А. К. Усович ЛЕКЦИИ ПО АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА › bitstream › 123 ›...
TRANSCRIPT
Министерство здравоохранения Республики Беларусь Витебский государственный медицинский университет
А. К. Усович
ЛЕКЦИИ ПО АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА
Часть IIВнутренние органы, сердечно-сосудистая система
(2-е издание)
Витебск, 2010
УДК 611(042.3/4) ББК 28.860+28.863я7
У76
Рецензенты:О. Д. М яделец, доктор медицинских наук, профессор,
заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Витебского государственного медицинского университета;
С. И . Пиманов, доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой терапии № 2 Витебского государственного медицинского университета.
Усович, А. К.У76 Лекции по анатомии человека. Часть И. Внутренние органы, сердечно-сосудистая система (2-е издание).—Витебск : ВГМУ, 2010.-188 с.
ISBN 978-985-466-423-1. ГЙрГЬ'ОЮ г
Вторая часть курса лекций по анатомии человека включает теоретические вопросы анатомии человека, изучаемые студентами 1 курса во 2 семестре. Курс лекций написан в соответствии с программой по анатомии человека для студентов лечебных факультетов высших медицинских учебных заведений (Минск, 1997).
Книга предназначена для студентов медицинских университетов.
Курс лекций издается на основании решения Центрального учебно-научнометодического Совета Витебского государственного медицинского университета (протокол № 5 от 9 июня 2003 г.).
ISBN 978-985-466-423-1 УДК 611(042.3/.4) ББК 28.860+28.863я7
£-ч(. клй государственный © Усович А. К., 2010© Витебский государственный медицинский университет, 2010
П р е д и с л о в и е
В систем е подготовки врача анатом ия является первой наукой, которая п ри откры вает занавес в будущ ую проф ессиональную д еятельн ость , заклады вая основы специ альны х знаний. К аф едра анатом ии {“анатомичка”) первая ступ ен ька на пути в м едицину. Здесь студенты - м едики впервы е начинаю т о со зн авать , на какую трудн ую и ответственную дорогу они вступ и ли . В едь без овладения огром ны м анатом ическим м атери алом , без поним ания закон ом ерностей строения и развития человеческого орган и зм а не м ож ет обойтись ни один практикую щ ий врач.
О сновная работа студен та на каф едре анатом ии - это сам остоятельное изучени е анатом ических п реп аратов в секционном зале. Здесь студен т получает кон кретны е знан ия о каж дом из органов тела человека. О бщ ие же закон ом ерности строения и, особен но развития, систем организм а не рассм атри ваю тся на лабораторны х и практи чески х занятиях - это удел лекци онного курса. Л екции - это один из важ ны х педагоги чески х прием ов, ф орм ирую щ их научное м и ровоззрен и е студентов.
Ц ель лекций по анатом ии - ин тегрировать кон кретны й анатом ический м атериал с вы ведением общ их закон ом ерностей строен ия и развития организм а, вы текаю щ их из при нци пов взаим освязи структуры и ф ункции, влияния на них кон кретны х условий окруж аю щ ей среды .
П редлагаем ы е лекции написаны в соответстви и с програм м ой по анатом ии человека, принятой для студентов м едицинских ф акультетов Б еларуси . Л екции не зам еняю т учебник по предм ету. В связи с тем , что лекции предваряю т изучение анатом ии кон кретны х органов, в предлагаем ой книге дается краткое опи сан и е строения органов, для того , чтобы вы могли пон им ать , рассм атриваем ы е в лекци ях общ ие закон ом ерности строен ия и развития систем организм а. В опросы развития органов и систем человеческого организм а в курсе анатом ии человека рассм атриваю тся с пери ода орган оген еза , для того чтобы студен т мог понять этапы ф орм ирования основны х аном алий и уродств человека.
з
П одготовленны е нами лекц и и долж ны помочь студентам в изучении общ ей (тео р ети ч еско й ) анатом ии. Н аличие у студен тов н ап ечатан н ы х текстов лекций не о зн ачает, что им не нуж но посещ ать и, следовательн о , слуш ать и видеть лектора, зап и сы вать и зари совы вать то , что он и злагает слуш ателям . В едь лю бая лекция всегда и н ди ви дуальн а. В н ап ечатан ном виде из нее исклю чены наглядн ость, зри тельн ое и слу х о во е восп ри яти е, расстан овка акц ентов. Л екции в н ап ечатан ном ви де п редн азн ачаю тся для подготовки к прослуш иванию л екц и и , а такж е для повторени я п рослуш анного м атер и ала тем и , кто лекцию слуш ал.
Во II части курса лекц и й по анатом ии человека излагается м атери ал II сем естр а - сп лан хн ологи я, эн докри н ологи я и кар д и о ан ги о ло ги я . Н аряду с обязательн ы м и для запом и нания и пон им ания студентам и сведен и ям и , мелким ш риф том и злагаю тся дан ны е, вы ходящ ие за рам ки програм м ы , и ли подробн о изучаем ы е на лабораторн ы х занятиях по ан атом и и ч еловека.
В осн ову этой книги автором полож ен более чем ч етвертьвековой опы т чтени я лекц и й для студентов . И злож енны е в лекци ях в и н тер п р етац и и автора сведен и я , получены при анализе класси ч ески х уч еб н и ко в , руководств , м онограф ий , научны х статей по ан атом и и человека и другим м еди цин ским дисцип линам . В ы раж аем благодарн ость п роф ессорам О легу Д аниловичу М ядельц у и С ергею И вановичу П им анову за больш ой труд по рецензированию этой кн иги . О собая благод арн ость Н адеж де Г ерони м овне М ерещ ак з а , тщ ательное вы чи ты ван и е текста, особен но лати нской терм и нологии . А втор с благодарн остью при м ет полезны е зам ечания п р еп о д авател ей и студентов , нап равленн ы е на улучш ение дан н ой работы .
4
Учение о внутренностях - спланхнология (splanchnologia)
Лекция 10.Введение в спланхнологию
1. К лассификация внутренних органов
Внутренностями (внутренними органами), viscera, splanchna, называют совокупность органов, располагающихся в грудной, брюшной и тазовой полостях, а также в области головы и шеи. Основное их предназначение - обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма. Посредством этих органов осуществляется снабжение организма питательными веществами, основные этапы обмена веществ и выделение отработанных продуктов обмена веществ, а также воспроизводство потомства.
В зависимости от происхождения, особенностей строения, топографии и функций все внутренности подразделяют на (или объединяют в) группы, называемые системами или аппаратами органов. Поэтому все внутренние органы разделяют на пищеварительную, дыхательную, мочевую и половую системы. Две последние системы внутренних органов (мочевая и половая) ввиду их общности в происхождении, топографии и функциях объединены в мочеполовой аппарат. Эндокринные железы (железы, не имеющие протоков) также относят к внутренним органам. Но ввиду установления их важной роли в регуляции деятельности всего организма, они выделены в отдельную эндокринную систему, изучаемую вне раздела спланхнологии. Внутренними органами по расположению является и сердце, относящееся к кровеносной системе, а также селезенка, относящаяся к органам кроветворения и иммунной системы.
Органы пищеварительной системы расположены в области головы, шеи, в грудной и брюшной полостях, в полости таза; органы дыхательной системы - в области головы, шеи и в грудной полости; мочеполового аппарата - в брюшной полости и полости таза.
Независимо от принадлежности к той или иной системе все внутренние органы по строению можно разделить на паренхиматозные (плотные) и трубчатые, или полые.
5
2. Общий план строения внутренних органов
2.1. Паренхиматозные органы построены из рабочей ткани (паренхимы) и соединительнотканной стромы. В пищеварительной системе к паренхиматозным органам относят большие слюнные железы, печень, поджелудочную железу; в дыхательной — легкие; в мочевой - почки, в половой - все половые железы.
Соединительнотканная строма, формирующая мягкий остов (скелет) органа, выполняет опорную функцию, а так как в ней располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, нервы - еще и трофическую функцию. При этом основные функции стромы во всех внутренних органах почти идентичны.
Паренхима - это специализированные для каждого органа клеточные элементы и, прилежащие к ним участки межклеточного вещества, обеспечивающие специфические функции только этого органа.
2.2. Трубчатые (полые-) органы имеют вид трубки, или мешка разного диаметра и формы (пищевод, желудок, кишка, трахея, мочеточники и др.). Стенки всех полых (трубчатых) внутренних органов, независимо от принадлежности к той или иной системе, имеют одинаковый план строения. В их стенках различают четыре оболочки. Если рассматривать изнутри кнаружи это:
- слизистая оболочка,- подслизистая основа,- мышечная оболочка,- соединительнотканная оболочка (адвентиция) или серозная
оболочка.
2.2.1. Слизистая оболочка (tunica mucosa) - это внутренняя оболочка любого полого (трубчатого) органа. Такое название она имеет в связи с тем, что ее поверхность постоянно увлажняется слизью, состав которой специфичен для каждого органа. Слизистая оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.
Эпителий, epiteUum, выстилает слизистую изнутри, со стороны просвета органа. Вид его имеет органные различия. Эпителий является пограничной тканью. Он отделяет внутреннюю среду организма от содержимого полости органа, являющегося в данном случае элементом внешней среды. Этим выполняется барьерная, защитная функция эпителия. Кроме того, эпителий внутренних органов участвует в обмене веществ организма с внешней средой (всасывание питательных веществ и кислорода, выделение продуктов обмена, являющихся шлаками для организма), обладает секреторной функцией. Эпителий, независимо от вида, представляет собой пласты клеток - эпителиоцигов, между которыми нет межклеточного вещества. Эпителий лежит на базальной мембране,
6
имеющей толщину около 1 мкм и состоящей из аморфного вещества и волокон. В эпителии нет кровеносных сосудов, поэтому питание эпителиоциты получают диффузно через базальную мембрану из глубже расположенных слоев. По строению эпителии подразделяются на однослойные и многослойные. В свою очередь, среди однослойных выделяют однорядные (плоский, кубический, призматический) и многорядные (призматический). Многослойные эпителии делят на ороговевающин (плоский), неороговевающий (плоский, кубический, призматический) и переходный. К однослойным плоским эпителиям относят мезотелий серозных оболочек. Однослойным кубическим эпителием выстланы дыхательные бронхиолы, собирательные трубочки в почке. Однослойный призматический эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, протоков печени и поджелудочной железы. Многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает дыхательные пути (полость носа, носоглотку, трахею бронхи). Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпидермис кожи, покрывающий преддверие полости носа. Многослойным плоским неороговевающим эпителием выстланы полости рта и пищевода, голосовые складки гортани, многослойным кубическим — столбчатой зоны анального канала. Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (почечные чашки и лоханку, мочеточники, мочевой пузырь, предстательную часть мочеиспускательного канала).
Собственная пластинка слизистой оболочки, lamina propriamucosae, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и капилляры, нервные волокна и клетки, железы, скопления лимфоиднойткани (узелки).
М ы ш ечная пластинка слизистой оболочки, lamina muscu- laris mucosae, располагается кнаружи от собственной пластинки, на границе с подслизистой основой. Она состоит из 1-3 слоев миоцитов, при сокращении которых слизистая оболочка собирается в складки. В некоторых органах (губы, щеки, небо, язык, десны, глотка, трахея и мочевыводящие пути) эта мышечная пластинка отсутствует.
Рельеф слизистой оболочки органоспецифичен и зависит от предназначения органа, или его отдела. Он зависит от ориентации складок слизистой оболочки, наличия в ней ворсинок. В дыхательных путях, где всякое препятствие затруднит прохождение воздуха, складки отсутствуют. В органах, где требуется увеличить площадь контакта содержимого с поверхностью слизистой оболочки — складки циркулярные (кишечник). Там же, где основной функцией является проведение (эвакуация) содержимого - складки ориентированы продольно (пищевод, анальный канал, маточная труба). На границе сред слизистая оболочка образует клапаны (между желудком и двенадцатиперстной кишкой, между тонкой и толстой кишкой, между мочеточником и мочевым пузырем).
2.2.2. Подслизистая основа, tela submucosa. расположена в стенке трубчатого органа кнаружи от слизистой оболочки, отделяя
7
последнюю от мышечной оболочки. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В подслизистой основе располагаются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение {plexus submucosus), а в некоторых органах и железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка). В слизистой оболочке и подслизистой основе располагаются скопления лимфоидной ткани, как диффузно рассеянной, так и собранной в одиночные и групповые лимфоидные узелки {noduli lymphoidei solitarii et aggregati). Подслизистая основа позволяет слизистой оболочке образовывать складки и обеспечивает ее подвижность (возможность смещения относительно подлежащего слоя). В органах, где подслизистая основа образована не рыхлой волокнистой соединительной тканью, а фиброзной пластинкой (носовая и ротовая части глотки, гортань), или совсем отсутствует (твердое небо, треугольник мочевого пузыря), слизистая оболочка непосредственно срастается с подлежащим слоем и складок не образует.
2.2.3. М ы ш ечная оболочка, tunica muscularis. в большинстве полых органов представлена пучками миоцитов (гладких, не исчерченных мышечных клеток). Только в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей (полость рта, глотка, гортань, верхняя треть пищевода) и в анальном канале (наружный сфинктер заднего прохода) мышечная оболочка образована поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами. Как правило, мышечная оболочка состоит из двух слоев мышечной ткани: внутреннего - циркулярного (кругового), stratum circulare и наружного - продольного, stratum longitudinale. В полости носа деснах, твердом небе, где слизистая оболочка срастается с надкостницей, мышечная оболочка отсутствует. В брюшной части мочеточника расположение мышечных слоев мышечной оболочки иное: внутренний слой миоцитов ориентирован продольно, а наружный - циркулярно. В некоторых органах (желудок, тазовая часть мочеточника, мочевой пузырь, матка) мышечная оболочка состоит из трех слоев миоцитов. Функциональное назначение мышечной оболочки в трубчатых органах - изменение величины их просвета, продвижение (при необходимости - перемешивание) содержимого (пищевой массы по пищеварительному тракту, секрета желез по протокам, мочи по мочевыводящим путям, половых клеток по семявыносящим путям или маточной трубе). Очень велико функциональное и клиническое значение участков кольцевого слоя, образующих анатомические (постоянные) и физиологические (непостоянные) сфинктеры (сжиматели).
2.2.4. Наружной оболочкой трубчатого органа является адвентициальная оболочка, tunica adventitia. (для некоторых органов брюшной полости - серозная оболочка, tunica serosa). Адвентиция состоит из соединительной ткани, поэтому иногда встречается ее обо-
s
значение как “соединительнотканная оболочка” . В ней проходят сосуды и нервы. Волокна адвентициальной оболочки переходят в, окружающую орган, соединительную ткань, обеспечивая “фиксацию” органа. Адвентициальную оболочку имеют: глотка, пищевод, гортань, трахея, бронхи, мочеточник, семявыносящие пути, влагалище, а также не покрытые брюшиной участки двенадцатиперстной, восходящей и нисходящей ободочной, прямой кишок, мочевого пузыря.
3. Серозные полости тела человека
В теле человека имеется несколько серозных полостей, которые образовались в результате преобразований вторичной полости тела зародыша (целома). В женском организме присутствуют 4 серозные полости: парные (левая и правая) плевральные и полость перикарда, расположенные в грудной полости, и полость брюшины, расположенная в брюшной полости и полости таза. У мужчин есть еще две полости влагалищной оболочки яичек (правого и левого), расположенные в мошонке. Все серозные полости имеют общие черты строения и основных функций. Их выстилают серозные оболочки, давшие названия полостям. П л ев р ал ь н ы е п о л о сти , cavitatespleurales, выстилает п л ев р а , pleura, п о л о сть п е р и к а р д а , cavitas pericardialis - п е р и кар д , pericardium, п о л о с ть б р ю ш и н ы , cavitasperitonealis — б р ю ш и н а, peritoneum, а в л а гал и щ н ая о б о л о ч к а я и ч к а , tunica vaginalis testis, также ограничивает собственную полость, cavitas tuni- сае vaginalis testis. В каждой из серозных полостей находится небольшое количество серозной жидкости, увлажняющей серозную оболочку, обеспечивая свободное скольжение, покрытых ею, соприкасающихся органов.
Ограничивая замкнутую серозную полость, каждая из серозных оболочек представляет собой непрерывный листок, переходящий со стенок соответствующей полости на органы и обратно. Поэтому у всех серозных оболочек выделяют две части (листка): наружную — п р и стен о ч н у ю (париетальную), pars (lamina) parietalis, выстилающую стенки соответствующей полости тела, и вн у тр ен н о стн у ю (висцеральную), pars (lamina) visceralis, покрывающую органы, являясь их наружной (серозной) оболочкой.
Серозная оболочка, tunica serosa, представляет собой пластинку, покрывающую внутренние органы и стенки полостей тела, ограничивая серозные полости. Серозная оболочка состоит из двух слоев: соединительнотканной основы, срастающейся с органами или стенками полостей тела, и из мезотелия, mesothelium, однослойного плоского эпителия, обращенного внутрь серозной полости. Соединительнотканная основа серозной оболочки содержит сосуды и нервные
9
сплетения, степень развития которых позволяет выделять нервнорефлекторный аппарат серозной оболочки. Плотность срастания серозной оболочки с подлежащими тканями различна в разных участках. Иногда между серозной оболочкой и фасцией стенки полости тела располагается подсерозная основа, tela subserosa - слой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мезотелий серозной оболочки обладает всеми свойствами эпителия. Он состоит из плоских, полигональной формы клеток, имеющих на свободной поверхности единичные микроворсинки. Благодаря его гладкой свободной поверхности, смоченной серозной жидкостью, возможно скольжение внутренних органов при минимальном трении. Являясь пограничной тканью, мезотелий препятствует образованию спаек (сращений) между органами. Непременным условием образования спаек является нарушение целостности мезотелия. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Ему присуща высокая способность к регенерации. Это обеспечивает высокую пластичность серозных оболочек: через 1,5-2 часа после нанесения повреждения происходит “склеивание” листков серозной оболочки, отграничивающих очаг поражения. Т.о., основными морфологическими признаками серозной оболочки являются: тонкая, блестящая, гладкая. Основные функции серозной оболочки:
- обеспечение подвижности внутренних органов;- снижение трения между органами;- экссудация и всасывание жидкостей из полостей (в норме
эти процессы уравновешены);- бактерицидное воздействие на всасываемые вещества;- обширная рефлексогенная зона.Серозные полости имеют ширину капиллярного слоя жидкости,
смачивающей соприкасающиеся висцеральный и париетальный (иногда участки только висцерального) листки серозной оболочки. Наряду с этим, в серозных полостях есть углубления, карманы, синусы, объем которых значительно больше, и в них может скапливаться серозная жидкость при нарушении процессов ее образования или всасывания. Эти углубления образуются в участках, где имеется несоответствие формы париетального листка, срастающегося с подлежащими тканями, и контуров органа, покрытого висцеральным листком. В плевральной полости - это плевральные синусы, recessuspleurales [реберно- диафрагмальный (recessus costodiaphragmaticus), диафрагмо-медиастинальный (recessus phrenicomediastinalis), реберно-медиастинальный (recessus costomediasti- nalis), позвоночно-медиастинальный (recessus vertebromediastinalls)], расположенные в местах перехода одной части париетальной плевры в другую. В перикардиальной полости - это п о п е р еч н а я п азу х а п ер и кар д а (sinus transversus pericardii), находящаяся у основания сердца, и косая п азу х а п е р и к а р д а (sinus obliquuspericardii), расположенная на диафрагмальной поверхности сердца. В брюшинной
ю
полости - это сум ки (п р е д ж е л у д о ч н а я , bursapregastrica, с а л ь н и к о в а я , bursa omentalis, п е ч е н о ч н а я , bursa bepatica, в которой выделяют поддиафрагмальное углубление, recessus subphrenicus, и подпеченочное углубление, recessus subhepaticus), у гл у б л ен и я на задней стенке живота (вер х н ее д у о д е н а л ь н о е , recessus duodenalis superior, н и ж н ее д у о д е н а л ь н о е , recessus duodenalis inferior, м е ж с и гм о в и д н о е , recessus intersigmoideus, в е р х н е е и л е о ц е к а л ь н о е , recessus ileocaecalis superior, н и ж н ее и л е о ц е к а л ь н о е , recessus ileo- caecalis inferior, п о за д и с л е п о к и ш е ч н о е , recessus retrocaeca/is) и между органами таза (п р я м о к и ш е ч н о -м а т о ч н о е , excavatio rec- touterina, п у зы р н о -м ат о ч н о е , excavatio vesicouterina, у женщин и п р я м о к и ш е ч н о -п у зы р н о е , excavatio rectovesicalis, у мужчин), а также о к о л о о б о д о ч н о к и ш е ч н ы е б о р о зд ы , sulciparacolici. Участки серозной оболочки, переходящие со стенки соответствующей полости на органы, или с органа на орган называются связками. Среди них выделяют истинные и ложные связки. Истинные связки состоят из двух пластинок серозной оболочки (дупликатуры), между которыми в слое рыхлой волокнистой соединительной ткани к органам подходят сосуды, нервы. В грудной полости — это л его ч н ы е с в я з ки , lig. pulmonalia. Из производных брюшины — это: п е ч е н о ч н о ж ел у д о ч н ая (lig. bepatogastricum), п е ч е н о ч н о -д у о д е н а л ь н а я {lig. hepatoduodenale), печеночно-диафрагмальная {lig.hepatophrenicum), печеночно-пищеводная {lig. hepatooesophageak) связки, вместе образующие м алы й с а л ь н и к {omentum minus); с в язк и п е чен и (в ен еч н ая , lig. coronarium, с е р п о в и д н а я , lig. falciforme, правая и левая тр е у го л ь н ы е , lig. triangulare dextrum et lig. triangulare sinistrum); ш и рокая св я зк а м а тк и {lig. latum uteri) и св я зк а , п о д в еш и ваю щ ая яи ч н и к (lig. suspensorium ovarii), а также входящие в состав большого сальника ж е л у д о ч н о -д и а ф р а гм а л ь н а я {lig. gas- tropbrenicum), ж е л у д о ч н о -с е л е зе н о ч н а я {lig. gastrolienale), ж е л у д о ч н о -о б о д о ч н а я {lig. gastrocolicum) связки. Основная часть б о л ьш о го с а л ь н и к а {omentum majus), образованная четырьмя листками брюшины, свисающая впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки, также является производным брюшины. Ложные связки - это участки париетальной брюшины (один листок) между органами (п е ч е н о ч н о -п о ч е ч н а я с в я зк а , lig. hepatorenale). Подвижные органы брюшной полости фиксированы к задней стенке брюшной полости б р ы ж ей к ам и , mesenteria, которые также как истинные связки, образованы дупликатурой брюшины. Брыжейки имеют тощая и подвздошная кишки {m esenterium ), червеобразный отросток слепой кишки {m esoappendix), поперечная {m esocolon transversum ) и сигмовидная ободочная кишки {m esocolon s ig -
i i
m oideum ), верхний отдел прямой кишки (m eso rec tu m ), a y женщин еще маточная труба (m e so sa lp in x ) и яичник {m esovarium ).
Форма покрытия органов висцеральным листком серозной оболочки может быть различной. Висцеральная плевра покрывает каждую из долей легких, поэтому возможно не только смещение всего легкого относительно париетальной плевры, выстилающей стенки грудной полости, но и взаимосмещение долей относительно друг друга. Висцеральный листок перикарда, эпикард (epicardium) срастается с миокардом и адвентицией начальных отделов аорты, легочного ствола, чем и обусловлено скольжение ушек предсердий относительно поверхности желудочков и крупных сосудов. Органы брюшной полости и полости таза по форме покрытия брюшиной делят на три группы. Если вся (или почти вся) поверхность органа покрыта брюшиной, такой орган лежит и н тр а п е р и то н е а л ь н о (желудок, ампула двенадцатиперстной, тощая, подвздошная, слепая, поперечная и сигмовидная ободочные, верхняя часть прямой кишки, селезенка, маточная труба). Печень и желчный пузырь имеют значительные участки поверхности, не покрытые брюшиной. Но так как производить манипуляции, хирургические вмешательства на этих органах из внебрюшинного доступа невозможно, эти органы также относят к интраперитонеально расположенным. Если орган покрыт брюшиной с трех сторон (на 2/3) - это м е зо п е р и т о н е а л ь н о е положение (брюшная часть пищевода, восходящая и нисходящая ободочные, средняя часть прямой кишки, матка, наполненный мочевой пузырь). Если органы покрыты брюшиной с одной стороны, или вообще не покрыты брюшиной - это эк ст - р а п е р и т о н е а л ь н о е или ретроперитонеальное (забрюшинное) положение (поджелудочная железа, большая часть двенадцатиперстной и нижняя часть прямой кишок, почки, надпочечники, мочеточники, ненаполненный мочевой пузырь, влагалище, предстательная железа, семенные пузырьки).
4. О бщ ая характеристика экзокринны х желез
Ж е л е зы (ela n d u la e ) - это структуры , обладаю щ ие се к реторной ф ункцией. Они вы рабаты ваю т: а) биологи чески а к тивны е вещ ества, которы е участвую т в п еревари ван и и пищ и, регуляц ии ф ункций всех орган ов и систем орган и зм а; б) сл и зеподобны е вещ ества, которы е защ ищ аю т сли зи сты е о б о ло ч ки от раздраж аю щ его воздей стви я продуктов, находящ и хся в полых орган ах . Все ж елезы по строению делят на две гр у п пы: эн докри н н ы е, вы деляю щ ие секрет в кровь или лимф у (будут рассм отрены в отдельной лекци и) и эк зокри н н ы е, вы деляю щ ие свой секрет во внеш ню ю среду.
и
По величине и располож ен ию все экзокри н н ы е железы делят на малые и больш ие. М а л ы е ж елезы располагаю тся в пределах стенки трубчатого о р ган а и назы ваю тся со о тветственно названию отдела органа. Б о л ь ш и е ж елезы расп о л ага ются вне стен ки полого орган а, в п р о свет которого через п роток вы деляется их секрет (п о д чел ю стн ая , подъязы чн ая, околоуш ная слю нны е ж елезы , печен ь, п одж елудочная ж елеза).
Все экзокринные железы являются производными железистого эпителия и состоят из железистых клеток - гландулоцитов, лежащих на базальной мембране. В зависимости от количества образующих их клеток железы делятся на одноклеточные и многоклеточные. Они выделяют слизь покрывающую и увлажняющую слизистую оболочку, или пищеварительные соки, участвующие в переваривании пищи (разложении сложных пищевых веществ на более простые). Одноклеточны е железы - бокаловидные клетки, лежат между другими клетками эпителия слизистой оболочки (кишечник). В желудке же железистыми, т.е. выделяющими мукоидный (слизеподобный) секрет, являются все клетки однослойного призматического эпителия. М ногоклеточные железы в зависимости от органа располагаются или в пределах слизистой оболочки, или в подслизистой основе и даже образуют самостоятельные органы, лежащие вне полого органа, производным которого являются (все большие пищеварительные железы).
Все многоклеточные железы имеют две основные части:1) секреторные (концевые отделы), portiones terminates;2) выводной проток, ductus excretorius.Концевой отдел представляет собой полость, выстланную слоем
гландулоцитов, лежащих на базальной мембране. Вид эпителия, выстилающего выводные протоки, зависит от происхождения железы. По форме концевых отделов многоклеточные железы подразделяют на трубчаты е (форма простой трубки), альвеолярны е (форма пузырька) и альвеолярно-трубчаты е (имеют концевые отделы разной формы). По наличию ветвлений выводного протока многоклеточные железы делят на:
- простые, имеющие неветвящийся выводной проток, в который открываются один или несколько концевых отделов;
- сложные, имеющие ветвящийся (с многочисленными разветвлениями) выводной проток, в каждое разветвление которого открываются несколько концевых отделов.
Б ольш ие м н огоклеточн ы е ж елезы о тн о сят к парен хи м атозны м о рган ам , паренхим у которы х о б р азу ет эпителий ж елезы . Р азветвлен и я концевы х о тделов и п ротоков образую т д о л ь к и ( lobu li). Н есколько долек м огут объеди н яться в сег-
13
м енты , а те , в свою о ч еред ь , в сектора и доли ( lobi). Все эти части больш их ж елез отделяю тся друг от друга прослойкам и соеди нительной ткани , образую щ ей стром у органа (в ней п роходят кровен осны е и ли м ф ати чески е сосуды , нервы ). С оответствен н о делению ж елезы на части получаю т свое названи е и вы водны е протоки (дольковы й , сегм ен тарн ы е, д о левы е), из которы х ф орм ируется вы водной проток ж елезы , ductus glandulae, откры ваю щ ий ся в просвет органа, из эп ителия которого разви вается ж елеза.
5. Топография внутренних органов
Под терм ином топография (от греч. topos - место) при изучении и исследован и и внутренн их органов в анатом ии и м едицине п он и м аю т о п и сан и е их располож ен ия, отн оси тельно костны х ориен ти ров , други х орган ов и проекцию их на п оверхн ость тела . Т оп ограф и я вклю чает следую щ ие пон ятия:
- голотоп ия (от греч. holes - полный, весь, целый) — оп и сание расп олож ен и я ор ган а по отнош ению к части тулови щ а и проекции его на п оверхн ость тела;
- скелетотоп и я - опи сан и е располож ен ия о рган а отн осительно скелета (п озвон ков , ребер , грудины , костей таза);
- син топ ия (от греч. syn- совместно) - опи сан и е расп олож ения органа по отнош ению к соседним анатом ическим о б разовани ям (взаи м орасп олож ен и е структурны х об разований).
Для униф икации опи сан ия проекции органов на п оверхность тела пользую тся общ епри няты м и стан дартны м и определен иям и . Это линии являю щ иеся п ерп ен ди кулярам и , проведенны м и вниз по поверхн ости тулови щ а из четко о п р еделенны х точек на грудн ой стен ке. Таким образом р азл и ч ают следую щ ие линии:
- передняя среди н н ая линия, linea m edians anterior, проходи т через середи ну грудины ;
- грудинная лини я, linea sternalis, проходящ ая по краю грудины ;
- окологрудинн ая ли н и я , linea parasternalis, проводится на середи не расстояни я м еж ду грудинной и ср еди н н оклю чичной линиям и;
- среди нноклю чичн ая лини я, linea m edioclavicularis, идет вниз от середи ны клю чицы ;
14
- передняя подм ы ш ечная линия, linea axillaris anterior, идет вниз со о тветствен н о передн ей стен ке подм ы ш ечной ямки;
- средн яя подм ы ш ечная лини я, linea axillaris media, проводится из середи ны п одм ы ш ечной ям ки;
- задн яя п одм ы ш ечная ли н и я , linea axillaris posterior, сп ускается вни з, являясь п родолж ени ем задней стен ки п о д мы ш ечной ямки;
- лоп аточн ая лини я, linea scapularis, п роводи тся от ниж него у гла лопатки ;
- околоп озвон очн ая ли н и я , linea paravertebralis, со о т ветствует уровню р ебер н о -п о п ер еч н ы х суставов;
- задняя среди н н ая л и н и я , linea mediana posterior, п р о ходи т по остисты м отросткам позвон ков .
В области грудн ой клетки опи сан и е гран и ц проекции органов осущ ествляю т по то ч к ам , соответствую щ им п ер есечению этих линий с ребрам и или м еж реберьям и .
Для уни ф и каци и о п и сан и я проекции орган ов брю ш ной полости пользую тся делен и ем п ередней брю ш ной стен ки на три этаж а, с вы делени ем в каж дом из них трех областей (всего 9 областей ). Э таж и (отделы ) отделяю тся, п осредством двух гори зон тальн ы х линий проведенны х через ниж ние то ч ки реберн ы х дуг и через п ер едн и е верхние ости п о д взд о ш ных костей . Т .о. вы деляю т н адчревье , epigastrium , р асп о л о ж енное выш е линии, соеди няю щ ей края реберн ы х дуг; ср ед нюю область ж и вота (ч р евье), m esogastrium , огран и чен н ое обеим и гори зон тальн ы м и ли н и ям и ; подчревье , hypogastrium , располож ен ное ниж е лини и , соединяю щ ей ости п о д взд о ш ных костей . Д вумя верти кальн ы м и линиям и, со о тветству ю щ ими наруж ны м краям прям ы х мышц ж ивота каж ды й из этих отделов (этаж ей ) дели тся на три области . В epigastrium п осередине вы деляю т надчревн ую область, regio epigastrica , а по бокам парны е (правую и левую ) подреберн ы е области (п одреберья), regiones hypochondriacae (dextra et sinistra). В m esogastrium посередине вы деляю т пупочную область, regio um bilica lis , а по бокам парны е (правую и левую ) боковы е области ж и вота, regiones la terales [abdom inale] (dextra et sinistra). В hypogastrium п о середи н е вы деляю т лобковую о б ласть, regio pub ica , а по бокам парны е (правую и левую ) п а ховы е области , regiones ingu ina les (dextra et sinistra).
15
Лекция 11.О б щ а я а н а т о м о - ф у н к ц и о н а л ь н а я х а р а к т е р и с т и к а и р а з в и т и е п и щ е в а р и т е л ь н о й с и с т е м ы и б р ю ш и н ы
1. О б щ и й п л а н с т р о е н и я и о с н о в н ы е ф у н к ц и и о р г а н о в п и щ е в а р и т е л ь н о й с и с т е м ы
К п и щ е в а р и т е л ь н о й с и с т е м е (system a digestorium ) о т носится ком плекс вн утрен н и х о рган ов , об есп ечи ваю щ и х п о ступление в организм пищ и, ее м еханическую и хи м и ческую обработку , всасы ван ие п ерераб отан н ы х и вы веден ии невсо- савш и хся, н еп ереварен н ы х частей пищ евы х вещ еств , а такж е вы веден ие некоторы х п родуктов м етаболи зм а. Всю пи щ еварительную систем у п о д р аздел яю т на п и щ е в а р и т е л ь н ы й к а н а л ( т р а к т ) , canalis (tractus) d igestorius, и б о л ь ш и е п и щ е в а р и т е л ь н ы е ж е л е зы , g la n d u la e digestoriae m ajores. П ищ еварительны й канал п р ед став л яет собой трубку дли ной 8 - 1 0 м, начинаю щ ую ся ротовой щ елью и закан чи ваю щ и й ся анальны м (зад н еп роход н ы м ) отверсти ем . П ищ еварительн ы й тракт вклю чает в себя п олость рта , глотку , п и щ евод , ж ел у док, тонкую и толстую киш ку. Т онкую киш ку р азделяю т на двен адц ати п ерстн ую и бры ж еечн ую часть , которая вклю чает тощ ую и подвздош ную киш ки. Т олстую киш ку разделяю т на слепую , ободочную , состоящ ую из восходящ его , п о п ер еч н о го, ни сходящ его , си гм ови дн ого отделов , и прям ую киш ки. К аж ды й из отделов пи щ евари тельн ого тр акта , являясь тр у б чаты м органом с ти п и чн ой для него ко н струкц и ей , имею т орган осп ец и ф и чески е особен н ости . В их п росвет вы деляю т секрет, располож енны е в п р ед ел ах их стен ки , м алы е пи щ еварительны е ж елезы . Б ольш и е п и щ евари тельн ы е ж елезы , являю щ иеся прои зводн ы м и п и щ евари тельн ого кан ала, р ас полож ены за пределам и его стен ки . Это больш и е слю нны е ж елезы , вы водны е протоки которы х откры ваю тся в полость рта; печень и п одж елудочная ж елеза , вы водны е протоки ко торы х откры ваю тся в д вен адц ати п ерстн ую киш ку. П олость рта, слю нны е ж елезы , глотка и н ачало п и щ евода р асп о л о ж ены в области головы и ш еи; больш ая часть пи щ евода н ах о дится в грудной п олости , кон ечн ы й отдел п и щ евода, ж ел у док, тонкая, слепая , ободочная киш ка, печен ь , п од ж елуд очная ж елеза леж ат в брю ш ной п олости , прям ая ки ш ка - в полости таза.
те
1.1. Функции пищеварительной системы
В се орган ы пи щ еварительной систем ы в совокуп н ости вы полняю т следую щ и е ф ункции:1. Ф и зическая (м ех ан и ч еская) о бработка пищ и:
1.1. Р азм ел ьчен и е , п еретирани е (р азм ягч ен и е), набухание и разж и ж ен и е, п ерем еш и ван и е пищ евой м ассы .2 . Ф ерм ен тати вн о-хи м и ческая о б р аб о тка (п ер евар и ван и е) пищи:
2.1 . П и щ евари тельн ы е ж елезы (м алы е и больш ие) вы рабаты ваю т ф и зи о л о ги ч ески активн ы е вещ ества (ф ер м ен ты , энзим ы ), р азли чн ы е по структуре , ф ункц иям , со ставу , под д ей ствием которы х белки расщ еп ляю тся до ам и н оки слот, у гл еводы - до м о н осахари д ов , жиры - до гли ц ер и н а и ж ирны х кислот.
2.2 . В сасы ван и е продуктов перевари ван и я пищ и: о рган и ческие п и тательн ы е вещ ества всасы ваю тся преи м ущ ествен н о в тонкой киш ке (больш ая часть ж иров всасы вается в лим ф у, остальн ы е продукты п оступаю т в кровь), н еорган и чески е вещ ества и больш ая часть воды - в толстой киш ке. Всасывание алкоголя, некоторых фармацевтических препаратов начинается уже в полости рта.3. М оторная ф ункц ия орган ов пи щ евари тельн ого канала:
3.1. Р егу л и р у ем о е продвиж ен ие пищ евой м ассы по пищ евари тельн ом у кан алу (перистальтика, ритмическая сегментация, пропульсивные сокращения, запирательная роль сфинктеров).
3.2. П ерем еш и ван и е пищ евой м ассы (перистальтика, антиперистальтика, маятникообразные сокращения).4. Н акоп лен ие н еп ереварен н ы х продуктов (формирование каловых масс) и вы веден и е их из орган и зм а (дефекация)5. С екреторн ая ф ункц ия:
5.1. Э кскреция и вы веден ие с каловы м и м ассам и л екар ст венных и токси чн ы х вещ еств, поступи вш их в орган и зм эн теральны м и п ар ен теральн ы м путям и.
5.2, Э н докри н н ая ф ункция - вы делени е б и ологи чески ак тивны х вещ еств.6. Защ итная ф ункц ия:
6.1. Д ези н то кси кац и о н н ая ф ункция п ечен и , со ка п и щ еварительны х ж елез.
6.2. И м м унная ф ункция (миндалины глотки, одиночные и групповые лимфоидные узелки, червеобразный отросток, плазматические клетки слизистой оболочки обеспечивают: а) распознавание и индукцию толерантности к пищевым антигенам; б) блокирование патогенных микроорганизмов).
1.2.1. Полость рта, cavitas oris. - начальный отдел пищеварительного канала. Снаружи она ограничена губами и щеками, снизу - диафрагмой рта, diafragma oris, образованной, при срастании правой и левой челюстно-подъязычных мышц, mm. mylohyoidei, сверху - небом. Зубы и десны разделяют полость рта на преддверие рта, vesti- buium oris, и собственно полость рта, cavitas oris proprium. Основой верхней и нижней губ, labium oris superius et labium oris inferius, является круговая мышца рта. Снаружи губы покрыты кожей, изнутри - выстланы слизистой оболочкой. Переходная зона (промежуточная часть) губ, соответствующая области их смыкания, покрыта видоизмененной кожей. Губы ограничивают ротовую щель, rima oris, длиной 6-8 см при закрытом рте. Основу щеки, Ьисса, образуют щечная и другие мимические мышцы, вплетающиеся в угол рта и губы. Снаружи щеки покрыты кожей, изнутри - выстланы слизистой оболочкой. Кнаружи от щечной мышцы находится жировое тело щеки, corpus adiposum buccae, хорошо развитое у детей грудного возраста. Десна, gingiva - часть слизистой оболочки, покрывающая альвеолярные части челюстей и шейки зубов, срастаясь с надкостницей (нет подслизистой основы).
