распространенное глистное заболевание - энтеробиоз. Этот гельминтоз особенно часто встречаются у детей и подростков, может вызывать массовые вспышки в яслях, начальных классах школ, детских садиках, психиатрических клиниках, больницах.
Острица встречается преимущественно в зонах с умеренным и холодным климатом, часто в государствах с высокими стандартами жизни. Ежегодно энтеробиозом поражается не менее 500 млн человек. Заболеи.т ние характеризуется расстройством пищеварения, зудом в облает anyi л. раздражением слизистой толстого кишечника, а также нарушением < n.i и нервными расстройствами.
179
На головном отделе червей имеется небольшое уплощение, рот окружен тремя губами (рис. 102). Длина тела самки 8-13 мм, самца - 1-4 мм. Самец имеет одну спикулу, длина которой 100-141 цм (у близкого вида E.gregorii спикула короче - не более 80 цм). Задний конец его тела загнут вентрально, имеются выросты (али), поддерживаемые папиллами.
1
Рис. 102 Острица Enterobius vermicularis'. слева - самка, справа - жизненный цикл: 1 - рот, 2 - везикула, 3 - пищевод,
4 - бульбус, 5 - средняя кишка, 6 - половое отверстие, 7 - матка,8-9 - половые протоки, 10 - анус
Оплодотворенная самка в обеих матках содержит несколько тысяч яиц. Яйца удлиненно-овальные, уплощенные на одной стороне, с прозрачной оболочкой. Самки выползают из ануса хозяина и приклеивают яйца в области перианальных складок особым веществом, вызывающим сильный зуд (это провоцирует расчесывание и перенос яиц на руки хозяина). После откладки яиц (до 16 тысяч) самки погибают. Яйца содержат развитых личинок, которые дозревают через 6 часов. Живет острица около 30 дней. Заражение происходит двумя основными способами. Наиболее часто яйца, содержащие личинку III возраста, проглатываются хозяином. В тонком кишечнике личинки вылупляются и два раза
180
линяют. Через 15-43 дня в хозяине уже имеются взрослые черви. При расчесывании заднего прохода (зуд!) человек переносит яйца на руки, под ногти. Далее может происходить самозаражение (автоинвазия), когда человек (особенно ребенок) переносит случайно яйца с рук в рот. В других случаях яйца с рук переносятся на одежду, предметы быта, еду, игрушки и т.п., становясь источником заражения других людей. Такой контактно-бытовой путь передачи инвазии дает возможность энтеробиозу быстро распространиться в замкнутом коллективе. Если область ануса остается грязной долгое время, то личинки выходят из яиц здесь же и залезают в кишечник, где развиваются во взрослых червей. Эти случаи относятся к ретроинвазии.
Oxyuris equi. Обитают в кишечнике лошадей и ослов. Распространены повсеместно. Самка имеет в длину 40-180 мм, самец - 6-15 мм. Задний отдел тела истончен. Пищевод с задним бульбусом. Самец имеет одну спикулу, длиной 0,16-0,2 мм. Отверстие вульвы самки находится в передней четверти тела. Оплодотворенная и набитая яйцами самка мигрирует в прямую кишку. Затем передний отдел тела самки выходит из ануса, а хвостовой отдел защемляется анальным сфинктером хозяина. Самка выделяет из вульвы клейкое вещество с яйцами в нем. Эта масса с яйцами прикрепляется к перианальным складкам и к промежности лошади. Затем самка погибает. Яйца инкубируются 2-3 дня и становятся инвазионными (содержат личинку). В области кладки хозяин испытывает сильный зуд. Животное трет пораженное место хвостом, что способствует переносу яиц на тело и окружающие предметы, корм. Хозяин заражается, проглатывая инвазионные яйца. В пищеварительном тракте из яиц выходят личинки, которые здесь же линяют и развиваются во взрослых червей.
Семейство SYPHACIIDAE
Эти мелкие, узкие черви паразитируют в диких и синантропных грызунах, иногда обнаруживаются у людей. У самцов нет приклоакальной присоски, спикула одна (или спикул вовсе нет), обычно развит рулек.
Наиболее часто встречаются Syphacia muris и S.obvelata. Самцы имеют особые образования в виде двух или трех выростов - маме- лонов. Жизненный цикл протекает по типу острицы. Черви живут в просвете тонкого и толстого кишечника. В толстом кишченике грызунов отмкчаются Syphacia agraria (полевая мышь), S.stroma (малая лесная мышь, желтогорлая мышь, полевая мышь), S.montana (рыжая полевка).
181
Семейство HETERAK1DAE
Тело постепенно сужается к концам. Яйца без пробочек или крышечек на полюсах. Вблизи клоаки мускулатура формирует присоску. Имеются две спикулы.
Heterakis gallini. Паразитирует в слепой кишке кур. Распространен повсеместно. Самка имеет в длину 10-15 мм, вульва находится немного позади середины тела. Самец достигает в длину 7-13 мм, имеет две спикулы: правая спикула длиной 2 мм и заканчивается клювовидным придатком, левая - длиной 0,65-0,7 мм. Хвост снабжен боковыми крыльями, спереди клоака имеет хитинизированную присоску (прианальная присоска). Рот окружен гремя губами, пищевод в заднем отделе имеет бульбус. Яйца, отложенные самкой в кишке, выделяются наружу с калом хозяина и испытывают инкубацию в течение 7-12 дней во влажной и относительно теплой среде. В яйце развивается личинка (яйца сохраняют инвазионность во внешней среде 9 месяцев). Куры заражаются, проглатывая инвазионные яйца. У гусей и уток паразитирует сходная нематода Ganguleterakis dispar.
О т р я д S P I R U R A T A
Спируриды - разнообразная группа, включающая паразитов различных позвоночных животных. Жизненные циклы, как правило, включают промежуточных хозяев - членистоногих. Рот окружен двумя губами (псевдолаби- ями), которые имеют независимое происхождение из тканей стенки ротовой капсулы. Пищевод разделен на переднюю мускульную и заднюю железистую части. В человеке паразитируют очень немногие виды, но у диких животных спируриды вызывают зоонозы. Если у дикого животного обнаруживаются паразитические нематоды, то в 50 % случаев - это спируриды.
Семейство GNATHOSTOMATIDAE
Семейство включает три рода: Tanqua (виды его паразитируют в рептилиях), Echinocephalus (паразиты Elasmobranchia) и Gnathostoma (паразиты кишечника хищных млекопитающих). Рот окружен двумя губами, а головной отдел отделен от остального тела перетяжкой. Внутри тела имеются железистые мешки (очень напоминают лемниски скребней), спускающиеся в полость тела от места их прикрепления (у передней части пищевода). Виды рода Gnathostoma широко распространены и часто обнаруживаются у человека. Gnathostoma procyonis обычна у ено-
182
тов и опоссумов в Америке, G.doloresi встречается у свиней в странах Азии, G.spinigerum поражает широкий круг плотоядных в Азии.
Gnathostoma spinigerum часто обнаруживается в желудке многих диких кошачьих и других хищников. Червь имеет плотное розовое тело, длиной 11 -31 мм у самцов и 11-52 мм у самок. Задний отдел тела самцов закруглен и окружен четырьмя парами папилл. Паразит откладывает инкубированные яйца (рис. 103).