Зубы, dentes, твердые образования, расположенные по верхнему краю десен в зубных альвеолах челюстей. Зубы имеют общие черты строения. Каждый зуб имеет: 1) коронку, corona dentis - видимую, выступающую над десной массивную часть; 2) шейку, cervix dentis - узкую полоску, прикрытую десной; 3) корень, radix dentis - конусовидную часть, лежащую в альвеоле челюсти. Количество корней может быть от 1 до 3. Каждый корень зуба имеет верхушку, имеющую отверстие, которое ведет в полость зуба. Твердую основу зуба, определяющую его форму, составляет дентин, dentinum, который по химическому составу и физическим свойствам похож на компактную кость. Дентин коронки покрыт эмалью, znamelum, шейки и корня - цементом, cementum. Полость зуба заполняет пульпа, pulpa dentis - рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая сосудами и нервами. Корень зуба фиксирован (сращен) с альвеолой посредством периодонта, periodontium - соединительной ткани, пучки которой удерживают зуб в альвеоле Коронки зубов верхней и нижней челюстей образуют зубные дуги. Верхняя зубная дуга обычно шире нижней. Поэтому чаще передние зубы верхней челюсти прикрывают нижние. Положение зубных дуг при смыкании челюстей называют прикусом. Различают прикусы физиологические и патологические. При физиологических прикусах жевание, речь и форма лица не нарушены, при патологических - имеются изменения, зачастую требующие коррекции. В зависимости от формы, размеров, положения и функции различают 4 формы зубов: резцы, клыки, малые коренные и большие коренные зубы. На протяжении жизни у человека сменяются 2 генерации зубов: молочные, dentes decidui, и постоянные, dentes permanentes. Первые молочные зубы прорезываются у детей 5- 7 месяцев. В 2—2,5 года ребенок должен иметь все 20 молочных зубов. С 6-ти летнего возраста позади молочных появляются первые постоянные зубы. В последующем постоянные зубы сменяют молоч
1.2. Анатомия органов пищеварительного тракта
18
ные. И в 13-16 лет зубные дуги человека должны состоять из 28 постоянных зубов. 32 зуба человек будет иметь с появлением в 16-30 лет третьих больших коренных зубов. Порядок расположения зубов в зубных рядах записывают в виде зубной формулы. Существуют полная и групповая формулы зубов различные для постоянных и молочных зубов. Групповая формула имеет вид.
для постоянных зубов для молочных зубов3 2 1 2 2 1 2 3 2 0 1 2 2 1 0 23 2 1 2 2 1 2 3 2 0 1 2 2 1 0 2
Горизонтальные линии в формулах отделяют верхние и нижние зубы, вертикальные - правые зубы от левых.
Всемирная организация здравоохранения для исключения ошибок в обозначении зубов утвердила следующую запись полной зубной формулы:
для постоянных зубов18 17 16 15 14 13 12 11 21 22 23 24 25 26 27 2848 47 46 45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37 38
для М О Л О Ч Н Ы Х зуб ов:55 54 53 52 51 61 62 63 6485 84 S3 82 81 1 71 72 73 74 75
В полости рта находится язык, lingua (греч. glossa), мышечный орган (образован поперечно-полосатыми, произвольными мышечными волокнами), покрытый слизистой оболочкой. Форма и положение языка изменяются в зависимости от функционального состояния. Язык участвует в функциях речи, жевания, сосания, глотания, выделения слюны, вкуса, осязания. В языке различают заднюю, массивную часть - корень, radix linguae, прикрепленный к нижней челюсти и подъязычной кости. Кпереди корень переходит в уплощенное тело, corpus linguae, которое кпереди суживается и образует верхушку, apex linguae. Верхняя, выпуклая поверхность языка - спинка, dorsum linguae, нижняя поверхность, facies inferior linguae, имеется в области верхушки и передней части тела. Нижнюю поверхность языка от дна полости рта отделяет парная подъязычная складка, plica sublingualis, в медиальной части которой расположен подъязычный сосочек, caruncula sublingualis. По бокам поверхности языка разделены правым и левым краем, margo linguae. На спинке языка границей корня и тела проходит по пограничной борозде, sulcus terminalis, которая расходится в виде буквы V от расположенного по средней линии слепого отверстия, foramen caecum linguae. Кпереди от него к верхушке по спинке языка проходит срединная борозда. Бархатистый вид слизистой оболочки спинки языка обусловлен расположением в ней различных по форме и размерам сосочков, papillae lin- gua/es. Нитевидные и конические сосочки, papillae fi/iform es et conicae, наиболее многочисленные, выполняют роль рецепторов тактильной чувствительности. Грибовидные, желобовидные, листовидные сосочки, papillae fungiformes,vallatae,foliatae, содержат вкусовые почки, являющиеся рецепторами вкусового анализатора. Грибовидные сосочки расположены преимущественно на верхушке и краях языка, желобовидные - в виде одного ряда впереди пограничной борозды, листовидные - по краям языка Слизистая оболочка
i s
корня языка имеет бугристый вид из-за расположенных под эпителием лимфоидных узелков, образующих в совокупности язычную миндалину, tonsilla lingualis. Образующие основу языка поперечнополосатые мышцы являются парными. Они делятся на: а) скелетные мышцы, начинающиеся на костях и заканчивающиеся в толще языка (подбородочно-язычная, подъязычно-язычная, шило-язычная); б) собственные (внутренние) мышцы, начинающиеся и заканчивающиеся в пределах языка (верхняя и нижняя продольные, поперечная, вертикальная). При сокращении скелетных мышц языка изменяется его положение. Собственные мышцы, сокращаясь, изменяют форму языка. В зависимости от выполняемой функции мышцы языка разделяют на: а) мышцы, удлиняющие и уплощающие язык; б) мышцы, укорачивающие язык и смещающие его книзу; в) мышцы укорачивающие язык и смещающие его кверху. При одностороннем сокращении мышцы двух последних групп смещают язык в свою сторону.
Разделяющее ротовую и носовую полости небо, palatum, делят на твердое (передние 2/3) и мягкое (задняя 1/3). Твердое небо, palatum durum - это костное небо (небные отростки верхних челюстей и горизонтальные пластинки небных костей), покрытое слизистой оболочкой. Мягкое небо, palatum molle - это дупликатура слизистой оболочки, покрывающая небный апоневроз (соединительнотканную пластинку) и вплетающиеся в него 5 парных поперечно-полосатых мышц (мышца, напрягающая небную занавеску, т .tensor veli palatini; мышца, поднимающая небную занавеску, т .levator veli palatini; мышца язычка, т. uvulae', небно-язычная мышца, т. palatoglossus', небно-глоточная мышца, т. palatoparyngeus). Ббльшую, заднюю, свисающую часть мягкого неба называют небной занавеской, velum palatinum, свободный край которой посередине выступает в виде небного язычка, uvula palatina От небной занавески по бокам к корню языка и боковой стенке глотки спускаются небные дужки: передняя - небно-язычная, arcus palatoglossus, задняя - небно-глоточная, arcus palatopharyngeus. Между дужками с обеих сторон имеется углубление, миндаликовая ямка, fossa tonsillaris, в которой расположено скопление лимфоидной ткани - небная миндалина, tonsilla palatina. Небная занавеска - сверху, небно-язычные дужки - по бокам, корень языка - снизу ограничивают зев, fauces, - отверстие, посредством которого полость рта сообщается с глоткой.
В полость рта открываются протоки многочисленных малых и трех пар больших слюнных желез. В зависимости от расположения среди малых слюнных желез, glandulae salivariae minores, различают губные, щечные, молярные, язычные, небные. Большие слюнные железы, glandulae salivariae majores, расположены за пределами слизистой полости рта. Околоушная железа, glandula parotidea, самая крупная из слюнных желез расположена под кожей боковой поверхности лица. Она прикрывает задний край жевательной мышцы, ветви нижней челюсти, занижнечелюстную ямку. Выводной, околоушный проток железы, ductus parotideus, идет от железы вперед по жевательной мышце , прободает жировое тело щеки и щечную мышцу, открывается сосочком на слизистой оболочке щеки в преддверие рта на уровне второго верхнего большого коренного (17-го и 27-го) зуба. Поднижнечелюстная железа, glandula submandibularis, распо-
20
ложена под кожей в пределах поднижнечелюстного треугольника. Передний отросток железы, обогнув задний край челюстно- подъязычной мышцы, переходит на ее верхнюю поверхность. Здесь от отростка отходит выводной, поднижнечелюстной проток железы, ductus submandibularis, который идет кнутри от подъязычной железы вперед и открывается на подъязычном сосочке вместе с протоком подъязычной железы. Подъязычная железа, glandula sublingulalis, расположена под слизистой оболочкой полости рта на челюстно- подъязычной мышце. Большой подъязычный проток железы, ductus sublingualis major, открывается на подъязычном сосочке. 18-20 малых подъязычных протоков, ductus sublinguales minores, открываются самостоятельно в подъязычной складке.
1.2.2. Глотка, pharynx. непарный трубчатый орган, являющийся перекрестом пищеварительного и дыхательного путей. Глотка имеет вид воронки, слегка уплощенной в передне-заднем направлении. Она расположена впереди шейного отдела позвоночника и пред- позвоночных мышц на уровне от основания черепа до VI шейного позвонка, где глотка переходит в пищевод. По бокам от глотки расположены сосудисто-нервные пучки шеи. Соответственно ее расположению позади полости носа, полости рта и гортани в глотке выделяют 3 части: I) носовую; 2) ротовую и 3) гортанную. Носовая часть глотки, pars nasalis pbaryngis, находится на уровне Ci-Сг , фиксирована к костям и поэтому ее стенки не спадаются. Спереди она через хоаны сообщается с полостью носа. На боковых ее стенках открываются глоточные отверстия слуховых труб, ostia pharyngea tubae auditivae, ведущие в барабанные полости. В месте перехода верхней стенки глотки в заднюю находится скопление лимфоидной ткани - глоточная миндалина, tonsilla pharyngealis, вокруг глоточных отверстий слуховых труб - пара трубных миндалин, tonsillae tubariae. В совокупности все 6 миндалин (парные небные и трубные, язычная и глоточная), расположенные у входа в глотку из носовой и ротовой полостей, образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пиро- гова-Вальдейера. Ротовая часть глотки, pars oralis pharyngis, расположенная на уровне Сз, сообщается через зев с ротовой полостью. Гортанная часть глотки, pars laryngea pharyngis, имеет на передней стенке гортанный выступ, выше которого открывается вход в гортань, aditus laryngis. По бокам от гортанного выступа расположены грушевидные карманы, recessus piriformes. Являясь типичным трубчатым органом, глотка имеет особенности строения стенки. Так, слизистая оболочка носовой части выстлана псевдомногослойным реснитчатым эпителием, ротовой и гортанной частей - многослойным плоским эпителием. Подслизистая основа стенки глотки также неоднородна. В нижнем отделе глотки она представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В верхних отделах слизистая оболочка расположена на фиброзной пластинке, называемой глоточнобазилярной фасцией, fascia pharyngobasilaris, которая фиксирована на костях и составляет основу стенки глотки. Кнаружи от подслизистой основы (глоточно-базилярной фасции) расположена мышечная оболочка, состоящая из 2-х групп поперечно-полосатых мышц: констрикторов (сжимателей) и продольных мышц (поднимателей глот
ах
ки). Парные верхний, средний и нижний констрикторы, mm. constric- tores pharyngis sup., med., inf., начинаются впереди на костях черепа и хрящах гортани, направляются кзади и на задней поверхности глотки соединяются с соответствующей мышцей противоположной стороны, образуя шов глотки, raphe pharyngis. При этом, каждый нижележащий констриктор черепицеобразно прикрывает вышележащую мышцу. Продольными мышцами глотки являются шилоглоточ- ная, m.stylopbaryngeus, небноглоточная, m.palatopharyngeus, трубноглоточная, m.salpingopharyngeus. Покрывающая мышцы глотки снаружи тонкая соединительнотканная адвентиция получила название шечно-глоточная фасция, fascia buccopharyngealis. Между задней поверхностью глотки и предпозвоночной пластинкой шейной фасции имеется заглоточное пространство, spatium retropharyngeum, в котором возможно формирование заглоточных абсцессов, так как оно заполнено рыхлой соединительной тканью, в которой находятся одноименные лимфатические узлы.
Акт глотания обеспечивается согласованным взаимодействием структур ротовой полости и глотки. Находящийся в полости рта пищевой комок спинкой языка прижимается к небу и далее проталкивается через зев в ротовую часть глотки. При этом мягкое небо оттягивается кверху и приближается к задней стенке глотки, отделяя ротовую часть глотки от носовой. В это же время надподъязычные мышцы шеи тянут подъязычную кость и гортань кверху, корень языка опускается книзу и давит на надгортанник, который опускаясь вниз закрывает вход в гортань. Затем происходит последовательное сокращение верхнего, среднего и нижнего констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается в направлении пищевода. При этом продольные мышцы глотки (подниматели) подтягивают глотку навстречу пищевому комку, как бы одевая глотку на последний.
1.2.3. Пищевод, oesoohaeus. представляет собой мышечную трубку, длиной 25-30 см, начинающуюся от глотки на уровне VI—VII шейного позвонка и впадающую в желудок слева от тела X-XI грудного позвонка. Общее расстояние от передних зубов до входа в желудок 40-42 см. Соответственно местоположению в пищеводе выделяют 3 части: шейную, грудную и брюшную. Шейная часть, pars сег- vicalis, находится на уровне VI шейного до II грудного позвонка. Грудная часть, pars thoracica, расположена от уровня II грудного позвонка до пищеводного отверстия диафрагмы. Брюшная часть, pars abdominalis, длиной 1-3 см находится между пищеводным отверстием диафрагмы и кардиальной частью желудка. Величина просвета неодинакова на протяжении пищевода. С клинической точки зрения важно знание расположения сужений пищевода. Таких сужений 4: 1) фарингеальное - при переходе глотки в пищевод на уровне VГ—VII шейного позвонка; 2) аорто-бронхиальное на уровне III—V грудных позвонков, где к пищеводу прилежит дуга аорты, а ниже - бифуркация трахеи; 3) диафрагмальное - при прохождении через диафрагму; 4) кардиальное - при впадении пищевода в желудок Между сужениями имеются расширения. Стенка пищевода имеет некоторые особенности. Так, слизистая оболочка пищевода формирует только про
22
дольные складки. Мышечная оболочка, состоящая из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, в шейной части образована поперечно-полосатыми мышечными волокнами, в верхнем отделе грудной части - как поперечно-полосатыми волокнами, так и гладкими миоцитами, а ниже - только гладкими миоцитами. Снаружи мышечная оболочка покрыта рыхлой адвентицией, а в брюшной части - брюшиной (спереди и по бокам).
1.2.4. Желудок, вaster (ventriculus). представляет собой мешкообразное расширение пищеварительного тракта, расположенное в верхнем отделе брюшной полости между пищеводом и кишечником. Пища поступает из пищевода в желудок через кардиальное отверстие, ostium cardiacum, а выходит из желудка в двенадцатиперстную кишку через отверстие привратника, ostium pyioricum. Ненапол- ненный желудок слегка уплощен в передне-заднем направлении. В нем различают переднюю стенку, paries anterior, и заднюю стенку, paries posterior. Вогнутый, обращенный вверх и вправо край называется малой кривизной, curvatura minor. Выпуклый край, обращенный влево и вниз - большая кривизна, curvatura major. В желудке выделяют несколько частей. Кардиальная часть, pars cardiaca (cardia), прилежит к месту перехода пищевода в желудок. Слева от нее расположено выпуклое вверх и влево дно (свод) желудка, fundus (fornix) gastricus,отделенное от кардии кардиальной вырезкой, incisura саг- dialis. К выходному отверстию прилежит привратниковая часть, pars pylorica. Между дном и привратниковой частью расположено тело желудка, corpus gastricum. Области входного и выходного отверстий являются наиболее фиксированными частями желудка. При его наполнении наиболее вариабильной является положение большой кривизны желудка. Сложность строения стенки желудка обусловлена многогранностью, выполняемых им функций. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Хорошо развитая мышечная пластинка слизистой и наличие значительной подслизистой основы обеспечивают наличие выраженных складок. Складки желудка вдоль малой кривизны имеют продольную ориентацию “желудочная дорожка”, в остальных отделах складки разнонаправлены. В отверстии привратника расположена кольцевидная заслонка привратника, vaivula pyiorica. Вся поверхность слизистой оболочки имеет небольшие возвышения, диаметром 1-6 мм - желудочные поля, areae gastricae, на поверхности которых расположены желудочные ямочки, foveolae gastricae, диаметром 0,2 мм. В них открываются желудочные железы. Мышечная оболочка образована наружным продольным слоем, средним - круговым, внутренним - слоем косых волокон, идущих только через кардиальную часть вниз к большой кривизне. Вокруг выходного отверстия круговой слой утолщен и образует сфинктер привратника, т. sphincterpy/oricus. Снаружи желудок почти полностью покрыт серозной оболочкой.
1.2.5. Кишечник, intestinum . делят на тонкую и толстую кишку.
1.2.5.1. Тонкая кишка, intestinum tenue, часть пищеварительного тракта, в которой происходит ферментативная обработка, пере
варивание пищи и всасывание органических и некоторых неорганических веществ. У живого человека длина тонкой кишки имеет возрастные, половые, индивидуальные различия и варьирует от 2 до 4,5 м. Вследствие посмертного исчезновения мышечного тонуса длина тонкой кишки трупа может достигать 7 м. Тонкую кишку разделяют на 3 отдела: 1) двенадцатиперстную кишку (фиксированная часть); 2) тощую кишку и 3) подвздошную кишку.
Двенадцатиперстная кишка, duodenum , - начальный отдел тонкой кишки длиной 17-30 см, подковообразно огибающий справа головку поджелудочной железы. В ней выделяют 4части: 1) верхняя часть, pars superior, начинающаяся ампулой (луковицей), ampulla (bulbus), от привратника желудка, идет вправо и назад на уровне I поясничного позвонка, справа от которого образует верхний изгиб двенадцатиперстной кишки, ftexura duodeni superior, и переходит в 2) нисходящую часть, pars descendens, которая идет справа от тел позвонков от I до III поясничного и образует нижний изгиб двенадцатиперстной кишки, flexura duodeni inferior, переходящий в 3) горизонтальную (нижнюю) часть, pars horizontalis, идущую влево впереди III поясничного позвонка. У левого края позвонка она поворачивает кверху и переходит в 4) восходящую часть, pars ascendens, которая у левого края II поясничного позвонка заканчивается резким изгибом вниз, влево и вперед - двенадцатиперстно-тощий изгиб, flexura duodenojejunalis, от которого начинается тощая кишка. Этот изгиб фиксирован к задней стенке брюшной полости (диафрагме) складкой брюшины, plica duodenojejunalis (duodenalis superior), в толще которой расположена мышца (связка), подвешивающая двенадцатиперстную кишку, т. suspensorius duodeni (lig.suspensorium duodeni) - связка (мышца) Трейтца (W.Treitz). Это место является фиксированной точкой кишечника и выполняет роль опознавательного пункта при ревизии кишечника во время хирургических операций. Строение стенки двенадцатиперстной кишки типично для трубчатого внутреннего органа. Но рельеф ее слизистой оболочки не однороден. В ампуле (луковице) складки имеют продольную ориентацию - продолжение привратника желудка. В остальных частях складки циркулярные. Вдоль медиальной стенки нисходящей части проходит одна продольная складка двенадцатиперстной кишки, plica longitudinalis duodeni, в нижней части которой имеется большой сосочек двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni major, где открывается печеночно-поджелудочная ампула - место слияния поджелудочного и общего желчного протоков.
Тощая кишка, jejunum , и подвздошная кишка, ileum, расположены между двенадцатиперстной и слепой кишками. Они являются подвижными, т.к. имеют брыжейку, поэтому и объединены термином брыжеечная часть тонкой кишки, pars mesenteriale intestinum tenue. Тощая и подвздошная кишки образуют ~ 15-16 петель, расположенных в нижнем этаже брюшинной полости, как бы в рамке, образованной ободочной кишкой, а также в полости таза (проецируются в mesogastrium и hypogastrium). Петли тощей кишки лежат больше кверху и влево, подвздошной - книзу и вправо Четкой границы между этими отделами кишечника не установлено, но принято считать, что 2/5 брыжеечной части тонкой кишки составляет тощая кишка и
24
3/5 - подвздошная кишка. Строение стенки этих отделов кишечника типичное для полых органов. Слизистая оболочка образует только циркулярные складки. Поверхность слизистой оболочки имеет бархатистый вид из-за наличия 4-5 млн. маленьких выростов - кишечных ворсинок, villi intestina/es, увеличивающих плошадь поверхности слизистой. Через ворсинки осуществляется всасывание питательных веществ из кишечника. Как и в других трубчатых органах, в слизистой оболочке брыжеечной части тонкой кишки имеются одиночные лимфоидные узелки, noduli lympboidei solitarii, но количество их значительно больше, чем в других органах. Кроме них, в конечном отделе подвздошной кишке на поверхности противоположной брыжеечному краю, расположены 20-60 крупных скоплений лимфоидной ткани. Это пейеровы (J.K.Peyer) бляшки - групповые лимфоидные узелки, noduli lympboidei aggregati. Многочисленные железы вырабатывают слизь и секрет, входящий в состав кишечного сока.
1.2.5.2. Толстая кишка, intestinum crassum, конечная часть пищеварительного тракта, в которой завершается ферментативная обработка, переваривание пищи и всасывание неорганических веществ и воды, происходит формирование каловых масс из не переваренных остатков пищи. Являясь типичным трубчатым органом, толстая кишка имеет отличия в строении стенки. Слизистая оболочка, как и в тонкой кишке, выстлана однослойным призматическим эпителием. Ворсинки в ней отсутствуют. Циркулярно ориентированные складки слизистой оболочки не захватывают всю окружность кишки. Они имеют полулунную форму - полулунные складки ободочной кишки, plicae semilunares coli, располагаются в 3 ряда между лентами продольного мышечного слоя. Мышечная оболочка имеет внутренний, сплошной циркулярный слой. Наружный продольный мышечный слой не сплошной по всему периметру кишки, а образует 3 ленты (широких плоских пучка). За счет такого расположения продольного мышечного слоя и тем, что длина лент на 1/3 меньше длины других участков, между лентами образуются вздутия, гаустры. Изнутри, со стороны просвета кишки, границы между гаустрами соответствуют полулунным складкам. Наружной оболочкой является серозная оболочка, а в участках где она отсутствует - адвентиция. Вдоль лент свисают сальниковые отростки - выпячивания серозной оболочки, в толще которых расположена жировая ткань. Таким образом, существует 3 внешних макроскопических признака, отличающих толстую кишку от тонкой: 1) три ленты ободочной кишки, taeniae coli, 2) мешкообразные выпячивания стенки - гаустры ободочной кишки, haustra coli, 3) сальниковые отростки, appendices epiploicae. У живого человека длина толстой кишки имеет индивидуальные различия и варьирует от 1 до 1,5 м. Толстую кишку разделяют на 3 отдела: 1) слепую кишку; 2) ободочную кишку; 3) прямую кишку. Слепая кишка, caecum (греч. thyphlon), начальный отдел толстой кишки, расположенный ниже места впадения в нее подвздошной кишки. В месте перехода подвздошной кишки в толстую расположен илеоцекальный клапан, valva ileocaecalis, “Баугиниева заслонка, или клапан (C.Baugin)”, препятствующий попаданию содержимого толстой кишки в тонкую. Клапан состоит из двух полулунных складок
25
(губ), labrum superius et labrum inferius, в основании которых расположено утолщение кольцевого мышечного слоя подвздошной кишки, т. sphincter ileocaecalis. Слепая кишка имеет вид мешка, высотой 6-8 см и диаметром 7-7,5 см. Положение кишки вариабильно, но обычно она расположена в правой подвздошной ямке От заднемедиальной поверхности слепой кишки, на 2,5 - 3,5 см ниже устья подвздошной кишки, отходит червеобразный отросток, appendix vermiformis. Аппендикс является рудиментом большой слепой кишки растительноядных животных, имеет среднюю длину 7-10 см (от 2 до 20 см). Основание червеобразного отростка соответствует месту схождения трех лент ( taeniae coii) на поверхности кишки. Положение червеобразного отростка еще более вариабильно, чем слепой кишки. При типичном положении слепой кишки основание червеобразного отростка проецируется на переднюю брюшную стенку справа в точке Мас-Бернея (Ch. McBurney), расположенной на границе наружной и средней трети линии, соединяющей правую верхнюю переднюю ость подвздошной кости с пупком. Предложена еще точка Ланца (О. Lanz), соответствующая границе правой и средней трети линии, соединяющей верхние передние ости правой и левой подвздошных костей. Выделяют 4 наиболее частых варианта направления расположения червеобразного отростка: нисходящее (~40-45%), латеральное (-25%), медиальное (-17-20%), восходящее позадикишечное (-13%). Червеобразный отросток открывается в просвет слепой кишки отверстием, ostium appendicis vermiformis, ниже илеоцекального клапана. Слизистая оболочка червеобразного отростка богата лимфоидной тканью, образующей noduli lymphoidei aggregati appendicis vermiformis. Поэтому червеобразный отросток образно называют “кишечная миндалина”. В ободочной кишке, colon, выделяют восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную части. Восходящая ободочная кишка, colon ascendens, длиной ~12см, начинается выше илеоцекального клапана, направляется вверх и кзади и под печенью образует изгиб влево и вперед - правый изгиб ободочной кишки, flexura coli dextra. После изгиба расположена поперечная ободочная кишка, colon transversum, длиной 25-30 и даже до 80 см, направляющаяся влево и кверху, образуя дугу, выпуклостью вниз. Под селезенкой поперечная кишка образует изгиб книзу - левый изгиб ободочной кишки, flex ura coli sinistra, за которым следует нисходящая ободочная кишка, colon descendens, длиной ~12см. Нисходящая кишка на уровне гребня подвздошной кишки переходит в сигмовидную ободочную кишку, colon sigmoideum , длина которой варьирует от 15 до 70 см. На уровне мыса крестца сигмовидная кишка переходит в прямую кишку. Прямая кишка, rectum (греч. proktos) - конечный отдел толстой кишки, длиной - 15 см, расположенный в полости таза и промежности. Она предназначена для накопления и выведения каловых масс. Ход кишки не прямой. В сагиттальной плоскости она имеет 2 изгиба: верхний, крестцовый изгиб, flexura sacralis, выпуклостью назад, соответствующий изогнутости крестца; нижний, промежностный изгиб, flexura perinealis (flexura anorectal is), соответствует перегибу выпуклостью вперед вокруг верхушки копчика. Кроме них выделяют еще до 4-х непостоянных изгибов во фронтальной плоскости. Согласно последней редакции международной анатомической номенклатуры
(1998), собственно прямой кишкой (rectum) является только тазовая часть кишки. Промежностная часть - это заднепроходной канал, са- nalis analis, начинающийся от промежностного изгиба и заканчивающийся задним проходом, anus. Тазовая часть прямой кишки растяжима, ее диаметр в зависимости от степени наполнения варьирует от 2,5 до 16, а при атонии и переполнении до 30-40 см. Это ампула прямой кишки, ampulla recti. Хирурги выделяют еще надампулярный (ректосигмовидный) отдел прямой кишки. Стенка прямой кишки имеет отличия от ободочной кишки. Слизистая оболочка опорожненной прямой кишки (тазовой части), ввиду наличия развитой подслизистой основы, образует многочисленные продольные складки, сглаживающиеся при наполнении кишки. В надампулярном отделе и ампуле находятся 3-7 постоянных поперечных складок, plicae trans- versae recti, имеющих в отличие от полулунных складок ободочной кишки, винтообразный ход. В заднепроходном канале расположены 6-10 постоянных продольных складок. Это заднепроходные (анальные) столбы, columnae anales, между которыми расположены углубления - заднепроходные (анальные) пазухи, sinus anales, ограниченные снизу возвышениями слизистой оболочки - заднепроходными заслонками, valvulae anales. Ниже расположена заднепроходнокожная линия, Hnea anorectalis, граница между эпителием слизистой оболочки и эпителием кожи заднего прохода. Подслизистая основа прямой кишки и заднепроходного канала очень развита, что предрасполагает к выпадению слизистой через задний проход (выпадение прямой кишки). В подслизистой основе дистальной части заднепроходного канала расположено развитое прямокишечное (гемороидаль- ное) венозное сплетение, plexus venosus rectalis, варикозное расширение вен которого и связанные с этим осложнения доставляют много неудобств большому числу людей. Мышечная оболочка прямой кишки представлена внутренним циркулярным слоем и наружным продольным. Циркулярный слой заднепроходного канала утолщен до 5-6 мм и образует внутренний сфинктер заднего прохода, т. sphincter ani internus, высотой 2-3 см. Произвольный наружный сфинктер заднего прохода, т. sphincter ani externus, состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон и входит в состав промежности. Продольный мышечный слой в отличие от ободочной кишки - сплошной, расположен равномерно по периметру кишки. В непокрытых брюшиной участках прямой кишки наружной оболочкой является адвентиция.
Толстая кишка, расположенная в брюшной полости, покрыта брюшиной, но степень покрытия брюшиной у разных отделов не одинакова. Слепая кишка и червеобразный отросток покрыты брюшиной со всех сторон (интраперитонеально) При этом аппендикс имеет еще и брыжейку, mesoappendix. Восходящая и нисходящая ободочные кишки покрыты брюшиной спереди и по бокам (мезоперитонеально). Поперечная, сигмовидная ободочные и верхняя часть прямой кишки покрыты брюшиной со всех сторон и имеют брыжейки, mesocolon transversum, mesocolon sigmoideum, mesorectum. Средняя треть прямой кишки покрыта брюшиной спереди и с боков (мезоперитонеаль- но), а нижняя часть брюшиной не покрыта (экстраперитонеально).
1.3. Анатомия печени и поджелудочной железы
1.3.1. Печень, hepar. самая крупная железа (масса 1,5-2 кг), имеет неправильную форму, расположена в верхнем этаже брюшной полости, больше справа (в правом подреберье и надчревной области). Верхняя и нижняя границы печени на поверхность тела справа и слева сходятся в одной точке. Справа это пересечение правой средней подмышечной линии с 10-м межреберьем, слева — пересечение левой окологрудинной линии с 5-м межреберьем. По правой среднеключичной линии высота печени максимальна Нижняя граница здесь соответствует краю реберной дуги (10 ребро), а верхняя соответствует 4- му межреберью в фазе выдоха и 6-му межреберью в фазе вдоха. Т.е. при экскурсиях диафрагмы печень не просто смещается вверх-вниз вместе с диафрагмой, а еще и поворачивается вокруг фронтальной оси. Печень имеет 2 поверхности (диафрагмальную и висцеральную), разделенные спереди и по бокам острым нижним краем, margo in fe rior. Задний край печени закруглен, поэтому иногда его называют задней поверхностью. Диафрагмальная поверхность печени, facies diaphragmatica, обращена кпереди и кверху, выпукла соответственно вогнутости купола диафрагмы. Висцеральная поверхность печени, facies visceraiis, обращена книзу и кзади. В области заднего края печень фиксирована к диафрагме венечной связкой, lig. coronarium, (связка брюшины) ориентированной во фронтальной плоскости. Правый и левый задне-латеральные участки нижнего края фиксированы к диафрагме соответствующими треугольными связками, ligg. triangu- lariae dext. et sin. Серповидная связка, lig. faiciforme, ориентированная в сагиттальной плоскости, делит диафрагмальную поверхность печени на правую и левую доли, lobi dext. et sin. В свободном крае серповидной связки лежит, идущий от пупка, фиброзный тяж - круглая связка печени, lig. teres hepatis, которая перегибаясь через нижний край печени, образует в нем вырезку, incisura ligamenti tere- tis. На висцеральной поверхности расположены 3 борозды: две ориентированы продольно (в сагиттальной плоскости) и одна между ними ориентирована поперечно (во фронтальной плоскости). Левая сагиттальная борозда отделяет левую долю печени от правой. Передний отдел левой сагиттальной борозды - щель круглой связки, fis- sura ligamenti teretis, содержит круглую связку печени (остаток пупочной вены). Задний отдел левой сагиттальной борозды - щель венозной связки, fissura ligamenti venosi, содержит венозную связку (заросший венозный проток). В переднем отделе правой сагиттальной борозды - ямке желчного пузыря, fossa vesicae fel/eae (biliaris), расположен желчный пузырь. Задний отдел правой сагиттальной борозды - борозда нижней полой вены, sulcus venae cavae, содержит нижнюю полую вену. Поперечная глубокая щель, соединяющая левую и правую сагиттальные борозды - ворота печени, porta hepatis. В ворота печени входят воротная вена, собственная печеночная артерия, нервы, выходят общий печеночный проток, лимфатические сосуды. Вышеперечисленные борозды разделяют на висцеральной поверхности правой доли квадратную долю, lobus quadratus, (ограничена щелью круглой связки, воротами печени и ямкой желчного пузыря) и хвостатую долю, lobus caudatus. (ограничена щелью веноз
28
ной связки, воротами печени и бороздой нижней полой вены). Хвостатая доля имеет два отростка: сосочковый отросток, processus papillaris, и хвостатый отросток, processus caudatus, представляющий собой перемычку печеночной ткани между воротами печени и бороздой нижней полой вены. Органы, соприкасающиеся с печенью, образуют на ее поверхности вдавления, impressiones, называющиеся по названию этих органов. Большая часть поверхности печени покрыта брюшиной, tunica serosa, кроме ямки желчного пузыря и участка заднего края, прилежащего к диафрагме - внебрюшинное поле, area nuda. Но с практической точки зрения печень относят к органам, расположенным интраперитонеально, так как при операциях к ней нельзя подойти из внебрюшинного доступа. Под серозной оболочкой печени находится тонкая фиброзная оболочка (Глиссонова капсула), tunica fibrosa (F. Qlisson), которая в области ворот входит внутрь печени, образуя прослойки соединительной ткани, разделяющие паренхиму органа на доли (2), секторы (5), сегменты (8), дольки (-500 тыс ). Структурно-функциональной единицей органа является долька печени, lobulus hepatis,. - участок паренхимы печени величиной 1 - 2,5 мм. Она имеет призматическую форму и состоит из сдвоенных рядов печеночных клеток (печеночных балок), расположенных радиально, относительно находящейся в центре дольки центральной вены, vena centralis. Расположенные по периферии дольки междольковые вены, vv. inter/obu/ares, (ветви воротной вены) и междольковые артерии, аа. interlobulares, (ветви печеночной артерии) отдают внутрь дольки капилляры, которые сливаясь, образуют синусоидные капилляры печени, впадающие в центральную вену. Между соприкасающимися поверхностями печеночных клеток в каждой печеночной балке проходят желчные проточки (ходы), ductu/i biliferi, которые по периферии дольки впадают в междольковые желчные протоки, ductuii biliferi interlobulares. Междольковые протоки сливаются во внутрисегментарные, далее в сегментарные, секторные, долевые протоки, ductus hepaticus dexter, ductus hepaticus sinister, которые соединяясь в воротах печени, образуют общий печеночный проток, ductus hepaticus communis, выводящий из печени желчь, biiis.
1.3.2. Желчный пузырь, vesica fellea (biliaris). полый органгрушевидной формы, предназначенный для накопления желчи и регулируемого выведения ее в двенадцатиперстную кишку, расположен в одноименной ямке на висцеральной поверхности печени. Его расширенная часть - дно, fundus vesicae fel/eae, прилежит, или даже выступает кнаружи от нижнего края печени. Суживающееся по направлению к воротам печени тело, corpus vesicae felleae, переходит у ворот в шейку, collum vesicae felleae, от которой отходит пузырный проток, ductus cysticus. В печеночно-дуоденальной связке пузырный проток соединяется с общим печеночным протоком, образуя общий желчный проток, ductus cboledo- chus (biliaris). Общий желчный проток идет позади верхней части двенадцатиперстной кишки, затем головки поджелудочной железы и впадает в печеночно- поджелудочную ампулу. Перед впадением в ампулу общий желчный проток имеет сфинктер, т. sphincter ductus choledochi. Печеночно-поджелудочная ампула, ampulla hepatopancreatica, образуется соединением общего желчного протока и протока поджелудочной железы. Она открывается на медиальной стенке нисходящей части 12-типерстной кишки в большом дуоденальном сосочке. Стенка
устья ампулы имеет сфинктер (сфинктер Одди), т. sphincter ampullae (sphincter R. Oddi).
1.3.3. Поджелудочная желез», pancreas, железа смешанной секреции (экзо- и эндокринная) в форме объемного удлиненного тяжа неправильной трехгранной формы, длиной 14-18 см, высотой 3-9 см, толщиной 2-3 см. Она расположена поперечно в верхнем отделе брюшной полости, забрюшинно, позади желудка. У поджелудочной железы выделяют головку, caput pancreatis, тело, corpus pancreatis, хвост, cauda pancreatis. Головка железы окружена петлей двенадцатиперстной кишки, лежит вправо от срединной плоскости на уровне I—III поясничных позвонков. В нижней части головки на границе с телом железы имеется вырезка, incisura pancreatis, в которой лежат верхние брыжеечные артерия и вена. Тело железы лежит впереди тела I поясничного позвонка, слева от которого слегка поднимается и переходит в хвост, прилежащий к воротам селезенки на уровне XII грудного позвонка. На всем протяжении поджелудочной железы от хвоста к головке проходит проток поджелудочной железы, ductus pancreaticus, впадающий в печеночно-поджелудочную ампулу. Перед впадением в ампулу проток поджелудочной железы имеет сфинктер, т. sphincter ductus pancreatici. В головке поджелудочной железы, выше главного, проходит добавочный проток поджелудочной железы, ductus pancreaticus accessorius, открывающийся в двенадцатиперстную кишку в малом дуоденальном сосочке.
2. Основные этапы филогенеза органов пищеварительной системы
Строение пищеварительной системы животных зависит от образа жизни, в первую очередь, от характера питания. Для позвоночных животных характерен одинаковый общий план строения пищеварительной системы. Все эпителии (покровные и железистые) органов пищеварения позвоночных являются производными энтодермы (в полости рта и конечном отделе прямой кишки - производные эктодермы). Все остальные слои стенки кишечной трубки и строма желез развиваются из мезодермы и мезенхимы.
Видовые особенности касаются отделов пищеварительной системы. Так у круглоротых челюсти еще отсутствуют. На последующих этапах эволюции появляются челюсти и зубы на них. Количество зубов также возрастает соответственно усложнению организма, и достигает количества 44 у примитивных млекопитающих. У обезьян и человека в процессе дифференцировки количество зубов уменьшается до 32. До этапа рептилий есть единая полость рта. Начиная с рептилий происходит частичное разделение на полость рта и полость носа. Полностью полости рта и носа разделены у млекопитающих. У них появляется небо и преддверие рта.
Строение глотки, в первую очередь, обусловлено характером дыхания. У воднодышащих в ее стенке имеется жаберный аппарат.
Форма, величина, положение желудка и кишечника, строение их стенки обусловлены характером питания, а также формой и величи
з о
ной тела животного. У грызунов и плотоядных млекопитающих желудок имеет расширение. У травоядных жвачных животных желудок состоит из нескольких камер, имеет очень большие размеры. Кишечник у низших позвоночных расположена вдоль позвоночника, у более высокоорганизованных образует петли. Конечный отдел кишечника имеет прямой ход. Разделение на толстую и тонкую кишку начинается у рептилий. Началом толстой кишки служит слепая кишка, появляющаяся у амфибий в виде слепого выпячивания. Слепая кишка имеет большие размеры у растительноядных, слабо выражена, или совсем отсутствует у плотоядных. Червеобразный отросток является рудиментом большой слепой кишки и имеется только у некоторых грызунов (кролик), хищников, обезьян и человека. При формировании тонкой и толстой кишок в них появляются складки, железы, в том числе и крупные (печень, поджелудочная железа). Печень имеется у всех позвоночных животных. У некоторых рыб, амфибий она дольчатая. У птиц и млекопитающих печень состоит из 2-х долей, но у грызунов может сохраниться ее многодольчатость. Преобразования поджелудочной железы связаны с характером питания и соответствуют преобразованиям кишечника. У низших позвоночных дефинитивным органом, который служит местом скопления продуктов распада, поступающих из кишки и из мочевого аппарата, является клоака. В нее также открываются выводные пути репродуктивных органов. У высших позвоночных и у человека полость клоаки делится на заднюю (ректальную, прямокишечную) и переднюю (урогенитальную, мочеполовую) части, которые при окончательном развитии, самостоятельно открываются на поверхности тела, отделяясь участком промежности.
3. Основные этапы развития органов пищ еварительной системы у человека
Э п и тели й (п окровн ы й и ж елезисты й) орган ов пищ еварения ч ел о века, как и всех позвон очн ы х, является прои зводным эн тодерм ы (в полости рта и конечном отделе прямой киш ки — прои зводн ы м эктодерм ы ). Все остальн ы е слои стен ки ки ш ечной трубки трубки (слизистая оболочка, кроме эп и тели я, п од сли зи стая основа, мы ш ечная и соеди н и тельн откан ная оболочки ) и стром а ж елез развиваю тся из м езодерм ы и м езенхим ы .