Рис. 103 Схема циркуляции Gnathostoma sp.:1- окончательные хозяева (плотоядные млекопитающие: кошки, тигры, леопарды, собаки и т.п.), 2 - яйца выводятся с калом хозяина и попадают в воду, 3 - личинка
паразита проглатывается первым промежуточным хозяином - циклопом (4), 5 , 6 - промежуточные хозяева (рыбы и амфибии), в которых образуется ЛЗ,7, 8, 9 - паратенические хозяева, в которых осуществляется миграция
личинок гнатостомы
Яйца имеют небольшую крышечку. Во внешней среде яйца продолжают инкубацию в течение недели. В воде из яиц выходят личинки, которые проникают в рака-циклопа - промежуточного хозяина. В циклопе личинки линяют и становятся личинками II возраста (это происходит в течение 5-7 дней). Рак-циклоп должен быть съеден вторым промежуточным хозяином (например, рыбой), в организме которого после линьки формируются личинки III возраста паразита. В цикл может быть включено более 35 видов резервуарных (паратенических) хозяев, в которых личинки сохраняют жизнеспособность (рыбы, амфибии, птицы, рептилии, млекопитающие, включая человека). В организме таких хозяев черви вызывают появление опухо
183
леподобных вздутий. Человек заражается при употреблении в пищу недостаточно стерилизованных рыбы, лягушек, моллюсков, а также мяса уток и кур. У человека личинки III возраста Gnathostoma совершают миграции в поверхностных слоях кожи. Личинки могут переходить в состояние покоя, а могут выходить из кожи, вызывая тяжелые дерматиты. Кроме того, известны случаи проникновения личинок в глаза, головной и спинной мозг.
Семейство TETRAMERIDAE
Представители семейства характеризуются резким половым диморфизмом. Самцы имеют обычную для нематод форму, а самки - раздутые, округлые и окрашены в ярко-красный цвет. Все - паразиты желудка птиц. Виды рода Geopetitia обитают в цистах позади провентрикулума, сообщаясь с просветом пищеварительного тракта хозяина через маленькое отверстие в цисте. Виды рода Tetrameris являются очень обычными паразитами птиц, чаще всего водоплавающих. Эти нематоды обитают в ветвях секреторных желез железистого желудка. И самцы, и самки имеют развитую буквальную капсулу. Самцы обладают червеобразным телом, спикулы неравной длины. По бокам тела развиты ряды небольших иголочек. Самки вздутые, кроваво-красные, с черным мешковидным кишечником. Вульва располагается возле ануса. Самки живут в стенке органа. Из вздутий торчит только кончик тела с анусом и вульвой. Яйца содержат зародыш. Промежуточными хозяевами являются ракообразные или насекомые (в зависимости от вида паразита). Представители рода Microtetra- meres обитают в железистом желудке насекомоядных птиц.
Семейство GONGYLONEMATIDAE
Семейство включает один род - Gongylonema. Виды этого рода обитают в верхних отделах пищеварительного тракта птиц или млекопитающих. На переднем конце тела кутикула покрыта восемью рядами складок в виде колечек. Имеются цервикальные складки и цервикальные папиллы. У самцов на заднем конце тела развита хвостовая складка, поддерживаемая несколькими папиллами. Наиболее распространенным видом является G.pulchrum, который паразитирует в жвачных и свиных, но отмечался у обезьян, ежей, медведей и человека. Промежуточными хозяевами являются тараканы и навозные жуки. Паразит внедряется в пищевод хозяина, формирует цилиндрический туннель, а затем вздутие. В нетипичных хозяевах (например, в человеке) паразит так и не достигает половой зрело
184
сти, локализуясь в языке, ротовой полости, деснах (в эпителии). Личинки вызывают сильное раздражение и кровоточивость, что и позволяет обнаружить их в эпителии. Удаляют паразита хирургически. G.neoplasticum и G. orientate - паразиты крыс, вызывают у хозяина новообразования.
Семейство SPIROCERCIDAE
Все представители семейства - паразиты млекопитающих. Особый интерес представляет широко распространенные паразиты плотоядных (чаще всего собачьих), имеющие сложный цикл и провоцирующие рак пищевода у собак - Spirocerca lupi и S.arctica.
Spirocerca lupi, S.arctica. Эти черви имеют алую окраску. Рот окружен шестью недоразвитыми губами и ведет в цилиндрическую буккаль- ную капсулу. Пищевод двойной: передний - короткий, и задний - длинный, с железами. Длина тела самок 50-80 мм, самцов - 30-54 мм. Самец имеет две неравные спикулы и рулёк. Вульва у самки размещается в 2-4 мм от переднего отдела тела.
Яйца выделяются наружу с экскрементами. В яйце имеется развитая личинка. Такие яйца проглатываются промежуточными хозяевами - жука- ми-навозниками. В пищеварительном тракте жуков выходят личинки червя. Они проникают в миксоцель, дважды линяют, увеличиваясь в размерах. Здесь образуются инвазионные личинки III возраста. Окончательные хозяева заражаются, проглатывая жуков. Это особенно часто происходит в зимнее время, когда навозные жуки составляют до 65-70 % рациона таких млекопитающих, как лисицы, одичавшие собака (по данным для Центрального Черноземья). В жизненном цикле могут быть и резервуар- ные хозяева, например грызуны, некоторые птицы (в том числе домашние - цыплята, индюшата). В организме этих животных личинки червя инкапсулируются, сохраняя жизнеспособность. Дальнейшая передача инвазии протекает по пищевым цепям. Образуют опухоли пищевода, аорты, желудка, легких и лимфатических узлов плотоядных (S.lupi обычна на юге, S.arctica - на севере и встречается только в желудке хозяина).
Семейство THELAZIIDAE
Представители семейства обитают на поверхности глаз птиц и млекопитающих, обычно используя для жизни слезные протоки, конъюнктиву или веки. Губы у этих червей отсутствуют, рот имеет шестигранную форму. Буккальная капсула хорошо развита, с толстыми стенками.
185
Возбудители телазиозов - Thelazia gulosa, Th.rhodesi, Th.skrja- bini - у KPC и копытных, Th.callipaeda - у собак (в странах Азии), Th.californiensis - у оленей, иногда человека - во взрослом состоянии обитают в слезных протоках, конъюнктиве и роговице глаза окончательных хозяев - соответствующих видов млекопитающих. У животных наблюдаются серьезные воспалительные процессы в глазах с последующим отеком и изъязвлением роговицы, развитием слепоты.
Поверхность тела Th.rhodesi покрыта поперечной исчерченностью. Червь локализуется под конъюнктивой и третьим веком глаза хозяина (КРС). Ротовая капсула имеется. Длина тела самки 17,4-21 мм, самца — 7- 11 мм. Самцы имеют две спикулы - правая 0,1 мм, левая - 0,7 мм длиной. Поверхность тела Th.skrjabini не имеет исчерченности, ротовая капсула маленькая, спикулы почти равной длины (0,09-0,1 мм). Th.gulosa также не имеет исчерченности, но ротовая капсула широкая, а спикулы самцов резко неравные (правая спикула - 0,14 мм, левая - 0,8 мм). Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мухи из семейств Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis), Fanniidae (Fannia canicular- is), питающиеся выделениями глаз животных.
Возбудители хабронематозов (Habronema microstoma, H.muscae) обитают в желудке (взрослые черви), коже или легких (личинки, случайно) окончательного хозяина (лошади, ослы, мулы).
Habronema microstoma. Ротовое отверстие окружено выпуклыми губами, ротовая капсула маленькая, цилиндрическая, без зубов. Самка имеет 15-25 мм в длину, самец - 9-16 мм. У самцов нет хвостовой бурсы, но развиты два боковых крыла и две неравные спикулы (левая - 0,8 мм, правая - 0,35 мм), губернакулум маленький. Черви закрепляются в слизистой оболочке желудка. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мухи сем. Muscidae.
Возбудители драхейозов (Dracheia megastomd) поражают лошадей. Самки достигают в длину 10-13 мм, самцы - 7-10 мм. Ротовое отверстие окружено четырьмя губами и ведет в цилиндрическую невооруженную ротовую капсулу. У самца нет бурсы, но имеются два боковых крыла; спикулы неравной длины (левая - 0, 4 мм, правая - 0,2 мм). Черви обитают в правой половине железистой части желудка лошадиных. Паразитирование приводит к формированию опухолей величиной до куриного яйца. Каждая опухоль имеет отверстие, из которого выделяется гнойная масса с паразитами и их яйцами. Внутри опухоли имеется множество ходов, содержащих червей. Яйца выделяются наружу с экскрементами и заглатываются личинками мух, связанных с навозом (это промежуточные хозяева). Чаще всего это мухи из сем. Muscidae, Fanniidae. В кишечнике
186
мухи из яиц выходят личинки I возраста. Они проникают в мальпигиевы сосуды промежуточного хозяина, на 3-4-ый день линяют. На пятый день личинка мухи превращается в куколку, а через 8 дней - в имаго. Личинки червя остаются в пупарии и в имаго мухи, продолжая рост. Личинки паразита на хвостовом конце образуют пучок шипиков. Это инвазионные личинки III возраста, которые проникают в хоботок взрослой мухи. Ползая на теле лошади (чаще всего на голове), мухи позволяют паразиту достичь окончательного хозяина. Когда муха оказывается на губах, щеках лошади, личинки Dracheia прорывают хоботок промежуточного хозяина и продвигаются в ротовую полость. Заражение окончательных хозяев возможно и при заглатывании мух, содержащих личинок паразита. В желудке червь заканчивает развитие. Известны многочисленные случаи проникновения личинок Dracheia и Habronema в легкие и кожу лошадиных. Кожный драхейоз и хабронематоз отмечаются в летнее время и связаны с выходом личинок паразита из хоботка мухи и их проникновением в покровы окончательного хозяина. На коже появляются отеки, воспаления и затем - язвы. Заболевание длится до 6-8 месяцев. Личинки в коже не завершают развитие. Легочный драхейоз и хабронематоз связаны с заносом личинок из кожи в легкие по кровяному руслу, либо с активной миграцией личинок через носовую полость в дыхательные пути хозяина. В легких также развиваются опухоли и язвы. Личинки паразита, однако, здесь не завершают развитие.
О т р я д F I L A R I A T A
Филярии - биогельминты, их развитие осуществляется со сменой хозяев. Окончательным хозяином служит позвоночное животное (для некоторых - человек), промежуточным - кровососущие двукрылые (слепни, мошки, комары, мокрецы, в зависимости от вида нематоды). Взрослые филярии обитают в полостях тела, лимфатической системе, некоторые - под кожей хозяина, а личинки, называемые микрофилярия- ми, живут в крови (реже - тканях хозяина). Лишь представители семейства Diplotriaenidae обитают в воздушных мешках птиц. Циркуляция микрофилярий между глубокими и периферическими сосудами обычно закономерно подчиняется циркадному ритму активности хозяина или переносчика. Кровососущие насекомые, питаясь на позвоночном хозяине, поглощают с кровью микрофилярии. Из пищеварительного тракта переносчика они проникают в миксоцель, затем - в мышцы и жировое тело. Микрофилярии два раза линяют, увеличиваются в размерах и через 2-4 недели возвращаются в полость тела переносчика. Это инвази
187
онные личинки третьего возраста (ЛИТ), которые теперь накапливаются в хоботке насекомого. При соприкосновении ротовых частей переносчика с покровами окончательного хозяина личинки прорывают кутикулу хоботка и внедряются через кожу в позвоночное животное. Из кожи они мигрируют в кровь, затем достигают соответствующих органов и продолжают развитие в течение нескольких лет, превращаясь во взрослых филярий, которые могут жить в позвоночном хозяине десятки лег.
К типичным паразитам позвоночных относятся Acanthocheilonema viteae (ранее Dipetalonema viteae), Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis (ex carinii), Dirofilaria immitis, Setaria cervi и Setaria digitata (паразит копытных в Индии), Мопапета martini (паразит грызунов). У человека обнаружены следующие филярии: Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori, Onchocerca volvidus, Loa loa, Mansonella streptocerca, Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. Кроме этих видов, в человеке могут изредка развиваться: Wuchereria kalimantani, Brugia beaveri, Brugia guyanensis, Mansonella semiclarum, Dipetalonema arbuta, Dipetalonema sprenti, Microfilaria (Mansonella) rodhaini. К ним относятся возбудители таких болезней, как речная слепота (род Onchocerca), слоновая болезнь (рода Brugia, Wuchereria).
Некоторые нитчатки, паразитирующие в животных, способны случайно инвазировать человека или даже использовать его в качестве позвоночного хозяина. К таким видам относятся: Dirofilaria immitis, Меп- ingonema peruzzi, Setaria equina, Dirofilaria repens, Dirofilaria spectans, Dirofilaria striata, Dirofilaria tenuis, Dirofilaria ursi.
Патологические симптомы филяриозов (филяриотозов) могут быть разделены на несколько групп. К первой группе относятся лимфатические филяриозы. Главным симптомом является развитие слоновости вследствие поражения лимфатических протоков и узлов. Развиваются тяжелые разрастания и деформации тканей и органов, требующие радикального хирургического лечения с последующей пластикой. Поражение органов сопровождается лихорадкой. Лимфатические филяриозы вызываются Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori. Ко второй группе относятся подкожные филяриозы, вызываемые Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca. Взрослые нитчатки иногда могут быть обнаружены во время их миграции под кожей хозяина, конъюнктивой и т.п. Заболевание может сопровождаться дегенерацией органов зрения, подкожными воспалениями, поражениями кожи. К третьей группе относятся полостные филяриозы, которые вызываются Mansonella perstans, Mansonella ozzardi.
В пищеводе располагаются три железы (как раз между радиальными проекциями). Эти железы производят ферменты. У Spiruroidea и многих филяриид железы сливаются в заднем отделе фаринкса.
188
Семейство ONCHOCERCIDAE
Wuchereria bancrofti. Вызывает вухерериоз (одну из основных форм слоновой болезни). Окончательный хозяин: человек, переносчики и промежуточные хозяева: комары родов Culex, Aedes, Mansonia. Распространение: Западная. Центральная, Восточная Африка, Индия, Таиланд, Филиппины, Новая Гвинея, Корея, Южный Китай, Центральная Америка, Восточное побережье Южной Америки до Аргентины. По данным ВОЗ (1994), примерно 150 млн. человек болеет лимфатическими филяриозами всех типов, но большинство из них вызывается нитчаткой Банкрофта.