О бособлен и е киш ечной энтодерм ы от внезароды ш евой эн тодерм ы ж елточн ого меш ка начинается с м ом ента п оявления тулови щ н ой складки на 20-е сутки эм бриогенеза . К иш ечная эн тодерм а р азви вается из зароды ш евой энтодерм ы , составляю щ ей на этапе 2-х - 3-х слойного зароды ш евого
31
щ итка “кры ш ку ' ж елточн ого пузы рька. О бособлен и е тела зароды ш а от вн езароды ш евы х элем ен тов (об разован и е п р о д олговатого , цили ндрической ф ормы тела) соп ровож дается сверты ван ием его в трубку. И ки ш ечная эн тодерм а свер ты вается в трубку , зам кнутую в переднем и заднем отделах и сообщ аю щ ую ся с ж елточны м м еш ком . Т ак п рои сходи т о б р азован и е перви чной киш ки. В этот пери од перви чная киш ка дорсальн о (сверху) зам кн ута, а вен тральн о (сн и зу ) ещ е ш ироко сообщ ается с ж елточны м меш ком. По мере роста тела зароды ш а в длину в нап равлени и головного и хвостового концов тела первичная киш ка образует два слепо закан ч и ваю щ ихся пальцеви дн ы х карм ан а (вы п ячи ван и я). У часток первичной киш ки, располож ен ны й над ж елточны м меш ком, т .е . над местом ф орм ирования ж елточн о-ки ш ечн ого протока, дает начало эм бри он альн ой ср ед н ей ки ш ке. С оответственно кран и альн ое вы пячивание об р азу ет п ередню ю киш ку, а к ау дальн ое - задню ю ки ш ку.
3.1. Преобразования головной кишки
В головном и каудальном отделах эм бриона перви чная киш ка закан чи вается слепо. В конце 1-го - начале 2-го месяца развития головной конец эмбриона опущен вентрально и прижат к большому выступу вентральной стенки тела, сердечному бугру, соответствующему закладке сердца. На головном конце кпереди больше всего выдается его лобный отдел - лобный отросток, содержащий расширенный головной конец нервной трубки - закладку головного мозга. По обеим сторонам головного конца зародыша, между выступами лобного отростка и сердечного бугра наблюдаются рост в вентральном направлении пяти пар дугообразных подушковидных выступов, так называемых жаберных дуг. Между дугами находится четыре желобка, бороздки, отделяющих дуги друг от друга. Это так называемые наружные жаберные борозды (карманы). Т.о. на головном конце зародыша формируется углубление, ограниченное сверху большим выступом лобной области (лобным отростком), снизу сердечным бугром, а по бокам пятью парами жаберных дуг. Это впячи- вание наруж ной эктодерм ы по н ап равлени ю к первичной киш ке служ ат закладкой перви чн ой полости рта и н азы вается р о то во й б у х то й (stom odaeum ). На каудальном конце зароды ш а одноврем енно о бразуется зад н еп роход н ая , ан ал ьн ая б у х та . О ба углублени я д о сти гаю т зам кн уты х концов п е р вичной киш ки, отделяясь от полости киш ки двухслойны м и перепон кам и , состоящ им и из эктодерм ы и эн тодерм ы . П ерепонки очен ь рано проры ваю тся: глоточная уж е на 4^й н еделе, анальная — на 5-й неделе и перви чная киш ка эм бриона стан овится откры той с двух сторон . В ней вы деляю т голов-
32
ную и тулови щ н ую киш ку, границей между которы м и является вы п ячи ван и е вентральной стенки - заклад ка будущ их ниж них ды хательн ы х путей (гортан и , трахеи , бронхов) и легких.
В го л о в н о й ки ш ке выделяют ротовой отдел, развивающийся из эктодермы и глоточный отдел - производное энтодермы краниального выпячивания первичной кишки.
Р азви ти е ск ел ета и стенок полости рта подробно оп и сано в лекци и № 5, посвящ енной описанию развития черепа. С ледует зам ети ть , что производны м и ж аберны х дуг являю тся не только ко сти , но и все м ягкие ткани . Т .е . верхняя губа и верхняя челю сть образую тся при срастан ии верхн ечелю стных отростков 1-й ж аберной дуги со средним носовы м (ш аровидны м ) отр о стко м . П ри этом средняя часть верхней губы, philtrum , и средн яя часть верхней челю сти (м еж челю стн ая, резцовая кость - os incisivum ) образуется из ниж неносового поля средн его н осового отростка. Н ебны е валики , вы растаю щ ие из верхн ечелю стн ы х отростков образую т не только твердое, но и м ягкое небо. И з ни ж нечелю стного отростка 1- й ж аберной дуги р азви вается не только ниж няя челю сть, но и ниж няя губа, ди аф рагм а рта. На 7-й неделе эм бриогенеза по верхнем у и ни ж нем у краям перви чного ротового отвер стия заклады ваю тся полоски эп и тели альн ого утолщ ени я - гу б н о -д есн ев ы е п о л о ск и . За счет неравном ерн ости роста в этих полосках образую тся ж елобки , отделяю щ ие щ еки и губы от десен. Так формируется преддверие рта.
Зубы человека относятся к дифиодонтному типу, т.е. проходят 2 генерации (2 типа сменяющихся зубов - молочные и постоянные). Зубы развиваются из эктодермы, покрывающей десневые края верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков. На 6-й - 7-й неделе развития по краям будущих альвеолярных отростков образуются утолщения эктодермы - зубные пластинки. Эти полоски погружаются в мезенхиму альвеолярных отростков. В пластинках формируются колоколообразные выпячивания, преобразующиеся в эмалевые органы молочных зубов (в каждой полоске по 10 выпячиваний). На 10-й неделе эмбриогенеза внутрь эмалевых органов впячивается мезенхима, которая, сгу- щаяясь, образует зубные сосочки. Уплотняясь вокруг каждого эмалевого органа, мезенхима формирует зубной мешочек. С конца 3-го месяца происходит обособление зачатков молочных зубов от зубных полосок, которые растут кзади. Из мезенхимы зубного сосочка формируется пульпа зубов, в которую врастают сосуды и нервы. На ее поверхности появляется несколько рядов дентинобразующих клеток - одонтоблаетов! В эктодермальном зачатке эмалевого органа появляются клетки - амелобласгы, участвующие в образовании эмали. В мезенхиме челюстей вокруг зачатков зубов на
33
чинает формироваться костная ткань стенки зубных альвеол. С 5-го месяца начинается обызвествление дентина и эмали, которое заканчивается после прорезывания зубов. Так образуется коронка зуба. Развитие корней зубов начинается после рождения путем роста и удлинения краев эмалевого органа в виде эпителиального влагалища по направлению альвеолярных отростков. Одонтобласты, прилежащие изнутри к эпителиальному влагалищу, образуют дентин корня зубов, Из мезенхимы зубного сосочка, окружающей закладку корня зуба, развивается периодонт. Клетки мезенхимы, прилежащие к дентину корня, преобразуются в цементобласты, образующие цемент корня и шейки зуба. При этом эктодермальное эпителиальное влагалище зубного корня рассасывается. Растущий корень зуба в последующем упирается в более твердую стенку альвеолы. Последующий рост корня вызывает рост зачатка зуба, а затем сформировавшегося зуба по направлению к поверхностному эпителию десневых краев, и наконец, к прорезыванию зубов. Постоянные зубы, как и молочные, закладываются во внутриутробном периоде из зубных пластинок глубже, позади и кнутри от эмалевых органов молочных зубов. Развитие постоянных зубов происходит также, как и молочных. Перед прорезыванием постоянных зубов корни молочных зубов разрушаются, а оставшиеся коронки вытесняются прорезывающимися постоянными зубами. Сначала, позади молочных моляров, прорезываются 1-е большие постоянные зубы, которые становятся 21-м и 22-м зубами. Затем происходит смена зубов, начиная с медиальных резцов.
Язык образуется на вентральной стенке глотки в виде нескольких бугорков, образующихся выпячиванием мезенхимой эпителия. Эпителий верхушки и тела языка является производным эктодермы ротовой бухты, эпителий корня языка - производным энтодермы глоточной кишки. Передние 2/3 языка образуются из трех бугорков: двух латеральных, растущих от внутренних поверхностей нижнечелюстной дуги, и медиального, растущего между латеральными кзади от них. Корень языка образуется из выроста, формирующегося как соединение 2-й и 3-й жаберных дуг, и имеющего название “скоба, сориЫ'. Граница закладок — пограничная линия в центре которой находится слепое отверстие - место впячивания эпителия и образования щитовидной железы. Мышцы языка развиваются из нескольких источников: из мезенхимы 1-й и 2-й жаберных дуг, а также из миотомов первых затылочных сомитов. Сосочки языка закладываются в эпителии на 8-й неделе развития. Язычная миндалина развивается в закладке корня языка ~ на 5-м месяце пренатального периода.
Слюнные железы являются производными эктодермы ротовой бухты, развиваясь в виде выростов эпителия, начиная с 6-й недели эмбриогенеза.
В связи с преобладающим ростом первых жаберных дуг уже на6-й неделе 2-я дуга перекрывает 3-ю и 4-ю, нависая над ними и закрывая их. Ткани 2-Й-5-Й жаберных дуг, срастаясь по средней линии и друг с другом формируют переднюю часть шеи. Из эпителия 1-го жаберного кармана образуется выстилка слуховой трубы и барабанной
34
полости среднего уха, из 2-го миндаликовая ямка, из 3-го и 4-го ви- лочковая ( thymus) и околощитовидная эндокринные железы.
Собственно глотка формируется из энтодермального краниального выпячивания первичной кишки - глоточного отдела головной кишки, после обособления всех ее производных. Небные и глоточная миндалины закладываются с 3-го месяца эмбриогенеза, а трубные миндалины - на 7-м-8-м месяце.
3.2. Преобразования туловищной киш ки
В туловищной кишке выделяют переднюю (дистальная часть краниального выпячивания первичной кишки), среднюю и заднюю кишку. В теле эмбриона к концу l-ro месяца туловищная кишка прикреплена к передней и задней стенкам эмбриона дорсальной и вентральной эмбриональными брыжейками, производными спланхноп- левры спланхнотома, несегментированной вентральной части мезодермы. Вентральная брыжейка рано исчезает и остается только на уровне закладки желудка, печени и двенадцатиперстной кишки.
На 4-й неделе внутриутробного развития в передней кишке появляется утолщение кишечной трубки - это закладывается желудок. Из краниальнее расположенного участка передней кишки развивается пищевод. На 2-м месяце развития, в результате усиленного роста дорсальной части желудочного расширения, желудок приобретает веретенообразную, а затем ретортообразную форму. Усиленный рост в длину средней кишки приводит к образованию кишечной петли, обращенной выпуклостью кпереди и книзу к пупочному каналу. Часть кишки при этом выступает за пределы брюшной полости — образуется физиологическая пупочная грыжа, которая исчезает на 4-м месяце эмбриогенеза. У кишечной петли различают две части (плеча): нисходящую и восходящую.
Одновременно с ростом желудка и кишки происходит поворот всей кишечной трубки в брюшной полости вправо ~ на 90°. При этом, левая поверхность желудка становится передней, а правая — задней. Дорсальная, выпуклая часть желудка (будущая большая кривизна) направлена вниз и влево, а вогнутая передняя часть (будущая малая кривизна) - вверх и вправо. Поворот желудка вызывает скручивание конечного отдела пищевода. Дорсальная брыжейка желудка в результате этого поворота из сагиттального положения переходит в поперечное. Усиленный рост брыжейки приводит к ее удлинению влево и книзу, образованию карманообразного выпячивания (большого сальника) ниже большой кривизны желудка
В этот период в начальном отделе восходящей части кишечной петли, рядом с ее вершиной, образуется небольшое выпячивание — будущая слепая кишка. От вершины кишечной петли к пупку и далее к
плаценте отходит желточный (пупочно-кишечный) проток. Начальный отдел нисходящей части кишки преобразуется в дальнейшем в двенадцатиперстную кишку, а остальной отдел - в брыжеечную часть тонкой кишки. Начальная часть восходящей части идет на образование конечного отдела подвздошной кишки, а остальная часть — на образование слепой, восходящей и поперечной ободочной кишок.
П ечень и ж елчны й пузырь. На вентральной стенке формирующейся двенадцатиперстной кишки появляется выпячивание энтодермы между листками вентральной брыжейки. По мере роста это выпячивание делится на два. Это закладки будущей печени (из переднего выпячивания) и желчного пузыря (из заднего). Развивающаяся печень врастает в вентральную брыжейку, сохраняя свою связь с двенадцатиперстной кишкой при помощи будущего общего желчного протока. В процессе развития печени вентральный (предпеченочный) отдел брыжейки превращается в серповидную и венечную связки печени, а задний (дорсальный) - в малый сальник. Серповидная и венечная связки укрепляют печень возле передней (вентральной) стенки брюшной полости и поперечной перегородки (будущей грудинной и реберных частей диафрагмы), а малый сальник натянут между печенью сверху и справа, желудком и двенадцатиперстной кишкой - снизу и слева.
Поджелудочная железа развивается в конце 1-го месяца из двух выпячиваний стенки первичной кишки - вентрального и дорсального. Дорсальная закладка поджелудочной железы растет быстрее вентральной и на 6-й неделе представляет собой плотное, вытянутое образование с протоком посередине, расположенное между листками дорсальной брыжейки. Вентральная закладка поджелудочной железы появляется из выпячивания желчного протока (закладки печени и желчевыводящих путей). В результате поворота кишечной трубки и закладки печени вправо, неравномерного роста стенки двенадцатиперстной кишки, вентральная закладка поджелудочной железы смещается на дорсальную поверхность кишечной трубки, располагаясь краниальнее дорсальной закладки. На 7-й неделе эмбриогенеза обе закладки срастаются в единую поджелудочную железу, расположенную между листками дорсальной брыжейки. При этом из дорсальной закладки развиваются тело и хвост железы, а из вентральной — основная часть ее головки. В связи с поворотом кишечной трубки (области желудка и двенадцатиперстной кишки) и ростом печени дорсальная часть брыжейки на уровне двенадцатиперстной кишки редуцируется и двенадцатиперстная кишка (а вместе с ней и поджелудочная железа) ложится на заднюю стенку брюшной полости. Эти органы теряют подвижность и располагаются забрюшинно, т.е. брюшинный покров остается только на их передней поверхности. При этом поджелудочная железа располагается поперечно, а продолжающийся рост желуд
36
ка приводит к опусканию его большей кривизны, вследствие чего поджелудочная железа оказывается расположенной позади желудка.
На протяжении 2-3 месяцев внутриутробного развития кишечная петля совершает поворот по часовой стрелке (вправо, если смотреть сзади) вокруг своей оси (как бы вокруг желточного протока) на 180°. Одновременно задняя кишка перемещается из срединной плоскости влево и вверх. Желточный проток отделяется от кишки и обли- терируется. При этом теряется связь кишечной трубки с передней стенкой живота. В результате этих поворотов и перемещений зачаток слепой кишки смещается в правое верхнее положение, а нисходящее плечо (часть) кишечной петли уходит вниз и кзади. Интенсивное удлинение нисходящей части кишечной петли приводит к образованию многочисленных петель тонкой кишки, которые еще больше смещают (отталкивают) кверху поперечную ободочную (толстую) кишку. Петли тонкой кишки отдавливают влево заднюю кишку, расположенную вдоль срединной плоскости. Изгиб кишечной трубки, соответствующий переходу кишечной петли (средняя кишка) в заднюю кишку, смещается влево и вверх, располагаясь под закладкой селезенки. Этот изгиб соответствует дефинитивному левому (селезеночному) изгибу ободочной кишки. Ниже селезеночного изгиба задняя кишка спускается каудально, наискось к срединной линии на уровне формирующегося тазового пояса. Ее конечный отдел переходит в мешкообразное расширение клоаки, которая уже на 2-м месяце, фронтально растущей перегородкой, делится на дорсальную прямокишечную часть и вентральную - мочеполовой синус. Таким образом, из краниальной части задней кишки образуется сигмовидная ободочная (имеет почти прямой ход), а из каудальной (клоакальной) - прямая кишка. Под печенью между слепой и поперечной ободочной кишками формируется правый (печеночный) изгиб ободочной кишки. В середине 3-го месяца между закладками слепой и ободочной кишок образуется складка, из которой формируется илеоцекальный клапан. Дальнейший рост отделов кишечной трубки проходит неравномерно. Только во второй половине внутриутробного периода (не ранее 5-го месяца) начинают интенсивно удлиняться участки кишки, соответствующие восходящему и нисходящему отделам. В результате этого закладка слепой кишки опускается в правую подвздошную ямку, а закладка сигмовидной кишки, петлеобразно изгибаясь, опускается в левую подвздошную ямку. Этот процесс заканчивается только после рождения. Вследствие этих преобразований восходящая ободочная кишка располагается справа, а нисходящая ободочная кишка соответственно слева, прилегая к задней стенке брюшной полости, а поперечная ободочная кишка занимает поперечное положение. Вследствие такого расположения восходящей и нисходящей ободочной кишок брюшина, покрывающая их поверхность, прилегающую к задней стенке брюшной полости, ре-
зорбируется и они оказываются покрытыми брюшиной с трех сторон (мезоперитонеально).
У сигмовидной кишки ее брыжейка сохраняется, однако она смещается от срединной линии. Брыжейка поперечной ободочной кишки еще раньше (при повороте кишечной петли), изменяет свое положение из сагиттального в поперечное положение, соответственно расположению поперечной ободочной кишки. Изменяется также место прикрепления брыжейки тонкой кишки: из сагиттального оно становится косым.
К арм ан ообразн ая склад ка дорсальн ой бры ж ейки ж елудка, ф орм ирую щ ая больш ой сальн и к , продолж ая расти , сп ускается от больш ой кри визн ы ж елудка книзу и расп олагается впереди поперечной ободочн ой киш ки и петель тон кой киш ки. В местах п ри легани я больш ого сальн и ка к поп еречной ободочной киш ке и ее бры ж ейке его задняя стен ка ср астает ся с ними. О бразую щ аяся в результате этого срастан и я п олость позади ж елудка (п рои зводн ое правого целом а) п р евращ ается в сальниковую сум ку. П ром еж уток меж ду л и стками больш ого сальн и ка (п олость больш ого сал ьн и ка) ниже уровня поперечной ободочной киш ки после рож дения о бы чно зарастает .
На 7-й неделе эмбрионального развития в кишечной трубке образуются закладки ворсинок в виде эпителиальных выпячиваний, в том числе и в закладке толстой кишки. Во второй половине внутриутробного периода в толстой кишке они исчезают. Первые бокаловидные клетки эпителия появляются на 3-м месяце, а первые лимфоидные узелки - на 5-м месяце. С 4-го месяца в просвете кишечника плода скапливается зеленовато-черная кашицеобразная масса (meconium), который выделяется из ЖКТ на 3-й - 4-й день после рождения.
3.3. Аномалии развития органов пищеварительной системы
При н аруш ении п р о ц ессо в ф о рм и рован и я о р ган о в п и щ евари тельн ой систем ы возни каю т их ан ом алии и пороки развития . Пороки ротовой полости рассмотрены ранее, в лекции №5. Здесь мы перечислим только наиболее частые среди них. Не- срашение в процессе развития верхнечелюстных и резцовой частей проявляется в виде одно- или двухстороннего расщепления верхней челюсти и губы - заячьей губы, labium leporinum. Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных закладок, то возникает врожденное расщепление неба - волчья пасть, faux iu- pina. Обычно расщепление неба комбинируется с расщеплением челюсти и губы, cheilognatbopalatoschisis. При формировании ротовой щели может быть несращение или черезмерное сращение верхнечелюстных и нижнечелюстных отростков. Это проявляется пороками
38
развития: увеличенная ротовая щель, macrostoma, или очень малая (короткая) ротовая щель, microstoma. К редким порокам относятся: отсутствие лица, aprosdpus, очень малый лицевой череп, microsopus, очень малая нижняя челюсть, micrognatia, отсутствие губ, achelia, очень малые губы, microchelia, отсутствие зеа, asthdmia, расщепление нижней губы, fissure lib iae inferioris. Аномалии зубов проявляются в нетипичном их количестве, форме, расположении, патологических прикусах. К редким аномалиям относятся отсутствие или раздвоение верхушки языка.
Н езар ащ ен и е (п р о р ы в) ж аб ер н ы х карм ан ов на п о в ер х н о сть ш еи п р о явл яется н ал и ч и ем врож д ен н ы х (б р ан х и о ген н ы х ) свищ ей ш еи, fis tu la e c611i congSnitae, которы е м огут р асп о л агаться в л атер ал ь н о й о бласти шеи позади гр у д и н о -кл ю ч и ч н о -со сц ев и д н о й м ы ш цы . О чень редко н аб лю даю тся случаи уд во ен и я , суж ен и я пи щ евода, сообщ ен и е его с тр ах еей , а такж е ки сты и свищ и пи щ евода.
П ри п овороте ки ш ечной тр у б к и , или ее части не в п р а во , а влево встр еч ается полн ое или ч асти ч н о е п р о ти в о п о л о ж н о е р асп о л о ж ен и е в н у тр ен н о стей , s itu s visceris inversus totalis, scu partialis. В таки х случаях п еч ен ь , д в ен ад ц ати п ер стн ая , сл еп ая киш ки расп о л агаю тся сл ев а , селезен ка , ж ел у д о к , си гм о ви д н ая ки ш ка - сп р ава и т .д .
У ж ел у д ка м огут бы ть сто й ки е п еретяж ки , суж ен и е п р и вр атн и ка . В ки ш ечнике м огут бы ть су ж ен и я , кар м ан о ви д н ы е р асш и р ен и я , у ко р о ч ен и е , или уд ли н ен и е ки ш еч н и ка. В 2% сл у чаев м ож ет со х р ан яться о стато к ж елточн ого п р о то к а в виде слеп ого вы п яч и ван и я дли н ой 2-4 см , н ах о д ящ его ся на подвздош н ой ки ш ке на р ассто ян и и 60-70 см от сл еп о й киш ки - м еккелев д и в ер ти к у л , d iverticu lum i le i (M eckeli). М ож ет бы ть врож д ен н ая п уп очн ая гры ж а. Е сли не п р о и сх о д и т п оворот ки ш ечн ой п етл и вокруг своей оси вся то л стая ки ш ка р асп о л агается сп р ав а , а тонкая — слева. П ри н ер азви ти и восходящ ей ки ш ки , слеп ая ки ш ка и ч ер в е о б р азн ы й о тр о сто к расп олож ен ы вы со ко , под печенью . В озм ож н о о б р азо ван и е д обавоч н ы х д о л ей п еч ен и , п од ж елуд о чн о й ж елезы , реж е кольц евая п од ж елуд очн ая ж елеза . В стр еч ается общ ая бры ж ей ка п о д взд ош н ой и слеп ой киш ки, m esen terium ileoco le com m une, как р е зу л ьтат наруш ения н о р м ал ьн о го разви ти я д вен ад ц ати п ер стн о й , ободочн ой киш ки и д о р сал ьн о й бры ж ейки . О п и сан о у д во ен и е ж елчного п узы ря , ж елчевы вод ящ и х п р о то ко в . М ож ет со хран и ться зад н еп р о х о д н ая м ем бран а, в р е зу л ь тате чего не п рои сходи т откры ти я зад н еп р о х о д н о го о тв ер сти я , atresia ani.
3s
Л е к ц и я 1 2 .О б щ а я а н а т о м о - ф у н к ц и о н а л ь н а я х а р а к т е р и с т и к а
и р а з в и т и е д ы х а т е л ь н о й с и с т е м ы и п л е в р ы
И здревле и звестн о , что ды хан и е является признаком ж изни. О тсутстви е ды хания сви д етел ьству ет о см ерти ч ел о века (прикладывание зеркала к губам умершего).
С ущ ествован и е всего ж и вого , в том числе и человека, неразры вно связан о с окруж аю щ ей средой . С редой обитания рыб является вода; птицы , ж и вотн ы е и ч ел о век ж и зн есп о собны только при наличии воздуш н ой среды . В б езво зд у ш ном простран стве они н ем едлен н о п оги б аю т. К ак нельзя разж ечь костер при отсутстви и ки слород а , так невозм ож но без него су щ ествован и е ж ивы х о рган и зм ов .
П оступление в орган и зм ки слород а и вы веден ие га зо образны х продуктов его оки слен и я и п р ед ставл яет собой акт ды хания.
1. О б щ и й п л а н с т р о е н и я и о с н о в н ы е ф у н к ц и и о р г а н о в д ы х а н и я
Д ы х а т е л ь н а я с и с т е м а , system a resp ira torium , вы п олняет ф ункции во зд у х о п р о вед ен и я , газо о б м ен а, обм ен а вещ еств, а такж е уч аствует в акте го л о со о б р азо ван и я . В п р о ведении воздуха участвую т п олость н оса , носовая и ротовая части глотки , гортан ь тр ах ея , брон хи . Г азообм ен меж ду воздухом и кровью п рои сходи т в ал ьвео л ах л егки х . Здесь же из крови в вы ды хаем ы й воздух альвеол вы ход ят газообразн ы е продукты о б м ен а вещ еств. Ф ункция го л о со о бр азо ван и я в основном п р и н адлеж и т гортан и . И сходя из особен н остей строен ия и вы полняем ы х ф ун кц и й , органы ды хательн ой си стемы делят на ды хательн ы е пути и орган ы ды хания (га зо о б м ена).
В оздухоп роводящ и е (д ы х ател ьн ы е) пути р азделяю т на верхни е и ниж ние. В ер х н и е д ы х а т е л ь н ы е п у ти вклю чаю т в себя полость н оса, носовую и ротовую части глотки . Г о р тань, трахея и бронхи о б ъеди н яю тся под терм ином н и ж н и е д ы х а т е л ь н ы е п ути .
О собен ностью строен и я д ы х ател ьн ы х путей является наличие в их стен ках плотны х эл ем ен то в : костей и х р ящ ей . П оэтом у стен ки их не сп адаю тся и во зд у х , несм отря на р езкую см ену давлен ия свободно п роход и т через ды хательны е пути при вдохе и вы дохе.
40
Т кань л егки х очень неж на и легко рани м а. П оэтом у со п ри касаю щ ий ся с ней воздух долж ен бы ть очищ ен от пы ли, согрет или охлаж ден при близи тельн о до тем п ературы тела и увлаж н ен , м ехан и ческая и теп ловая о б р аб о тка воздуха п р о и сходи т в ды хательн ы х путях.
2. О с н о в н ы е э т а п ы ф и л о ге н е за о р г а н о в д ы х а н и я
У очень мелких животных нет особых органов дыхания. Газообмен между организмом животного и окружающей средой происходит по всей поверхности тела (осуществляется так называемое диффузное дыхание). Однако, в большинстве случаев, диффузное дыхание оказывается недостаточным, и усиление газового обмена достигается увеличением поверхности в определенных местах тела и приспособлениями к постоянному обновлению среды на этих местах. Таким образом, развивается местное дыхание, осуществляемое особыми органами.
Соответственно среде, в которой обитает животное, и органы дыхания бывают построены неодинаково: так различают органы водного дыхания или жабры, и органы воздушного дыхания - легкие.
У водных животных газовый обмен происходит в жабрах и для них характерен жаберный тип дыхания. С выходом на сушу органы дыхания изменяются, но по своему строению органы воздушного дыхания, вышедших на поверхность животных, представляют собой преобразованные жабры, например легкие моллюсков.
С выходом на сушу у животных появляется легочный тип дыхания. Соответственно усложнению строения организма животного в целом, усложняется и строение его легких.
3. О с н о в н ы е э т а п ы р а з в и т и я о р г а н о в д ы х а н и я у ч е л о в е к а
Д ы хательн ы е органы человека возн и каю т в р езультате вы пячивания вен тральн ой стен ки э н то д е р м а л ь н о й трубки п ер в и ч н о й ки ш ки (н а уровне п ер ех о д а глоточн ой киш ки в тулови щ н ую ). Э п ителиальная вы сти лка орган ов ды хания им еет э н то д е р м а л ь н о е п р о и с х о ж д е н и е , а все остальн ы е ком поненты возн и каю т из окруж аю щ ей м езенхим ы .
В кон це 3-й недели вн утри утроб н ого развития на границе глоточн ой и тулови щ н ой киш ки п оявляется неп арн ое слеп ое вы п яч и ван и е , растущ ее в вен тральн о-кауд альн ом н ап равлени и . Э то вы пячивание в н ачальном отделе связан о с ж аберны м и дугам и и о бразует перви чны й гортан но- тр ах еал ьн о -гл о то чн ы й вы ступ .
Н а 4-й неделе развития этот вы рост расш и ряется на конце и п од разделяется на две части , соответствен н о двум первичны м брон хам . Из кран и альн ого (н ер азд елен н о го ) ко н ца вы ступ а об разуется гортан ь и трахея .
41
На 5-й неделе в м езодерм е висц еральн ы х дуг п оявляются закладки хрящ ей гортани . Г ортань д о сти гает о кон чательн ого развития после рож ден и я , в пери од п олового со зревани я.
Закладка трахеи , р асп олагаясь впереди закладки пищ евода, удли няется в каудальном н ап равлен и и , а ее просвет расш и ряется . Х рящ евы е кольц а трахеи р азви ваю тся в конце 2-го месяца.
Обе первичны е закладки б р о н х о в , правого и левого легких вы растаю т из каудальн ого кон ц а трахеальн ой трубки . На 2-м м есяц е эм б ри оген еза на п равом легочном вы росте о тп очковы вается верхний д о п олн и тельн ы й вы ступ , ниж е об разуется - ниж ний д оп олн и тельн ы й вы ступ . Из верхнего до полни тельн ого вы ступа о бразуется верхн яя доля, из ниж него д о п олн и тельн ого вы ступа р азви вается средн яя доля , а о с новной первичны й правы й легочн ы й вы ступ дает начало ниж ней доле п равого легкого .
На левом бронхолегочном вы росте в это же врем я о б р азуется д оп олн и тельн ы й верхний вы ступ , из которого р азви вается верхняя доля левого легкого . Т ак р азви вается эп и телиальная вы сти лка ды хательн ы х путей . О стальн ы е слои бронхов и легки х разви ваю тся из м езенхим ы .
К 4-м у м есяцу вн утри утробн ого разви ти я нам ечаю тся доли легки х , заклады ваю тся бронхи и бронхиолы . К 5-му м есяцу появляю тся респ и раторн ы е бронхиолы . С начала 6-го м есяца и до рож дения заклады ваю тся и ф орм ирую тся ал ьвеолярны е ходы и альвеолы , то есть п рои сходи т ды хательной паренхим ы легкого . К арти н а развития л егкого нап ом и нает развитие альвеолярн ой ж елезы . У новорож ден н ого в легких им еется уж е 18 порядков ветвлен ия брон хи альн ого и ал ьвеолярного д ер ева (у взрослого — 23 п орядка).
До м ом ента рож дения легкое и м еет вид ж елезы . О но не ф ун кц и он и рует как орган ды хан и я . С разу же после рож дения п рои сходи т вдох и легки е нап олн яю тся воздухом . А львеолы расп равляю тся, ткан ь л егко го стан ови тся ячеи стой и бы стро увели чи вается в объем е. С первы м вдохом ребен ка легкие всасы ваю т в свои сосуды зн ач и тельн ое коли чество крови , благодаря чем у у вели ч и вается их вес.
Содержание воздуха в легких живого новорожденного (сделавшего хотя бы один вдох), по сравнению, с не содержащими воздуха, легкими мертворожденного, лежит в основе судебно-медицинского теста при расследовании дел о детоубийстве. При погружений легких ребенка в сосуд с водой легкие живорожденного плавают на поверхности. Легкие мертворожденного ребенка тонут, так как в них не содержится воздуха.
П левральн ы е полости являю тся п рои зводн ы м и вторичной полости тела , се/огп, а легочная плевра возн и кает из сп лан хн оп левры . П ристеночны й ли сто к плевры разви вается из сом атоп левры . О бразован и е плевральны х м еш ков п рои сходит параллельн о разви ти ю легки х и сердца.
Т ак , на 4 -й н еделе вн утри утробн ого развития о б р азу ет ся единая п олость тела ( cavum pleuroperitoneum ), о тдельн ы е части которой (будущ и е п ери карди альн ая , п левральн ы е и п ери тон еальн ая полости ) сообщ аю тся меж ду собой . Н а 2-м м есяце р азви ти я в м езенхим е вен тральн ой стен ки эм бри он а, разделяю щ ей закл ад ки сердц а и печени появляется утолщ ени е, которое назы вается п оп еречн ой п ерегород кой , septum transversum. Из этой п ерегородки разви вается больш ая часть ди аф рагм ы . В это т п ер и о д п оп еречн ая п ер его р о д ка не д о ход и т полностью до дорсальн ой стен ки тела , где и м еется с о общ ени е м еж ду п левральны м и и п ери тон еальн ой полостям и . П ервон ачальн о п ер его р о д ка заклад ы вается о ч ен ь вы соко, в области заты лочн ы х сегм ен тов , и лиш ь в кон це 8-й недели она, в р езу л ьтате н еравн ом ерн ого р о ста тела , перем ещ ается ниж е, в область п ервого п оясн и чн ого сегм ен та. П олное р азд ел ен и е п левральн ы х и п ери тон еальн ой полостей прои сходи т в конце 2 -го м есяц а внутри утробн ого разви ти я за счет разр астан и я м езенхим ы д о р сал ьн о й стен ки тела .
Т аким образом , на каж дой сторон е тела возни каю т п олностью зам кн уты е п левральн ы е полости , отделен н ы е от п ери тон еальн ой и п ери карди альн ой полостей .
Если в п роц ессе разви ти я не п рои сходи т п олн ого сращ ения обеих частей п левро-п ери тон еальн ой п ер его р о д ки , то в д орсальн ом о тделе диаф рагм ы м ож ет возн и кн уть врож ден ный порок разви ти я — д и а ф р а гм а л ь н а я гр ы ж а, чер ез кото рую в плевральную п олость вы пячиваю тся брю ш ны е органы (ж елудок , петли ки ш ечника, сальн и к).
П левральн ы е полости постепенн о увели чи ваю тся , со о т ветствен н о росту легки х , и расш и ряю тся латер ал ьн о и вентральн о от закл ад ки сердц а так , что сердц е с пери кардом у взрослого ч ел о века р асп олагается м еж ду двум я плевральн ы ми м еш кам и с заклю ченн ы м и в них легким и .
4. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я п о л о сти носа
П ервы й отдел ды хательны х путей - п о л о с т ь н о са . cavitas n a s i. П ередн яя часть полости носа человека н ах о д и тся в составе н ар у ж н о го н о са , nasus externus. С келет н аруж ного носа образован хрящ ам и , которы е меж ду собой и с кос
43
тями черепа соединяются посредством соеди н и тел ьн о й т к а ни. Ф орм а наружного носа у каж дого ч ел о век а различна. Она обу сл о вл ен а строением хрящ ей носа. В криминалистике форма носа является одним из признаков идентификации (определения) личности. Имеются возрастные и половые особенности в строении наружного носа. У новорожденных и маленьких детей корень и спинка носа не выражены и окончательно формируются к периоду полового созревания. Существуют резкие различия величины наружного носа у взрослых людей. Здесь следует вспомнить всем известный персонаж повести Н.В.Гоголя, или конкурс в итальянском городе Саранья, где победителем стал священник А. Вивиано, нос которого имел длину 6,5 см, а ширину - 4 см.
П оступаю щ ий воздух п оп адает в полость носа через ее наруж ны е отверсти я — н о зд р и , nares. Струя воздуха совершает весьма извилистый путь, начальная крутизна которого зависит от угла, образуемого верхней губой и свободной поверхностью носовой перегородки. В связи с этим основная часть струи воздуха следует через область среднего носового хода.
В носовой полости п оглощ аю тся такж е в о д о р аство р и мые газы , а воздух у влаж н яется , об огревается и очищ ается не только от пы левы х части ц , но и, до некоторой степ ени , от м икробов. Эти ф ункции при сущ и слизистой оболочке п олости носа. Площадь слизистой оболочки полости носа зависит от среды обитания. Так площадь слизистой полости носа у человека достигает 12 см2, а у верблюда она равняется 1000 см2.
В слизистой оболочке полости носа имеется до 16 тысяч слизистых желез, которые вырабатывают в сутки до 500 мл слизи. Имеющаяся на поверхности полости носа слизь и задерживает инородные пылевые частицы. В полости носа и носоглотке задерживаются частицы размером более 50 мкм. Частицы размером 30-50 мкм - проникают в трахею, пылийки размером 10-30 мкм попадают в бронхи, размером 3-10 мкм - в бронхиолы, а частицы величиной 1-3 мкм достигают альвеол. Выделение железами полости носа такого большого количества слизи (500 мл) возможно потому, что слизистая оболочка обильно снабжается кровью, способна набухать, увеличиваться в объеме. Это происходит за счет наличия в слизистой полости носа густых сосудистых сплетений. Сосудистые сплетения развиваются к восьми - девяти годам. Поэтому у грудных детей практически не бывает носовых кровотечений.
В полости носа слизь не лежит, как застывший в тарелке студень, а с помощью имеющихся на поверхности эпителиальных клеток ресничек частицы ее эвакуируются (удаляются) не наружу (из носа капает не так уж часто), а вовнутрь, в глотку. Это "слизистое одеяло” мы либо заглатываем, либо - отхаркиваем. Очистке носа от раздражающих веществ способствует и чихание.
В сутки через полость носа проходит около 10000 литров воздуха, так что, сум м ируя ф ункц ии носа, можно сказать , что она проводит, п одогревает (,или охлаж дает), увлаж няет , очищ ает и о б еззараж ивает воздух.
44
5. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я г о р та н и
Г о р т а н ь , la ry n x . является не только началом ниж них ды хательны х путей , но и голосовы м ап п аратом . П оэтом у изучени е анатом ии гортан и необходим о для поним ания ф ункции голосо о бр азо ван и я или ф онации.
Г ортань находится в п ередней области ш еи. О на покры та кож ей, подкож ной клетчаткой , подкож ной мыш цей ш еи, первой , второй , тр етьей и висцеральны м ли стком ч ет вертой ф асции шеи (по В .Н .Ш евкунен ко), а такж е п о д п о д ъ я зы чны м и м ы ш цам и. К переди от гортани расп олагается щ и товидная ж елеза. П о бокам от гортан и (латеральн о) р асп о л ага ется главны й со су ди сто -н ер вн ы й пучок ш еи: общ ая сонн ая артери я, внутренняя ярем ная вена и блуж даю щ ий нерв. П озади гортани н аходи тся гор тан н ая часть глотки .
По отнош ению к п озвон очн ику (скелетотоп ически) гортань у взрослого ч ел о век а располагается на уровне 4 - 6 ш ейных позвонков. У мужчин гортань расположена несколько ниже (на уровне от верхнего края 5-го до нижнего края 7-го шейного позвонка), у женщин - несколько выше (на уровне от нижнего края 4-го до верхнего края 7-го шейного позвонка).
Положение гортани изменяется в зависимости от возраста человека. Во внутриутробном периоде гортань находится выше и у новорожденного нижний край гортани располагается на уровне 4-го шейного позвонка. После рождения гортань опускается. Положение гортани, свойственное взрослому человеку устанавливается с семидесятилетнего возраста. В пожилом возрасте продолжается опущение гортани. Уровень ее расположения у стариков на один позвонок ниже, чем в зрелом возрасте.
При изменениях положения головы и шеи, а также при глотании гортань смещается вверх и вниз. На трупе гортань располагается на один позвонок выше, чем у живого человека.
Г ортань - слож ны й орган . Как всякий внутренн ий о р ган она и м еет остов. С кел ет (остов) гортани п редставлен подъязы чн ой костью и гортан н ы м и хрящ ам и. С келет гортани (ее хрящ и), мыш цы и связки развиваю тся из ви сц еральн ы х дуг.
Щитовидный, перстневидный, черпаловидные хрящи гортани гиалиновые. У людей старше 30 лет в них могут появиться точки окостенения. Надгортанник - эластический хрящ.
Существуют половые особенности строения щитовидного хряща. У женщин пластинки хряща срастаются под углом приблизительно в 120°, у мужчин - под углем 90°. Поэтому у мужчин хрящ лучше определяется. Выступающий щитовидный хрящ у мужчин называют в народе "адамовым яблоком", или иногда встречается термин "кадык”. В древних анатомических сочинениях этот выступ назывался муж
ским. Переводчики монахи перевели этот термин неправильно, написав не ротит adamy что означает выступ мужчины, а ротит Adami, то есть выступ Адама. Отсюда и возникла соответствующая легенда о том, что первочеловек, гуляя по райскому саду, сорвал запретное яблоко и начал его есть. В это время бог спросил его:"Адам, где ты". Тот ужасно испугался и поперхнулся, яблоко остановилось как раз на уровне гортани.