Личинка этого вида были обнаружены впервые в 1863 году Демар- гаем и Вучерером в Бразилии у кубинского путешественника. Банкрофт в 1876 году нашел взрослую самку червя у австралийца, а Борн описал самца этого вида в 1888 году. Сэру П.Мансону принадлежит открытие переносчика - комара рода Culex. В странах с тропическим и субтропическим климатом эта нитчатка является главным паразитом человека. Взрослая самка достигает в длину 10 см, самцы - 4 см.Самки нитчаток живородящи и производят яйца, содержащие полностью развитую личинку (по существу на личинке сохраняется лишь часть оболочки яйца).
Самки содержат личинок, называемых микрофиляриями. Микрофилярии обнаруживаются в окрашенных мазках крови. Оболочка яйца формирует тесный чехол, который заметен в виде расширения поверх тела личинки (рис. 104). На переднем конце тела личинки заметно нервное кольцо в виде пробела между клетками. Строение чехла имеет важное значение при диагностике нитчаток по микрофиляриям, обнаруживаемым в крови позвоночного хозяина (рис. 104, 105).
Микрофилярии W bancrofti могут быть идентифицированы в кровяном мазке по строению чехла и размерам. Переднее ядро располагается вблизи головного отдела, а заднее ядро - недалеко от хвоста. Размеры 280 х 7 мкм.
М I IK | М н||И 1 Ч | Н Ж
189
Жизненный цикл. Инвазионные личинки III возраста (ЛЗ i) попадают в кровь позвоночного хозяина через ранку, нанесенную комаром при питании. Они мигрируют в ближайшие лимфатические узлы и в течение 3-12 месяцев дозревают, становясь взрослыми червями. Средний период инкубации до момента отрождения ми- крофилярий составляет 15 месяцев. Взрослые черви выживают в хозяине5-10 лет, повреждая лимфатические сосуды и вызывая иммунологическую реакцию на свое присутствие. Самец и самка копулируют, после чего самка отрождает микрофилярий (личинки I возраста JI1).
Эти личинки выходят в кровь и собираются в артериолах легких в дневное время. Ночью они выходят в кровяное русло, когда высока вероят
ность, что хозяин будет укушен комаром-переносчиком. Если микрофилярии попадают в комара, то они пробуравливают стенку кишки переносчика и выходят в грудные мышцы, где дважды линяют (Л1-Л2-ЛЗ). Инвазионные личинки III возраста (Л1П i) готовы попасть в нового позвоночного хозяина (рис. 106).
Переносчиками W.bancrofti являются комары из родов Culex и Aedes. В зонах, где переносчиками являются Culex spp., Aedes aegypti, Ae.al- bopictus, нападающие на хозяина в ночное время, наблюдается строгая периодичность выхода микрофилярий в кровяное русло. Микрофилярии обнаруживаются в крови в ночное время. Наблюдается синхронность между временем питания переносчика и выходом микрофилярий в кровь хозяина. Если личинки не попали в комара, то они в утренние часы вновь возвращаются в артериолы легких. Такая циркадная периодичность контролируется физиологическими факторами крови хозяина, особенно снижением концентрации кислорода и повышением концентрации углекислого газа и кислотности в ночное время.
В то же время, на некоторых островах Океании переносчик - Aedes polynesiensis - нападает на хозяев днем, и микрофилярии обнаруживаются в периферической крови тоже в дневное время.
S ёххщ
Рис. 105 Чехол (или его отсутствие) на хвосте и расположе
ние ядер у микрофилярий:А - Mansonella perstans, Б - Mansonella ozzardi, В - Loa loa, Г -- Wuchereria bancrofti, Д - Brugia malayi
190
Рис. 106 Схемы жизненных циклов филярий:А - Wuchereria bancrofti, Б - Onchocerca volvulus, В - Loa loa.
A: 1 —ЛЗ в хоботке переносчика (комары Aedes), 2 - ЛЗ входят в кровь человека,3 - самцы и самки филярии, 4 - слоновая болезнь человека, 5 - в червях развиваются яйца и личинки, 6 - микрофилярии в периферической крови, 7 - они же в перенос
чике, 8 - линька в мускулатуре, формирование ЛЗ (Peters, Gilles, 1998)Б: 1 - микрофилярии под кожей, 2 - личинки в переносчике-мошке мигрируют из кишки в гемоцель, 3 - личинки линяют (JI2-JI3), становясь инвазионными, 4-773
в ротовом аппарате мошки (через 6-12 дней), 5 - лимфатический подкожный узел с самцами и самками (в человеке), 6 - микрофилярии в человеке (Geigy, Herbig, 1955) В: Жизненный цикл: 1 - самец и самка филярии, 2 - 5 - развитие микрофилярии из личинки в самке, 6 - слепень Chrysops - переносчик с развивающимися в жировом теле «колбасовидными личинками», которые дважды линяют, 7 - инвазионная личинка ЛЗ, 8 - окончательный хозяин - человек, 9 - самка, мигрирующая
через глаз (Peters, Gilles, 1998)
Сразу после проникновения личинок III возраста в организм человека следует мощный иммунологический ответ. Если личинки нитчатки при этом не гибнут, то развиваются патологические состояния, многие из которых вызываются не самими личинками, а иммунологическими реакциями хозяина в ответ на их присутствие. Наиболее часто отмечаются повреждения лимфатических сосудов (результат иммунного ответа хозяина), сильные воспаления пораженных тканей, лихорадка. Постепенно эти явления приводят к фиброзному перерождению тканей лимфоузлов и сосудов, кальцификации (очаги кальцификации хорошо видны при рентгенологическом исследовании), разрастанию лимфатических узлов и деформации органов. Обычно поражаются парные органы одной стороны тела (например, только одна нога, одна рука, одна половина мошонки и т.д.). Микрофилярии, находящиеся в легких или в крови могут вызвать аллергическую реакцию (связана с иммуноглобулином IgE), напоминающую симптомы астмы. Со стороны формулы крови наблюдается повышенная эозинофилия.
Brugia malayi. Распространение: Brugia malayi считается эндемиком Южной и Юго-восточной Азии от Индии на западе до Кореи на востоке. Передача болезни связана с переносчиком, которым служит комар. Ночная периодичность выхода в кровь микрофилярий обнаружена в зонах культивации риса, частично в сельских районах (деревнях, поселках в эндемичных регионах), на плантациях тропических культур, расположенных в пойме крупных рек и заболоченных лесах. Но В.malayi переносится комарами Ма- nsoniodes и Anopheles. Микрофилярии В.malayi могут быть дифференцированы от W. bancrofti по двум изолированным друг от друга ядрам на кончике хвостового отдела (рис. 105) и отсутствием ядер в головной части. Клиническая картина инвазии В.malayi несколько отличается от таковой W. bancrofti.
Симптомы бругиоза появляются раньше, обычно через 3-4 недели после заражения. Иммунный ответ формируется быстро и приводит к лимфодеме, разрастанию тканей ног. Очень характерны лимангоигы и лихорадка. Лимфодема ног обычно развивается под коленками, а на руках - ниже локтей (в отличие от вухерериоза). Развитие элефантиазиса очень типично, причем его развитие происходит в течение 1 -2 лет (гораздо быстрее, чем при вухерериозе, при котором элефантиазис появляется через 3 и более лет).
Brugia timori распространена на некоторых островах Индонезии (особенно на о.Тимор). Как и В.malayi, эта нитчатка встречается в местности, где имеются специфические переносчики - комары Anopheles ba- rbirostris, развивающиеся на рисовых полях. Жизненный цикл сходен с циклами Wuchereria bancrofti и В. malayi. Имеется ночная цикличность выхода микрофилярий в кровь. Микрофилярии имеют весьма длинную головную часть (отношение длины к ширине 3 : 1).
Dirofilaria immitis - сердечный червь собак. Окончательные хозяева: собаки и другие собачьи, редко кошки. Промежуточные хозяева и переносчики: комары. Распространение: повсеместно. Паразит встречается в правой половине сердца собак (известны случаи обнаружения червя и у человека). Возможно трансмаммальное заражение щенков от матери. Самки отрождают микрофилярии, которые обнаруживаются в крови хозяина. Микрофилярии проникают в комара, в котором претерпевают развитие, линяют и достигают инвазионной стадии. В организме собаки через 180 дней формируются взрослые черви. Паразитирование этого вида приводит к развитию сердечно-легочной недостаточности и вызывает гибель животных. , Если личинка вводится в человека, то обычно она впоследствии погибает, не достигая стадии взрослого червя. Сходный цикл имеет Dirofilaria repens. Переносчиками этой филярии также служат комары Culex, Aedes. Эти филярии могут поражать человека, но они никогда не завершают в нем цикл.
192
Onchocerca volvulus вызывает тяжелое заболевание - онхоцеркоз. Окончательный хозяин - человек, промежуточные хозяева и переносчики - мошки (Simuliidae) (рис. 106, Б). Распространение: Африка (преимущественно Нигер, Вольта, Гвинея, горные районы Заира, Эфиопии, Эритреи, Танзании, Кении, а также Йемен, Саудовская Аравия) Америка: Западное побережье Центральной Америки, Колумбии и Эквадора, а также Амазонская область Бразилии, Венесуэла.
Взрослые филярии обитают под кожей, где через некоторое время инкапсулируются под действием защитных реакций хозяина. Под кожей на костях образуются заметные узлы (у африканского населения они формируются ниже пояса, а у американского - выше, что связано с особенностями контакта частей тела человека с переносчиком в разных географических районах). Часть микрофилярий остается под кожей в активном состоянии и оказывается доступной для переносчика - мошек рода Simu- lium. Личинка I возраста мигрирует в промежуточном хозяине из кишки в мышцы груди. Здесь образуются после линьки колбасовидные личинки. Затем эти личинки линяют, образуя активную инвазионную стадию. Инвазионные личинки оказываются в ротовом аппарате мошек. Онхоцеркоз приурочен к особым типам ландшафта. Мошки развиваются только в чистой быстротекущей пресной воде. Взрослые мошки выживают только в условиях высокой влажности и связаны с прибрежной растительностью. В связи с этим заболевание ассоциировано с быстрыми реками влажных тропиков и субтропиков. Поэтому онхоцеркоз получил название «речной слепоты». Помимо развития узлов на костях, тяжелых дерматитов, депигментации покровов, иногда слоновости, заболевание ведет к слепоте. Это является причиной того, что большинство местного населения в эндемичных по онхоцеркозу районов страдает полной слепотой (люди среднего возраста и старше). Микрофилярии вызывают фиброзные изменения роговицы, хрусталика и даже сетчатки. У пигмеев (особенно в Уганде) онхоцеркоз приводит к гипофизарной недостаточности по типу дуарфизма.
Onchocerca gutturosa, O.lineatus - паразиты кожных онхоцеркозов жвачных парнокопытных. Промежуточными хозяевами и переносчиками служат мошки рода Simulium.
Mansonella ozzardi вызывает одну из форма мансонеллеза. Встречается в Южной Америке. Взрослые черви обитают в полости тела, реже под кожей человека и животных. Переносчиками являются мокрецы (Си- licoides) и мошки (Simulium). Близкий вид Mansonella perstans отмечается в Африке и Южной Америке. Окончательными хозяевами являются приматы, реже - человек. Переносчиками и промежуточными хозяевами служат мокрецы рода Culicoides.
193
Setaria spp. вызывает сетариозы. Взрослые черви обычно встречаются в брюшной и грудной полости хозяина, а микрофилярии - в глазах и полостных жидкостях. Переносчиками и промежуточными хозяевами являются комары (Culex, Anopheles, Aedes).
Acanthocheilonema perstans вызывает у человека висцеральный ди- петалонематоз, сопровождающийся поражением внутренних органов. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мокрецы Culi- coides austeni.
Acanthocheilonema streptocerca вызывает подкожный дипеталоне- матоз. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мокрецы Culicoides austeni.
Acanthocheilonema reconditum вызывает подкожный филяриоз собак. Переносчиками и промежуточными хозяевами являются блохи Cten- ocephalides canis, C.felis.
Loa loa вызывает заболевание - лоаоз. Окончательные хозяева: человек, приматы, промежуточные хозяева - слепни рода Chrysops (Tab- anidae) (рис. 106, В). Распространение: Африка: от Гвинейского залива на Западе до Великих Африканских озер на Востоке (влажные тропические леса). Взрослые черви обитают под кожей окончательных хозяев. Могут локализовываться на спине, в глазах, плечах, промежности, голове, в пенисе. Микрофилярии обладают дневной периодичностью, что связано с особенностями суточной активности переносчика - слепней рода Chrysops, нападающих для питания днём. В промежуточном хозяине червь развивается до личинки III возраста и мигрирует в ротовой аппарат. В промежуточном хозяине червь осуществляет миграции под кожей, вызывая местные воспаления.
Mansonella ozzardi вызывает одну из форма мансонеллеза. Встречается в Южной Америке. Взрослые черви обитают в полости тела, реже под кожей человека и животных. Переносчиками являются мокрецы (Culicoides) и мошки (Simulium). Близкий вид Mansonella perstans отмечается в Африке и Южной Америке. Окончательными хозяевами являются приматы, реже - человек. Переносчиками и промежуточными хозяевами служат мокрецы рода Culicoides.
Семейство RHABDOCHONIDAE
Spinitectus sp. При определении микрофилярий важное значение имеет наличие или отсутствие чехла на хвостовом отделе тела и расположение ядер.
194
О т р я д C A M A L L A N A T A
Отряд занимает промежуточное положение между Spirurata (первичные паразиты пищеварительного тракта) и Filariata (паразиты тканей хозяина).
Семейство CAMALLANIDAE
Представители семейства паразитируют в кишечнике рыб, амфибий и рептилий. Ротовая полость образует пару крупных створок сложной структуры.
Camallanus oxycephalus паразитирует в пресноводных рыбах и черепахах. Промежуточными хозяевами являются раки-циклопы.
Семейство DRACUNCULIDАЕ
Представители семейства обитают в тканях хозяина. Поражают птиц, рептилий, млекопитающих. В жизненном цикле имеется промежуточный хозяин. В тканях крокодилов часто паразитирует Micropleura spp. Водоплавающие птицы могут поражаться видами из рода Avioserpens. В змеях, черепахах и млекопитающих обнаруживаются виды из рода Dracunculus.