Интересны особенности и надгортанника. Считается, что он прикрывает вход в гортань, но оказалось, что защитная функция не исчезает, если по каким-либо причинам надгортанник удален.
Х рящ и го р тан и соеди няю тся п осредством си н десм о зо в и су ставо в . В гортан и им еется две пары н ебольш и х и сти н ны х суставов :- п е р с т н е щ и т о в и д н ы е су с та в ы , articulationes ciycothyroideaer,- п е р с т н е ч е р п а л о в и д н ы е с у с та в ы , articulationes crycoarytenoideae.
К ром е су ставо в ск ел ет гортани у кр еп л яется , со ед и няю щ ими х рящ и , связкам и . Э то среди нная щ и топ од ъ язы чн ая связка , которая со ед и н яет щ итовидны й хрящ с тел о м п од ъ язы чной кости , связки , которы м и соеди н яю тся рож ки п о д ъ язы чной кости с рож кам и щ итовидн ого хрящ а. Т акж е п о ср ед ством связок н ад го р тан н и к со еди н яется со щ итовидн ы м хрящ ом и с п од ъ язы чн ой костью .
В аж ны м и соеди н и тельн откан н ы м и элем ен там и гортан и являю тся эл асти ческ и е п л асти н ки , о бразую щ и е п о д сл и зи стую осн ову гортан и . В верхней части гортан и это ч еты р ех угольн ая м ем бран а, а в ниж ней - эл асти чески й конус.
Ч е ты р е х у го л ь н а я м ем б р ан а , membrana quadrangularis, это н еп рави льн ой ф орм ы ф и б р о зн о -эл асти ческая п ласти н ка, которая н атян ута м еж ду щ итовидны м хрящ ом сп ер ед и , над гортан ником сверху , черп алови дн ы м хрящ ом сзади . Н иж ний край м ем браны п р ед ставл яет собой основу с в я зк и п р е д д в е ри я , lig. vestibulare, или лож н ой голосовой связки .
В ниж ней ч асти го р тан и подслизистая о сн о в а б о лее у п лотн ен а , чем в вер х н ей и об р азу ет эл асти ческ и й кон ус гортани. Э л а ст и ч е с к и й к о н у с , conus elasticus,со сто и т и з правой и левой тр ап ец и еви д н о й ф орм ы п ласти н ок . С п ереди пластинки п ри креплены к щ итовидн ом у хрящ у, сн и зу - к п ер ст н еви дном у, сзади - к ч ерп алови дн ом у. В ерхн и е, сбли ж ен н ы е друг с д ругом , края п равой и левой п ласти н ок у п лотн ен ы эласти чески м и во л о кн ам и . С ам ая плотная ч асть верхн его края эл асти ческ о го кон уса с обеих сторон п р ед став л яет со бой го л о со в у ю с в я зк у , l ig ■ vocale. Таким о б р азо м , го л о со вы е связки - это не эласти ческ и е струны , н атян у ты е меж ду
щ итовидны м и ч ерп алови дн ы м хрящ ам и, а уп лотненн ы й верхни й край эл асти ческ о го ко н у са .
С ледует пом н и ть, что терм и н ы вести булярн ы е, го л о со вые связки и вести бу л яр н ы е, голосовы е складки не р авн о значны . В ести бу л яр н ы е и голосовы е связки — уплотн ен н ы е части п одсли зи стой осн овы . В е сти б у л я р н ы е и го л о со в ы е с к л а д к и , p licae vestibulares e t vocales - это одноим енн ы е связки , покры ты е сл и зи сто й оболочкой .
С ли зи стая о б о ло ч ка гортан и , с одной стороны , служ ит продолж ен и ем сли зи стой верхн и х д ы хательн ы х путей , с д р у гой - п родолж ается в сл и зи сту ю оболочку трахеи .
В оздух п о сту п ает в го р тан ь через о твер сти е на п еред ней стен ке глотки - в х о д в го р та н ь , aditus laryngis, которое огр ан и ч ен н о н ад гортан н и ком и складкам и сл и зи сто й , п о кры ваю щ им и края ч еты р ех у го л ьн о й м ем браны . Вход в гортаньхорошо виден через гортанное зеркало - ларингоскоп.
П олость гортан и д ели тся на три части: верхню ю , ср ед ню ю и ниж ню ю . На ф рон тальн ом разрезе гортан и хорош о ви дн о , что ее полость от входа к средн ей части суж и вается , а в ни ж ней части , расш и ряется до трахеи . Н аи более узким участком гортан и является ее средн яя часть. То есть полость гортан и им еет ф орм у п есочны х часов , или д вух кон усов, слож енн ы х друг с другом верш и нам и .
В ерхни й этаж гортан и н азы вается ее п р ед д в ер и ем , vestibulum . Его передняя стен ка дли н н ее , чем задняя. В средн ей части гортан и меж ду вести булярн ой и голосовой складкам и сли зи стой об олочки , тян ущ и м ися спереди н азад , с каж дой стороны им еется боковое углублен и е, которое назы вается ж ел у д о ч к о м г о р та н и , ventriculus laryngis, или м органиевы м ж елудочком . Г луби н а его у ч еловека им еет и н ди ви дуальн ы е разли чи я . У некоторых обезьян, например орангутангов, гортанный желудочек сильно развит и представляет собой воздушный мешок, который проникает из области шеи даже в щеку. Он может вместить до 6-и литров жидкости. Гортанный мешок обезьян это своего рода резонатор, усиливающий звуки, возникающие в голосовом аппарате.
М еж ду вести булярн ы м и складкам и сли зи стой оболочки н аходи тся ш ирокая щ ель п р е д д в е р и я , rima vestibuli, или лож н ая голосовая щ ель.
С ам ой важ ной частью голосового ап п арата гортани яв ляю тся голосовы е складки . О ни вклю чаю т в себя голосовы е связки и голосовы е мыш цы. Г олосовая связка - это верхний край эл асти ческо го кон уса, голосовая м ы ш ца - внутренний слой щ и точерп алови дн ой мыш цы. Г олосовы е складки , св я зки и мыш цы вм есте составл яю т так назы ваем ую голосовую
губу. Звуки ч ел о веч еско го голоса образую тся в резу л ьтате колебаний этой губы .
С лизистая о б о ло ч ка голосовой складки о тли чается от слизистой остальн ы х отделов гортан и . С ли зи стая об олочка гортани им еет розовы й цвет , увлаж н ен а секретом м н о го ч и сленны х слизисты х ж елез, покры та м ногорядны м ц и ли н д р и ческие эп ителием и и м еет ры хлую подсли зи стую основу . С лизистая оболочка голосовой складки и м еет сер о -б ел ы й , с ж елтоваты м оттен ком цвет, а при л ар и н госкоп и и - х а р ак терны й блеск. Э пителий голосовы х складок м ногослойны й плоский. Г олосовы е складки не содерж ат ж елез и у в л аж н я ются слизью , которая вы д ел яется слизисты м и ж елезам и , н а ходящ им ися в ж елуд очках гортан и . С лизистая об олочка голосовой складки прочно сращ ен а с голосовы м и связкам и и голосовы м и м ы ш цам и. Здесь н ет ры хлой п одсли зи стой о сн о вы, как в других м естах гортан и .
Щ ель меж ду голосовы м и складкам и назы вается г о л о со во й , rima vocalis (g lo ttid is). При спокойном ды хании она им еет неп рави льную ром бови дн ую форму. В ней разли чаю т два отдела: передний — м еж п ереп он чатая ч асть , которы й находится между голосовы м и связкам и , и задний - м еж хрящ евая часть, располож ен ны й м еж ду осн ован и ям и ч ер п ало ви д ных хрящ ей. Д лина го л о со во й щ ели у муж чин несколько больш е - 23 - 24 мм, у ж енщ ин - около 19 мм.
При спокойном дыхании голосовая щель расширена до 0,5 см, а при форсированном вдохе расширяется до 1,4 см. При произнесении высоких звуков голосовая щель максимально замкнута. Установлено, что голосовые связки могут совершать движения вообще без тока воздуха, а также тогда, когда мы только думаем, что говорим, или мысленно поем. За изменением ширины гортани, состоянием голосовых складок наблюдают в ларингоскоп - гортанное зеркало. При форсированном вдохе в ларингоскопе видны нижняя часть гортани и трахея до бифуркации. Раскрытие голосовой щели при дыхании происходит или непроизвольно, благодаря соответствующему рефлексу со стороны слизистой оболочки, или при раздражении дыхательного центра головного мозга. Кроме того, мы можем раскрыть голосовую щель при дыхании и произвольно. В минуту при спокойном состоянии взрослый человек обычно совершает 16-20 дыхательных движений, и гортань при этом регулирует и дозирует наподобие "дроссельной заслонки" поступление воздуха в обоих направлениях.
Н иж ний этаж гортан и соо тветству ет эласти ческом у ко нусу и перстневидном у хрящ у.
Где именно у человека образуется голос? То, что в органах, связанных с дыханием, было известно давно. Но где именно? Интересен эксперимент профессора Московского университета И.Грузинова, который в начале XIX века нагнетал воздух в дыха
48
тельные пути трупов и выяснил, что звуки зависят от деятельности гортани.
Функции дыхания и голосообразования (фонации) в гортани тесно связаны. Каким же образом функционирует гортань при голо- сообразовании? С функционально-анатомической точки зрения в гортани различают установочный и напрягающий аппараты. Установочный аппарат гортани обеспечивает определенную степень раскрытия или сужения голосовой щели, т.е. раскрывает или, наоборот, суживает ее. Одновременно этот аппарат гортани устанавливает голосовые складки на определенную длину и толщину. Напрягающий аппарат гортани натягивает или расслабляет голосовые связки. В результате действия этих двух аппаратов гортани определяется качество звучания человеческого голоса, то есть высота того тона, который возникает при колебательных движениях голосовых связок в процессе голосообразования. Ведь звук - это колебательное движение воздуха, которое возбуждается колебательными движениями упругих тел.
Высота звука определяется частотой колебательных движений упругого тела, которое, колеблясь, порождает звук. В музыкальных инструментах высота тона зависит от длины, толщины и степени натяжения струны. Чем струна длиннее, там ниже тон ее звучания. Самая длинная струна басовая. Чем тоньше струна, тем выше ее тон. Наконец, чем сильнее струна натянута, тем выше тон ее звучания.
С точки зрения акустики гортань можно рассматривать как язычковый духовой инструмент, например флейту. Струя воздуха, проходя канал флейты, колеблет в ней камышовой язычок. То же происходит и в гортани: если голосовая щель замкнута, голосовые губы представляют собой язычки этого живого музыкального инструмента. Длина и толщина голосовых складок определяет высоту голоса. Наиболее длинные голосовые складки у басов, более короткие у баритонов, еще короче и тоньше у теноров. Голосовые складки приводятся в движение струёй выдыхаемого воздуха. Установочный и напрягающий аппараты настраивают музыкальный инструмент гортани, как настраивается скрипка, рояль. К установочному аппарату гортани принадлежат перстне-черпаловидые суставы и те мышцы, которые на них действуют, то есть мышцы, суживающие или расширяющие голосовую щель. Расширяет голосовую щель только одна мышца - задняя перстне-черпаловидная, т. cricoarytenoideus posterior. Антагонистом этой мышцы является наружная перстнечерпаловидная мышца, т. cricoarytenoideus lateralis,суживающая голосовую щель. Суживают голосовую щель еще поперечная и косые черпаловидные мышцы, т. arytenoidei transversi et obliqui.
К напрягающему аппарату гортани принадлежат перстнещитовидные суставы и, действующие на них, перстне-щитовидные мышцы, mm. cricothyroidei, а также голосовые мышцы, mm. vocaies. Щитовидный хрящ при фонации укрепляется напряжением над- и подподъязычных мышц шеи. При сокращении перстнещитовидных мышц пластинка перстневидного хряща как бы запрокидывается назад, а щитовидный хрящ остается на месте. Расстояние между щитовидным хрящом и пластинкой перстневидного хряща, а следовательно, и черпаловидными хрящами, удлиняется. Увеличение расстояния
49
между точками прикрепления голосовых связок приводит к их натяжению.
Голосовая мышца сокращается тогда, когда голосовой аппарат уже ориентирован установочным аппаратом на определенную длину голосовых связок, в связи с чем сокращение голосовых мышц изменяет напряжение голосовых связок. Так как голосовая мышца состоит из мышечных пучков разной длины и одни из них тянутся от щитовидного хряща до черпаловидного, другие только до середины голосовой связки, голосовая мышца может изменять напряжение не только голосовой складки в целом, но и отдельных ее частей, может делать их толще или тоньше.
При голосообразовании сначала действует установочный аппарат гортани. Голосовая щель расширяется и человек производит вдох. Затем действием установочного аппарата гортани голосовая щель суживается, а голосовые губы (складки) устанавливаются на определенную длину и толщину. Затем напрягаются голосовые связки. Выдыхаемый из легких воздух под большим давлением (в среднем 17 мм ртутного столба) прорывается через суженную голосовую щель и колеблет голосовые губы. Это колебание и порождает звуки человеческого голоса. Речь возможна не просто при выдохе, а только при условии когда он длиннее вдоха в 5 - 8 раз. Вдох при этом становится короче и глубже. На голосовые связки во время обычной речи приходится давление в 15 мм ртутного столба, а у профессионального певца при работе до 200 мм рт. ст.
Звуки голоса характеризуются определенной высотой звучания как основного, так и дополнительных тонов. Речь - это особенность, присущая только человеку. Голос характеризуют сила (зависит от давления выдыхаемого воздуха), высота (от напряжения голосовых связок) и тембр — он всегда индивидуален. Звуки человеческого голоса, которые образуются колебательными движениями голосовых губ, проходят через глотку и полость рта, а в некоторых случаях и через полость носа. При этом они превращаются в членораздельную речь, которая состоит из гласных и согласных звуков. Неповторимость голоса определяется размерами гортани и голосовых связок и,, индивидуальными речевыми навыками. Тембр голоса зависит от резонаторов, то есть различных полостей, заполненных воздухом. Их у нас несколько. Это желудочки гортани, пространство над надгортанником, глотка, полости рта и носа, а также наполненные воздухом легкие и бронхи. Если исключить из воздухообмена какой-нибудь резонатор (например: зажав себе пальцами нос) - сразу изменится тембр голоса. В модуляции звуков, участвует глотка и придает им характер речи. Индивидуальность голоса обусловлена и тем, что человек имеет короткие челюсти с широкой, подковообразной зубной дугой, небо имеет высокий свод, зубы почти одинаковой длины, и между ними нет значительных промежутков (диастем). Глотка и полость рта являются надставной, резонирующей трубой для голосового аппарата человека. Гласные звуки образуются при изменении длины этой резонирующей трубы. При максимальном укорочении этой надставочной трубы получается звук "И". При максимальном ее удлинении образуется звук "У".
50
Струя воздуха (звука), вырываясь из гортани, где возникают звуки голоса, и, проходя по надставочной трубе, в зависимости от положения языка, губ, мягкого неба и зубов, может встретить различные препятствия. Прорываясь через них, звучащая струя воздуха порождает те шумы, которые и представляют собой согласные звуки. Голос так же неповторим, как радужная оболочка глаз или отпечатки пальцев. Естественный голос информирует о говорящем, о его возрасте, поле, некоторых индивидуальных особенностях. Конечно, искусственно можно изменить голос, например пытаться говорить более низким или высоким голосом.
Ф ун кци я речи - слож ная ф ункция, в которой , у ч аству ют не то лько гортан ь , как главны й орган голосообразован и я (ф о н ац и и ), но и глотка, полость рта, полость носа. Сложная функция членораздельной речи человека управляется центральной нервной системой.
Т аким об разом , у гортани м ного ф ункций: ды хательн ая , защ и тн ая го л о со о бр азо вательн ая и зап и рательн ая (сп о со б ст вует созд ан и ю вн утрибрю ш ного давлен и я).
6. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я т р а х е и и б р о н х о в
Из гортан и воздух переходи т в т р а х е ю , trachea (дословно -шероховатый воздухохранитель), на уровне ниж него края 6- го ш ей ного п озвон ка. На уровн е верхнего края 5-го грудн ого п озвон ка тр ах ея дели тся ( bifurcatio tracheae) на два главны х бронха. Д ли н а тр ах еи 9-11 см , диам етр ее просвета 15-18 мм. В тр ах ее вы деляю т ш ейны й и грудн ой отделы . Ш ейны й отдел сп ереди при кры т щ итовидн ой ж елезой , м ы ш цам и и ф асц и ям и ш еи. В переди грудн ого о тдела леж ит рукоятка груди н ы , ти м ус , крупны е кровен осны е сосуды . П озади тр ахеи р асп о л агается пищ евод. В зависимости от типа телосложения человека уровень бифуркации трахеи варьирует от 4-го до 7-го грудных позвонков.
В стен ке трахеи им еется 16-20 неполны х хрящ евы х ко лец , со еди н ен н ы х ф иброзны м и связкам и . К ольца не зам кн у ты на зад н ей п оверхн ости трахеи . Н аличие хрящ евы х колец п р еп ятству ет спаданию стен ок трахеи при ды хан ии . К ак и гортан ь , тр ах ея весьм а подвиж на, вдох и вы дох м еняю т ее ш ирину на 13-15% . Н а ее полож ение оказы ваю т влияние гл отан и е , р азго во р , каш ель, повороты головы и ш еи.
Слизистая оболочка трахеи, покрытая многорядным призматическим реснитчатым эпителием, обладает значительной всасывающей способностью, что широко применяют в клинике при эндотрахеаль- ном введении лекарственных веществ.
О б разовавш и еся в результате делен ия трахеи правы й и левы й г л а в н ы е б р о н х и , bronch i p r in c ip a ls , нап равляю тся к
51
воротам соответствую щ его л егк о го . П равы й главны й бронх несколько ш ире левого , и м еет более вер ти кал ьн о е н ап р ав ление и является как бы продолж ен и ем трахеи . В стен ке правого бронха им еется 6 -8 , а в левом — 9 -1 2 хрящ евы х колец , то есть левы й главны й б рон х почти вдвое дли ннее правого . П одходя к воротам л егки х , гл ав н ы е’бронхи делятся на долевы е, которы е входят в п ар ен х и м у легки х .
5. Функциональная анатомия легких
Легкие, p u lm o n e s (греч. р п е и т о п ), парн ы е органы , ко торы е находятся в правой и л ев о й половин е грудной полости в правом и левом серозны х меш ках плевры . Они вы п олн яю т ф ункцию дыхания, которое неп реры вн о изм ен яется . В спокойном состоянии в легкие поступает до 5 литров воздуха в минуту. При обычной нагрузке (например, при ходьбе) количество поступающего в легкие воздуха увеличивает до 10 литров в минуту. При тяжелой физической работе объем потребляемого воздуха достигает 40 литров в минуту.
Л егкое имеет ф орм у р азд ел ен н о го пополам кон уса с з а круглен н ой , обращ енной вверх верш и ной , нап равленн ы м вниз основанием и вогнутой м еди альн ой поверхн остью . В легком различаю т верхуш ку и о сн о ван и е .
Верхушка легкого у взрослого человека выступает из грудной полости в нижнюю латеральную область шеи до уровня прикрепления головки 1 ребра к позвоночному столбу, то есть до уровня остистого отростка 7-го шейного позвонка (на 2-3 см выше ключицы). В период внутриутробной жизни и у новорожденного легкие целиком находятся в грудной полости и их верхушки не выступают над ключицей. У новорожденного верхнее отверстие грудной клетки находится почти строго в поперечном положении в связи с общим горизонтальным стоянием ребер. В связи с тем, что к началу 2-го года жизни формируются изгибы позвоночника, ребенок начинает ходить. Грудная клетка уплощается и передние концы ребер опускаются - плоскость верхнего отверстия грудной клетки, ранее обращенная прямо вверх, направляется вверх и вперед, I ребра и ключицы как бы надавливают на верхушку легкого и она выступает в область шеи над яремной вырезкой грудины, I ребром и ключицей.
С верхушкой легкого соприкасается подключичная артерия, и на верхушке появляется борозда, как ее отпечаток. Точно так же 1 ребро, соприкасаясь с легким, оставляет на нем отпечаток, который иногда называют подверхушечнсй бороздой, поскольку она определяет границу верхушки легкого. Основание легкого обращено вниз и соприкасается с диафрагмой. Диафрагмальная поверхность легкого вогнута соответственно выпуклости купола диафрагмы. Справа выпуклость больше, слева - меньше. Острым нижним краем диафрагмальная поверхность легкого отделяется от самой большой, передне- боковой, обращенной к ребрам, реберной поверхности
52
Реберная поверхность острым передним краем, обращенным вперед и медиально к грудине, переходит в медиальную поверхность легкого, обращенную к позвоночному столбу и средостению. Последняя, в свою очередь, разделяется на позвоночную и средостенную части. Передний край легкого, как и нижний острый. Это объясняется тем, что передним краем легкое проникает между грудной стенкой и органами средостения, в первую очередь сердцем в перикарде.
Сердце занимает в грудной полости асимметричное положение и располагается преимущественно в левой половине грудной полости, поэтому она как бы оттесняет передний край левого легкого от передней стенки и. на нем появляется характерная сердечная вырезка. Эта вырезка отделяет участок верхней доли левого легкого, проникающий между сердцем и передней грудной стенкой, и имеющий вид язычка.
Самую сложную топографию имеет медиальная поверхность легкого. Здесь, несколько выше и сзади от середины легкого, находятся его ворота. Это не покрытое плеврой место, где в легкое вступает главный бронх, входит легочная артерия и выходят две легочные вены. Кроме главного бронха и легочных сосудов, составляющих как бы ножку, или корень, легкого, здесь располагаются лимфатические сосуды и нервные сплетения. Ворота правого и левого легкого имеют неодинаковую форму. Ворота правого легкого короче и шире, левого - длиннее и уже. Расположение компонентов корня правого и левого легкого не одинаково. В воротах правого легкого верхний долевой: бронх проходит над легочной артерией и называется надарте- риальным. В левое легкое легочная артерия вступает над главным бронхом и выше всех его долевых ветвей, которые являются подартериальными бронхами.
У новорожденного цвет легкого бело-розовый с желтоватым оттенком. С 23-го дня жизни легкое начинает темнеть, так как в соединительной ткани, между дольками, откладывается пигмент - частицы пыли, которую человек вдыхает с воздухом, а также пигмент, оседающий здесь при распаде гемоглобина крови. В связи с этим у взрослого человека легкое чаще всего имеет красно-желто-серый цвет, покрыто многочисленными пятнами и полосками темного аспидно-синего цвета.
У пожилых и взрослых людей (даже сравнительно молодого возраста), если они живут или работают в сильно запыленной атмосфере (шахтеры, кочегары и др.), а также у курильщиков в соединительной ткани между дольками, откладывается большое количество пигмента. При большом задымлении легкие становятся темно-синими или даже черными.
Масса легкого у взрослого человека колеблется от 800 до 1800 г, у мужчин несколько больше. Отношение массы легких к массе тела у мужчин 1:37, у женщин 1:43. Правое легкое весит больше, чем левое. Длина легкого изменяется при изменении положении тела. В горизонтальном положении высота правого легкого 17,5 см, левого - 20 см, в вертикальном положении - длина правого легкого 21 см, левого - 23,5см. Таким образом, левое легкое меньше по объему и мае-
се, но длиннее правого, что объясняется более высоким расположением правого купола диафрагмы, Правое легкое шире левого.
У человека после рож дения вы деляю т три п ери ода зн ачи тельн ого роста легких: 1) от м ом ента рож дения до 3-х лет, 2) от 3-х до 7-ми лет, 3) от 15-ти до 40 -а лет.
Это показывает, что рост легкого тесно связан с его функцией в организме человека. Для характеристики степени развития легких важное значение имеет то количество воздуха, которое человек выделяет при максимальном выдохе или после возможно глубокого вдоха. Это количество, так называемая жизненная емкость легких, определяется спирометрическим методом и в среднем у взрослого человека составляет 3500 см3 (жизненная емкость легких новорожденного около 70 см3). Из них на долю вдоха при спокойном дыхании приходится 400-500 см3 (это так называемый дыхательный воздух). При форсированном вдохе в легкие поступает еще 1500 см3 дополнительного воздуха. При форсированном выдохе из легкого выводится еще 1500 см3 резервного воздуха. Однако даже после самого глубокого выдоха в легких сохраняется около 100 см3 остаточного воздуха.
При простой внешней, форме легкое имеет весьма сложное внутреннее строение: система сложно ветвящихся внутри легкого бронхов заканчивается системой воздушных пузырьков, пли альвеол, где происходит обмен газов между воздухом и кровью, которая течет в кровеносных капиллярах, окружающих альвеолы.
В связи со сложным внутренним строением легкие человека при сравнительно незначительном объеме и массе включают в себя в среднем 300 миллионов альвеол. Общая площадь альвеол, то есть дыхательная поверхность легких превышает 100 м2. Значение сложного внутреннего строения легкого заключается в том, что легкое, при сравнительно небольшом объеме, имеет огромную дыхательную поверхность, соответствующую той высокой потребности тканей организма человека в кислороде, которая определяется его активными взаимоотношениями с внешней средой.
В правом легком р азли чаю т верхню ю , средн ю ю и ни ж нюю доли . Л евое легкое состои т из двух долей . Д оли о тд е ляю тся друг от друга м еж долевы м и щ елям и. Эти щ ели р ас п ростран яю тся , не доходя 1-2 см до ворот. Д оли легкого о тделяю тся друг от друга преж де всего главной косой щ елью , fissura obliqua. Э та щ ель (еди н ствен н ая на левом легком ) ко со дели т его на две части , н ап равляясь сверху и сзади вниз и вперед . В проекции на п оверхн ость тела эта м еж долевая щ ель левого и правого легкого р асп р о стр ан яется сзади и сверху от уровня ости стого отростка 3-го грудн ого п о зво н ка, сп и ральн о огибая грудную клетку впереди и спускаясь вниз к месту соеди нени я костной части 6-го ребра с его хрящ ом . В правом легком от н аруж ной части главной м еж долевой щ ели на уровне 4 -го ребра почти поп еречно к гру дине тян ется го р и зо н та л ь н а я щ ель, fissura horisontalis
pulm onis dextri, которая о тд ел яет средню ю долю от верхней . В каж дую долю л егки х вх о д и т бронх второго п о р яд ка (д о левой бронх) и долевая ветвь л егочн ой артерии.
В етвлен и е брон хов и легочны х артери й следую щ его (третьего ) п о р яд ка п о к азы вает , что в пределах каж дой доли мож но вы дели ть у ч асто к доли , имею щ ий отдельн ы й бронх и кровен осн ы е сосуды . У часток л егкого , относящ и йся к б р о н ху 3-го п оряд ка , получи л назван ие с е гм е н т а л е гк о го , segm entum broncbopulm onale.
Д альнейш ее у то чн ен и е разделен ия л егко го и вн утрен ней его структуры д ает осн ован и е в верхней доле правого легкого р азл и ч ать три постоян н ы х сегм ен та, в средн ей доле — два, в ниж ней доле — п ять сегм ен тов . Т аки е сегм ен ты м ож но отдели ть один от др у го го . В верхней и ниж ней долях л е вого легкого вы деляю т по пять постоянны х сегм ен тов . К оли чество сегм ен тов и н ди ви ду ал ьн о варьи рует от 8 до 13. Несколько лет тому назад в хирургическом отделении санатория ”Со- сновка" у молодой женщины во время операции на легких обнаружено полное разделение сегментов легких посредством глубоких щелей, похожих на междолевые.
Ветвление бронха и кровеносных сосудов, принадлежащих доле, происходит, в первую очередь, на центральном участке, который называется ядром доли. Здесь находится незначительное количество дыхательной паренхимы. Дыхательная паренхима толщиной несколько сантиметров занимает периферическую, или корковую, зону доли. Дыхательная периферическая зона доли подразделяется соедините- лынотканными перегородками на более крупные сегменты, а те в свою очередь - на более мелкие участки, которые образуют сеть долек. Между ними находится соединительная ткань междольковых перегородок.
Д ольки л егкого , Iobu li pu lm ones , имею т ф орм у н еп равильны х усечен н ы х п и рам и д , основания которы х н ап равлены к поверхн ости л егко го , а усечен ная верш ина н ап равлен а к ядру доли. В ы сота легочны х долек 2 -3 см. Ш ирина осн ования легочной дольки 1 -2 см.
М еж дольковы е бронхи разветвляю тся на таки е д о льк о вые бронхи, вступаю щ ие в верш ину каж дой дольки . В нутри- дольковы й бронх в верхней трети дольки отдает боковы е ветви , а в средн ей трети ветвится 2 -3 раза дихотом и чески (то есть на две ветви). На границе средней и ниж ней третей дольки эти бронхи п ревращ ается в так н азы ваем ы е к о н ц е вы е, или тер м и н а л ь н ы е б р о н х и о л ы , bronchioli terminales.
Все ветвлен и я брон хов , начиная с главны х бронхов и закан чи вая терм и н альн ы м и бронхиолам и объедин яю т под терм ином "брон хи альн ое дерево , arbor b ro n ch iilis”. В стен ках бронхов им еется хрящ евая ткань. В главны х бронхах она
п ред ставлен а в виде хрящ евы х колец. Н ачи ная с с е гм ен тар ных бронхов кольц еви дн ая структура хрящ ей бр о н х о в н аруш ается: кольц а со еди н яю тся перем ы чкам и , а в более м елких бронхах хрящ евая ткан ь п р едставлен а в ви де о тдельн ы х хрящ евы х п ласти н ок , не связанны х м еж ду собой . В стен ке внутри дольковы х бр о н х о в хрящ вовсе о тсу тств у ет . В них сильно развиты гладком ы ш ечн ы е пучки , которы е им ею т ко сое н ап равлен и е и п ерекрещ и ваю тся друг с другом так , что при их сокращ ении п р о свет бронха суж и вается и о д н о в р е м енно бронх у к о р ач и в ается . Таким образом , у м ен ьш ается вм ести м ость б р о н х и ал ьн о го дерева , что явл яется одним из важ ны х ф акторов , дей ству ю щ и х при вы дохе.
К онцевы е бронхиолы * в свою о чередь , д и х о то м и чески делятся на две респ и р ато р н ы е бронхиолы , которы е о тл и ч а ю тся от кон цевы х более тонкой стен кой и тем , что на их стен ках появляю тся отдельн ы е ды хательн ы е легочн ы е п узы рьки (ал ьвео лы ). Р есп и р ато р н ы е бронхиолы п ервого п о рядка делятся д и хотом и чески на р есп и р ато р н ы е бронхиолы второго , а ин огда и тр етьего п орядка, от каж дой из которы х начинаю тся три ал ьвеолярн ы х хода. В сего в л егки х ч ел о века н асчи ты вается более 14 м иллионов ал ьвео л яр н ы х ходов. К аж ды й альвеолярн ы й ход д ает начало 3 -5 п р ед д вер и ям , от начинаю тся ал ьвео л яр н ы е м еш очки. С тенки ветвящ и х ся ал ь веолярны х м еш очков у взрослого ч ел о века сп лош ь с о с та в л е ны из альвеол .
Р есп и раторн ы е брон хи олы , альвеолярн ы е х од ы , п р ед двери я и альвео л яр н ы е м еш очки с ал ьвео л ам и со ставл яю т "ал ьв ео л я р н о е д е р е в о , arbor alveolaris", или ды хательн ую паренхим у л егко го . О тходящ и е от одной р есп и раторн ой бронхиолы альвео л яр н ы е ходы , п реддвери я и альвео л яр н ы е м еш очки вм есте с оп летаю щ и м и их сетям и к р о вен о сн ы х капилляров систем ы м алого кр у га кр о во о б о ащ ен и я , о бразую т структурн о-ф ун кц и он альн ую еди н и ц у л егкого ацинус (гроздь), acinus pu lm onis.
Все отделы бронхиального дерева участвуют только в проведении воздуха. Учитывая эту функцию они выстланы изнутри многослойным мерцательным (реснитчатым) эпителием. Однослойный кубический реснитчатый эпителий, выстилающий терминальные и респираторные бронхиолы, в альвеолярных ходах постепенно переходит в плоский дыхательный эпителий.
А львеолы и зн утри вы стланы ды хательн ы е эп и тели ем . В легком взрослого ч ел о в ек а альвеолы им ею т ди ам етр 2 0 0 -3 0 0 мкм, которы й к старости у вели ч и вается до 340 мкм. У н о во рож денного ди ам етр альвеол 50 мкм. Р аньш е счи тали , что альвеолы им ею т п олуш аровидную (сф ери ческую ) ф орм у; о т
сю да и н азван и е "ал ьвео л а" (п у зы р ь). По соврем енны м д ан ным ф орм а альвеол м н ого у го л ьн ая . Т олько входы в ал ьвео лы более или м енее круглы е. В округ альвеол н аходится гу с тая сеть кровен осн ы х кап и лляров , п ри надлеж ащ их ветвлениям легочн ой артери и . С тен ка альвеол и м еет толщ ин у от 0 ,2 -0 ,3 до 5 -6 мкм на у р о в н е ядер и п р ед ставл яет собой только слой клеток ал ьв ео л яр н о го эп ители я и стен ки кр о в ен осн ы х кап и лляров . В этом содерж и тся больш ой б и о л о ги ч еский см ы сл: через толстую стен ку газообм ен бы л бы п росто невозм ож ен . Чем стен ка то н ьш е, тем п рон и кн овен и е газов легче .
На р ен тген овском сни м ке легки е п розрачны , или как принято говорить воздуш н ы .
Ф ункции легки х не сл еду ет своди ть лиш ь к газообм ен у . Они такж е регули рую т кр о вен ап о л н ен и е сердц а, содерж ание в крови лей коц и тов и тр о м бо ц и то в , влияю т на свер ты ваемость крови , участвую т в и м м унн ы х реакц иях . В легких н акап ли ваю тся и некоторы е горм оны .
В легких под влиянием фермента, выделяющегося из клеток, выстилающих легочную артерию, вырабатывается гормон, понижающий кровяное давление. Здесь же возникает и другой гормон, влияющий на повышение давления. Все эти процессы, как выяснилось, зависят от активности локализованного в легких "переваривающего фермента".
6. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я п л е в р ы
Л егки е окруж ены плевральн ы м и полостям и . П л е в р а л ь ны е п о л о сти , cavita tes p leurales, вы сти лает п л е в р а , p leu ra . Л егкое покры то ви сц еральн ой п леврой , которая по краю ворот л егкого п ереход и т в простен очн ую плевру; последняя разд еляется на реберн ую , м еди асти н альн ую и ди аф р агм ал ьную . П л е в р а л ь н ы е полости им ею т ш ирину кап иллярн ого слоя ж и дкости , см ачи ваю щ ей соп ри касаю щ и еся ви сц ер ал ь ный и п ари етальн ы й (и н огд а участки только ви сц еральн ого) листки серозной оболочки . Н аряду с этим , в плевральны х полостях есть у гл у бл ен и я , карм аны (си н усы ), объем которы х зн ачи тельн о больш е, и в них м ож ет скап ли ваться серозная ж и дкость при наруш ении п роц ессов ее образован ия или всасы вания. Э ти углублен и я образую тся в участках , где и м еет ся н есоответстви е формы п ари етальн ого листка , срастаю щ егося с подлеж ащ им и ткан ям и , и кон туров л егкого , п окры того висцеральны м ли стком . В плевральной полости — это плевральны е син усы , recessus p leura les [реберн о- ди аф рагм альн ы й , recessus costodiaphragm aticus (сам ы й глу-
57
бокий из них), ди аф рагм о-м еди асти н альн ы й , recessu s p h ren ico m ed ia s tin a lis , реберн о-м еди асти н альн ы й , recessu s co sto m ed iastina lis , п о звон очн о-м еди асти н альн ы й , recessu s vertebrom ediastinaIis\, располож ен ны е в м естах п ереход а од ной части пари етальной плевры в другую . С инусы плевры , особенно реберн о-ди аф рагм альн ы й , реберн о-м едиастинальны й, являю тся своего рода запасны м и п ространствам и плевры , куда при вдохе прон икаю т со о тветст вую щ ие края легкого . С ледовательн о , при вдохе и вы дохе легкое двигается в том п ростран стве , в котором оно н ах о дится. У частки серозной оболочки , переходящ ие с м еди астинальной плевры в висц еральн ую п ред ставляю т собой л е гочн ы е св я зк и , lig . pu lm o n a lia . Они состоят из двух п л асти нок серозной оболочки (дуп ли катуры ), меж ду которы м и в слое ры хлой волокн истой соеди нительной ткани к легком у подходят сосуды , нервы .
Роль плевры заклю чается в том, что она о б есп ечи вает подвиж ность л егкого , при вдохе и вы дохе плевра ско л ьзи т легко, так как увлаж н ен а ж идкостью , которая зап о л н яет щель меж ду висц еральн ой и п ари етальной плеврой .
7. Акт дыхания
Акт дыхания состоит из нескольких этапов: 1) внешнее дыхание; 2) перенос газов кровью; 3) обмен газов между кровью и клетками; 4) тканевое дыхание.
Внешнее дыхание - это обмен газов между внешней средой и кровью легочных капилляров. Его можно разделить на 2 этапа: а) легочная вентиляция - газообмен между внешней средой и альвеолами легких; б) газообмен между альвеолярным воздухом и кровью легочных капилляров.
а) Вентиляция легких осуществляется в результате ритмичных сокращений легкого за счет движения грудной клетки. Значение движений легкого при вдохе и выдохе состоит в том, что при вдохе увеличивается объем дыхательной паренхимы легкого. При этом объем дыхательной паренхимы каждой доли легкого возрастает равномерно во всех направлениях. Однако повышение объема всего легкого неравномерно во всех направлениях, так как, увеличиваясь, легкое приспосабливается к изменениям формы того пространства, в котором оно находится. Противоречие между тем, что в каждой отдельной доле легкого дыхательная паренхима увеличивается равномерно по всем направлениям, и тем, что легкое в целом увеличивается неравномерно в разных направлениях в зависимости от формы пространства, где оно находится, разрешается делением легкого на доли. При вдохе верхняя и нижняя доли легкого не только равномерно увеличиваются в объеме, но и скользят навстречу друг другу, одна по другой. Спереди и сверху пространство заполняется верхней долей, сзади и снизу - нижней долей
Процесс дыхание совершается автоматически, при должной глубине и частоте. При спокойном вдохе (inspiratio) сокращается диафрагма и мускулатура грудной клетки. Причем при вдохе вращение ребер осуществляют наружные межреберные мышцы. При выдохе (expiratio) сокращаются внутренние межреберные, подреберные мышцы и поперечная мышца груди. При вдохе объем грудной полости увеличивается в передне-заднем, вертикальном и боковых направлениях. Все это способствует понижению давления в плевральных полостях, покрывающих легкие, их расширению и засасыванию воздуха. Диафрагма обеспечивает 2/3 объема легочной вентиляции. При форсированном вдохе в дело включаются так называемые вспомогательные мышцы, расположенные на шее, в глубине и на поверхности спины, мышцы груди. Для обычного выдоха нам достаточна эластическая тяга легких и грудной клетки, а для усиленного - присоединяются внутренние межреберные мышцы, поперечные мышцы груди, мышцы спины и живота.
Мышечная перепонка - диафрагма, diaphragma, по гречески называется musculus phrenicus. Phren, phrenos по-гречески обозначает душу, ум, разум, рассудок, мысли. Столь почетная исключительность этого органа объясняется его постоянным и, не прекращающимся до самой смерти, движением, весьма высокой устойчивостью к утомлению.
б) газообмен между альвеолярным воздухом и кровью легочных капилляров происходит за счет разности парциального давления газа в альвеолах и газов растворенных в крови через стенки альвеол и капилляров.
8. Топография легких и плевры
Большинство из вас станет врачами терапевтами, к которым каждый день обращаются больные с заболеваниями органов дыхания. И для того, чтобы правильно поставить диагноз вам нужно точно знать границы легких у здорового человека.,
О верхней границе легких, то есть о расположении их верхушек мы уже говорили. Она находится на 2-3 см выше ключицы, а сзади соответствует остистому отростку 7-го шейного позвонка.
Задняя граница легких проходит вдоль позвоночника и оканчивается на уровне остистого отростка XI грудного позвонка.
Для точного определения нижней границы легких пользуются общепризнанными линиями на грудной стенке.
Спереди границы правого и левого легких не соответствуют. Это связано с тем, что прилежащее к передней грудной стенке сердце отоодвигает в сторону левое легкое.