Dracunculus medinensis. Окончательные хозяева: человек, собаки, кошки, реже - обезьяны. Промежуточный хозяин - рак-циклоп. Распространение: Западная, Центральная и Восточная Африки, Аравийский полуостров, Иран, Ирак, Афганистан, Пакистан, а также Южная Америка (Бразилия, Суринам, Гайана) и острова Карибского бассейна. До 1932 года очаги болезни имелись в Узбекистане.
Самка ришты достигает в дайну 30-120 см при ширине тела 0,5-1,5 мм, размеры самца 12-30 х 0,2-0,4 мм. Дракункулёз - пероральный биогельминтоз. Источником инвазии могут быть не только люди, но и собаки, кошки, другие плотоядные животные (реже). Взрослые паразиты локализуются в подкожной клетчатке. Человек (и другие окончательные хозяева) заражаются при заглатывании зараженных циклопов с водой. Личинки из кишечника проникают в лимфатические и кровеносные сосуды, а затем в подкожную клетчатку. Примерно через 3 месяца происходит спаривание паразитов. Самцы погибают, а оплодотворенные самки продолжают развитие (они увеличиваются в размерах и совершают миграцию под кожей). Признаки болезни появляются через 8-12 месяцев после заражения, когда самки после миграции располагаются под кожей человека. Чаще всего червь локализуется в подкожной клетчатке нижних конечностей, реже
195
- верхних конечностей и груди. Иногда самки погибают до достижения места окончательной локализации и кальцифицируются. Зрелая и оплодотворенная самка формирует на коже пузырек диаметром около 2 см. Самка содержит около трех миллионов личинок и при соприкосновении с водой (купание, стирка белья и т.п.) начинает отрождать их (ришта живородяща). Передний отдел тела самки при откладке личинок надрывается. На месте разрыва формируется волдырь, который затем превращается в язву. Выступающий головной конец тела самки подсыхает, но при последующем контакте с водой вновь набухает и выносит личинок.
Личинки оказываются в воде (рис. 107) и проглатываются промежуточным хозяином - раком-циклопом. В организме рака происходит развитие личинки, она дважды линяет и через 4-14 дней достигает инвазионного состояния. Человек, собаки, многие виды обезьян (окончательные хозяева) заражаются при питье воды и проглатывании циклопов с личинками ришты. В организме окончательных хозяев личинки внедряются через стенку двенадцатиперстной кишки в тело и, претерпев 2. линьки, достигают взрослой стадии. Самцы и самки достигают половой зрелости под кожей хозяина. Профилактика дракункулеза связана с фильтрацией и кипячением пи-
196
тьевой воды, а также предотвращением попадания личинок ришты в воду из тела человека. Этими методами доктору Исаеву удалось ликвидировать очаг дракункулеза в Бухаре в 30-е годы XX в. Эти же методы используются и сейчас во многих странах Африки, причем очень эффективно. Местное население на протяжении тысячелетий использует метод наматывания самки паразита на небольшую палочку. Процесс извлечения паразита занимает до 6 недель, так как тянуть червя следует очень осторожно, чтобы его тело не разорвалось. По данным ВОЗ, число случаев дракункулеза у человека очень сильно сократилось в последние несколько лет. Речь идёт даже об уничтожении мединского струнца, как биологического вида. Однако ришта сохраняется у собак, ряда видов обезьян. Кроме того, рядом биологов вполне справедливо поднимется вопрос об этичности уничтожения одного из видов животных (не смотря на его патогенность для человека).
Семейство PHILOMETRIDAE
Все представители этого семейства паразитируют в полости тела или тканях рыбы. Самки производят личинок, которые выходят из хозяина в воду. Для дальнейшего развития они должны быть проглочены ра- ком-циклопом (Copepoda), в котором личинка линяет и становится инвазионной. Она попадает в организм окончательного хозяина при поедании им зараженных циклопов.
Philometra cylindracea обитает в тканях рыб. Рот этих червей маленький, пищевод короткий. Зрелая самка локализуется в целоме, под кожей или в плавательном пузыре. Самки производят личинок, которые выходят из хозяина в воду. Для дальнейшего развития они должны быть проглочены раком-циклопом (Copepoda). В нем личинка линяет и становится инвазионной. Она попадает в организм окончательного хозяина при поедании им зараженных циклопов. Philometra oncorhynchi поражает лососевых рыб. В коже головы ряда рыб отмечаются виды из рода Philometroides.
6.5 Дополнение
О т р я д M E R M I T I D A
Семейство MERMITIDAE
Эти нематоды являются паразитами насекомых. Например, Romano- mermis culicivorax - паразит комаров. Самки достигают в длину 17 мм, самцы - 10 мм. В течение 5-6 месяцев взрослые нематоды могут сохранять активность в воде. Они не питаются, существуя за счет питательных
197
веществ, полученных личинками. Затем после копуляции самки откладывают около 4000-5000 яиц, содержащих инвазионных личинок. Из яиц выходят личинки (длина их около 2 мм), которые активно разыскивают личинок комаров. Обычно личинки Rom anom erm is локализуются в грудном отделе хозяина, где паразитируют 5-6 дней. Почти взрослая личинка покидает тело хозяина (личинка комара обычно находится на третьей или четвертой стадии развития). Личинка хозяина погибает. Цикл этой нематоды от яйца до взрослой особи занимает 20-30 дней. Мермитиды являются очень перспективными для биологических методов борьбы с комарами (особенно это актуально в регионах, неблагополучных в отношении малярии и других заболеваний, циркуляция которых обеспечивается комарами). Интересно (и важно в практическом отношении), что при уменьшении численности личинок комаров, яйца нематоды могут сохраняться длительное время на дне водоема, без выхода из них личинок.
О т р я д T Y L E N C H I D A
Паразитами насекомых являются и некоторые представители отряда Tylenchida. D eladenus siricidicola имеет две формы жизненных циклов. Одна форма жизненного цикла связана с развитием в мицелии гриба Am ylostereum areolatum. Самки-микофаги обладают стилетом для введения пищеварительных соков в мицелий, длина тела их 1,9 мм. Гриб живет в симбиозе с осами-рогохвостами рода Sirex (обитают в древесине). До 10- 20 поколений нематоды обитает в древесине, питаясь мицелием A m ylostereum areolatum . Когда развитие мицелия прекращается, личинки нематоды развиваются по другой схеме. Образуются мелкие самки (1,2 мм длиной) с очень маленьким стилетом и микроскопические самцы. После оплодотворения самки нематоды проникают в личинок рогохвоста. В полости тела хозяина самки паразита увеличиваются в размерах. Нематода живет до 1 года, не откладывая яйца до тех пор, пока личинка хозяина не приступает к окукливанию. Под действием особых гормонов, связанных с окукливанием личинки рогохвоста, в самке нематоды начинается развитие яиц. Паразит откладывает сразу личинок (обладает живорождением). Личинки оказываются в куколке хозяина. Когда у молодой самки осы начинают развиваться гонады, личинки паразита перемещаются туда. В зависимости от обстоятельств эти личинки впоследствии развиваются либо по первой (микофаги), либо по второй (паразиты) схеме жизненного цикла.