По околсгрудинной линии нижняя граница правого легкого проходит по верхнему краю 6-го ребра, а левое легкое лежит выше 4- го ребра. По срединно-ключичной линии нижняя граница правого легкого располагается позади нижнего края 6-го ребра, а слева - это 4- е ребро. Начиная с передней подмышечной линии границы правого и
59
левого легких почти соответствуют, однако левое легкое располагается все же несколько ниже. Нижняя граница обоих легких проходит:
- по передней подмышечной линии на уровне 7-го ребра,- по средней подмышечной линии на уровне 8-го ребра,- по задней подмышечной линии на уровне 9-го ребра,- по лопаточной линии на уровне 10-го ребра, и по- околопозвоночной линии соответствует остистому отростку XI
грудного позвонка.Границы плевральных мешков не везде соответствуют границам
легких, верхняя, задняя и передняя границы плевральных мешком почти соответствуют границам легких. Нижняя же граница плевры проходит на одно ребро ниже нижней границы легких. В области синусов плевры эта разница несколько больше.
Л екция 13 .О бщ ая ан ато м о -ф у н к ц и о н а л ьн а я хар актер и сти ка
и р азви ти е м о ч еп о л о в о го аппарата
М о ч еп о л о в о й а п п а р а т (apparatus urogenital is) о б ъ ед и няет две систем ы вн утрен н и х орган ов (м очевую и половую ) в связи с общ н остью их п рои схож ден и я , топ ограф и и и функций. О рганы м очеп олового ап п арата располож ен ы в брю ш ной полости и полости таза . О бщ ее п р ед н азн ач ен и е о р ганов м очеп олового ап п ар ата вы делен и е отработан н ы х п родуктов обм ена вещ еств, а такж е восп рои зводство потом ства. Как и в других си стем ах вн утрен н и х органов , в м очевой и половой систем ах им ею тся как парен хи м атозн ы е (п очки , все половы е ж елезы ), так и трубч аты е, или полы е (м о чевы водящ ие и сем явы н осящ и е пути , м аточная труба, м атка, вл а галищ е) органы .
1. О бщ и й п л ан с т р о е н и я и о с н о в н ы е ф у н к ц и и о р г а н о в м о ч е в о й с и с те м ы
М о ч ев ая с и с т е м а , system a urinarium , вклю чает: 1) почки -о р га н ы , продуци рую щ ие (образую щ ие) мочу; 2) м о ч евы вод ящ и е п у ти , служ ащ ие для накопления (м очевой п узырь) и вы ведения мочи (м очеточн и ки , м очеи сп ускательн ы й канал).
1.1. Почка, геп (греч. nephros), - парный паренхиматозный (экскреторный) орган, вырабатывающий мочу. Почки расположены на задней стенке брюшной полости, забрюшинно, по бокам позво
60
ночного столба на уровне последнего (12) грудного и двух-трех (1-3) верхних поясничных позвонков. Правая почка лежит на 1-1,5 см ниже левой (давление правой доли печени). На рентгенограмме XII ребро пересекает левую почку почти посередине ее длины, а правую - на границе верхней и средней трети. Границы топографии почек имеют индивидуальным различия: верхняя граница может подниматься до уровня верхнего края XI грудного позвонка, нижняя граница может опускаться до уровня гребня подвздошных костей. Почка имеет бобовидную форму, плотно-эластическую консистенцию. Цвет ее снаружи темно-красный. В почке различают верхний и нижний концы (полюсы), extremitas (polus) superior et inferior, переднюю (более выпуклую) и заднюю поверхности, facies anterior et posterior, латеральный (выпуклый) и медиальный (вогнутый) края, margo lateralis et medialis. Медиальный край почки обращен кнутри, несколько вниз и вперед. В средней части медиального края расположены ворота почки, hilum renale, через которые входят почечные артерия и нервы, выходят вена, лимфатические сосуды и мочеточник. В совокупности все образования, расположенные в воротах почки, называют почечной ножкой. Ворота открываются в почечную пазуху (синус), sinus renalis, - пространство, вдающееся в вещество почки.
Снаружи почка покрыта фиброзной капсулой, capsula fibrosa, тонкой гладкой соединительнотканной оболочкой, непосредственно прилегающей к веществу почки, не срастаясь с ним. Поэтому в неизмененном органе фиброзная капсула легко может быть отделена от вещества почки. Кнаружи от фиброзной капсулы, больше в области ворот и на задней поверхности, находится жировая капсула почки, capsula adiposa, - слой рыхлой жировой ткани. Кнаружи от жировой капсулы располагается фасция почки, fascia renalis, связанная волокнами с фиброзной капсулой, и состоящая из 2-ух листков: один идет спереди почек (предпочечный), другой - сзади (позадипочеч- ный). По латеральному краю почек и выше надпочечников оба листка соединяются вместе. По медиальному краю почки оба листка не соединяются и продолжаются к средней линии врозь: передний листок идет впереди почечных сосудов, аорты и нижней полой вены и соединяется с таким же листком противоположной стороны, задний листок проходит позади сосудов к передней поверхности тел позвонков, прикрепляясь к последним. Нижние края листков фасции не соединяются. Т е. почечную фасцию по конструкции можно сравнить с перевернутым (отверстием вниз) рюкзаком, фиксированным на телах позвонков.
В отличие от других органов, почка не имеет специальных связок, фиксирующих ее к стенкам брюшной полости. Фиксирующий аппарат почки включает 4 основных компонента: 1) мышечное ложе почки, образованное диафрагмой, квадратной мышцей поясницы, поперечной мышцей живота; 2) внутрибрюшное давление, обусловленное сокращением мышц брюшного пресса; 3) почечная фасция (соответствие объема почечной фасции объему жировой капсулы); 4 почечная ножка (почечные сосуды, препятствующие удалению почки от аорты и нижней полой вены) При слабости фиксирующего аппарата почки она может опускаться (блуждающая почка).
61
На продольном разрезе, проведенном через края почки, видна неоднородность ее строения. По периферии располагается паренхима почки, а в середине, продолжаясь от ворот, находится полость - почечная пазуха, sinus renalis, в которой расположены почечные чашки, верхняя часть лоханки, сосуды и нервы. В паренхиме почки различают корковое и мозговое вещество. В почке имеются 4 трубчатые системы: артерии, вены, лимфатические сосуды и почечные канальцы. По их ветвлениям в почке различают 5 сегментов.
Корковое вещество, cortex renalis, темно-красного цвета, расположено по периферии и между участками мозгового вещества. Мозговое вещество, medulla renalis, более светлое, состоит из 7—20 почечных пирамид, pyramides renales, которые широкими основаниями обращены к поверхности органа, а верхушками - в сторону синуса. Верхушки пирамид обычно соединяются по 2-4, в закругленные возвышения - почечные сосочки, papillae renales, обращенные в малые почечные чашки.
Основное предназначение почки фильтрация, очистка крови - экскреция (образование) мочи. Поэтому паренхима почки представляет собой систему трубочек (почечных канальцев) и, связанных с ними, кровеносных сосудов (капилляров). Структурно функциональной единицей почки, в пределах которой происходит образование окончательной мочи, является нефрон, nephron. Нефрон состоит из почечного тельца, corpusculum renate (Malpighi) и канальца нефрона, tubulus renalis. Почечное тельце представляет собой двустенную капсулу клубочка, capsula glomeruli (капсула Шумлянского-Боумена), которая охватывает клубочек кровеносных капилляров, glomerulus. К клубочку подходит приносящая артериола, vas afferens, распадающаяся на капилляры. Соединившиеся капилляры клубочка формируют выносящую артериолу, vas efferens, выходящую из клубочка и имеющую меньший диаметр. В почечном тельце происходит процесс образования первичной мочи путем фильтрации жидкой части крови из капилляров клубочка в полость капсулы через ее стенку. Т е полость капсулы является началом мочевого канальца. От капсулы клубочка отходит каналец нефрона, состоящий из проксимального извитого канальца, tubulus contortus proximalis, петли нефрона, ansa nephroni (Henle), имеющей нисходящий и восходящий отделы, дистального извитого канальца, tubulus contortus distalis, вставочного отдела - конечной части почечного канальца. Выходящая из клубочка выносящая артериола распадается на капилляры, оплетающие каналец нефрона (до вставочного отдела) и только затем собирающиеся в венулы. Из канальца нефрона в эти капилляры происходит реабсорбция - всасывание большей части воды, глюкозы, аминокислот и некоторых солей, в результате чего во вставочном отделе образуется окончательная моча. Таким образом, в почке имеется два вида кровеносных капилляров: капилляры клубочка, расположенные между двумя артериолами, и капилляры, соединяющие артерии с венами. Такое двойное разветвление артериол на капилляры получило название чудесной сети почки, rete mirabile renis.
В каждой почке имеется до миллиона нефронов. Вставочные отделы нескольких нефронов впадают в собирательную трубочку, tubulus renalis colligens, которая проходит прямо через корковое ве
62
щество и пирамиду, к ее вершине. Здесь прямые трубочки постепенно сливаются друг с другом в 15-20 коротких сосочковых протоков, ductus papil/ares, которые открываются на вершине сосочка сосочковыми отверстиями, foramina papillaria. Поэтому поверхность сосочка, обращенная в полость малой чашки имеет вид решета — решетчатое поле, area cribrosa.
Моча, выделяющаяся через сосочковые отверстия, проходит по системе макроскопически видимых внутрипочечных и внепочечных мочевыводящих путей. К внутрипочечным относятся малые чашки, большие чашки, почечная лоханка, расположенные в почечной пазухе.
Малые чашки, calyces reoales minores (всего их 8-9), одним концом охватывают один-два, реже три почечных сосочка, другим впадают в одну из двух (редко трех) больших чашек, calyces renales majores. Большие чашки сливаются в одну почечную лоханку, pelvis renalis, которая выходит через ворота почки позади почечных сосудов и, загибаясь вниз, переходит в мочеточник.
Каждая малая почечная чашка охватывает конусообразный почечный сосочек, как двустенный бокал. Благодаря этому проксимальный отдел чашки, окружающий основание сосочка, возвышается над его верхушкой в виде свода. В стенке свода чашки расположены пучки миоцитов (4 мышцы), соединительная ткань, нервы и сосуды (кровеносные и лимфатические), составляющие форникальный аппарат, регулирующий процесс выведения мочи из паренхимы почки в почечные чашки и препятствующий обратному току мочи из чашек в мочевые канальцы. Работая синхронно, мышцы форникального аппарата расширяют полость чашки и сосочковые отверстия, способствуя накоплению мочи (диастола), затем закрывают сосочковые отверстия и суживают чашку, опорожняя ее (систола). Работа форникального аппарата синхронизирована с сокращениями малых, больших чашек и лоханки.
1.2. Мочеточник, ure ter , представляет собой трубку длиной 30-35 см, диаметром 4-7 мм, проходящую забрюшинно от лоханки почки до мочевого пузыря. В мочеточнике различают 3 части: брюшную (до места его перегиба через подвздошные сосуды), тазовую (в полости малого таза), внутристеночную (в стенке мочевого пузыря, которую прободает в косом направлении). Просвет мочеточника имеет сужения: !) в месте перехода лоханки в мочеточник; 2) на границе между брюшной и тазовой частями; 3) на протяжении внутристеночной части, Мочеточник - типичный полый орган. Отличием от других является расположение слоев мышечной оболочки. В мочеточнике внутренний слой продольный, а наружный циркулярный. У места впадения мочеточника в мочевой пузырь имеется третий, самый наружный продольный слой мышц, переходящий в мышечную оболочку пузыря.
1.3. Мочевой п у з ы р ь , vesica u r in a r ia (греч. cystis), является резервуаром для скопления мочи, которая постоянно (не непрерывным потоком, а порциями) поступает из мочеточников. Периодически (по мере наполнения) моча выводится из пузыря через мочеиспускательный канал. Вместимость мочевого пузыря в среднем 500- 700 мл. Форма мочевого пузыря и его топография изменяются в зави
63
симости от степени его наполнения. В мочевом пузыре выделяют тело, corpus vesicae (большую, среднюю часть), кверху переходящее в верхушку, apex vesicae, от которой к пупку идет срединная пупочная связка (облитерированный мочевой проток плода, urachus). Нижнезаднюю часть пузыря называют дном, fundus vesicae. Нижняя часть пузыря - шейка, cervix vesicae, суживаясь в виде воронки, переходит во внутреннее отверстие мочеиспускательного канала, ostium urethrae internum. Не наполненный мочевой пузырь лежит только в полости малого таза позади лобкового симфиза. Брюшиной он покрыт только сзади (расположен экстраперитонеально). При наполнении мочевого пузыря верхняя его часть поднимается выше лобка, доходя в случаях сильного растяжения до уровня пупка. Сзади к дну пузыря у мужчины прилежат семенные пузырьки и конечные части семявыносящих протоков, а у женщин - влагалище и матка. К зад- нее-верхней поверхности пузыря у мужчины прилежат петли кишечника, у женщины - передняя поверхность матки. Наполненный мочевой пузырь имеет яйцевидную форму и брюшина покрывает его не только сзади, но и с боков (расположен мезоперитонеально), при этом пузырь выступает над лобком своей передней (не покрытой брюшиной) поверхностью, что позволяет в клинике произвести (при необходимости) прокол стенки пузыря через переднюю брюшную стенку без повреждения брюшины. Основу стенки мочевого пузыря образует мышечная оболочка состоящая из 3-х переплетающихся слоев пучков миоцитов, ориентированных (рассматривая снаружи внутрь) продольно, циркулярно и продольно. Все 3 слоя миоцитов составляют единую мышцу, выталкивающую мочу, т. detrusor vesicae, уменьшающую при сокращении объем пузыря. Средний (циркулярный) слой наиболее развит в области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала, где он образует внутренний сжи- матель мочеиспускательного канала, т. sphincter urethrae internus. Подобие сфинктеров образуется и вокруг каждого устья мочеточников. Слизистая оболочка мочевого пузыря, образует складки благодаря хорошо развитой подслизистой основе, мочепузырного треугольника, углы которого соответствуют устьям мочеточников и мочеиспускательного канала. В пределах треугольника нет подслизистой основы и слизистая оболочка срастаясь с подлежащим мышечным слоем, никогда не образует складок. Основание пузырного треугольника ограничивает складка , plica interureterica, проходящая между устьями обоих мочеточников, прикрывая их в виде клапана. Периодически (2-3 раза, в минуту) отверстия мочеточника открываются, выбрасывая мочу тонкой струйкой. Треугольник соответствует снаружи дну мочевого пузыря.
1.4. М о ч е и с п у с к а т е л ь н ы й к а н а л , u re th ra , начинается внутренним отверстием в шейке мочевого пузыря и представляет собой трубчатый орган, предназначенный для выведения мочи из мочевого пузыря наружу. У мужчин и женщин мочеиспускательный канал имеет существенные отличия.
1.4.1. Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, представляет собой трубку длиной 3-3,5 см, слегка изогнутую выпуклостью кзади и огибающую снизу и сзади нижний край лобкового симфиза. Стенки канала обладают растяжимостью, и его просвет мо-
64
жет быть растянут до 7-8 мм. Задняя стенка канала соединяется с передней стенкой влагалища. При выходе из таза канал прободает промежность, в пределах которой его окружает произвольный (поперечно-полосатые мышечные волокна) наружный сфинктер, т. sphincter urethrae externus. Наружное отверстие канала, ostium urethrae externum, открывается в преддверие влагалища впереди и выше отверстия влагалища. Стенка женского мочеиспускательного канала состоит из мышечной, подслизистой и слизистой оболочек. Слизистая оболочка, образует продольные складки. В канал открываются многочисленные слизистые железы, glandulae urethrales. Слизистая оболочка имеет открытые кнаружи карманы, lacunae urethrales.
1.4.2. Мужской мочеиспускательный канал, urethra mascu/ina, представляет собой трубку длиной 15-22 см, диаметром просвета 5-7 мм, предназначенный для выведения не только мочи, но и спермы в момент эякуляции. Его разделяют на 3 части: предстательную, перепончатую, губчатую. Предстательная часть, pars prostatica, длиной 2,5-3 см, проходит почти вертикально от основания к верхушке предстательной железы. Вдоль задней стенки проходит возвышение - гребень мочеиспускательного канала, crista uretbralis, в среднем отделе расширяющийся в семенной холмик, colliculus seminalis. В середине холмика имеется углубление - предстательная (мужская) маточка, utriculus prostaticus, а по бокам от маточки открываются отверстия семявыбрасывающих протоков. На уровне холмика в мочеиспускательный канал открываются отверстия простатических желез. Перепончатая часть, pars membranacea, длиной 1-1,5 см, проходит от верхушки предстательной железы до луковицы полового члена Эта часть канала прободает промежность, в пределах которой его окружает произвольный (поперечно-полосатые мышечные волокна) наружный сфинктер, т sphincter urethrae externus. Губчатая часть, pars spongiosa, длиной около 15 см, проходит в губчатой части полового члена, заканчиваясь на его головке наружным отверстием канала, ostium urethrae externum. В губчатую часть канала открываются многочисленные железы, glandulae urethrales (Littre). Слизистая оболочка имеет открытые кнаружи карманы, lacunae urethrales. Мужской мочеиспускательный канал S-образно изогнут. Диаметр его просвета не равномерен. В канале различают 3 сужения и 3 расширения. Самым узким местом канала является перепончатая часть. К сужениям относятся также внутреннее и наружное отверстия. Наибольшее расширение расположено в области луковицы полового члена (начало губчатой части) - до 16,8 мм. В среднем отделе предстательной части - до 11,3 мм. А перед наружным отверстием в губчатой части расположена расширенная ладьевидная ямка, fossa navicularis.
2. Общий план строения и основные функции органов половой системы
П о л о в ы е органы, organa gen ita lia , предназначенны е для воспрои зводства потом ства различаю тся у мужчин и женщин. И у м уж чин, и у женщин они разделяю тся на внутренние и наруж ные.
У зароды ш а половы е органы заклады ваю тся у обоих полов одинаково , а затем у одних индивидуумов развиваю тся мужские половы е органы, а зачатки женских органов остаются руд им ентарны м и, у других - наоборот. У обоих n o
bs
лов органами, определяю щ ими пол, являю тся половы е ж елезы (яичко у мужчины и яичник у ж ен щ и н ы ), в ы р абаты ваю щие половы е клетки и половые гормоны.
2.1. Мужские половые органы, organa gen ita lia m asculina , разделяю т на внутренние (яички с их при датками, сем явы н осящ ие протоки , сем енны е пузы рьки , предста тельная ж елеза, бульбоуретральн ы е ж елезы ) и наруж ны е (половой член, мош онка). Яички, их придатки, семявыносящие протоки, семенные пузырьки, бульбоуретральные железы - парные органы, предстательная железа, половой член, мошонка - непарные.
2.1.1. Яичко, testis (греч. orchis, seu didymis), парная мужская половая железа, расположенная в мошонке. Яичко имеет форму овоида, немного уплощенного с боков. Масса яичка варьирует от 15 до 30 г, а его длинник ориентирован почти вертикально и равен 4 см, поперечник (передне-задний размер) - 3 см, толщина - 2 см. Поэтому в яичке различают 2 поверхности - facies lateralis et facies medialis, 2 края - margo anterior et margo posterior, и 2 конца (полюса) - extremitas (polus) superior et extremitas (polus) inferior. К заднему краю яичка прилежит придаток яичка, а на верхнем конце находится маленький рудиментарный остаток эмбрионального ductus paramesonephricus - привесок яичка, appendix testis. Яичко снаружи покрыто плотной фиброзной белочной оболочкой, tunica albuginea. Вдоль заднего края яичка фиброзная ткань вдается внутрь его, образуя средостение яичка, mediastinum testis, от которого к оболочке лучеобразно отходят фиброзные перегородочки, septula testis, и делят яичко на 250-300 долек, lobuli testis, составляющих паренхиму яичка, parenchyma testis. Верхушки долек обращены к средостению, а основания - к белочной оболочке. Каждая долька состоит из двухтрех извитых семенных канальцев, tubuli sem iniferi contorti, длиной 70-100 см, в которых происходит созревание сперматозоидов. У верхушки дольки Извитые канальцы соединяются в короткий прямой семенной каналец, tubulus seminiferus contortus, а последние из всех долек впадают в сеть яичка, rete testis, расположенную в средостении яичка. Из сети выходят 12-15 выносящих канальцев яичка, ductuli efferentes testis, впадающих в проток придатка яичка. В яичке происходит не только созревание сперматозоидов, но и образование мужских половых гормонов, выделяемых в кровь и лимфу. Поэтому яичко относится к железам смешанной (внешней и внутренней) секреции.
2.1.2. Придаток яичка, epididymis, прилежащий сзади к яичку, сверху имеет расширенную головку, caput epididymidis, книзу переходящую в тело, corpus epididymidis, продолжающееся в хвост, cauda epididymidis, который позади нижнего полюса яичка переходит в се- мявыносящий проток. На головке придатка находится маленький рудиментарный остаток эмбрионального ductus mesonephricus - привесок придатка яичка, appendix epididymidis, а позади головкой - рудиментарный остаток первичной почки (mesonephros) - придаток привеска яичка, paradidymis. Придаток яичка покрыт тонкой белочной оболочкой. В головке придатка от нее отходят перегородочки,
66
отделяющие 12-15 долек (конусов), lobuli (coni) epididymidis, каждая из которых соответствует выносящему канальцу яичка. От верхнего из этих протоков начинается очень извитой проток придатка яичка, ductus epididymidis, который в расправленном виде имеет длину 6-8 м. В области головки и хвоста от протока придатка отходят отклоняющиеся проточки, ductuii aberrantes, остатки канальцев первичной почки (mesonephros). Яичко, головка придатка, латеральная поверхность его тела и хвоста покрыты серозной оболочкой - висцеральным листком влагалищной оболочки яичка, tunica vaginalis testis, образующей с латеральной стороны углубление - пазуху придатка яичка, sinus epididymidis. С прямых семенных канальцев яичка начинаются семявыносящие пути. Придаток яичка, являясь железой, вырабатывает небольшое количество жидкой части спермы, необходимой для доставки сперматозоидов по семявыносящему протоку.
2.1.3. Семявыносящий проток, ductus deferens, является продолжением протока придатка. Его длина 40-50 см, толщина 2,5-3 мм, а диаметр просвета - 0,2-0,5 мм (~ 1/6 толщины). Такая толстая плотная стенка (только мышечная оболочка до1 мм) предохраняет проток от сдавления. У семявыносящего протока выделяют 4 части: 1) мошоночную (яичковую), pars scrotalis ( testicularis), проходящую в мошонке от хвоста придатка позади придатка и яичка; 2) канатикО- вую, pars tunicularis, поднимающуюся в составе семенного канатика от верхнего полюса яичка до поверхностного пахового кольца; 3) паховую, pars inguinalis, расположенную в паховом канале; 4) тазовую, pars pelvica, проходящую забрюшинно от глубокого пахового кольца по боковой стенке таза, затем между прямой кишкой' и дном мочевого пузыря к основанию предстательной железы. Конечные отделы правого и левого протоков лежат рядом по бокам от срединной плоскости и имеют расширенный бугристый вид. Это ампула, ampulla ductus deferentis, длиной 3-4 см и диаметром до 1 см, предназначенная для накопления богатой сперматозоидами порции спермы из яичка и придатка.
2.1.4. Семейной канатик, funiculus spermaticus, округлый тяж, длиной 15-20 см, тянущийся от глубокого пахового кольца до верхнего полюса яичка. Т.е. в нем можно выделить паховую и мошоночную части. Он образуется в результате опускания яичка из брюшной полости в мошонку. В состав канатика входят семявыносящий проток, артерии, венозное сплетение, лимфатические сосуды и нервные сплетения яичка и семявыносящего протока, остаток влагалищного отростка брюшины. Мошоночная часть канатика окружена оболочками, соответствующими слоям мошонки.
2.1.5. Семенной пузырек, vesicula seminalis (glandula vesiculosa, glandula seminalis), железистый орган в форме сложенной пополам бугристой трубочки, длиной 5 см, расположенный латераль- но от ампулы семявыносящего протока. Нижний конец пузырька переходит в выделительный проток, ductus excretorius, соединяющийся с семявыносящим протоком у основания предстательной железы, образуя семявыбрасывающий проток, ductus ejaculatorius. Последний имеет длину до 2 см, проходит в предстательной железе и открывается в мочеиспускательный канал латерально от семенного холмика.
67
Семенные пузырьки секретируют вязкую белоксодержащую жидкость желтоватого цвета, входящую в состав спермы.
2.1.6. Предстательная железа, prostata, мышечно-железистый орган, имеющий в зрелом возрасте массу 20-25 г и форму конского каштана, размерами: вертикальным - 3 см, сагиттальным (поперечник) - 4 см, передне-задним - 2 см. Обращенное вверх основание, basis prostatae, прилежит к шейке и дну мочевого пузыря, а верхушка, apex prostatae - к мочеполовой диафрагме (направлена вниз). Передняя поверхность железы обращена к лобковому симфизу, а задняя - к прямой кишке. От основания к верхушке через предстательную железу проходит мочеиспускательный канал. Предстательная железа покрыта соединительнотканной капсулой. В железе выделяют правую и левую доли, lobi prostatae dexter et sinister, а у взрослых еще среднюю долю, iobus medius, расположенную позади мочеиспускательного канала между двумя семявыбрасывающими протоками. В пожилом возрасте увеличение этой доли, в большей степени, чем боковых, приводит к сдавлению мочеиспускательного канала и шейки мочевого пузыря, что нарушает процесс мочеиспускания. Паренхима предстательной железы в зрелом возрасте составляет ~ половину объема органа и образована альвеолярно-трубчатыми железами, выводные протоки которых открываются преимущественно в заднелатеральные участки уретры на уровне семенного холмика. Все железы предстательной железы не однородны по строению и происхождению. Выделяют зону периуретральных желез, zona giandularum periurethraliunr, железистые дольки: в пределах боковых долей - нижнезаднюю, lobulus inferoposterior , нижнебоковую, iobulus inferolateralis, переднемедиальную, lobulus anteromedialis, а в пределах средней доли - верхнемедиальную, lobulus superomediaiis. Секрет простатических желез разжижает сперму и придает активность сперматозоидам. Половина объема предстательной железы образована мышечно-соединительнотканной стромой, мышечная часть, substantia muscularis, которой представлена не только пучками гладких миоцитов, но и небольшим количеством поперечно-полосатых мышечных волокон. Мышечные пучки в предстательной железе предназначены для эвакуации секрета из простатических желез, а также дополняют внутренний сфинктер мочеиспускательного канала, в том числе и при эякуляции. Снаружи от капсулы вокруг предстательной железы расположено хорошо развитое венозное сплетение, нарушение оттока крови из которого способствует возникновению заболеваний органа.
2.1.7. Бульбоуретральная железа, glandula bulbourethralis (Cowperi), парная, формой и величиной напоминает горошину, расположена позади перепончатой части мочеиспускательного канала между пучками глубокой поперечной мышцы промежности Ее выводной проток, ductus gianduiae bulbourethralis, длиной 3-4 см, открывается в мочеиспускательный канал в области луковицы полового члена. Вязкий секрет бульбоуретральных желез защищает слизистую оболочку мочеиспускательного канала от раздражения мочой.
2.1.8. Половой член, penis, предназначен для введения спермы в половые пути женщины, выведения мочи, возможности совершения полового акта. У полового члена различают видимую (свободную, подвижную) и скрытую под кожей промежности (фиксирован
63
ную) части. Свободная, цилиндрической формы, часть (свисающая в спокойном состоянии) - это тело полового члена, corpus penis, заканчивающееся головкой полового члена, g/ans penis. Передневерхнюю поверхность тела называют спинкой полового члена, dorsum penis, а задне-нижнюю - уретральной поверхностью, facies urethtraiis. Головка полового члена имеет форму неправильного конуса, на вершине которого открывается сагиттально ориентированная щель - наружное отверстие мочеиспускательного канала, ostium urethrae externum. Задняя, расширенная часть головки - это венец головки, corona glandis, позади которого расположено сужение - шейка головки, collum glandis. Задняя, фиксированная к лобковым костям часть полового члена - это его корень, radix penis. Половой член состоит из трех, продольно вытянутых тел (парных пещеристых и непарного губчатого), представляющих собой множество выстланных эндотелием лакун, разделенных перекладинами. При половом возбуждении лакуны наполняются кровью, расширяются, что способствует увеличению размеров и, как следствие, эрекции полового члена. Пещеристые тела полового члена, corpora cavernosa penis, имеют форму цилиндров с заостренными концами. Задние концы, расходясь в виде ножек, crura penis, прикрепляются к нижним ветвям лобковых костей. Пещеристые тела покрыты общей белочной оболочкой, tunica albuginea corporum cavernosorum, и разделены продольной перегородкой, septum penis, имеющей многочисленные щели между лакунами. Снизу, в борозде между пещеристыми телами расположено губчатое тело, corpus spongiosum penis, расширяющееся сзади в луковицу, buibus penis, а спереди - в головку полового члена. Через губчатое тело проходит мочеиспускательный канал. Все три тела полового члена покрыты глубокой и поверхностной фасциями, фиксированными в области его шейки. Кожа полового члена тонкая, подвижная ввиду выраженности подкожной основы, не содержащей жира. В области шейки фиксируется кожная складка (дупли- катура) - крайняя плоть, preputium penis, которая закрывает всю головку. На нижней поверхности головки крайняя плоть еще соединена с кожей посредством уздечки, frenulum preputii. Кожа, покрывающая головку полового члена имеет розовый цвет, тонкая, очень чувствительная. Между кожей головки и крайней плотью имеется полость крайней плоти, в которой скапливается препуциальная смазка, smegma - секрет сальных желез, расположенных в коже на внутренней поверхности крайней плоти. В области корня полового члена имеются две связки (подвешивающая, lig. suspensorium penis, и пращевидная, lig. fundi forme penis), подвешивающие и фиксирующие его к лобковому симфизу. Под кожей и под фасцией в борозде между пещеристыми телами проходят тыльные вены, сдавление которых способствует эрекции полового члена. От уздечки крайней плоти по нижней поверхности проходит шов, raphe penis, который продолжается на мошонку в виде шва мошонки, raphe scrotum, переходящий в шов промежности.
2.1.9. Мошонка, scrotum - вместилище для яичек с их придатками, расположенное между корнем полового члена и заднепроходной областью, которое образуется в процессе опускания яичек как выпячивание передней брюшной стенки. Стенка мошонки состоит из
6S
нескольких слоев (оболочек), которые иногда называют оболочками яичка (это не совсем правильно). К ним относятся: 1) кожа, cutis, тонкая, пигментированная, покрыта волосами, собирается в складки, имеет много сальных и потовых желез (производное кожи передней брюшной стенки); 2) мясистая оболочка, tunica dartos, образующая срединную перегородку мошонки, septum scroti, разделяющую яички (производное подкожной основы, содержащее эластические волокна и пучки миоцитов, но не имеющее жировых клеток); 3) наружная семенная фасция, fascia spermatica externa (производное поверхностной фасции живота); 4) фасция мышцы, поднимающей яичко, fascia cremasterica (производное собственной фасции живота - наружного листка фасции наружной косой мышцы живота); 5) мышца, поднимающая яичко, т. cremaster (производное пучков внутренней косой и поперечной мышц живота); 6) внутренняя семенная фасция, fascia spermatica interna (производное поперечной фасции живота); 7) кнутри от предыдущей оболочки расположена влагалищная (серозная) оболочка яичка, tunica vaginalis testis, имеющая париетальный и висцеральный листки, между которыми находится серозная полость (производное брюшины).
2.2. Женские половые органы, organa gen ita lia fem in in a , разделяю т на внутренние (яичники, м аточны е тр у бы, матку, влагалищ е) и наруж ны е, объ еди н ен н ы е термином “женская половая об ласть” (лобок, больш ие и малые п оловые губы, клитор , преддвери е влагалищ а). Яичники, их рудиментарные придатки, маточные трубы, большие и малые половые губы - парные органы, матка, влагалище, лобок, клитор, преддверие влагалища - непарные.
2.2.1. Яичн ик, ovarium (греч. oopboron), парная женская половая железа, расположенная у боковых поверхностей полости таза. Яичник имеет форму овоида, уплощенного с боков. Масса яичника - 5-8 г, а его длинник у нерожавшей женщины ориентирован почти вертикально и равен 2,5-5,5 см, поперечник (передне-задний размер) - 1,5-3 см, толщина - до 2 см. В яичнике различают 2 поверхности: медиальную и латеральную, facies mediaiis et facies lateralis, прилежащую к стенке малого таза, а также 2 края: выпуклый свободный (задний), margo liber (posterior) и брыжеечный (передний), margo mesovaricus (anterior), прикрепляющийся к брыжейке яичника. Трубный конец яичника, extremitas tubaria, обращен вверх, к воронке маточной трубы, нижний, маточный конец, extremitas uterina, соединен с краем матки собственной связкой яичника, lig. ovarii proprium. Кроме последней, яичник фиксирован к линии входа в малый таз посредством подвешивающей связки яичника, lig.suspensorium ovarii, представляющей собой складку брюшины, покрывающую яичниковые сосуды и нервы. К фиксирующему аппарату яичника относится и его брыжейка, mesovarium - дупликатура заднего листка широкой связки матки. Брюшина яичник не покрывает. Снаружи яичник покрыт однослойным зародышевым эпителием, под которым расположена плотная белочная оболочка, tunica aibuginea. На брыжеечном крае имеется углубление - ворота, hiium ovarii, через которые проходят
сосуды и нервы. Яичник имеет строму, stroma ovarii, и паренхиму, представленную снаружи корковым, cortex ovarii, а ближе к воротам - мозговым веществом, medulla ovarii. В корковом веществе яичника расположены яичниковые фолликулы разной степени зрелости, а также следы, разрывов зрелых фолликулов. В яичнике происходит созревание яйцеклеток и образование женских половых гормонов, выделяемых в кровь и лимфу. Поэтому яичник относится к железам смешанной (внешней и внутренней) секреции.
2.2.2. Рудиментарные придатки яичника: придаток яичника (надъяичник), epoophoron (греч), околояичник (придаток придатка), paraoophoron (греч), везикулярные привески (стебельчатые гидатиды), appendices vesiculosae, расположенные в брыжейке маточной трубы, между трубой и яичником, представляют собой остатки канальцев и протока первичной почки.
2.2.3. Матка, uterus (греч. metra, hystera), непарный полый мышечный орган, предназначенный для развития зародыша, вынашивания плода и деторождения. Матка расположена в среднем отделе полости таза между мочевым пузырем и прямой кишкой. Матка имеет грушевидную форму, уплощена в переднезаднем направлении. Верхняя, выпуклая над уровнем впадения маточных труб часть - дно, fundus uteri, переходит в суживающееся книзу тело, corpus uteri. Нижняя часть - шейка, cervix uteri, отделена от тела перешейком, isthmus uteri. У шейки выделяют надвлагалищную {portio suprav- aginaiis) и влагалищную {portio vaginalis) части. Передняя, пузырная поверхность, facies vesica/is (anterior), прилежит к мочевому пузырю. К задней, кишечной поверхности, facies intestinalis (posterior), прилежат петли подвздошной кишки, прямая, а иногда сигмовидная кишка. Поверхности по бокам разделены краями, margo uteri. Масса матки у нерожавшей женщины 40-50 г, у рожавшей - 80-100 г. Длина матки в зрелом возрасте составляет 7-8 см, ширина - 4 см, толщина - 2-3 см. Внутри матки имеется полость, cavitas uteri, треугольной формы, объемом 4-6 см3. В верхние углы полости открываются отверстия маточных труб, а книзу полость переходит в канал шейки матки, canalis cervicis uteri, открывающийся в полость влагалища посредством отверстия (маточного зева), ostium uteri. Стенка матки состоит из трех оболочек. Снаружи это серозная оболочка (висцеральный листок брюшины), tunica serosa (греч. perimetrium), покрывающая дно и тело матки (мезоперитонеальное положение). Подсерозная основа, tela subserosa, имеется только в области шейки и краев матки, где серозная оболочка переходит в широкие связки матки. Основу стенки образует мышечная оболочка, tunica muscu- laris (греч. myometrium), состоящая из трех слоев переплетающихся миоцитов Внутренняя, слизистая оболочка, tunica mucosa (греч. endometrium), выстилающая полость тела и дна матки гладкая. В ней расположены простые трубчатые маточные железы, g/andulae uterinae В эндометрии выделяют два основных слоя: функциональный (поверхностный) и базальный (глубокий). Во время менструации, menses, функциональный слой отторгается, а базальный служит основой для восстановления функционального слоя. В более толстой слизистой оболочке канала шейки матки на передней и задней поверхностях имеется по одной продольной и отходящие от них в сто
71
роны пальмовидные складки, которые соприкасаясь, закрывают доступ из влагалища. Здесь имеются слизистые железы, секрет которых, обладающий бактерицидными свойствами, в виде слизистой пробки закрывает отверстие матки. Обладая значительной подвижностью матка является достаточно фиксированным органом. Удерживают матку в ее положении связки. Широкая связка, lig.latum uteri, которую иногда называют брыжейкой матки, представляет собой дупли- катуру брюшины, переходящей с поверхностей матки на боковые стенки таза. Между ее листками находится жировая клетчатка, parametrium. Круглая связка, lig.teres uteri, идущая от краев матки между листками широкой связки к стенке таза и далее в паховый канал. Кардинальная связка, lig.cardinale, расположенная в основания широких связок, натянута между шейкой матки и боковой стенкой таза.
2.2.4. Маточная труба, tuba uterina (греч. salpinx), парный трубчатый орган, предназначенный для проведения яйцеклетки из брюшинной полости от яичника в полость матки. Длина трубы 10-12 см, диаметр просвета 2—4 мм. Маточные трубы расположены в верхнем крае широкой связки матки, покрыты брюшиной (интраперито- неальное положение) и имеют брыжейку, mesosalpinx. В маточной трубе выделяют 4 части: 1) маточная часть, pars uterina, расположенная в толще стенки матки; 2) перешеек, isthmus tubae uterinae, 3) самая длинная часть (до 8 см) - ампула, ampulla tubae uterinae, 4) расширение - воронка, infundibulum tubae uterinae, с которой свисают бахромки, fimbriae tubae uterinae. Одна из них, самая длинная (2- 3 см), яичниковая бахромка, fimbria ovarica, достигает яичника. При овуляции бахромки своими движениями направляют яйцеклетку из брюшинной полости в воронку маточной трубы. Строение стенки маточной трубы типично для полого органа. Складки имеют продольную ориентацию.
2.2.5. Влагалище, vagina (греч. colpos), непарный полый фиброзно-мышечный орган, предназначенный для совокупления, выведения месячных и деторождения. Влагалище расположено в среднем отделе полости таза между мочевым пузырем и прямой кишкой. Влагалище представляющее собой трубку, длиной 8-10 см, вверху охватывает шейку матки, а нижним отверстием, ostium vaginae, открывается в преддверие влагалища. У девственниц это отверстие прикрыто девственной плевой, hymen, остатки которой в виде лоскутов, са- runculae hymenales, появляются после первого полового акта, coitus. В норме влагалище уплощено в переднезаднем направлении и имеет переднюю и заднюю стенки. Вокруг шейки влагалище образует свод, fornix vaginae, задняя часть которого глубже передней. Слизистая оболочка влагалища выстлана многослойным плоским эпителием и не содержит желез. На передней и задней стенках образуются многочисленные поперечные складки - морщины, rugae vaginales, которые по середине стенок собираются в продольные столбы, columnae ruga- rum.
2.2.6. Наружные женские половые органы, organa genitalia feminina externa (pudendum femininum seu vulva).
2.2.6.1. Лобок, mons pubis, (лобковое возвышение) - участок кожи треугольной формы, покрытый волосами и открытый бороздами от живота и бедер
72
2.2.6.2. Большие половые губы, labia majora pudendi, ориентированные сагиттально, парные округлые кожные складки, длиной 7-8 см, шириной 2-3 см. Соединяясь спереди и сзади спайками, со- missurae labiorum ant. et post., они ограничивают половую щель, п'та pudenda.
2.2.6.3. Малые половые губы, labia minora pudendi, ориентированные сагиттально, парные тонкие кожные складки, ограничивающие преддверие влагалища. Сзади они соединяются посредством уздечки, frenulum labiorum pudendi, а спереди разделяются на 2 складки: латеральные, охватывающие клитор спереди (крайняя плоть клитора, preputium clitoridis) и медиальные, прикрепляющиеся к ножкам снизу клитора (уздечка клитора, frenulum clitoridis). Кожа малых половых губ и преддверия влагалища имеет розовый цвет, не имеет пигментного слоя и волос, но содержит много сальных желез.