Sphaerularia bombi. Эта нематода обитает в теле шмелей. Самки нематоды после оплодотворения достигают 1-2 мм. Они проникают в зимующую шмеля-матку и ведет паразитический образ жизни в гемоцеле. Через некоторое время половая трубка через вульву выворачивается наружу и начинает
198
сильно увеличиваться в размерах. Тело самки паразита при этом не растет. Половая трубка называется утериумом и включает матку, яйцевод, яичник. Утериум превышает тело самки в 20000 раз (самка выглядит как маленький придаток собственной половой системы) (рис. 108). Через утериум происходит всасывание питательных веществ из гемоцели шмеля. Начинается откладка яиц. Внутри яйца имеется личинка, которая там же два раза линяет. Образуются инвазионные личинки III возраста, которые выходят из яиц. Половая железа матки шмеля атрофируется. Существенно меняется и поведение хозяина. Самка шмеля постоянно ищет место для зимовки. Она активно летает, периодически останавливается и вырывает ямку (как для возможной зимовки), оставляя здесь личинок паразита. Нематоды достигают половой зрелости и осуществляют копуляцию. Самцы паразита погибают, а оплодотворенные самки остаются в ожидании новой матки шмеля.
1 , 2 , 4 - выворачивающаяся матка, 3 - тело самки (Догель, 1981)
199
6.6 Класс NEMATOMORPHA (волосатики)
Класс Nematomorpha включает около 300 видов, паразитирующих на стадии личинки в насекомых (пресноводные виды) и ракообразных (морские виды). Волосатики имеют нитевидное тело, достигающее в длину 1,5 м. Покровы очень плотные, передний конец тела закруглен, а на заднем конце располагаются две лопасти (у самцов) с отверстием клоаки между ними (рис. 109). Кутикула имеет сложное строение. Взрослые волосатики не питаются, поэтому пищеварительная система редуцирована. Отсутствуют и органы выделения. Взрослые волосатики копулируют во внешней среде. Самка откладывает около 1 млн. яиц в кладках, напоминающих шнуры.
Из яиц выходят личинки с выраженной внешней кольчатостыо. На переднем конце тела имеется хоботок с двумя венчиками крючьев и тремя стилетами. Эти личинки вбуравливаются в тело насекомых-
Рис. 109 Внешний вид самца волосатика Gordius aquaticus
200
хозяев. Питание паразитических личинок происходит через кутикулу, которая обладает высокой проницаемостью для питательных веществ. У некоторых видов личинки формируют цисты, которые проглатываются насекомыми. Обычно развитие сопровождается сменой хозяев. Первым хозяином служит мелкое водное насекомое (личинки комаров, поденок и т.п.). Пройдя период питания в тканях этого хозяина, личинки волосатика инцистируются. Вторым хозяином является относительно крупное насекомое (например, жуки-плавунцы). В кишечнике второго хозяина личинки паразита растут и по внешнему облику напоминают взрослых червей. Через некоторое время эти личинки выходят из хозяина в воду и достигают половой зрелости. Смена хозяев имеется не у всех видов волосатиков. Типичный представитель Gordius aqu- aticus, часто называемый «живым волосом», «конским волосом» из-за внешнего сходства. До сих пор существует поверье, что эти «волосы» могут внедряться в кожу купающихся людей и вызывать воспаление. Это всего лишь миф, так как взрослые волосатики не являются паразитами и не питаются вовсе.
ЗАКЛЮ ЧЕНИЕ
Мы познакомились с разнообразием паразитических червей, особенностями их строения и биологии. Среди гельминтов имеются паразиты, общие для животных и человека. Как правило, черви этой группы оказываются возбудителями заболеваний с природной очаговостью. Человек и сельскохозяйственные или домашние животные могут заражаться в природных очагах, где циркуляция паразита обеспечивается дикими животными-хозяевами. К числу таких гельминтозов относятся, например, дифиллоботриоз, эхинококкоз, альвеококкоз, трихинеллез, параго- нимоз и некоторые другие. Для ряда гельминтозов возможно развитие антропургических очагов, в которых циркуляция паразита поддерживается уже человеком и (или) домашними животными. Такие очаги известны, например, для описторхоза, клонорхоза, трихинеллеза, фасциолеза. Среди гельминтов имеются виды, использующие в качестве хозяина только человека (или преимущественно человека). К антропонозным глистным инвазиям относятся аскаридоз, энтеробиоз, тениоз, некоторые шисто- зомотозы. Многие гельминты, наоборот, используют в качестве хозяев только животных и не способны развиваться в человеке.
Основы борьбы с глистными инвазиями были разработаны академиком К.И.Скрябиным. Были созданы учения о дегельминтизации и девастации. Дегельминтизация обеспечивается применением препаратов разнообразного спектра действия, приводящих к изгнанию гельминтов из организма хозяина. Поставленный К.И. Скрябиным вопрос о девастации, то есть уничтожении того или иного гельминта, как биологического вида, в настоящее время стал предметом дискуссии. Среди ученых и общественных деятелей нет единого мнения. Одни полагают, что такая постановка вопроса вполне уместна в связи особой опасностью гельминтов для здоровья человека и животных, а также для экономики (особенно животноводства и звероводства). Другие считают, что человек не имеет права уничтожать биологические виды и снижать биоразнообразие пусть даже за счет приносящих вред организмов. Третьи выступают против девастации, основываясь на том, что каждый вид имеет свое место в системе биоценотических связей и не может рассматриваться, как «полезный» или «вредный». В последние несколько лет, например, число заболеваний дракункулезом снизилось так значительно, что ришта - возбудитель этой болезни - оказалась на грани исчезновения. Ряд ученых выступает против полного уничтожения ришты, несмотря на то, что она вызывает тяжелое заболевание человека. Таким образом, вопрос о девастации остается открытым.
202
Важное внимание уделяется мерам профилактики гельминтозов. В отношении таких заболеваний, как аскаридоз, трихоцефалез, анцилосто- мидозы решающее значение имеет создание условий, препятствующих попаданию яиц в благоприятную для развития среду. Оборудование отхожих мест, термическая и химическая обработка фекалий, предотвращение рассеивания яиц в почве представляют собой исключительно важные меры, особенно в странах Африки и Юго-Восточной Азии. Просветительская работа должна быть направлена на искоренение некоторых бытовых, национальных и кулинарных традиций. Например, важнейшим фактором профилактики описторхоза, клонорхоза, дифиллоботриоза, гетерофиоза, метагонимоза и целого ряда других гельминтозов, является отказ от употребления в пищу сырой или полусырой рыбы. Борьба с парагонимозом должна основываться на тщательной термической обработке мяса ракообразных, в которых развивается инвазионная стадия легочных сосальщиков. Профилактика шистозоматозов может быть эффективной при запрещении купания в открытых пресных водоемах в эндемичных очагах. В отношении тениоза, трихенеллеза, тениоринхоза профилактика должна быть направлена на употребление в пищу только правильно обработанного мяса животных. Однако первостепенное значение значение в борьбе с глистными заболеваниями имеет организация четкой работы служб санитарно-эпидемиологического надзора и ветеринарного контроля.
При содержании скота в целях защиты его от заражения следует проводить профилактическую дегельминтизацию, правильно оборудовать места для водопоя, соблюдать санитарно-гигиенические нормы содержания животных.