2.2.6.4. Преддверие влагалища, vestibulum vaginae, углубление, ограниченное малыми половыми губами, в которое открываются непарные отверстие влагалища, а кпереди от него - наружное отверстие мочеиспускательного канала. В толще малых половых губ расположена луковица преддверия, bulbus vestibuii, аналог губчатому телу полового члена. В преддверие открываются многочисленные малые железы и пара больших желез, glandulae vestibulares majores.
2.2.6.5. Клитор, clitoris, является аналогом пещеристых тел полового члена. Состоит из парных пещеристых тел, corpora cavernosa clitoridis, кпереди имеющий головку, glans clitoridis, и корень, прикрепляющийся к лобковой кости.
3. Развитие мочеполового аппарата
М очевы е и половые органы близки как анатомически , так и генетически . Они объедин яю тся тесными взаи м оотн ош ениям и своего развития, так как в их формировании у ч аст вую т много общих закладок. Все они являю тся п рои зводн ы ми мезодерм ы (кроме прои зводн ы х энтодермальной клоаки).
3.1. Развитие мочевых органов в онтогенезе. Аномалии развития
Закладка мочевых органов у человека происходит раньше, чем закладка полового аппарата. При их развитии наблюдается частичное повторение филогенетически более низких стадий развития экскреторных органов, через которые отряд позвоночных прошел в процессе своего филогенетического развития. Наиболее низко организованные выделительные органы образуются уже у ланцетника и у низших позвоночных, они носят название предпочка (pronephros). Эти органы еще очень примитивны и просты, у высших позвоночных (у земноводных и у рыб) они в процессе филогенеза замещаются хотя и подобным, но уже более сложным аппаратом, называемым первичной почкой (mesonephros). Наконец, у высших животных и у человека развивается очень сложный аппарат вторичная или окончательная почка (metanephros), Однако развитие дефинитивной почки и выде
лительных органов человека проходит при этом все приведенные стадии филогенеза; иными словами, у человеческого зародыша последовательно закладываются пронефрос, мезонефрос и, наконец, метанефрос. Отдельные элементы филогенетически более старших органов (пронефроса и мезонефроса) участвуют в формировании собственно дефинитивной мочеполовой системы.
Все три п оследовательно сменяю щ иеся стадии развития образуются из мезодермы , в области между первичны м и сегментами и латеральны м и пластинкам и м езодермы, из так называемых- стебельков первичны х сегм ентов - неф ротомов. В краниальнее расположенных отделах тела она еще сегментируется на отдельные мезодермальные нефротомы. Именно из этой части происходит закладка предпочки (пронефроса), наиболее старого в филогенетическом отношении органа, который у человека закладывается на уровне между 2-м и 14-м первичными сегментами. Ниже этой области сегментация нефротомов вторично исчезает, так что здесь располагается непрерывная (эпителиальная) полоска, называемая нефрогенной бластемой. Из ее части, лежащей между 9-м и 26-м первичным сегментом (сомитом), дифференцируется первичная почка (мезонефрос). Из наиболее каудального отдела нефрогенной бластемы, в области между 26-м и 28 сомитом, возникает метанефрогенная ткань, которая позднее обособляется от остальной нефроненной бластемы и образует закладку для дефинитивной почки (метанефроса). Характерными основными элементами всех трех последовательных стадий развития выделительных органов является образование секреторного отдела с сосудистым клубочком (glomerulus), в который приносится кровь для выделения из нее продуктов распада, и образование выводного отдела (примитивного мочеточника), по которому затем отводятся продукты метаболизма.
3.1.1. Предпочка, p ro nephros, является первой фазой развития м очеобразую щ их органов , ф орм ирую щ аяся очень рано, на стадии , когда эм брион им еет еще плоскую форму (на третьей неделе развития). У человека пронефрос не р а з вивается полностью и не ф ункц иони рует . П риблизительно в области 2-го первичного сегм ен та (из неф ротома) из м е зо дермы плотного, сплош ного стебелька в дорсолатеральном направлении начинает вы пячиваться клеточны й узел , в ко тором, как и в его нож ке, вскоре возни кает просвет. При этом нефротом отделяется от м езодерм ы сомита. П олость неф ротома сообщ ается с ц елом ической полостью через о т верстие - воронку (неф ростом ). С ф орм ировавш и йся таким образом каналец удли няется и S-образно изгибается в д о р солатеральном направлени и . Щ аровидное расш ирение на слепом конце канальца начинает книзу разрастаться , с о е д и няясь затем с подобны м и образован иям и , располагаю щ ихся каудальнее канальцев. В результате их соединения в о зн и к а ет сплошная трубочка , так назы ваем ы й вы делительны й п р о
ток п р он еф роса (будущ ий вольфов канал), который идет от кран и альн ы х отделов в каудальном направлении и объедин яет все сф орм и ровавш и еся канальцы пронефроса. Его конец в результате окон чательного роста удлиняется , проникая в н и ж ни е отделы тела эм бриона (в которы х пронефрос не за клад ы вается ) , достигнув , латеральной стенки клоаки, откры вается в ее полость. Т о., пронефрос закладывается по обеим сторонам тела в области между 2-м и 14 первичным сегментом. Пронеф- росы, располагаюшиеся более краниально, по мере последовательного развития ниже расположенных, подвергаются обратному развитию и распадаются. Пронефрос существует только в течение 40 - 60 часов. К концу 1-го месяца все образовавшиеся канальцы пронефросов исчезают, и по обеим сторонам тела сохраняется только выделительный проток пронефроса.
Э тот вы дели тельны й проток располагается в дорсолат ер ал ьн ы х отделах эм бриональн ого тела, дорсальнее вто ричной полости тела и проходи т в каудальном направлении до клоаки .
3 .1 .2 . П е р в и ч н а я п о ч к а , m e so n e p h ro s , в той же области (м еж ду первичны м и сегм ен там и и латеральн ой мезодермой), но несколько ниже отдела, в котором произош ло об р азовани е прон еф роса (на уровне 9-го первичного сегмента), в течен и е 4-й недели, начинается ф орм ирование канальцев перви чной почки (м езонф роса). Ее краниальные отделы вначале частично перекрываются с нижележащими канальцами пронефроса. Ткань, из которой возникает мезонефрос, уже не сегментирована на нефротомы; она представляет собой непрерывную мезодермальную, идущую в краниокаудальном направлении полоску (нефрогенную бластему). Часть нефрогенной бластемы, из которой образуется мезонефрос (до 26-го первичного сегмента)., называется мезонефроген- ной тканью. Более каудально располагающася часть нефрогенной бластемы (между 26 и 28 первичным сегментом), представляет собой метанефрогенную ткань, из которой возникает дефинитивная, вторичная почка (метанефрос).
М езонеф рос , как и пронефрос, состоит из сосудистого к л у б о чк а и S -образно изогнутого секреторного канальца.. С екреторны й каналец посредством соединяю щ его канальца сообщ ается с просветом вы делительного п ротока п рон еф роса. Э тот вы водны й проток затем называется выводным кан алом мезонеф роса , или вольфовым каналом. При первичной почке неф ростом уже не образуется , таким образом, отсутствует неп осредствен ная связь секреторного канальца с ж и дк остью вторичной плости тела, а сосудисты й клубочек перем ещ ается во внутрь, к слепому концу канальца.
В области мезонефроса неф рогенная бластема (мезо- неф рогенная ткань), начиная от уровня 9-го первичного
75
сегм ента в каудальном нап равлени и , подвергается п о сл ед о вательном у делению на ряд ш арови дн ы х клеточных узлов, располагаю щ ихся дорсальн о от целом ической полости меди- альнее вы дели тельного п ротока прон еф роса (вольф ова к ан ала). В области каж дого перви чного сегмента заклады вается несколько таких узлов, т .е ., сегм ен тац ия м езонеф роса по ко личеству отделов не со о тветству ет количеству первичны х сегментов. К леточны е узлы в результате образования в их центре маленькой полости превращ аю тся в мешочки. Из их латеральной стенки по н ап р авл ен и ю к вольфову каналу вы растает латеральная клеточная полоска , которая соеди няется с вольфовым каналом и в которой впоследствии возни кает полость. Таким образом сф орм и ровавш и й ся кан алец растет в длину, извиваясь при этом S- о б р а з н о . Его слепой свободны й конец расш иряется , превращ аясь в секреторны й кан алец и образует капсулы для сосуди стого клубочка, об разован ного при врастании латеральной веточки дорсальной аорты. Таким образом, вокруг сосуди стого клубочка возни кает кап су ла, состоящ ая из двух слоев (ли стков ) низких эп ители альн ы х клеток.
В период между 4-й и 9-й неделям и эм бриогенеза м езо нефрос достигает своего м акси м альн ого развития. При этом диф ф еренц ировка канальцев м езон еф роса идет от кран и ал ь ного конца к каудальному. В подобн ой п оследовательности прои сходит и их более поздняя деген ерац ия , так что в то время как на нижнем конце м езон еф роген н ой ткани еще возникаю т все новые и новы е кан альц ы , на верхнем конце о б р а зованн ы е канальцы уже редуц ирую тся . В начале 3-го л у н н о го месяца мезонеф рос в основн ом подвергается обратном у развитию . От него остается только часть в каудальном отделе, представляющая собой приблизительно только одну шестую первоначального объема. Он состоит в среднем из 80 канальцев и носит название вольфова тела. В это время уже начинается дифференцировка индифферентных закладок внутренних половых органов, причем в их формировании участвует также и вольфово тело. Мезонефрос функционирует в качестве выделительного, экскреторного органа у земноводных и у рыб. У человеческого зародыша он выполняет экскреторную функцию в период своего максимального развития. Вольфов канал открывается в вентральный отдел клоаки и представляет собой примитивный мочеточник,
Увеличивающиеся и расширяющиеся канальцы и клубочки мезонефроса со временем не помещаются в мезенхиме дорсальной стороны тела зародыша, поэтому дорсальная стенка вторичной полости тела начинает впячиваться внутрь в виде продольного идущего валика, располагающегося по обеим сторонам тела, латеральнее места прикрепления дорсальной брыжейки Этот валик называется мочепо
ловой складкой (plica urogenitalis). Мочеполовая складка разделяется продольным желобком на более латерально расположенную мезонеф- росную складку (plica mesonephridica), содержащую мезонефрос (вольфово тело), и на более медиально располагающуюся половую складку (plica genitalis). Мезодермальный эпителий и, находящаяся под ним мезенхима, полового валика (складки) являются зачатком для половых желез.
3 .1 .3 . О к о н ч а т е л ь н а я (деф ин итивная) п о ч к а , m etanephros, образуется каудальнее м езонеф роса, между 26 и 28 сом итом . Ее кора и элементы неф ронов развиваю тся из м етан еф рогенн ой ткани, располагаю щ ейся в нижнем отделе неф рогенной бластемы. Система выводных канальцев и мочеточник возни каю т из выпячивания вольф ова канала. С екреторны е отделы (неф роны ) затем посредством соеди няю щих канальцев соединяю тся вторично с вы водящ им и путями.
В конце 4-й недели эм бриогенеза из дорсальной стенки вольф ова канала несколько выше того места , где он откры вается на латеральной стенке клоаки, по направлению к р асполагаю щ ейся дорсальн ее метан еф рогенн ой ткани (месту закладки окон чательной почки), начинает расти слепой о т росток. С начала он растет в дорсальном направлении, а позднее поворачивается краниально. На своем слепом конце он м еш кообразн о расширяется. Из этого расш и рения ф орм ирую тся почечная лоханка, почечные чаш ки , сосочковы е протоки и соби рательны е трубочки , а из узкой трубочки , отходящ ей неп осредствен но от В ольф ова протока, возникает п роксим альная (основная) часть мочеточника.
Метанефрогенная ткань обособляется от нефрогенной бластемы и в виде колпачка прилегает к расширенному концу закладки почечной лоханки и мочеточника. Из этой закладки в метанефрогенную ткань начинают врастать сначала два отростка, из которых образуются большие чашки, а в результате их вторичного разветвления - малые чашечки. Ответвления последних проникают радиально в метанефрогенную ткань, многократно делятся и дают начало образованию сосочковых протоков и собирательных трубочек. Так формируется основная часть мозгового вещества почки и лучистая часть коркового вещества. Из каждого участка мозгового вещества, относящегося к вторичному канальцу (малой чашке), формируется одна первичная почечная пирамида, каждая из которых может делиться еще на вторичные и третичные пирамиды. Метанефрогенная ткань, прилегающая в виде вогнутого колпачка к закладке разветвлений почечной лоханки, дифференцируется на два слоя. Поверхностный слой служит закладкой для почечной фасции, капсулы и интерстициальной соединительной ткани, а из более внутреннего слоя, непосредственно прилежащего к разветвлениям канальцев, развиваются канальцы нефронов и капсула клубочка (капсула Шумлянского-Боумена). Канальцы нефронов распространяются до мозгового вещества в виде почечных
77
столбов. Так формируется корковое вещество почки и происходит это следующим образом. На слепых концах собирательных трубочек радиально разветвляющихся в метанефрогенной ткани, образуются сгущения этой ткани - клеточные узлы, превращающиеся в мешочки, которые разрастаясь приобретают вид S-образно изогнутой трубочки. Слепой конец собирательной трубочки разветвляется и с всех сторон к ним прорастают и затем в них открываются просветы трубочек, образованных из метанефрогенной ткани. Конец нефрогенной закладки заканчивается слепо, а ее стенка впячивается путем инвагинации, в результате чего возникает ямка, в которой располагается сосудистый клубочек. Так формируется капсула клубочка, которая вместе с сосудистым клубочком образует почечное тельце. Каналец нефрона интенсивно растет, многократно извиваясь вблизи сосудистого клубочка, и, продолжая расти по направлению к мозговому веществу, образует петлю Генле. После этого каналец вновь возвращается к сосудистому клубочку, где снова извивается. Затем этот каналец переходит в собирательную трубочку. В течение всего внутриутробного периода формируются все новые нефроны, благодаря чему происходит утолщение коркового слоя. После этого метанефроген- ных ткань образует толстые слои сначала над отдельными первичными, а затем и над вторичными и третичными пирамидками. Снаружи на почечной закладке это проявляется расчленением коркового слоя юной почки на значительное количество долек, разделенных между собой желобками. Такое разделение почки на доли исчезает после рождения в процессе постнатального онтогенеза.
Различают 3 формы (последовательные стадии развития) экскреторного дерева почки (внутрипочечных мочевыводящих путей): 1) эмбриональную, когда имеется широкая мешковидная лоханка, в которую непосредственно впадают малые чашки (отсутствуют большие чашки); 2) фетальную, когда имеется большое число малых и больших чашек, переходящих непосредственно в мочеточник (отсутствует лоханка); 3) зрелую, когда имеется небольшое число малых чашек, сливающихся в две большие чашки, переходящие в умеренно выраженную лоханку, впадающую далее в мочеточник.
О бласть, из которой развивается деф ин итивная почка, первоначально располагается на ур о вн е 4 и 5 поясничны х сегментов. В течение 6-й н едели в связи с отн осительно б о лее быстры м ростом ту ло ви щ н о й части эм бриона и в связи с его распрям лением заклад ка почки перем ещ ается кверху, и почка заним ает о к он чательн ое полож ен ие на уровне 1-го - 2-го поясничных сегм ен тов , п озади брю ш и н н о и дорсальн ее мезонеф роса. Этот проц есс назы ваю т восхож дением (п о д н я тием) почки, ascensus rents.
3.1.4. Аномалии развития почек. Если не стыкуются кровеносные сосуды и мочевые канальцы, не формируются почечные тельца, возникает агенезия почки, agenesia rent's. Орган не может функционировать. Если не стыкуются нефроны и выросты вольфовых протоков, возникает поликистоз - множественные кисты (аномальные полости в почке). В почечных тельцах моча образуется, но не поступает в мочевыводящие пути. Встречаются добавочные арте
рии почек. Исходно их закладывается несколько - соответственно числу сомитов, из ткани которых формируется метанефробластома. При неправильном соединении смежных сегментов может отделиться добавочная почка или наоборот, при срастании правой и левой неф- робластом получиться подковообразная почка, геп arcuatus, а еще реже - кольцевидная почка, геп anularis. От вольфовых протоков к метанефрогенной бластеме может образоваться 2 выроста, которые могут стать двумя мочеточниками из одной почки. Возможно недоразвитие, гипоплазия ,hypoplasia renis, одной почки.
У н о ворож ден н ого сохраняю тся следы бы вш его р азд е ления на наруж ной поверхности в виде борозд (дольчатая почка плода и новорож денн ого) . У взрослого почка стан овится гладкой снаруж и, но внутри, хотя несколько пирамид сливаю тся в один сосочек (поэтому число сосочков меньше, чем пирамид), остается разделен ной на дольки - пирамиды.
К аномалиям относится и сохранение первоначальной дольча- тости поверхности, геп Jobatus. Если почка задерживается в своем первоначальном положении, не поднимаясь до дефинитивного уровня, наблюдается дистопия (необычное расположение почки - вплоть до тазовой почки), distopia renis. Изредка наблюдается развитие дополнительных почек.
3 .1 .5 . Р а з в и т и е м о ч е в ы в о д я щ и х п у тей . В хвостовом конце тела зароды ш а в конце 1-го месяца развития от вентральной стенки кран иального конца клоаки отходит конусообразны й отросток - аллантоис (мочевой мешок зароды ша), которы й в виде аллан тои сного (м очевого) протока п родолж ается в зарод ы ш евы й ствол (позднее - в пуповину). На обеих л атер ал ьн ы х сторонах клоаки в нее откры ваю тся выводны е (вольф овы ) протоки перви чны х почек. В каудальном направлении клоака затем продолжается в хвостовую кишку, которая заканчивается слепо и очень скоро, вместе с хвостовым отростком тела, подвергается обратному развитию.
Из кран иального отдела стенки клоаки в пространстве между аллан тои сом и местом ее перехода в задню ю кишку в каудальном н ап равлени и начинает вы двигаться м езенхим ная, в основном ф ронтально располагаю щ аяся перегородка, septum urorectale, которая разделяет полость клоаки на переднюю и задню ю часть. Эта перегородка проходит до клоакальной м ем бран ы , полностью отделяя дорсальн ую часть клоаки от вентральной . Д орсальная часть клоаки является закладкой прямой кишки. В ентральная часть в результате сужения делится на более каудальный отдел - м очеполовую пазуху (и сточн и к развития м очеи спускательного канала и некоторы х частей половы х органов) и более краниальный отдел, являю щ и йся в основном производны м аллантоиса, так назы ваем ую п у зы рн о-м очеисп ускательн ую закладку, из ко
торой возни каю т м очевой пузырь и начальны й отдел м очеиспускательного канала. В этот отдел откры вается мочевой ход зароды ш а, оба вольф овых протока , а позднее сюда перемещ аю тся отверстия м очеточников и обоих мю ллеровых протоков (о которых будет сказано при описании развитии половы х органов).
На 7-й неделе, моче-прямокишечная перегородка, достигнув клоакальной мембраны, разделяет ее на вентральную часть (мочеполовую перепонку) и дорсальную часть (заднепроходную, анальную перепонку). На 5-й неделе клоакальная мембрана в обеих этих зонах перфорируется и возникает сообщение с внешней средой. Мочеполовая пазуха открывается на поверхности тела отверстием, называемым первичным мочеполовым отверстием, а расположенная дорсально прямая кишка открывается первичным анальным отверстием. Каудальный конец моче-прямокишечной перегородки, которая отделяет эти отверстия, образует закладку промежности, которая впоследствии перекрывается наружной эктодермой и срастается по средней линии, образуя шов промежности. Пузырно-мочеиспускательная закладка сначала представляет собой сравнительно узкий мешок, который позднее расширяется и удлиняется в вентрокраниальном направлении в урахус (мочевой ход зародыша), входящий в пуповину. Урахус функционирует до рождения и его облитерированный остаток имеется у взрослого человека в виде срединной пупочной связки, расположенной между верхушкой мочевого пузыря и пупком. Париетальная брюшина на вентральной стенке тела образует над этой связкой срединную пупочную складку.
В закладку мочевого пузыря на его боковой стенке сначала открываются оба вольфовых протока. По мере роста пузырномочеиспускательной закладки, дистальный отдел вольфовых протоков разделяется на 2 части (трубочки), выводные отверстия которых открываются обособленно Краниальная из этих частей - это закладка дистального отдела мочеточника. В это время вольфовы протоки на протяжении между проксимальным и дистальным мочеточниковыми выростами продольной перегородкой делятся на две части так, что оба мочеточниковых выроста соединяются и полностью обособляются от вольфова протока. Устья мочеточников открываются в пузырно-мочеиспускательную закладку более латерально, а устья вольфовых протоков перемешаются дорсально, открываясь каудальнее отверстий мочеточников по бокам от устья мюллеровых протоков. На задней стенке пузырно-мочеиспускательной закладки в этой области имеется маленькое выпячивание - мюллеров бугорок (будущий семенной холмик). Отдел задней стенки пузырно-мочеиспускательной закладки между этим бугорком и обоими отверстиями мочеточников представляет собой будущий треугольник мочевого пузыря. Из каудального отдела пузырно-мочеиспускательной закладки, у мужчин развивается предстательная часть мочеиспускательного канала (остальные части развиваются из мочеполовой пазухи). У женщин из этого, каудального отдела пузырно-мочеиспускательной закладки, формируется весь окончательный мочеиспускательный канал.
80
Мочеполовая пазуха, обособившись вскоре от прямой кишки, в результате сужения отделяется от пузырно-мочеиспускательной закладки На вентральном конце она заходит в слепое пальцевидное выпячивание (половая часть мочеполовой пазухи), которое изнутри выпячивается по направлению к наружной эктодерме, а от поверхности тела отграничивается мочеполовой мембраной. Позднее эта мембрана перфорируется на нижней стороне полового бугорка, образуя первичное (примитивное) мочеполовое отверстие. Половой бугорок представляет собой возвышение на наружной стороне тела, которое является закладкой мужского полового члена у мужчин и клитора у женщин. У мужчин из задней части мочеполового синуса у мужчин формируется перепончатая часть мочеиспускательного канала, а участки мочеполовой пазухи между вентральной и задней частями замыкаются в губчатую часть мочеиспускательного канала. Эпителий всех органов, которые развиваются из стенки клоаки, имеют энтодермаль- ное происхождение. Их мышечные и соединительно-тканные элементы развиваются из окружающей мезенхимы.
Таким образом , весь м очеточник является производны м вольф ова протока, развиваясь из двух вы ростов последнего . М очевой пузырь развивается из аллантоиса и краниальной части м оче-п рям окиш ечной перегородки. М очеи сп ускательный канал ф орм ируется из мочеполовой пазухи. У новорожденного мочевой пузырь расположен значительно выше, чем у взрослого, так что внутреннее отверстие мочеиспускательного канала находится на уровне верхнего края лобкового симфиза. После рождения пузырь начинает опускаться вниз и на 4-ом месяце жизни выстоит над верхним краем лобкового симфиза лишь на 1 см.
3.1.6. Аномалии развития мочевыводящих путей. Аномалии развития мочеточников подразделяют на: 1) аномалии количества (аплазия, удвоение, утроение - полное и неполное); 2) аномалии положения; 3) аномалии формы (штопорообразный, кольцевидный); 4) аномалии строения (стриктуры, клапаны, дивертикулы, мегауретер - расширенный мочеточник, и т.д.).
К аномалиям развития мочевыводящих путей относят незара- щение мочевого хода, урахуса, при котором моча выделяется из области пупочного кольца. Чаще на месте урахуса образуется дивертикул (вырост, карман) мочевого пузыря.
Среди аномалий мочевого пузыря очень редкими являются его агенезия, или, наоборот, удвоение. Чаще встречаются дивертикулы разных участков пузыря. Описано отсутствие передней стенки пузыря (экстрофия мочевого пузыря), при котором имеется незарашение передней брюшной стенки.
Аномалии мочеиспускательного канала связаны с нарушениями формирования наружных половых органов.
3.2. Развитие половых органов в онтогенезе.Аномалии развития
При описании развития почек было показано, что в дорсальной стенке полости тела возле места прикрепления дорсальной брыжей
81
ки, на уровне мезонефроса, образуется мочеполовая складка, которая делится на лежащую латерально складку первичной почки и расположенную медиально половую складку. Из м езодерм ального эп и телия (ви сц еральн ого м езобласта) половой складки и из утолщ енной м езенхим ы , располож ен ной под эп ители ем , д и ф ф еренц ирую тся закладки внутренн их половы х органов (половых ж елез), которы е, развиваю тся на уровне м езон еф роса (первичной почки) и в процессе развития вступ аю т с ним в узкий контакт.
3.1.1. Развитие внутренних половых органов в онтогенезе
У мужчин и ж ен щ и н ф орм ирование половы х желез прои сходит вначале одинаково . О бласть закладки половы х желез р асп олож ен а в половой складке на уровн е 4 и 5 поясничных сегм ентов . От закладки перви чной почки и от д о р сальной бры ж ейки она отделяется продольны м ж елобком . П оверхностны й мезодерм альны й эп ителий полости тела в этом месте н ачинает утолщ аться и проли ф ери ровать в мезенхиму половой складки , под ее п оверхн остны й слой, в виде, располож ен ны х в мезенхим е клеточны х тяж ей и полосок, которые обособляю тся от эпителия. Таким образом , закладка половы х желез на 6-м месяце развития состои т как из поверхностного , так назы ваем ого зароды ш евого эп ители я , так из эп ители альн ы х узелков , располож ен ны х глубж е в м езенхиме. На этой стадии развития между клетками зародышевого эпителия встречаются крупные, круглые, слабо окрашивающиеся клетки, носящие название первичных половых клеток. Вместе с пролиферирующим зародышевым эпителием эти клетки также попадают в мезенхимную строму закладки половых желез и располагаются здесь между клетками эпителиальных полосок и узелков.
Существуют научные данные о том, что первичные половые клетки являются производными энтодермы желточного мешка, где они обнаруживаются уже на 2 - 3-й неделе развития и благодаря активному движению, они передвигаются через мезенхиму дорсальной брыжейки в зародышевый эпителий (в закладку половых желез). Однако этот процесс до сих пор нельзя считать полностью выясненным; по мнению многих авторов, первичные половые клетки возникают из мезодермальных эпителиальных клеток зародышевого эпителия.
Постепенно обособляясь от мезонефроса, закладка половой железы приобретает полную самостоятельность, оставаясь связанной с дорсальной стенкой тела только при помощи двойной брюшной складки - брыжейки внутренних половых органов. Отрезок первичной почки, лежащий в области закладки половой железы, прилежит к ней и вместе с вольфовым протоком участвует в образовании семя- выносящих путей. Остаток первичной почки подвергается в дальнейшем обратному развитию.
32
В течение 6-й недели эм бри оген еза в эп ители и латеральной стенки м езон еф роса в виде бороздки , которая по степенно зам ы кается в трубочку , заклады вается парный па- рам езон еф ральн ы й (м ю л л ер о в) проток, ductus parameso- nephricus. Его к ран и альн ы й (верхний ) кон ец воронкообразно откры вается в полость тела , а ниж ний, слепо закан чи ваю щийся отдел , растет в каудальном направлении, р асп олага ясь сначала латеральн ее в ольф ова протока. Вблизи клоаки мю ллеров проток, п ер ех о д и т дорсально на медиальную сто рону вольф ова протока , сбли ж аясь , а ниже, соеди няясь с протоком п р о ти воп олож н ой стороны. С оединивш ись , оба м ю ллеровы х п р о то к а о б р азу ю т единый канал, которы й откры вается на задн ей стен ке мочеполовой пазухи в середи не м ю ллерова буго р к а м еж ду устьям и вольфовых протоков. В результате образован ия всех описанных ком понентов (на 7 неделе) вн утрен н и е половы е органы достигаю т стади и р аз вития, при которой еще нельзя распознать пол будущ ей о со би. П оловы е ж елезы н о сят еще индифф ерентны й характер и не различаю тся по полу. Для индиф ф ерентной стадии р азви тия внутренних п оловы х органов характерны следую щ ие компоненты : две и н ди ф ф ерентны е половые ж елезы , два вольф ова тела (м езон еф роса) , два вольфовых протока и два м ю ллеровы х протока.
В конце 2-го - в н ачале 3-го месяца эм бри оген еза и н ди ф ф ерен тн ы е закладки вн утренн их половых органов начинаю т ви доизм еняться по ж ен ск ом у или по муж скому виду. При этом отдельны е ко м п оненты индифферентной закладки в различной степени у ч аству ю т в формировании деф и н и ти вных половы х органов.
3 .1 .1 .1 . И з м е н е н и я по м у ж ск о м у ти п уЗакладка половой железы увеличивается и полностью
обособляется от окруж аю щ их образований. Э пителиальны е полоски , вросш ие внутрь ор ган а из поверхностного зар о д ы ш евого эпителия, расп олагаю тся радиально, сходясь к месту прикрепления бры ж ейки половой железы. В месте п ри к р еп ления брыжейки под п оверхн остью закладки яичек нак апливаются эп и тели альн ы е клетки , которые группирую тся в сеть плотны х, клеточн ы х тяж ей. П осле возникновения в них п росветов тяжи превращ аю тся в сеть яичка, располагаю щ ую ся в средостении органа. В радиальных клеточных полосках, лежащих между их индифферентными эпителиальными клетками, разбросаны крупные первичные половые клетки, архисперматоциты. Эти клетки, размножаясь, превращаются в сперматогонии. В дальнейш ем каж
83
дая первичная клеточная полоска расщ еп ляется на две, три, идущие ради ально , эп и тели альн ы е полоски , которы е являются закладкой сем ен н ы х канальцев яичка. На пери ф ерии яичка они извиваю тся, образуя закладку извиты х кан альц ев , а на проти воп олож н ом конце полоски остаю тся прямы ми (закладка для прям ы х кан альц ев) . Здесь они соеди н яю тся с канальцами сети яичка. Из индифферентных эпителиальных клеток развиваются поддерживающие клетки (клетки Сертоли). В закладках семенных канальцев просветы отсутствуют вплоть до периода полового созревания. Просветы в них возникают, когда начинается процесс сперматогенеза и созревание сперматозоидов. М е зе н химная основа яичек сгущ ается по поверхн ости в белочную оболочку яичка. П о в ерхн остн ы й зароды ш евы й эп ители й полностью погибает еще во внутриутробном периоде. М еж ду первичны м и закладкам и сем ен н ы х канальцев из м езенхим ы образую тся перегородочки яичка. Так орган дели тся на дольки. Некоторые мезенхимные клетки, увеличиваясь и закругляясь, превращаются в интерстициальные клетки (клетки Лейдига).
На 3-м месяце э м б р и о ген еза сохранивш иеся канальцы м езонеф роса, р асп о л о ж ен н ы е на уровне средостен и я яичка, соединяю тся с кан альц ам и сети яичка, п реобразуясь в в ы н о сящие канальцы яичка, которы е располагаю тся в головке придатка яичка. Канальцы, идущие из нижележащего отдела мезонефроса, не соединяются с сетью яичка, а заканчиваясь слепо превращаются в отклоняющиеся проточки придатка и в придаток привеска яичка {paradidymis). Из верхнего отдела вольф ова п р о то ка развивается извитой проток придатка, а н и ж ни е отделы - преобразую тся в сем явы н осящ и й проток (р азви ти е м о чето ч ника показано ранее). Н еп осред ствен н о перед у стьем , стен ка вольф ова п р о то ка р асш и ряется в ампулу- сем явы н о сящ его протока, д и стальн ее которой на 4-м месяце об р азу ется вы рост, даю щ ий начало заклад ке сем енны х пузы рьков .
Ж елезисты е дольки п редстательной железы р азв и в а ю т ся из двух источн иков: н и ж н е-латеральн ы е и з а д н е латеральны е дольки (периферическая зона) — из эп и тели я п у зы р н о -м оч еи сп уск ательн ой закладки мочеп оловой пазухи на уровне впадения вольф овы х протоков; верхн е-м еди альн ы е дольки (центральная зона) — из эпителия дистальн ой части вольф овых протоков. М ы ш ечн о-ф и брозн ая стр о м а п р е д с та тельной ж елезы развивается из окруж аю щ ей м езенхим ы . М ю ллеров проток редуц ируется . Его остатки сохран яю тся в виде п ри веска яичка и м уж ской маточки .
Опущение яичек.Закладки половых ж елез (яичек) расп олагаю тся сначала
сравнительно высоко, в области 4 и 5 п оясни чн ы х сегм ен
8 '}
тов. В течение последую щ ей внутриутробной жизни они см ещ аю тся вниз, в каудальном направлении. Это перем ещ ение назы вается опущ ением яичек, descensus testis. Оно происходит в результате сравнительно быстрого роста туловищ а и его постепенн ого вы прям ления .
Закладки яичек п ервон ачально располагаю тся позадиб- рю ш инно. От ниж него полю са яичка тянется соеди нительноткан ны й нап равляю щ ий (гунтеров) тяж - п р о в о д н и к я и ч ка, gubernaculum testis, образованны й из каудального конца половой складки нап равляю щ ейся в закладку мош онки. П ередняя стен ка брю ш ной полости смыкается вокруг этого проводн и ка яичка во внутреннее паховое кольцо. В результате н еравном ерн ого роста тулови щ а и отставания в росте этого п роводни ка яички в течение 7 месяца развития перемещаю тся из своего первон ачального положения каудально, к глубоком у паховом у кольцу, как бы скользя по дорсальной стороне брю ш ной полости . В этот период глубокое паховое кольцо как бы зияет со стороны брю ш ной полости - в него впячивается (является его дном) париетальная брю ш ина. О пустивш ееся к глубоком у кольцу пахового кан ала яичко с при датком и начальной частью сем явы н осящ его п ротока покры то брю ш иной и н ави сает над зияю щ им глубоким п аховым кольцом. Таким образом , перед входящ им в паховый канал яичком образуется двойная складка брю ш ины (вл ага ли щ н ы й отросток брю ш ины ). В течение 7 - 8-го месяцев внутриутробного развития яичко как бы проходит через паховы й канал (правильнее , паховый канал ф орм ируется в о круг влагали щ н ого о тростк а и яичка). О пускаясь через п а ховы й канал в мош онку, яички толк аю т перед собой эту двой н ую складку брю ш ины . Характеризуя процесс опущения яичка в мошонку из поясничной области не совсем правильно применять термин “опущение, или опускание”. Ведущим в этом процессе является не опускание, а несоответствие роста. Проводник семенника не укорачивается, не тянет яичко вниз. Сама масса яичка нарастает с каудального полюса, а таз увеличивается и принимает половую железу. П осле того, как яички на 8-м — 9-м месяце полностью опустятся в полость мош онки , они располагаю тся в дублика- туре брю ш ины , имею щ ей висцеральны й и париетальны й листки, разделен ны е серозной полостью влагалищ ной о б олоч ки яичка , которая сначала сообщ ается с брю ш инной п олостью . В последую щ ем , в результате сращения обоих листков брю ш ины это сообщ ени е исчезает, и влагалищ ная оболочка обособляется от остальной брю ш ины брюшной полости. Если такое сращение не происходит, то сохраняется сообщение между полостью влагалищной оболочки яичка и полостью брюшины, в связи с
85
чем может возникнуть врожденная мошоночная грыжа (вхождение в мошонку через открытый паховый канал брюшных органов, чаше всего петель кишечника).
Мошонка, до опускания в нее яичка, представляет собой только кожную складку. Опускающееся в мошонку яичко, продвигаясь по паховому каналу, как бы одевает на себя все слои брюшной стенки, которые имеются в области пахового промежутка. Т.е. слои мошонки являются производными передней брюшной стенки.
Наличие обоих яичек в мошонке является одним из признаков доношенности мальчика, выявляемых при рождении. Однако иногда наблюдаются случаи, когда яички задерживаются в паховом канале, или даже в брюшной полости. Эти аномалии называются криптор- хизм (паховый или абдоминальный, односторонний или двусторонний). В таких случаях яичко, как правило, неполноценно, у взрослых в нем не происходит образования зрелых сперматозоидов. Очень редкой аномалией развития считают истинный внутренний гермафродитизм, при котором у одной и той же особи развиваются оба вида половых желез, то есть яички и яичники, или единая половая железа.
3.1.1.2. Изменения по женскому типуВ процессе преобразован и й по ж енском у типу эп и тел и
альные клеточны е тяж и, врастаю щ и е внутрь половой железы от поверхн остного зар од ы ш евого эпителия, не п р ео б р азу ю тся в радиально идущ ие тяж и, а остаю тся в виде диф ф узн о рассеян ны х скоплений клеток в мезенхимной основе б у ду щего яичника. М еж ду эп ители альн ы м и клеткам и разбросан ы первичны е половы е клетки , перви чны е яйцеклетки (а р х и о оциты). На 8-й н еделе эм б р и о ген еза в закладке яи ч н и к а н а чинается д и ф ф ер ен ц и р о вка на корковое и м озговое вещ ест во. Бры ж ейка половой ж елезы (бры ж ейка яичника) ф и к си р у ет закладку яи ч н и к а к стенке тела. В течение 3-го месяца первичные яйцевы е клетки (архиооци ты ) разм нож аю тся и превращ аю тся в оогонии , которы е покры ваю тся тонки м слоем эпителиальны х (ф олли кулярн ы х) клеток, образуя п р и м ордиальны е (начальн ы е , первичны е) ф олли кулы (~ 140 000), значительная часть которы х погибает в течение внутриутробной жизни. На поверхности железы из с гу щ ен ной мезенхимы образуется соеди н и тельн откан н ы й слой — белочная оболочка яичника .
Располагающиеся в брыжейке половой железы остатки канальцев и протока первичной почки остаются в виде рудиментарных придатков яичника: надъяичника, околояичника, везикулярных привесков.
И сточником развития ж ен ск и х половы х органов я в л я ется парный мю ллеров проток. Уже на ин ди ф ф ерен тн ой с т а дии его каудальны е концы сливаю тся в едины й м аточно- влагалищ ный канал, из которого возникает ш ей ка м атки и
86
значительная часть влагалища. Более кран иальны е отделы мю ллеровы х протоков участвую т в образован ии дна матки, которое у некоторы х млекопитаю щ их им еет раздвоение (двурогая матка). У человека эти отделы мю ллеровы х протоков в норме сливаю тся в единую полость дна матки. На 3-м месяце вокруг закладки матки и влагали щ а начинает сгущаться слой м езенхим ы , преимущ ественно в области матки. Из этого сгущ ения возникаю т мышцы и соеди нительнотканные эл ем енты стенки матки. Но в некоторых случаях наблюдается неполное сращение обоих протоков и образование аномалий, степень которых зависит от степени несращения. К числу таких аномалий относится двурогая матка. Если не редуцируется перегородка между сросшимися участками мюллеровых протоков возникают разделенная пополам матка, разделенное пополам влагалище, двойная матка, двурогая матка, двушеечная матка и т.д. При недоразвитии одного из мюллеровых протоков возникают однорогая матка, непарная маточная труба. К раниальны е отделы мю ллеровы х протоков не срастаю тся и превращ аю тся в м аточны е трубы. Их брю ш ное ворон к ообразн ое устье превращ ается в абдоминальное о тверстие маточной трубы, окай м лен ное бахром ками.
Эпителий влагалища закладывается как клеточный тяж, просвет в котором возникает на 5-м месяце развития. Граница между маткой и влагалищем (область свода влагалища) намечается на 4-ом месяце. Матка увеличивается в объеме под влиянием фолликулярных гормонов. С момента рождением до периода полового созревания она находится в фазе относительного покоя. Увеличение размеров матка активизируется с началом деятельности яичников, наступающей в период полового созревания. Маточные железы являются производными мезодермального эпителия маточно-влагалищного канала, они возникают в результате его пролиферации в мезенхиму.
Мезодерма половой складки, расположенная над закладкой (краниальнее) яичника, образует подвешивающую складку яичника. В каудальной части половой складки образуется соединительнотканный тяж (зачатково-паховая связка), расположенный от нижнего полюса яичника до мезенхимы паховой области. Из участка этого тяжа, расположенного между яичником и закладкой матки образуется собственная связка яичника, а остальная (каудальная часть) преобразуется в круглую связку матки. Каудальные концы половой складки, окружающей маточно-влагалищную закладку, дают начало образованию широкой связки матки.
Опущение яичниковКак и закладки яичек, закладки яичников располагаю т
ся сначала сравнительно высоко, в области 4 и 5 поясничных сегм ен тов , и такж е смещ аю тся вниз, но в меньш ей степени, чем яички . Это перемещ ение называется опущ ением яични
87
ков, descensus ovarii. Оно такж е связано с неравном ерным ростом и выпрямлением тулови щ а.
Закладки яичников п ер вон ач альн о располагаю тся поза- дибрю ш инно. От ниж него полю са яи ч н и к а тянется вы ш еупом януты й соеди ни тельн откан н ы й тяж - зачатково-п аховая связка (п р о в о д н и к я и ч н и к а , gubernaculum ovarii). В р езультате отставания в росте этого п р овод н и ка яичники в тече ние 7 м есяца развития п ерем ещ аю тся из своего п ер в о н а чального полож ения каудально . Но так как проводни к я и ч ника фиксирован к краю матки у п роксим ального конца м аточной трубы, в отличие от яичек, яичники см ещ аю тся не к глубоком у паховому кольцу, а только к боковым п о вер х н о стям таза, тотчас ниже входа в малый таз по бокам от матки. П рокси м альн ы е отделы не сросш и хся участков мю ллеровы х протоков (будущ их м аточны х труб) в результате этого изм еняю т свое полож ение из вертикального в горизон тальное , располагаясь между дном матки и боковой стенкой таза. К аудальная часть зачатк ово-п аховой связки наоборот у д ли няется и преобразуется в круглую связку матки. В этот период глубокое паховое кольцо и в женском организме как бы зияет со стороны брюшной полости - в него впячивается париетальная брюшина, образуя выворот брюшины, который подвергается редукции. При нарушении процесса опускания яичников встречаются аномалии их положения (дистопии). Описано расположение яичника у глубокого кольца пахового канала, внутри пахового канала, под кожей больших половых губ.
3.1.2. Развитие наружных половых органов в онтогенезеН аружные половы е органы развиваю тся в области вен
тральн ой части каудального отдела брю ш ной стенки , п р и ле ж ащ ей спереди к области клоакальн ой перепонки. В этой области на 6-й неделе н ачи н ает ф орм ироваться ко н у со о б разны й п о л о в о й б у го р о к , phallus, закругленн ы й и у то лщ ен ный конец которого назы вается glans (ж елудь). По бокам от основани я бугорка леж ат два закруглен н ы х , утолщ ен н ы х т я жа - п о ловы е валики (гу бн о-м ош он оч н ы е валики). На о сн о вании полового бугорка в по вер х н о стн о й эктодерм е о б р азу ется ж елобок. В половой бугорок вкли нивается половая часть мочеполовой пазухи , которая на 8-й неделе в этом ж елобке откры вается наруж у в виде п ерви чного , п ри м и ти вн ого, м очеполового отверстия. Это о тверстие расп олагается в виде продольной щели на ниж ней поверхн ости полового бугорка. Края отверстия ограничены по л о вы м и ск л а д к а м и , располож ен ны м и кнутри от половы х валиков. В конце 2-го месяца развития закладка наруж ны х половых органов и н
ее
ди ф ф ерен тн а , т .е . по ней еще невозм ож но распозн ать б у ду щий пол плода.
3.1.2.1. Изменения по мужскому типуВ начале 3-го месяца наряду с внутренн им и начинается
ф орм и рован и е наруж ны х мужских п оловы х органов. За счет разрастан ия м езенхим ы половой б угорок начинает у д л и няться. П р еобразуясь , он превращ ается в пещ еристы е тела полового члена. В м есте с ним у дли няется , проходящ ее п р о дольно по его ниж ней поверхности , перви чное м очеполовое отверстие, о граниченное по бокам половы м и складкам и. П оловы е складки срастаю тся по средней линии. И удли н ен н ое щ елеви дное м очеп оловое отверстие на о сновани и полового б угорка п реобразуется , в зам кн уты й в виде трубки , м очеи сп ускательны й канал, которы й сн ач ала закан чи вается слепо. П оловы е складки при этом п ревращ аю тся в трубк ообразн ую губчатую часть полового члена. Н аруж н ое отверсти е м очеисп уск ательн ого канала образуется вторично на конце го ловки ПОЛОВОГО члена. При нарушении этих процессов появляются аномалии мочеиспускательного канала: врожденные клапаны, облитерация, сужения, дивертикулы, кисты, удвоение канала, уретроректальные свищи, но чаще всего встречаются гипоспадия (отсутствие задней стенки канала на разных участках, при котором его отверстие открывается позади головки, вплоть до мошонки и промежности) и эписпадия (когда наружное отверстие канала открывается на спинке полового члена).
К ож н ы й покров полового член а начинает расти в д и стальн ом н ап равлени и от основания головки в виде д войной складки , которая затем о хваты вает головку п олового члена в виде крайней плоти. До рож дения эпители й крайней плоти как бы приклеен к п оверхн остном у эп ители ю головки . П осле рож дения образуется полость крайней плоти, что п озволяет почти полностью откры ть головку. При ограниченных размерах отверстия крайней плоти головка полового члена не может выходить через него - такая аномалия называется фимоз.
О дноврем енно с модели рован ием полового члена и мочеи сп ускательн ого канала утолщ аю тся оба половы х валика. Они растут в каудальном направлении, сбли ж аясь под основанием полового члена. С оедини вш ись по средней линии, они об разую т мош онку. Следами сращения обоих половых складок и половых валиков являются шов полового члена и мошонки, перегородка мошонки. К 8-му месяцу развития мошонка мешкообразно выпячивается и в обе ее половины происходит опущение яичек. Б у льбоуретральн ы е и уретральн ы е железы образую тся с 10-й недели из эп ителии мочеполовой пазухи.
89
3.1 .1 .2 . И з м е н е н и я по ж е н с к о м у ти п уВ процессе форм ирования ж енского организм а половой
бугорок такж е как и у мужчин сначала растет в длину, но вскоре его рост зам едляется , и он остается коротким. Р а с п о лож енное позади его основания п ри м итивное мочеп оловое отверстие, окруж енное половы ми складкам и , не следует при этом за ростом полового бугорка. П оловой бугорок п р ео б р а зуется в клитор, формирую тся его головка и крайняя плоть, подобно образованию полового члена у мужчин. М о ч еп о л о вая п а зу х а расш иряется и удли н яется , превращ аясь , в п р ед двери е влагали щ а, в которое в виде особы х отдельны х о т верстий откры ваю тся м очеи спускательны й канал (сп ереди ) и мю ллеров проток (влагалищ е). Д евственн ая плева является производны м м ю ллерова бугорка. В начале она сплош ная, но на 6-м м есяце развития в ней появляю тся отверстия . Иногда девочка рождается с неперфорированной девственной плевой. Такая аномалия может выявиться только при появлении меструаций в период полового созревания.
П оловы е складки преобразую тся в малые половы е губы, а половы е валики - в больш ие половы е губы. Больш ие и малые ж елезы преддверия влагалищ а, такж е, как и ур етр ал ь ные железы образую тся с 10-й недели из эпители и м очеп оловой пазухи .
Таким образом, наружные женского половые органы в меньшей степени отличаются от уровня индиферентной стадии, чем мужские.
Среди аномалий следует назвать ложный гермафродитизм, когда имеет место наличие половых желез одного пола в сочетании с наружными половыми органами другого пола. При отсутствии срастания половых валиков, при отсутствии шва мошонки, при недоразвитии полового члена, создается впечатление женской промежности.
Лекция 14.Ф ун кц и он ал ьн ая анатом ия ж елез
внутренней секрец ии
1. О п р е д е л е н и е п о н я т и я « э н д о к р и н о л о г и я »
Э н д о к р и н о л о г и я (от греч. endon — внутри, кп'по — о тд е лять, logos — учение) — это ком плексная наука, изучаю щ ая развитие, строение, ф ункции желез внутренн ей секреци и, синтез, механизм действия, обмен, секретируем ы х этим и ж елезами гормонов, а такж е заболеван ия , возни каю щ ие при наруш ении функции эн докринн ы х ж елез. Ж елезы в н у тр ен
90
ней секрец и и п родуци рую т и вы деляю т в кровь или лим ф у биологически активн ы е вещ ества — гормоны (от греч. hormao - п ри вож у в движ ени е) , влияю щ ие на обмен вещ еств , и зм еняя тем самы м ф ункцию как отдельны х органов и их систем, так и орган и зм а в целом. Во взаим одействии с центральной нервной систем ой эндокринная система осу щ ествл яет н ей роэн докринн ую координ ацию (регуляцию ) всех органов и систем организм а . Э ндокринология является н аукой о б щ ем еди цин ской , т.к. врачи всех специ альностей еж едн евн о в той или иной степени обращ аю тся к вопросам, относящ и м ся к сф ере эн докринологии .
В н астоящ ее время установлены м еханизмы действия больш и н ства горм онов , влияние их на многие ф ункц ии организма, расш и ф рован ы хим ические формулы б ольш ин ства гормонов, налаж ен о пром ы ш ленное производство б о льш и н ства из них, разработаны технологии лечения м ногих эн д о к ринны х заболеван ий . Но для больш ин ства эн док ри н н ы х за болеван ий до настоящ его времени не найдено способов р а ди кальн ого лечения.
Э ндокри нная си стем а - это очень ш ирокое понятие. С лаж енн ость и полноц енность ее работы определяется многими составляю щ им и : 1) эн докринн ы е ж елезы , в ы р абаты вающие горм оны ; 2) сами гормоны; 3) пути т р ан сп о р та гормонов и ф ерм ен ты их преобразую щ ие (акти ви рую щ и е); 4) рецепторы горм онов в органах или ткан ях м иш енях, отвечаю щ их на дей стви е гормонов. Каждая из составляю щ их этой систем ы изучается на разных этапах предкли н и ческ ой подготовки врача. В задачу м акроскопической анатом ии входит только изучение первого звен а - эн докринн ы х желез. Но так как свойство продуци ровать биологически активны е (горм он оп одобн ы е) вещ ества при сущ а почти всем органам человеческого организм а , а также отдельным клеткам , наша задача суж и вается только пределам и м акроскопически видимых органов, для которых эндокринная ф ункция является определяю щ ей . Детали м икроскопического строения , ф ункции горм онопродуци рую щ их структур р ассм атриваю тся в курсах гистологии, физиологии и т.д.
2. М о р ф о ф у н к ц и о н а л ь н ы е о со бен н о сти ж елез в н у т р е н н е й с е к р е ц и и
К аж дая клетка живого организм а участвует в обмене вещ еств (м етаболизм е) . П родукты м етаболизма, вы деляю -^ щиеся из клеток, поступаю т в тканевую ж и дкость , кровь,
91
лимфу, а из эп и тели оц и тов — наруж у (в п р о свет полых о р г а нов, протоков , полостей тела). К оли чество вы деляем ы х клетками вещ еств различно. О рганы , основн ой ф ункцией клеток которы х является п ро д у ц и р о ван и е и вы деление сек рета, назы ваю т ж елезами. Все ж елезы по строен ию делят на две группы: эн док ри н н ы е, glandulae endocrinae ,вы деляю щ ие секрет в кровь или лимфу и эк зокри н н ы е , вы деляю щ ие свой секрет во внеш ню ю среду. При этом коли чество секрета , вы деляем ого ж елезой, не всегда п р о п о рц и он альн о значению его для организм а . Н еко то р ы е из вещ еств , вы деляясь в н е больш их коли чествах , об лад аю т очен ь вы сокой ф и зи о л о ги ческой активн остью . Они м огут у си ли вать или ослаблять деятельн ость и рост различны х тканей , органов и систем о р ганизма. Э ндокри нны е железы (ж елезы внутренн ей се к р е ции) как раз и вы рабаты ваю т такие акти вн ы е хим и чески е вещ ества. С ущ ествую т п р и н ц и п и альн ы е м орф ологи чески е и ф ункц иональн ы е отличия эн док ри н н ы х желез от други х ор ганов, преж де всего от эк зокри н н ы х желез. О сновн ы м и о с о бен ностям и эн докринн ы х желез являю тся :
1. Э ндокри нны е железы не им ею т вы водны х протоков и вы деляю т свой секрет (горм он ы ) н еп осред ствен н о (и ли через тканевую жидкость) в кровен осн ы е и лим ф ати чески е капилляры .
2. Э ндокри нны е железы в ср авнени и с их значением для о рган и зм а имею т о тн оси тельн о м алую величину (щ и то видная ж елеза около 30 г.).
3. Э ндокри нны е железы очен ь хорош о кровосн абж аю т- ся, имею т богаты е сплетения к ровен осн ы х сосудов. Сосуды п рон и зы ваю т железы в различны х нап равлени ях , вокруг них располагаю тся ж елезисты е клетки , которы е вы деляю т свой секрет в кровь и лимфу.
4. К ровеносны е кап илляры эн до к р и н н ы х ж елез, как правило, син усои дн ы е, или ф ен естри рован н ы е: зн ачительно (часто н еравном ерн о) расш и рены , базальн ая м ем бран а истончен а или отсутствует и эндотелий кап илляров н еп о ср ед ствен но п ри легает к эп ители альн ы м клеткам самих ж елез. В некоторы х местах эп и тели альн ы е клетки , вы рабаты ваю щ ие секрет , даж е вдаю тся (вп ячи ваю тся) в п росвет син усои дн ы х капилляров .
5. В связи с обш и рностью и разветвлен н остью с о с у д и стых сплетен ий и кап иллярн ы х сетей скорость тока крови в сосудах эн докринн ы х желез значительно меньше, чем в д р у гих органах . Это о б есп ечи вает д о лговрем ен н ое и более те с
92
ное сопри косн овен и е клеток желез с кровью , протекаю щ ей по сосудам .
6. Гормоны , вы рабаты ваем ы е эндокринн ы ми ж елезами, обладаю т вы сокой ф и зи ологи ческой активностью , действую т строго сп еци ф и чески , содерж аться в организме в очень малы х количествах .
7. Э ндокри нны е ж елезы , в отличие от други х органов, имею т особы е в заи м оотн ош ен и я с нервной систем ой. Э н д окринная и нервная системы оп ределяю т взаим оотнош ения о р ганизм а с внеш ней средой , совм естно осущ ествляю т нейроэн докринн ую коорди н ац и ю (регуляцию ) всех органов и си стем организм а. Часть эн док ри н н ы х желез им еет общ ность п рои схож ден ия с нервной систем ой, являясь прои зводн ы м и нейроэктодерм ы (н ей роги п оф и з , эпифиз, адрен аловы е о р га ны). Для д еятельн ости эн докринн ой и нервной систем х а р а к терно взаим овлияни е друг на друга. С одной стороны , п о л у чая богатую вегетативную иннервацию эн док ри н н ы е ж елезы , как и другие органы, находятся под контролем нервн ой си стемы. Главным коорди н атором и регулятором деятельности эн докринн ой системы вы ступ ает гипоталамус. Н ейроны н екоторы х ядер ги п о талам уса обладаю т свойством н ей росекреции, вы рабаты вая горм оны , как эндокринная ж елеза , или горм онорегулирую щ ие (рилизинг) факторы, влияю щ ие на вы работку передней долей гипоф иза тропны х горм онов , р е гулирую щ их д еятельн ость эн докринн ы х ж елез. С другой стороны - секрет эн до к р и н н ы х желез (горм оны ) оказы ваю т прям ое влияние, как н еп осредствен но на нервные центры, так и на передачу нервны х им пульсов , являясь м едиаторам и. П родукция разли чн ы х горм онов - это слаж енн ы й механизм, обусловленн ы й ф ункц иональн ой взаим озави си м остью всех его звеньев.
3. Классификация желез внутренней секреции
С ущ ествую т разны е подходы к классиф икации эн докринной системы. В курсе гистологии и ф изиологии п р ед л агается классиф икация , в основе которой леж ит принцип ф ункциональной взаим озави си м ости эн докринн ы х желез (гисто -ф и зиологическая классиф икация). Эта кл ассиф икация у читы вает не только круп ны е эндокринн ы е ж елезы , но и о т дельны е го р м он оп род уц и рую щ и е клетки. С точк и зрения макроскопической анатом ии и эм бриологии , им ею щ и х более прикладную хирурги ческую ориентацию , больш е подходи т классиф икация , п редлож енн ая в 1954 году А .А .Заварзин ы м и
93
С.И. Щ елкуновы м , основанная на различиях в п р о и сх о ж д ении эн докринн ы х желез из различны х видов эп ители я. Эта классиф икация учи ты вает не только прои схож ден и е , но и строение, топ ограф и ю , ф ункц ии , м акроскопически видим ы х, эндокринны х ж елез. Развиваю тся эн до к р и н н ы е ж елезы из разны х источников . О тдельны е части одной и той ж е эн до к ринной железы (к о р к о во е и мозговое вещ ество н а д п о ч е ч н и ков) развиваю тся из разны х источников , что о б ъ ясн яет различия в их ф ункциях.
Согласно классиф икации А .А .З авар зи н а иС .И .Щ елкунова все эн докринн ы е железы по прои схож ден ию разделяю т на три группы: I - э к т о д е р м а л ь н ы е , развивш иеся из наруж ного зар од ы ш евого л истка и его прои зводн ы х;I I - м е з о д е р м а л ь н ы е , развивиш иеся из средн его зар о д ы ш евого листка;I I I - э н т о д е р м а л ь н ы е , являю щ иеся прои зводн ы м и эпителия первичной кишки.
В свою очередь , в каждой из этих групп можно вы д елить ж елезы , которы е более близки эм бри он альн о и м орф офункционально.
Так, среди желез эктодерм ального прои схож ден и я (I группа) выделяю т:
1) н е в р о г е н н ы е , развиваю щ и еся из п ереднего (го л о в ного) отдела нервной трубки — пром еж уточного мозга. К ним относятся гипоф из и эп иф из (ш иш ковидное тело).
2) а д р е н а л о в ы е , развиваю щ и еся из ган гли озн ой пластинки, как и си м п ати ческая часть нервной си стем ы . Это мозговое вещ ество надпочечни ков и параган гли и (хрома- финные тела).
Во II группе (м езодерм альн ы х ж елез) вы деляю т:1) и н т е р р е н а л о в ы е - корковое вещ ество н а д п о ч е ч н и
ков и м еж почечн ы е (и н террен аловы е) тела.2) э н д о к р и н н ы е к л е т к и п о л о в ы х ж ел ез .Щ итовидная, околощ и тови дн ая , зобная ж елеза и инсу
лярный ап п арат подж елудочн ой ж елезы п р ои сходят из э н т о дермы.
Среди эн то д ерм альн ы х желез (III группа) вы деляю т:1) б р а н х и о г е н н ы е , развиваю щ и еся из эп и тели я гл о то ч
ной кишки и ж аберн ы х карм анов зароды ш а. Это щ и то в и д ная, околощ итовидная и вилочковая (тим ус) ж елезы .
2) эн тодерм альн ы е железы, р а з в и в ш и е с я из э п и т е л и я к и ш е ч н о й т р у б к и . Это п ан креати ческие островки Л ангер- ганса в п одж елудочной железе.
94
По характеру секрец и и среди органов, входящ их в сочетав эн докринн ой систем ы различаю т:
1) т о л ь к о э н д о к р и н н ы е ж е л е зы : гипоф из , эпиф из, щ итовидная , околощ и тови дн ы е и вилочковая ж елезы , н ад п очечники (м озговое и корк овое вещ ество), п араганглии , м еж почечн ы е тела;
2 ) ж е л е з ы со с м е ш а н н о й (экзо— эн докринн ой) с е к р е ц и ей : подж елудочная ж елеза , яички и яичники.
Как отм ечено выш е, эта классиф икация не является полной. В ней учтены только те из горм онопродуци рую щ их органов , которы е в н астоящ ее время могут в и зуали зи роваться соврем енны м и неи нвазивн ы м и м етодами лучевой д и агн о стики (р ен тген о ско п и я , р ентгенограф и я, ком пью терная р ентгеновская том ограф и я , ультразвуковая том ограф ия, м агнито—резонан сн ая том ограф и я) и подвергаю тся хирургическим вм еш ательствам .
4 .Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я ж е л е з н е в р о г е н н о й г р у п п ы
4.1. Г и п о ф и з , h y p o p h y s is (g la n d u la p itu ita r ia ) , иногда назы ваю т ниж ним м озговы м придатком . Он располож ен в гипоф изарн ой ямке турец кого седла на верхней поверхности тела кли новидной кости ч ереп а и отделен от остальной полости черепа отростком твердой мозговой оболочки , д и а ф р агм о й т у р е ц к о г о се д л а , diaphragma sellae. С серым бу г ром и воронкой ги поталам уса пром еж уточного м озга ги п о физ связан гипоф изарн ой ножкой, которая проходи т через диаф рагм у седла. Гип оф и з имеет форму поп еречно о ри ен ти рованн ого овоида. Его сагиттальны й (передне-задн ий) р аз мер составляет 5 -1 5 мм, ф ронтальн ы й (поп еречны й ) - 10—17 мм, вертикальны й - 5 -1 0 мм. В среднем у взрослы х людей масса его варьи рует от 0,4 до 1,1 г. Закладка гипофиза происходит у зародыша 4-5 недель при взаимодействии двух зачатков: эпителиального и нейрального. Эпителиальный зачаток развивается из гипофизарного выпячивания эктодермы первичной ротовой бухты (кармана Ратке). Нейральный зачаток формируется путем разрастания нейроглии на конце выроста промежуточного мозгового пузыря. Сам этот вырост преобразуется в воронку. Масса гипофиза у новорожденных составляет 0,1 - 0,15 г. На втором году жизни начинается его увеличение, которое оказывается особенно резким в 4-5 лет. К периоду полового созревания масса гипофиза 0,2 - 0,35 г, а к 18-20 годам 0,5 - 0,65 г.
Гип оф и з состои т из двух долей (передней и задней) и окруж ен соеди нительнотканн ой оболочкой . П ередняя доля
95
(а д е н о ги п о ф и з ) , lobus anterior (adenohypophysis), или ж ел е зистый гипофиз, со ставл яет 7 0 -8 0 % всей массы ги п оф и за и развивается из эктодерм ы гипоф изарного вы пячивания п ер вичной ротовой бухты. В аден огипоф изе вы деляю т 3 части: д и стал ьн у ю , pars distalis, б у го р н у ю , pars tuberalis, п р о м е ж у то ч н у ю , pars interm edia, располож енную на границ е с задней долей. П ром еж уточн ую часть раньш е вы деляли как сам остоятельную долю .
Задняя доля гипоф иза (н е й р о г и п о ф и з ) , lobus posterior ( neurohypophysis), развивается из пром еж уточного мозга и состоит из в орон к и , infundibulum , и нервн ой доли , lobus nervosus, лежащ ей позади бугорной части аден огипоф иза .
Гипофиз имеет своеобразн ое кровоснабж ение . П еред няя и задняя доли получаю т кровоснабж ение из разны х источников. От в и лли зи ева круга отходят верхние ги п о ф и зар ные артерии и п од ходят к серому бугру и гипоф изарн ой ножке, где распадаю тся на обычные капилляры (первичная гемокапиллярная сеть). Из этой сети ф орм ирую тся воротные (портальны е) венулы и вены, которые входят в вещ ество аденогипофиза и вновь распадаю тся на син усои дн ы е к ап и л ляры (вторичная гем окапи ллярная сеть). От вторичной сети капилляров идут отводящ ие вены гипофиза. Эта систем а кровоснабж ения аден оги п оф и за нап оми нает собой систему воротной вены печени, и поэтом у назы вается в о р о т н о й . К задней доле подходят ниж ние гипоф изарны е артерии от вил лизиева круга и внутренн ей сонной артерии. Сосуды обеих долей гипофиза при этом анастомозирую т. Венозная кровь оттекает в пещ еристы е синусы твердой мозговой оболочки или в сплетения на основани и мозга, а затем в больш ую вену мозга. Гипофиз п олучает относительно богатую си м п ати ч е скую иннервацию . С им п ати чески е постган гли он арн ы е волокна, отходят от клеток верхних ш ейных узлов си м п ати ч е ских стволов по внутреннем у сонному сплетению . С и м п ати ческие импульсы оказы ваю т влияние на сосуды Гипофиза, оказывая влияние на переход гормонов аден оги п оф и за и нейрогипофиза в кровь.
В целом гипофиз вы рабаты вает 10 гормонов. Восемь из них вы рабаты ваю тся в аден огипоф изе и два - в ней р о ги п о физе. А деногипоф из вы полняет роль координ атора эн до к ринной системы, так как его гормоны оказы ваю т тропное, стимулирую щ ее дей стви е на деятельность других э н до к р и н ных желез: щ итовидн ой , половых и коры надпочечников . В аденогипофизе вы рабаты ваю тся : соматропин (гормон роста), тиротропин, кортикотропин и 4 гонадотропны х гормона
96
(ф олли троп ин , лю тропи н , липотропи н и пролактин). В пром еж уточной части вы рабаты вается меланотропин. В нейрогипоф изе в кровь вы деляю тся д в а горм она - вазопресин и окси тоц ин , которые продуцирую тся клетками супраоптиче- ского и п аравентрикулярн ого ядер гипоталам уса и тран сф ормирую тся по аксоплазме в нейрогипоф из, где п рои сходит их накопление.
4.2. Э п и ф и з , epiphysis (ш иш ковидное железа или тело, glandula p inea lis seu corpus pineale), располагается в борозде между передним и бугоркам и четверохолм ия и связан со зр и тельн ы м и буграми поводкам и. О тносится к эпиталамусу пром еж уточного мозга и покры т соеди нительнотканн ой капсулой. Это овальной формы и красноватой окраски тело, длиной - 7 -1 5 мм, ш ириной - 5 -1 0 мм, толщ иной 4 - 6 мм. Р азвивается из эп ен ди м ы крыш и III ж елудочка. М асса эп и физа у взрослого 0 ,1 -0 ,2 г (у новорож денного - 7 мг). П аренхиму ш иш ковидного тела образую т пинеалоциты и глио- циты. У величение в разм ерах органа происходит до 4 - 7 лет, после чего он подвергается обратном у развитию . У взрослых лю дей отм ечается сильное р азрастан ие соединительной и ж ировой ткани и почти полное отсутствие клеточны х эл е ментов. Зато образуется мозговой песок. Кровоснабж ается ж елеза из ветвей задних мозговых и верхних мозж ечковых артерий. О тток крови прои сходи т в систем у больш ой вены мозга. С им п ати чески е волокна ин нервирую т лишь сосуды.
В ж елезе вы рабаты вается из триптоф ана серотонин и м елатонин. П оследний вы зы вает сж атие пигментных клеток. С читаю т, что гормоны эпиф иза угнетаю т гонадотропны е ф ункции гипоф иза (удалени е эп иф иза приводит к преж деврем енном у половому созреванию ).
5. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я ж ел ез а д р е н а л о в о й гр у п п ы
5.1. Н а д п о ч е ч н и к (м о зго в о е в е щ е с т в о ) , glandu la su- prarena lis (m edulla). М озговое и корковое вещество надпочечников имею т различны е источники развития. У низш их животных эти два образования сущ ествую т сам остоятельно, а у высших ж ивотны х и человека вторично соединяю тся в один орган. М озговое вещество имеет нейроэктодерм альное происхож дение из узловой (ганглиозной ) пластинки. Оно начинает развиваться на 7-й неделе путем выселения симпа- тобластов из закладки сим патических стволов и чревного
сплетения. Затем эти клетки превращ аю тся в хром аф ф ин об- ласты, являю щиеся предш ественни кам и хром аф ф ин ны х к л е ток окон чательного м озгового вещества. К орковое вещ ество надпочечников развивается из мезодермы.
В целом н ад п о ч е ч н и к - это парный паренхи м атозн ы й орган, располож енны й в забрю ш инном пространстве в к л ет чатке жировой капсулы над верхним полюсом со о т в ет с т вующей почки. Ф орм а надпочечников различна. П равы й надпочечник - имеет ф орм у трехгранной пирамиды, левы й - форму полумесяца. У взрослого человека надпочечник имеет массу 12-13 г. Д лина надпочечни ка 4 -6 см, вы сота - 2 - 4 см, толщ ина - 0 ,2—1 см. У надпочечника различаю т передню ю , заднюю и нижню ю (п ри леж и т к почке) поверхности . На п е редней поверхности н адпочечни ка имеется одна или н е сколько борозд - в о р о та н а д п о ч е ч н и к а , hilum , из которы х вы ходит надпочечниковая вена. Снаруж и н адпочечни к п о крыт капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы . К о р ковое вещество надпочечни ка , располож енное снаруж и, ж елтоватого цвета, а мозговое, леж ащ ее внутри коркового , имеет т е м н о -б у р у ю окраску . М озговое вещ ество вы деляет катехоламины и состоит из двух видов клеток: эп инеф роци- тов, секретирую щ их адреналин, и н орэпин еф роци тов , секретирую щ их норадреналин . Н адпочечники получаю т обильное кровоснабж ение . В 1 минуту через надпочечни ки протекает коли чество крови , превы ш аю щ ее их объем в 6 -7 раз. П риток крови осущ ествляется из трех источников ( 2 5 - 30 артериальны х ветвей): 1) верхние надпочечни ковы е а р т е рии (числом от 1 до 24) отходят от нижней диаф рагм альн ой артерии; 2) средняя надпочечниковая артерия - от брю ш ной части аорты; 3) ниж няя надпочечниковая артерия - от почечной артерии. А ртерии к м озговому вещ еству п роход ят через корковое вещ ества не ветвясь. О тток крови осущ ествляется по н адпочечни ковой вене справа в ниж ню ю полую вену, а слева в левую почечную вену. По данны м М .Р.Сапина, часть м елких вен левого надпочечника впадает в систему воротной вены. Л и м ф атические сосуды в п ад аю т в поясничные лим ф ати чески е узлы. К м озговому вещ еству надпочечников п од ходят аф ферентны е и только преганглионарны е сим п ати чески е нервные волокна через больш ой и малый внутренностны е нервы и чревное сплет!еМЙ©>.ны мозгового вещества участвуют в реакциях на "крайние"- сильные раздражения, для поддержания гомеостаза, в первую очередь артериального давления. При стресс-реакциях выработка гормонов увеличивается до 1000 раз. Действие адреналина и норадреналина неодинаково. Агрессивные эмоции сопровождаются выде
9 8
лением норадреналина, а слабые - адреналина. Норадреналин вызывает сужение сосудов и повышение артериального давления. Адреналин расслабляет гладкую мускулатуру желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, бронхиол, сфинктеров пищеварительного тракта, миоцитов селезенки Он активирует расщепление гликогена в печени и мышцах, повышает температуру тела, стимулирует дыхание.
5.2. П а р а г а н г л и и ( х р о м а ф и н н ы е т е л а ) - это сво бо д ные остатки адреналовой (хром аф ф ин ной) ткани , находящ иеся в тесном контакте с узлам и сим патической нервной си стем ы , откуда и получили свое название. Их клеточный состав , иннервация и функция идентичны таковы м м озгового вещ ества надпочечников . Н аиболее постоянны м и и крупными параганглиям и являю тся: парный с о н н ы й п а р а г а н г л и й , g lo m u s c a ro tic u m , леж ащ ий в углу биф уркации общей сонной артерии; парное о к о л о а о р т а л ь н о е т е л о ( а о р т а л ь н ы й п а р а г а н г л и й ) , c o rp u s p a r a a o r t ic u s (p a ra g a n g lio n a o r ti- c u s ), леж ащ ее по бокам брю ш ной аорты выше ее бифуркции; неп арн ы й к о п ч и к о в ы й п а р а г а н г л и й , g lo m u s c o c c y g e u m , расп олож ен н ы й возле срединной крестцовой артерии, на та зовой поверхности копчика; надсердечны й параганглий, p a r a g a n g lio n s u p r a c a r d ia le , располож енны й между дугой аорты и правой легочной артерией; с и м п а т и ч е с к и е п а р а г а н г л и и , p a r a g a n g lia s y m p a th ic a , возле узлов сим патического ствола. К ровоснабж ени е параганглиев осущ ествляется из б ли злеж ащ и х сосудов.
6. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я м е з о д е р м а л ь н ы х ж елез
6.1. И н т е р р е н а л о в ы е о р г а н ы (си стем а)
И нтерреналовы е органы (корковое вещество н адп очеч ников) начинаю т развиваться с 5-й недели эм бриогенеза , п у тем диф ф еренц ировки целом ического эпителия мезодермы между корнем дорсальной бры ж ейки эм бриона и мочеполовой складкой. О бразую щ иеся здесь эп ители альн ы е тяжи врастаю т в мезенхиму между закладкам и м очевых, половых органов и брыж ейкой, в больш ей степени между закладками почек. Больш ая часть этих закладок по мере роста сливается в еди ное корковое вещ ество надпочечников . О тдельно располож ен н ы е участки интерреналовой ткани остаю тся в виде ин террен аловы х тел.
6.1.1. Н а д п о ч е ч н и к (к о р к о в о е в е щ е с т в о ) , g la n d u la s u p r a r e n a lis {c o r te x ). О бщая анатом ия надп очечн и ка и зл о ж ен а выше. И ннервация коркового вещ ества ти пи чн а для
99
внутренних органов: п остган гл и о н ар н ы е п а р а с и м п ат и ч е ские волокна блу ж даю щ его нерва и п остган гл и о н ар н ы е сим патические волокн а от чревн ого сплетения . К орк овое вещество н адп очечн и ка со сто и т из трех зон: наруж ной — клубочковой (zona g lom erulosa), средней — пучковой {zona fasciculata) и внутренн ей — сетчатой {zona reticularis). Все гормоны коркового ве щ е с тв а им ею т общ ее название к о р т и костероиды . В сего их вы делен о более 40. В к л уб очк овой зоне вы рабаты ваю тся м и н ер ал о к о р ти к о и д ы (а л ьд о стер о н ) , участвую щ ие в регу л яц и и м и н ер ал ьн о го и водного о б м е н а в организм е. В п учковой зо н е образую тся гл ю к окорти кои ды (кортизон , к о р ти к о стер о н , гид р о ко р ти зо н , д еги д р о к о р ти к о - стерон), влияю щ ие на обм ен о р ган и ч ески х вещ еств (б елк ов , ж иров, углеводов) . В сетч ато й зоне вы рабаты ваю тся п о л о вые гормоны (ан д роген ы , эстр о ген ы и прогестерон ).
6.1.2. Добавочные надпочечники (межпочечные тела), g la n d u la e s u p r a r e n a le s a c c e s s o r ia e , встречаю тся в виде небольш их о тдельн ы х о б р азо в ан и й или вклю чений в н е к о торых органах брю ш ной полости и таза , состоящ и х в о с новном из клеток п учковой зоны . И стинные д обавоч н ы е надпочечни ки , состоящ ие из кор к о во го и м озгового в е щ е с т ва, почти не встречасю тся . М еж п очечны х тел много у детей первого года жизни, с в озрастом , по мере роста н а д п о ч е ч ников, их число ум ен ьш ается . Чащ е всего они п ри леж ат к надпочечни кам , почкам , п ар аган гл и ям , половым ж елезам , печени, ш ирокой связке м атки, узлам чревного сп летен и я . К ровоснабж ени е и и н н ервац и ю они получаю т из бли зр асп о - лож енны х источников.
6.2. Эндокринная ч а с т ь п о л о в ы х ж елез
Анатомия мужских (яички) и ж енских (яичники) п оловых желез описана в преды дущ ей лекции. Они являю тся ж е лезами смешанной секреции. Э кзокринная их функция - это выработка соответствую щ их половы х клеток. Э ндокринная функция половых желез заклю чается в продукции с о о т в ет с т вующих половы х гормонов.
6.2.1. Я и ч к о , t e s t i s , парная мужская половая ж елеза , располож ен ная в м ош онке . К эн докринн ой его части о т н о сятся ин терстици альны е клетки Л ейдига, р асп олож ен н ы е между сем енны м и кан альц ам и в дольках яичка. Эти клетки вы рабаты ваю т муж ские половы е гормоны - андрогены . О с
1 0 0
новной из них — тестостерон . Андрогены стимулируют развитие полового аппарата и рост половых органов, влияют на развитие вторичных половых признаков. Они обусловливают закрытие эпифизарных хрящей и остановку роста костей, влияют на рост тканей, особенно мышечной, на кроветворение. Андрогены в небольших количествах вырабатываются и в женском организме, где они подавляют менструальную функцию, тормозят овуляцию и лактацию. В небольшом количестве в яичках вырабатываются и женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон).
К р о в о сн аб ж ен и е яички получаю т от яичковы х артерий, отх о дящ и х от брю ш ной аорты. О тток венозной крови п роисходит в л о зо в и д н о е сплетен и е и далее по яичковы м венам от правого в н и ж ню ю полую вену, от левого — в левую п очечную вену. Л и м ф о о тто к в паховы е, п одвздош н ы е, поясничные ли м ф ати ческ и е узлы . И нн ервац ия — п реи м ущ ественно си м п ати ч еская .
6 .2 .1 . Я и ч н и к , ovarium , парная ж енская половая ж ел е за, расп о л о ж ен н ая у боковы х п оверхн остей полости таза. Ж ен ск и е половы е гормоны - эстрогены образую тся в ф олл и к улах корк ового вещ ества яичника . В ж елтом теле, возникаю щ ем на месте разо р вавш его ся ф олли кула , продуц и рую тся п р о гести н ы и релаксин . В яичниках имеется интер- стинальная ткань , аналогичная такой ж е ткани яичек. В ней образуется н еб ольш ое коли чество ан дроген ов и ко р ти к о стерои дов (горм он ов коры н адпочечни ков) . Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) стимулируют развитие женского полового аппарата, развитие женских вторичных половых признаков, активно участвуют в менструальном цикле. Эстрогены синтезируются и в яичках мужчин, но в значительно меньшем количестве. Прогестины образуются в желтом теле (меньше в плаценте и коре надпочечников). Основной из них - прогеостерон, способствующий сохранению и нормальному развитию беременности. Релаксин также образуется в желтом теле и в плаценте. Он вызывает размягчение лонного сращения, способствуя прохождению плода по родовым путям при рождении.
О сн овн ое кровосн абж ен и е яичники получаю т от яични ковы х артери й , отходящ их от брю ш ной аорты . К ним еще п од ходят ветви от м аточны х артерий (ветвь внутренней подвздош н ой артери и ). Отток венозной крови происходит по одн ои м ен н ы м венам в нижню ю полую и маточную вены. Л и м ф оотток - в п одвздош н ы е и поясничны е лим ф ати чески е узлы. И н н ервац и я - п реи м ущ ествен но си м патическая .
101
7. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я ж ел ез б р а н х и о г е н н о й г р у п п ы
7.1. Щ и т о в и д н а я ж е л е з а , g landu la thyroidea, непарны й орган , располож енны й в передней области шеи на уровне гортани и верхней части трахеи . В верху она частично п р и легает к щ итовидном у хрящ у. Снизу ж елеза доходи т до 5—6 кольца трахеи . Задними краями боковы е доли железы дохо^- дят до глотки и пищ евода. Вот почему при увеличен ии ж ел езы (зобе) возмож ны р асстр о й ства глотания. Развитие железы начинается на 3-й неделе эм б р и о ген еза из непарного вы пячивания эпителия вентральной стенки глоточной кишки на уровне I ж аберного карм ана. Этот вентро-каудальны й эп и те лиальны й вырост до 4-й недели имеет вид щ итоязы чного протока , ductus thyroglossus, а затем атрофируется . На месте его начала остается слепое о тверстие языка. Щ итовидн ая ж елеза наиболее круп ная из желез внутренней секреции. Она состои т из двух долей - правой и левой, lobus dexter e t lobus sinister, соеди ненн ы х между собой переш ейком, isthm us glandulae thyroideae. От п ереш ейка иногда отходит вверх тонкий отросток - пи рам и дальн ая долька , lobus pyram idalis. П равая и левая доли железы имею т вы соту 3 -7 см, ш ирину 3 -4 см и толщ ину 1—2 см. В ы сота переш ейка 1 ,5 -2 см, а его толщ и н а около 0,5 см. М асса ж елезы - 2 3 -2 4 гр. Она зависи т от пола и возраста, а такж е от места жительства . Вес более 30 гр. и менее 20 считается патологическим . С переди ж елеза покры та кож ей, подкож ной основой , фасциями шеи и п од подъязы чны ми мыш цами. За счет ф асции образуется ф иброзная капсула, capsula fibrosa, и связки , соеди няю щ ие ж елезу с трахеей и гортанью . П оэтому ж елеза следует за д в и ж ениям и этих органов (при глотании). От капсулы внутрь железы отходят трабекулы , которы е делят ее на дольки , со стоящ ие из ф олли кулов (п узы рьков) , заполнен ны х пр о д у ктом секреции фолликулов - коллоидом. К оллоид содерж ит йодсодерж ащ ие горм оны (тирокси н , трийодтирони н), регу лирую щ ие интен си вность обм ен а веществ. М еж ду ф о лл и к у лами располож ены параф олли кулярны е клетки, в ы р абаты ваю щ ие гормон кальцитонин , регулирую щ ий обмен кальция в организм е. Щ итовидн ая ж елеза кровоснабж ается из п ар ных верхних (от наруж ны х сонных артерий), двух нижних (от щ итош ейных стволов п одклю чи чны х артерий) и одной непарной (у 1/3 лю дей от плечеголовного ствола) щ и тови д ных артерий. На поверхн ости железы артерии образуют сплетение. Г1о уровню кровоснабжения щитовидная железа занима
1 0 2
ет I место в организме (из расчета на 1 г ткани железы в 1 минуту притекает 5,6 мл крови. Аналогичный показатель для почки - 1,5 мл, для мышцы - 0,12 мл). В ены такж е образую т сплетен ие под наружной кап сулой . И з этого сплетения кровь оттекает по трем парны м венам : по верхним и средним щ итовидны м венам во внутренн ю ю ярем ную вену, по нижним - в плечего ловны е вены . Л и м ф оотток осущ ествляется в передние и боковые ли м ф ати чески е узлы ш еи.