Для оздоровления очагов гельминтозов ключевое значение придается контролю и снижению численности популяций промежуточных хозяев. Например, в борьбе с трематодозами необходим мониторинг численности моллюсков - промежуточных хозяев. По-видимому, определенные перспективы имеют меры биологический защиты (например, применение мух-сциомизид, личинки которых являются паразитами или хищниками моллюсков). В любом случае при разработке мер борьбы с гельминтоза- ми необходимо прервать на какой-либо этап жизненного цикла паразита.
Безусловно, одним из главных методов борьбы с глистными инвазиями является качественная и своевременная диагностика паразита. В связи с этим очень важно готовить специалистов, способных определять глистов по различным стадиям их развития, знающих жизненные циклы гельминтов, в том числе и тех, которые могут быть завезены в данную местность извне. В этом главный залог успеха в борьбе с заболеваниями, вызываемыми паразитическими червями.
203
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев, В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. / В.Н. Беклемишев. - М. : Высшая школа, 1970. - 257 с.
Вайшер, Б. Знакомство с нематодами: общая нематология: Учебник для студентов / Б. Вайшер, Д.Д.Ф. Браун / Пер. Н.Д. Романенко, Е.Н. Романенко, И.О. Поповой.- София - М .: Pensoft & Scientific Press Ltd., 2001. - 206 с.
Галактионов, К.В. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / К.В. Галактионов, А.А. Добровольский. - Л. : Изд-во Наука, 1998. - 404 с.
Гапонов, С.П. Паразитические плоские черви: Учебное пособие / С.П. Гапонов. - Воронеж, Воронежский госуниверситет, 2004 а. - 65 с.
Гапонов, С.П. Паразитические нематоды: Учебное пособие / С.П. Гапонов.- Воронеж, Воронежский госуниверситет, 2004 б. - 73 с.
Гииецинская, Т.А. Частная паразитология./ Т.А. Гинецинская, А.А. Добровольский. - М.: Высшая школа, 1978. - Ч. 2 .-2 8 1 с.
Гинецинская, Т.А. Жизненный цикл трематод как система адаптаций / Т.А. Гинецинская, А.А. Добровольский / Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. - JL: Наука, 1983.- С . 112-157.
Добровольский, А.А. Партеногенетические поколения трематод / А.А. Добровольский, К.В. Галактионов, Г.К. Мухамедов, Б.К. Синка, И.А. Тихомиров / Тр. Ленингр. О-ва естествоиспытателей. - 1983. - Т. 82. - Вып. 4. - С. 1-108.
Панин, В.Я. Циклы развития трематод сем. Dicrocoelidae / В.Я. Панин / Функциональная морфология личинок трематод и цестод. - Алма-Ата : Наука, 1986.-С . 18-24.
Скрябин, К.И. Основы цестодологии. / К.И. Скрябин - М. : Наука, 1951- 1969.-Т . 1-7.
Скрябин, К.И. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка. / К.И. Скрябин, Р.С. Шульц - М. : Сельхозизд, 1937. - 400 с.
Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев- М. : Наука, 1970. - Т. 1. - 300 с.
Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев- М. : Наука, 1972. - Т. 2. - 320 с.
Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев- М. : Наука, 1976. - Т. 3 . - 276 с.
Anderson, R.M. Helminth infections of humans / R.M. Anderson, R.M. May. Advances in Parasitology. - NY, 1985.-V . 24. - P. 1-101.
Arme, C. Biology of Eucestoda. / C. Arme, P.W. Papps- London: Academic Press, 1983. - 567 p.
Barret, J. Biochemistry of parasitic helminths / J. Barret. University Park Press, Baltimore, 1981. - 308 p.
204
Baird, J.K. Fatal human ascariasis following .secondary massive infection / J.K. B aird .-A m . J.Trop.Med. Hyg. - 1986. - V.3 5 .- P.314-318.
Berrie, A.D. Snail problems in African schistosomiasis / A.D. Bemie. NY: Scad- emic Press, 1999. - P. 43-96.
Coil, W.H. The early embryology of Hymenolepis diminuta (Cestoda) / W.H. Coil. Proc. Helm. Soc. Wash., 1986. - V. 53. - P. 38-47.
Coles, G.C. Recent advances in schistosome biochemistry / G.C. Coles. Parasitology. - 1984. - V. 89. - P. 603-637.
Duke, B. O.L. Onchocercasis / B.O.L. Duke. - Br.Med.Bul., 1971. - V 28. - P. 66-71.Gardiner, C.H. Habitat and reproductive behavior o f Trichinella spiralis / C.H.
Gardiner. - J. Parasitol. - 1976. - V. 62. - P.865-870.Levine, N.D. Nematode parasites o f domestic animals and of man / N.D. Levine.
- Burgess Publ. Co, 1980. — Minneapolis. - P. 100-280.
Lloyd, G.M. Energy metabolism and its regulation in the adult liver fluke, Fasciola hepatica / G.M. Lloyd. Parasitology. - 1986. - V. 93. - P. 212-248.
Meyers, W.M. Diseases caused by filarial nematodes / W.M. Meyers: Pathology of tropical and extraordinary disease. - Armed Forces Inst. Pathol., Washington, 1976.- V. 2. - P. 360 p.
Oshima, T. Anisakiasis - is the suchi bar guilty? / T. Oshima. - Parasitol. Today.- 1987. -V .73. -P.44-48.
Peters, W. Tropical medicine and parasitology / W. Peters, H.M. Gilles. - Mosby, 1999 .-250 pp.
Schmidt, G.D, Foundation of Parasitology / G.D. Schmidt, L.S. Roberts. Iowa: Course Works, 2000. - 750 p.
Smyth, J.D. Rare, new and emerging helminth zoonoses / J.D. Smyth. Advances in Parasitology. - 1996. - V. 36. - P. 1-45.
Sun, T. Clonorchiasis: a report o f four cases and discussion of unusual manifista- tions / T. Sun. - Am. Journal Trop. Med. Hyg. - 1988. - # 29. - P. 1223-1227.
Thompson, R.C.A. The biology of Echinococcus and hydatid disease. / R.C.A. Thompson. - London: George Allen & Unwin, 1986. - 303 p.
Trage.r W. Living together. The biology of animal parasitism / W. Trager. Plenum Press, NY, 1986 .-467 p.
Ward, P.F.V. Aspects o f helminth metabolism / P.F.V. Ward. Parasitology. - V. 84. -P . 177-194.
Warren, Y.K. Helminthic diseases endemic in the United States / Y.K. Warren.- Am.J.Trop. Med.Hyg. - 1974. - V.23. - P.723-730.
Wright, W.H. Schistosomiasis as a World problem / W.H. Wright. NY: Acad. Med., 1988.-P . 301-308.
205
У ч е б н о е и з д а н и е
Гапонов Сергей Петрович
П А Р А ЗИ Т И Ч Е С К И Е Ч Е РВ И(ВВЕДЕНИЕ В ГЕЛЬМИНТОЛОГИЮ)
ЛР ИД № 00437 от 10.11.99
Заказ № 383. Тираж 100 Формат 60x84 !/16. Объем 13 п. л.
Подписано в печать 26.05.2005
Отпечатано в типографии ВГУ 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3