И нн ервац ию ж елеза получает от ш ейного отдела си м п атического ство ла , преи м ущ ествен но средн его ш ейного у зла и от б луж даю щ его н ерва через верхние и ниж ние гортан ные нервы . П родукци я йодсодерж ащ их (ф олли кулярны х) горм онов н аходится под контролем гум оральной регуляции (ти ротроп н ы й горм он аден оги п оф и за). Н ервная си стем а регули рует вы работку кальц и тон и н а параф олликулярны м и клеткам и.
7.2. О к о л о щ и т о в и д и ы е ж е л е з ы , glandu lae para thy- roideae, обы чно четы ре (ин огда до восьм и), располож ены на задней п оверхн ости боковы х долей щ итовидной железы. Эти железы разви ваю тся в виде узелков из энтодерм ы до р сал ь ных концов 3-го и 4—го ж аберны х карманов. На 7-й неделе эти узелки обособляю тся от эпителия ж аберны х карманов и, опускаю тся вместе щ итовидной ж елезой , располагаясь на ее капсуле. Тип ичн ы м является наличие двух верхних и двух нижних о к олощ и тови д н ы х желез. Обы чно каждая паращ итовидная ж елеза им еет длину 4 - 8 мм, ш ирину 3 -4 мм, толщ и ну 2 -3 мм и массу 0 ,1 -0 ,5 г. С ум м арная масса всех околощ итовидн ы х желез составляет ~1,2 г. Снаруж и ж елеза п о крыта со ед и н и тельн откан н ой капсулой. Ж елеза состоит из тяж ей или скоп лен ий эп ители альн ы х клеток - паратироци- тов, которы е вы рабаты ваю т гормон паратирин (паратгор- мон), регулирую щ ий обмен кальция и ф осф ора (его действие противоп олож но действию кальц итонин а) . Кровоснабж аю т- ся околощ и тови ди ы е железы так же, как щ итовидная железа, из верхних и ниж них щ итовидных артерий. И сточники иннервации и направления лим ф ооттока такие же, как и у щ итовидной железы.
7.3. Т и м у с ( в и л о ч к о в а я ж е л е за ) , th ym u s, является центральны м органом иммунной системы. Но при этом, ему присущ а и эндокринн ая функция. Развивается тимус с конца1-го м есяца в виде парных эп ители альн ы х тяжей, растущ их из глоточной кишки в области 3-го и 4-го ж аберных карма-
ю з
нов. Т им ус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины в средостении . Он состоит из правой и левой долей , соединяю щ ихся средним и частями. Тимус дости гает максим альны х размеров к пери оду полового созревания , к о гда его м асса достигает в средн ем 37,5 г ( 10-15 лет), а д л и на долей — 7 ,5—16 см. В 16-20 лет масса тим уса в среднем 25,5 г, а в 21-35 л ет - 22,3 г, в 50-90 лет - 13,4 г. Верш ины обеих долей направлены вверх и вы ступ аю т в область шеи в виде двузубой вилки. Снаруж и тим ус покры т тонкой кап су лой, от которой отходят м еж дольковы е перегородки, разделяю щ ие п аренхи м у на дольки , разм ерам и от 1 до 10 мм. Д олька тим уса состои т из более темн ого коркового вещ ества (по пери ф ерии дольки) и более светлого , мозгового (центр дольки). К орковое и мозговое вещ ество представлено эп и те лиальной и лим ф оидной тканями. В корковом вещ естве клетки леж ат плотнее, чем в мозговом , в котором вы являю тся слоисты е тим ические тельц а (Гассаля) . В лим ф оидной ткани тим уса из стволовы х клеток, поступи вш их из костного мозга с кровью , созреваю т и диф ф еренц ирую тся , Т- лим ф оциты , ответственны е за реакции клеточного и гуморального иммунитета . Тимус такж е секретирует вещ ества горм ональной природы (тим озин), влияю щ ие на диф ф ерен- цировку Т -лим ф оцитов . К ровоснабж ени е тим уса осущ ествляется из внутренн их грудных артерий. Вены тим уса вп адают во внутренние грудные и плечеголовны е вены. Л и м ф ати ческие сосуды впадаю т в окологрудинн ы е, глубокие ш ейны е лим ф ати чески е узлы. И ннервируется ветвями блуж даю щ его нерва и средостенны м и ветвями сим патического ствола.
8. Ф у н к ц и о н а л ь н а я а н а т о м и я э н д о к р и н н о й ч ас т и п о д ж е л у д о ч н о й ж е л е з ы
П о д ж е л у д о ч н а я ж е л е за , pancreas, является органом смеш анной (внеш ней и внутренн ей ) секреции. Э ндокринная часть представлена отдельны м и, более светлыми, клеточн ы ми группами (островками) в основной паренхиме ж елезы . Эти панкреати ческие островки , insulae pancreaticae (Л ангер- ганса), имею т округлую форму и размер 0 ,1 -0 ,3 мм. Общее их число в ж елезе их от 500000 до 2000000 , а масса со став ляет 1 -3% массы всей железы. Н аибольш ее количество о с т ровков располож ен о в области хвоста подж елудочной ж елезы. Н екоторы е островки отделены от окруж аю щ их их тканей тонкой соеди нительнотканн ой оболочкой . В них различают пять основных видов клеток: а, р, D, Db РР. Больше всего р-клеток
104
(70-75%), а-клеток - 20-25%, D- и Di-клеток - 5-10%, РР-клеток - 2-5%. 0-клетки вырабатывают инсулин, а-клетки - его антагонист глюкагон, D-клетки - соматостатин, Di-клетки - ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), РР—клетки - панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и поджелудочного сока.
К ровосн абж ается ж елеза из системы чревного ствола и верхней бры ж еечн ой артерии. К головке подж елудочной ж е лезы п одходи т верхняя панкреатодуоденальная артерия от ж елудочн одуоден альн ой (от общ ей печеночной) и нижняя п ан креатодуоденальная от верхней бры ж еечной. К телу и хвосту подходят подж елудочны е ветви от селезен очн ой ар терии. О тток крови п рои сходит в систему воротной вены п ечени. Л им ф оотток от головки и тела подж елудочной железы осущ ествляется к п одж елудочно-двенадцатиперстны м , чрев ным, печеночн ы м , поясничным лим ф атическим узлам , а от хвоста ж елезы ещ е к подж елудочны м и селезеночны м узлам.
И нн ерви руется подж елудочная ж елеза из чревного сплетен ия и блуж даю щ и х нервов.
1 0 5
Учение о сосудах — ангиология (angiologia)
Лекция 15.Введение в ангиологию.
Развитие сердца и пороки его развития
1. К л а с с и ф и к а ц и я с е р д е ч н о -с о с у д и с т о й с и с т е м ы
А н г и о л о г и я — у ч ен и е о сосудах , о путях, п р о в о д я щих ж и дкости . Кровь, ци ркули руя по сосудам , о су щ еств л я ет обмен вещ еств . Вся сер деч н о -со су ди стая си стем а делится на кровен осную и лим ф ати ческую . В кровен осной систем е вы деляю т артерии, несущ ие кровь от сердц а к органам , и вены, возвращ аю щ ие кровь к сердцу. Т ако е назван ие имею т эти сосуды , независим о от состава , п р отекаю щ ей по ним крови. М еж ду артериями и венам и им еется п ром еж уточн ое звено - м икроциркуляторное русло, в котором и осу щ ествляется обмен веществ между тканям и и кровью . К ровь ц и р ку л и р у ет в организм е по зам кн утой си стем е сосудов , которы е образую т 2 круга кро во о б р ащ ен и я : больш ой и м алый. М алы й или легочны й круг сл у ж и т для газо о бм ен а в легких. По больш ом у кругу кровь расп ростран яется от сердца к органам и возвращ ается обратн о . Ц ентральны м о р ганом сердечн о-сосуди стой систем ы является сердце.
2. И с т о р и я и з у ч е н и я с е р д ц а
Сердце - это удивительный орган, который участвует во всех наших жизненных проявлениях (движениях, эмоциях и т.д.) с 3-ей недели развития (еще до рождения) и до смерти. Ведь недаром признаком смерти считают остановку сердца. Сердце - анатомический объект, но его издревле превозносили, воспевали и даже поклонялись. В пещерах Альтамиры (территория современной Испании) обнаружено наскальное изображение мамонта, сердце которого было помечено красной краской. По мнению археологов этому изображению около 20 тысяч лет и его считают первым анатомическим рисунком. Ацтеки видели в сердце источник жизненной силы и поэтому считали необходимым поставлять его солнцу (приносить в жертву) для поддержания его деятельности. Сердце - единственный из внутренних органов, который сохраняли у мумий бальзамировщики в Древнем Египте.
1 0 6
3.Строение сердца
С ер д ц е , сог, п р ед ставл яет собой полы й мы ш ечны й о р ган , имею щ ий ф орм у кон уса, уплощ енного в передне-задн ем н ап равлени и . О но расп о л агается в переднем отделе ниж него средостения на сухож и льн ом центре диаф рагм ы , м еж ду п р авым и левым п левральн ы м и меш ками, заклю чен о в п е р и к а р д . Сердце в наполненном состоянии по величине приблизительно равно размерам кулака исследуемого человека. У мужчин размеры и масса сердца больше, чем у женщин, и стенки его несколько толще. Продольная ось сердца ориентирована справа налево, сверху вниз и сзади наперед. Верхушка сердца, apex cordis, направлена вниз, влево и вперед, а основание сердца, basis cordis, кзади и кверху. В пределах основания сердца в него открываются крупные вены и из него выходят крупные артерии, на которых и фиксировано сердце. Верхушка сердца лежит свободно. Передневерхняя, более выпуклая, грудино-реберная поверхность, facies sternocostalis, обращена к грудине и реберным хрящам. Задненижняя, уплощенная, диафрагмальная поверхность, facies diaphragmatica, прилежит к диафрагме. Обе поверхности переходят одна в другую закругленными краями, margo, которые называют легочными поверхностями, facies pulmonaiis dexter/sinister, при этом правый край более длинный и острый, левый - более короткий и округлый. На поверхностях сердца различают три борозды: одну циркулярную, венечную, sulcus сото- narius, которая располагается на границе между предсердиями и желудочками, и две продольные, переднюю и заднюю межжелудочковые, sulcus interventricularis anterior/posterior, которые отделяют один желудочек от другого. Место перехода одной межжелудочковой борозды в другую соответствует углублению - вырезке верхушки сердца, incisura apicis cordis. В венечной борозде располагаются венечные артерии и крупные собственные вены сердца. На грудино- реберной поверхности венечная борозда доходит только до краев легочного ствола. В межжелудочковых бороздах лежат продольно идущие ветви венечных артерий и вены сердца.
Полость сердца разделяется на 4 камеры: правые предсердие и желудочек, левые предсердие и желудочек. Полости предсердий отделяются друг от друга межпредсердной перегородкой, septum interatriale, полости желудочков сердца - межжелудочковой перегородкой, septum interventriculare (направление последней соответствует положению передней и задней межжелудочковых борозд на поверхности сердца). Предсердия сообщаются с соответствующими желудочками сердца через отверстия предсердно-желудочковые отверстия, ostia atrioventricularia dextrum et sinistrum.
Правое предсердие, atrium dextrum, располагается в правой части основания сердца, имеет форму неправильного куба, вершина которого образует направленное вперед правое ушко, auricula dextra. В правом предсердии можно различить следующие стенки: наружную, которая обращена вправо, внутреннюю, которая направлена влево и образована межпредсердной перегородкой, верхнюю, заднюю и переднюю стенки. Нижняя стенка отсутствует, здесь находится
1 0 7
правое предсердно-желудочковое отверстие, сообщающее правое предсердие с правым желудочком. Расширенная задняя часть правого предсердия, куда впадают полые вены, называется синусом полых вен, sinus venarum cavarum. Суженная часть предсердия кпереди переходит в правое ушко. На наружной поверхности обе части предсердия разделены пограничной бороздой, sulcus terminalis. Наиболее выступающая часть предсердия, правое ушко, имеет вид уплощенного конуса, направленного вершиной влево, в сторону легочного ствола. Своей внутренней искривленной поверхностью ушко направлено к луковице аорты. Снаружи верхний и нижний края ушка имеют небольшие неровности. В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены, венечный синус и передние и наименьшие вены сердца. Верхняя полая вена открывается на границе верхней и передней стенки предсердия отверстием верхней полой вены, ostium venae cavae superioris. Нижняя полая вена открывается на границе верхней и задней стенки предсердия отверстием нижней полой вены, ostium venae cavae inferioris. По переднему краю устья нижней полой вены со стороны полости предсердия располагается полулунной формы заслонка нижней полой вены, va/vuia venae cavae inferioris, которая идет к нему от края овальной ямки, fossa ovaiis, перегордки предсердий (Эта заслонка у плода направляет кровь из нижней полой вены через овальное отверстие в полость левого предсердия). Между местом впадения верхней полой вены и нижней полой вены, на внутренней поверхности предсердия, располагается небольшой межвенозный бугорок, tubercuium inlervenosum. Место впадения венечного синуса располагается на границе между медиальной и задней стенками предсердия, под заслонкой нижней полой вены. Правый край отверстия венечного синуса прикрывает небольшая заслонка венечного синуса, vaivuia sinus coronarii. Рельеф внутренней поверхности предсердия неодинаков. Внутренняя (левая) и задняя стенки гладкие. Внутренняя поверхность правого ушка негладкая, т.к. покрыта перекрещивающимися в различных направлениях гребенчатыми мышцами, mm. pectinati. Гребенчатые мышцы начинаются в области пограничного гребня, crista terminalis, которому на наружной поверхности предсердия соответствует пограничная борозда. На межпредсердной перегородке имеется овальной формы плоское углубление, овальная ямка, fossa ovaiis (заросшее овальное отверстие, foramen ovale, которое во внутриутробном периоде сообщает полости правого и левого предсердий между собой). Дно овальной ямки очень тонко и у взрослых довольно часто имеет щелевидной формы, величиной с булавочную головку, отверстие - остаток овального отверстия сердца плода, хорошо различимое со стороны левого предсердия. Край овальной ямки, limbus fossae ovaiis, образованный небольшим мышечным валиком, окружает ее спереди и снизу (к передней его части прикрепляется медиальный конец заслонки нижней полой вены).
П равы й ж елудочек, ventriculus dexter, составляет нижнеправую часть сердца. Наружный (правый) край правого желудочка более острый, в сравнении с левым. Правый желудочек имеет форму неправильной трехгранной пирамиды, основание которой направлено вверх, в сторону правого предсердия, вершина - вниз и влево. Левая стенка желудочка образована межжелудочковой перегородкой,
1 0 8
septum interventricularc. В полости правого желудочка различают два отдела: 1) задний, более широкий (собственно полость желудочка), который прилежит к предсердно-желудочковому отверстию и сообщается с полостью правого предсердия, 2) передний, более узкий (артериальный конус, conus arteriosus), который переходит кверху в легочный ствол, truncus pulmonalis, через отверстие легочного ствола, ostium trunci pulmonalis. Между этими отделами правого желудочка расположен наджелудочковый гребень, crista supraventricularis. Правое предсердно-желудочковое отверстие имеет правый предсердно-желудочковый (трехстворчатый) клапан, valva atrioventricularis dextra (valva tricuspidalis), препятствующий обратному току крови из полости правого желудочка в полость правого предсердия. Трехстворчатый клапан состоит из трех, треугольной формы, створок (перегородочная, cuspis septalis, задняя, cuspis posterior, передняя, cuspis anterior), представляющих собой дуплика- туру внутренней оболочки сердца - эндокарда. Основания створок прикрепляются по краю правого предсердно-желудочкового отверстия, а их свободные края обращены в полость желудочка. К краям створок прикрепляются тонкие сухожильные хорды, chordae tendineae, которые начинаются обычно от трех сосочковых мышц, mm. papillares (некоторые из хорд фиксируются не на сосочковых мышцах, а непосредственно на стенке желудочка - мясистых трабекулах, trabeculae сагпеае, покрытых эндокардом выступах мышечных пучков. Отверстие легочного ствола, располагается впереди и слева от предсердно-желудочкового отверстия. К его краю прикрепляются, образованные дупликатурой эндокарда, три полулунные заслонки: передняя, правая и левая, valvulae semilunares anterior, dextra et sinistra, образующие клапан легочного ствола, valva trunci pulmonalis. Свободные края заслонок выступают внутрь легочного ствола. Посередине свободного края каждой заслонки имеется небольшое утолщение - узелок полулунной заслонки, nodulus valvulae semilunaris. Полулунные заслонки образуют со стороны легочного ствола карманы (углубления), препятствуя обратному току крови из легочного ствола в полость правого желудочка.
Левое предсердие, atrium sinistrum, как и правое, имеет форму неправильного куба. В нем различают верхнюю, переднюю, заднюю и наружную (левую) стенки. Внутреннюю (правую) стенку составляет межпредсердная перегородка. От нередневерхней стенки предсердия отходит левое ушко, auricula sinistra, идущее кпереди и вправо, охватывая начало легочного ствола. В заднем отделе верхней стенки предсердия открываются 4 отверстия легочных вен, ostia venarum pulmonalium, приносящих артериальную кровь из легких в полость левого предсердия. В нижней стенке предсердия открываентся левое предсердно-желудочковое отверстие, ostium atrioventriculare sinistrum, которое ведет в полость левого желудочка. Внутренняя поверхность левого предсердия гладкая, за исключением стенки ушка, которая имеет гребенчатые мышцы.
Л евы й желудочек, ventriculus sinister, расположен слева, сзади и книзу и имеет продолговато-овальную форму. Суженный, передненижний отдел левого желудочка соответствует верхушке сердца. Наружный (левый) край левого желудочка имеет более округлую
1 0 S
форму, чем у правого. Его полость длиннее и уже, чем таковая у правого желудочка. Так же как и у правого, в полости левого желудочка различают два отдела: 1) более широкий заднелевый, представляющий собственно полость левого желудочка, прилежащую к левому предсердно-желудочковому отверстию; 2) более узкий, переднеправый - артериальный конус, переходящий через отверстие аорты, ostium aortae, в аорту, является продолжением вверх полости левого желудочка. По окружности левого предсердно-желудочкового отверстия прикрепляется левый предсердно-желудочковый (двухстворчатый, митральный) клапан, valva atrioventricu/aris sinistra (valva bicuspidalis, mitral is), препятствующий обратному прохождению крови из желудочка в предсердие при систоле желудочка. В клапане различают две створки: переднюю, cuspis anterior, и заднюю, cuspis posterior. Свободные края створок обращены в полость желудочка и фиксируются сухожильными хордами к передней и задней сосочковым мышцам. Количество сосочковых мышц может быть и большим. Рельеф внутренней поверхности левого желудочка исчерчен выступами мясистых трабекул, образующих более густую сеть, чем в правом желудочке. Внутренняя поверхность артериального конуса левого желудочка, как и правого, гладкая. Отверстие аорты лежит впереди и выше предсердно-желудочкового отверстия и несколько кзади от отверстия легочного ствола. По окружности отверстия аорты прикрепляются три полулунные заслонки (правая, левая и задняя), вместе образующие клапан аорты, valva aortae. Свободные края заслонок выступают внутрь аорты. Посередине свободного края каждой заслонки имеется небольшое утолщение - узелок полулунной заслонки, nodulus valvulae semilunaris. Полулунные заслонки образуют со стороны аорты карманы (углубления), препятствуя обратному току крови из аорты в полость левого желудочка.
Стенка сердца образована тремя оболочками: внутренней - эндокардом, средней - миокардом, наружной - эпикардом.
Внутренняя оболочка сердца (эндокард), endocardium, - это соединительнотканная пластинка, выстланная со стороны полостей сердца эндотелием Эндокард выстилает все полости сердца, плотно сращен с подлежащим мышечным слоем, повторяя все его неровности, и без резких границ переходит во внутреннюю оболочку отходящих от сердца и впадающих в него сосудов. В области предсердно- желудочковых отверстий, отверстий аорты и легочного ствола эндокард, путем удвоения своего листка (дупликатура), образует створки и заслонки клапанов.
Средняя, мышечная оболочка сердца (миокард), myocardium, образует основную по толщине часть стенки сердца. Миокард предсердий и желудочков изолированы друг от друга. Пучки их кардиомиоцитов фиксируются к правому и левому фиброзным кольцам, образованным плотной волокнистой соединительной тканью. Со стороны наружной поверхности сердца расположение фиброзных колец соответствует области венечной борозды. Правое фиброзное кольцо, anulus fibrosus dexter, окружает правое предсердно-желудочковое отверстие. Левое фиброзное кольцо, anulus fibrosus sinister, окружает левое предсердно-желудочковое отверстие. Передняя часть левого фиброзного кольца прикрепляется к началу луковицы аорты, образуя
110
вокруг задней ее поверхности фиброзные пластинки - правый и левый фиброзные треугольники, trigonum fibrosum dextrum et trigonum fibrosum sinistrum. T o. фиброзные кольца и соединяющие их пластинки формируют подобие скелета сердца. В стенках предсердий различают два мышечных слоя: поверхностный (поперечный) и глубокий (продольный). Поверхностный слой является общим для обоих предсердий, а глубокий слой у каждого из предсердий свой. В миокарде желудочков различают три мышечных слоя: наружный, средний и глубокий. Наружный и глубокий слои (продольные), переходя с одного желудочка на другой в области завитка сердца, vortex cordis, являются общими в обоих желудочках, средний (циркулярный) - окружает каждый желудочек в отдельности. Средний слой более развит в левом желудочке, поэтому стенки левого желудочка значительно толще правого. Межжелудочковая перегородка образуется всеми тремя мышечными слоями обоих желудочков. Нижние 4/5 перегородки составляют мышечную часть, pars muscularis. Верхние 1/5 перегородки не имеют мышечного слоя и называются перепончатой частью, pars membranacea.
Наружная оболочка сердца (эпикард), epicardium, - серозная оболочка, срастающаяся с наружной повехностью миокарда. Она представляет собой висцеральный листок перикарда.
Ритмичность работы сердца обеспечивает проводящая система сердца, представляющая собой совокупность особых (проводящих) светлых кардиомиоцитов, которые богаты саркоплазмой, но бедны миофибриллами. Эти кардиомиоциты образуют узлы и пучки. Главным водителем ритма сердца (пейсмекером) является синусно- предсердный узел, nodus sinuatriaiis, расположенный в стенке правого предсердия между устьем верхней полой вены и правым ушком. От этого узла идут пучки проводящих кардиомиоцитов к миокарду предсердий и к другому, предсердно-желудочковому узлу, nodus atrioventricularis, лежащему в межпредсердной перегородке над перегородочной створкой трикуспидального клапана. От предсердно- желудочкового узла в межжелудочковую перегородку отходит предсердно-желудочковый пучок, fasciculus atrioventricularis; который в мышечной части перегородки делится на правую и левую ножки. Правая ножка, crus dextrum , разветвляется в мышечном слое стенки правого желудочка, а левая ножка, crus sinistrum , - в стенке левого желудочка. Разветвляются все пучки в виде сети тонких волокон (Пуркинье). В состав узлов и пучков проводящей системы входят и нервные волокна.
Кровоснабжение сердца осуществляется двумя собственными венечными артериями: правой и левой, отходящими от луковицы восходящей аорты Правая венечная артерия, a. coronaria dextra, начинается от аорты на уровне правого синуса, проходит в венечной борозде между правым желудочком и правым ушком; обогнув правый край сердца, Переходит на диафрагмальную поверхность сердца, где доходит до задней межжелудочковой борозды и спускается по ней в виде задней межжелудочковой ветви, ramus interventricularis posterior. Левая венечная артерия, a. coronaria sinistra, более крупт ная, чем правая. Она начинается на уровне левого синуса аорты, проходит влево между легочным стволом и левым предсердием и де
111
лится на две ветви: переднююю межжелудочковую и огибающую. Передняя межжелудочковая ветвь, г. interventricularis anterior, спускается по передней межжелудочковой борозде к верхушке сердца. Огибающая ветвь, г. circumflexus, выйдя из-под левого ушка, идет по венечной борозде к левому краю сердца и далее по задней части венечной борозды на диафрагмальную поверхность сердца. На своем пути артерии посылают ветви к близлежащим участкам стенки сердца. Т.к. отверстия венечных артерий в момент систолы желудочков прикрываются заслонками аортального клапана, кровь в них поступает в фазу диастолы.
Отток крови от стенок сердца происходит по системам собственных сердечных вен. В сердце имеется 3 разновидности (системы) вен. Большая часть вен сердца собирает кровь в венечный синус, sinus coronarius, расположенный в левой задней части венечной борозды и открывающийся в полость правого предсердия. В венечный синус впадают 5 вен. 1) Большая вена сердца, v. cordis magna, начинается на передней поверхности верхушки сердца, проходит в передней межжелудочковой борозде, затем в венечной борозде огибает левый край и слева впадает в венечный синус. 2) Средняя вена сердца, V. cordis media, начинается на задней поверхности в области верхушки сердца, идет в задней межжелудочковой борозде и впадает в правый конец венечного синуса. 3) Малая вена сердца, v. cordis parva, начинается на правом крае правого предсердия и правого желудочка, ложится в заднюю часть венечной борозды и впадает в правый конец венечного синуса, или в среднюю вену сердца. 4) Косая вена левого предсердия, v. obliqua atrii sinisiri, начинается на латеральной стенке левого предсердия и идет слева направо вниз по его задней стенке и впадает в венечный синус. 5) Задняя вена левого желудочка, v. posterior ventricu/i sinistri, начинается на заднебоковой стенке левого желудочка, направляется вверх и впадает в венечный синус или в большую вену сердца. Передние вены сердца, vv. cordis anteriores, образуют вторую систему сердечных вен, т.к. они берут начало от передней и боковой стенок правого желудочка, идут вверх и вправо к венечной борозде и самостоятельно впадают в правое предсердие. Третья группа вен сердца - это наименьшие вены сердца, vv. cordis minimae. Эти мелкие вены собирают кровь из различных участков сердца и открывающихся отверстиями наименьших вен, foramina venarum minimarum , непосредственно в полости предсердий и желудочков, преимущественно в правое предсердие.
Перикард, pericardium, - фиброзно-серозный мешок, окружающий сердце. Нижний отдел перикарда срастается с сухожильным центром диафрагмы, а спереди, посредством грудиноперикардиальных связок, фиксируется к грудине. По бокам правая и левая части перикарда прилегают к средостенной плевре. Перикард состоит из двух пластинок: внутренней, серозной - серозный перикард, pericardium serosum, и наружной, фиброзной - фиброзный перикард, pericardium fibrosum. Серозный перикард это типичный серозный мешок, состоящий из двух листков: висцерального и париетального. Висцеральный, внутренний листок - это эпикард, сращенный с миокардом Наружный, париетальный листок внизу срастается с сухожильным центром диафрагмы, а в остальных отделах срастает
112
ся с фиброзной пластинкой перикарда. На основании сердца фиброзная пластинка переходит в адвентицию стенок крупных сосудов. Эпикард переходит в париетальный листок перикарда на основании сердца, в области впадения крупных сосудов: полых и легочных вен и выхода аорты и легочного ствола. Между листками перикарда имеется щелевидная полость перикарда, cavum pericardii, содержащее небольшое количество серозной жидкости. В полости перикарда имеются поперечная и косая пазухи перикарда. Поперечная пазуха перикарда, sinus transversus pericardii, находится между корнем аорты и легочным стволом спереди и предсердиями сзади. Косая пазуха перикарда, sinus obliquus pericardii, представляет собой пространство, ограниченное спереди задней поверхностью левого предсердия, сзади - задней, средостенной частью перикарда, справа - нижней полой веной, слева - легочными венами.
4. О с н о в н ы е э т а п ы ф и л о г е н е з а сер дц а
Изучение филогенеза сердца основывается на данных сравнительной эмбриологии. Оказалось, что некоторые этапы развития и строения сердца позвоночных животных повторяются в процессе развития тела человека.
Так у низших позвоночных (у рыб) сердце состоит из простой трубки, в которой можно различить четыре отдела: 1) венозный синус; 2) предсердие; 3) желудочек; 4) луковица сердца. У двудышащих рыб и у земноводных в связи с появлением легочного кровообращения в предсердии появляется перегородка, не полностью разделяющая его на симметричные части; эта перегородка частично вдается в желудочек через предсердно-желудочковое отверстие. В результате этого в правую половину сердца вливается вся венозная кровь, в левую - артериальная, приносимая из легких. В общем желудочке происходит частичное смешивание крови.
В процессе эволюции в сердце пресмыкающихся (рептилии) появляются еще две перегородки: 1) межжелудочковая, которая не полностью разделяет общий желудочек и 2) аортолегочная, разделяющая артериальный конус на аорту и легочный ствол.
У птиц и млекопитающих предсердия и желудочки разделены полностью.
5. Р а з в и т и е се р д ц а ч е л о в е к а
Первые закладки сосудистой системы и клеток крови начинают образовываться еще до появления первичных сегментов из мезенхимы, так называемых кровяных островков. В них образуются маленькие щели, которые сливаются в будущий просвет сосудика. Краевые клетки преобразуются в один слой плоских (эндотелиальных) клеток, а центральные клетки превращаются в первичные кровяные клетки. Первые кровяные островки появляются в мезодермальном слое тро- фобласта и в мезодерме желточного мешка. Эта сеть первичных сосудиков вторично соединяется с кровеносными сосудами, образованными в теле самого эмбриона. Первые сосудики (протокапилляры) в теле эмбриона также начинают образовываться таким же образом из
1 1 3
мезенхимы на этапе дифференцировки первого сомита. Формирование сосудов осуществляется путем образование капиллярных петель, а после возникновения замкнутой системы кровообращения, новые сосуды во внутриутробном периоде (в основном) и после рождения могут возникать только почкованием (в виде отростков) из уже существующих сосудов.
Гемопоэз во внутриутробном периоде совершается: в печени (с 6-й недели и почти до рождения плода); в селезенке, в тимусе и в лимфатических узлах (со 2-го до 4-5-го месяцев); на 3-м месяце возникает ткань красного костного мозга (окончательный гемопоэтический орган) и постепенно замещает все остальные места эмбрионального и фетального кроветворения.
Как же прои сходит разви ти е сердца у человека? З а кладку сердц а мож но ви деть у зароды ш а на 3-й неделе, еще на стадии ф орм ирования первого сомита, т .е . в стадии за р о ды ш евого щ итка (п ласти н к и ) . С ердце первон ачально им еет парную закладку . О сновой сер дц а у человека является о б ласть кардиогенной п л астинки , которая появляется под к р а ниальным, головным концом тела эм бриона (у передней г р а ницы будущей киш ки) в сгущ ен ной м езодерме спланхн оп- левры. С гущ енны е м езен хи м н ы е клетки кардиогенн ой п л а стинки ф орм ирую т по об еи м сторонам тела две продольно проходящ ие полоски , в которы х затем возни каю т м н о го ч и с ленны е просветы - образую тся эн док арди альн ы е пузы рьки или мешочки, которы е впоследстви и составляю т в н у тр ен ний слой сердца - эн дотелий . Н аходящ аяся дорсальн ее эти х пузырьков сп лан хн оп левра утолщ ается , немного в п я ч и в ает ся во вторичную п олость тела ( celom ) и превращ ается в так назы ваемую м иоэп и к арди альн ую пластинку. В ней во зн и кает несколько щ елей неп рави льной ф ормы, которы е затем сливаю тся в единую полость закладки будущ ей п е р и к а р д и альной (околосердечн ой ) полости . Из внутренн его от этой полости у ч астка п л астинки впоследствии ф орм ирую тся м и окард и эпикард. По мере р о ста эн докардиальн ы е пузы рьки сливаю тся и возн и каю т д ве , идущ ие продольно эн д о тел и альные трубки, р асп олагаю щ и еся по обеим сторонам го л о в ной кишки в двух складках мезенхим ы , вы пячиваю щ ихся в закладку будущ ей о к олосердечн ой полости. Д альнейш ее развитие сердца тесно связано с развитием рядом р а с п о л о ж ен ны х органов. Так , в связи с постепенны м зам ы кан ием киш ечной трубки, постепенн о сближ аю тся в м еди альном направлении и перви чны е парн ы е закладки сердца. По мере сближения обеих закладок м еж ду собой по средн ей линии перегородка между парн ы м и эн докардиальн ы м и м еш очкам и исчезает и обе трубки п остеп ен н о сливаю тся друг с другом , образуя единую сердечную трубк у , причем слияние сначала
1 1 4
пр о и сх о ди т в более краниально располож ен ной области. При этом их м иоэп икардиальн ы е плостинки такж е сливаются в единую , так назы ваемую миоэп икардиальн ую трубку, которая является зачатком для миокарда и эпикарда. Т.е. слияние парной закладки сердц а в единую сердечную трубку происходит вторично.
П ри см ы кании сп ланхн отом ов , а именно спланхноплев- ры, вентральнее и дорзальн ее закладки сердца образую тся две п ери карди альны е полости, в которы х сердечная трубка к а к -б ы подвеш ена на дорзальной и вентральной брыжейках, m esocardium dorsale e t mesocardium ventrale. Вентральная б ры ж ей к а почти сразу же редуцируется и полость перикарда стан овится единой; разделен а она только в заднем своем отделе дорсальн ой брыж ейкой. В последую щ ем в основном редуцируется и дорсальная брыжейка. Таким образом, на 4-й неделе закладка сердца представляет собой вы тянутую в дли ну трубку , вы стлан ную внутри эндотелием и ф икси рованную на своих концах дорсальн ой бры ж ейкой. Эта трубка р астет в переднем и заднем н ап р ав л ен и ях 'и своим передним (головны м ) концом переходи т в артери альны й ствол, truncus arteriosus, а задним — в ш ирокий меш ок, продолж аю щ ийся в венозн ы й синус sinus venosus, в которы й открываются п ерви чны е вены тела зароды ш а, то есть вся кровь из плаценты и вся венозная кровь из тела зароды ш а. Т.е., головной (п ер ед н и й ) конец сердечной трубки является артериальным, а задний - венозным.
Так как сердечная трубка довольно быстро растет в д ли ну , а ее ф и кси рованны е концы растут м едленнее средней части и не успеваю т отодви нуться друг от друга , то в конце 4-й недели на единой сердечной трубке уж е различаются три основн ы х отдела, разделяю щ ихся между собой неглубоким и ж елобкам и и суж ениями своего просвета, а затем сердечная трубка изгибается и при н и м ает вид S-образно и зогн утой петли (сердечной петли), имею щ ей :
задний отдел, которы й не четко отграничен от венозного синуса и образует общее предсердие , atrium commune, при ним аю щ ее кровь;
средний отдел, представляю щ ий собой закладку обоих ж елудочков , ventriculus communis, из которого кровь изгоняется в
головной отдел - луковицу сердца, buibus cordis, который продолж ается в артериальны й ствол.
1 1 5
С ердечная трубка изогн ута в виде петли, которая и м еет как-бы две стороны или два бедра: 1) восходящ ее или п е реднее, к котором у относится лукови ца сердц а и сл ед у ю щий за н ей .о бщ и й ж елудочек и 2) нисходящ ее или заднее, которое располож ено сзади и несколько влево и с о о тв етст вует общ ему предсердию .
Р азграничени е между предсердны м и ж елудочковы м отделами суж ается в п р ед сер д н о -ж ел у д о ч к о в ы й канал, в единое сообщ ение между будущ им и предсердиям и и ж ел у дочками. М еж ду ж елудочковы м и лукови чны м отделам и о б разуется изгиб. Этот, л укови чн о-ж елуд очковы й изгиб п р о долж ает расти и расш и ряться - это будущ ая верхуш ка с е р д ца, apex cordis. С тенка лукови цы и соседняя стен ка ж е л у дочкового отдела плотно ближе к перегибу при м ы каю т друг к другу, п одвергаясь затем (на 6-й неделе) обратном у р а зв и тию, так что из обеих первон ачально разделен ны х полостей (луковицы и ж елудочка) возн и кает единая полость, я в л яю щаяся закладкой для будущ их сердечны х ж елудочков . В месте первон ачальной стенки между луковичны м и ж е л у дочковы м отделам и сердечной трубки на наруж ной п о в ер х ности сердц а сохраняется ж елобок - лу к о ви чн о ж елудочковая борозда.
От п редсердн ого отдела ж елудочковая закладка о т д е л я ется суж ением , котором у снаруж и соответствует венечная борозда. Таким образом, в конце 6 недели ф орм ирование сердца в основном уже закон чен о .
Так как общ ее предсерди е располагается на дан ном этапе развития в нисходящ ем колене петли, т.е. в ее левом колене, то и единое п р ед сер дн о -ж ел у до ч к о в о е отверстие лежит сначала слева, но п остепенн о смещ ается в середину петли.
Общ ее предсердие бы стро увеличивается и р асш и р яет ся, образуя бухтообразное вы пячивание , причем растет оно в вентральном направлении. При этом вы пячивания п р ед сердий разм ещ аю тся по обе стороны луковицы сердца и ар териального ствола в виде двух относительно м ощ ных в ы пуклостей, п редставляю щ их собой закладку обоих с е р д е ч ных ушек, auriculi atrii.
Таким образом сердечная трубка вначале располож ен а так, что ее венозная часть, приним аю щ ая кровь, обращ ена влево и кзади, а противоп олож ная , отводящ ая кровь ар т ер и альная ее часть - вправо и кпереди . В дальнейш ем венозный конец сердца перемещ ается по нап равлени ю к голове, а ар-
п б
тер и ал ьн ы й - вентрально и кзади. О дноврем енно с этим п р о и сх о дят повороты и скручивания сердечн ой трубки.
В к он ц е 6-ой недели ф орм и рован и е сердц а в основном уже закон чен о . Оно состоит из трех осн овн ы х частей: 1) полость б удущ их предсердий , располагаю щ ую ся по обеим сторонам п редсердн ого отдела сердца (обе закладки предсердий сообщ аю тся посредством ш ирокого кан ала между собой и с еди ной ж елудочковой полостью - п р е д с е р д н о - ж ел у д о чк о во го кан ала); 2) полость венозн ой пазухи , которая д орсо—каудально откры вается в закладку уж е правого предсерди я; 3) общ ую закладку полости обоих ж елудочков , возникш ую в результате слияния первон ачального ж елудочкового отдела сердечной трубки с лукови цей сердца. В этот пери од зак л ад к а сердц а располагается на вентральной сто роне ш ей ного отдела тела , перед глоткой . Закладка имеет больш ую величину и зн ачительно вы пячивает передню ю стенку тела эм бри он а . В результате удли н ен и я глоточной кишки и разви ти я из нее закладок легких , прои сходит см ещ ение сер дц а каудально , в грудную область - так назы ваемое оп ущ ен и е сердца, descensus cordis.
Д ал ьн ей ш и е превращ ения сердечн ой трубки сводятся к п ревращ ен и ю д вухкам ерного сердц а в четы рехкам ерное.
Разделен и е сер дц а на камеры начинается сравнительно рано - на 4-й неделе внутриутробной жизни. В этот период на внутренн ей поверхн ости вер х н е -за д н е й части предсердия появляется первичная меж предсердн ая перегородка, которая растет по нап равлени ю к у ш кови д н ом у каналу (первичном у п р е д сер дн о -ж ел у до ч к о в о м у отверстию ). У ш кови дный канал ограничен эн докардиальн ы м и бугорками (подуш ечкам и ), одним - с дорсальной, другим - с вентральной стороны , дели тся на правое и левое. Э та тонкая п ерего родка растет вплоть до этих эн док арди альн ы х бугорков , а затем соеди н яется с их средними отделам и, в результате чего п ервон ачальн ое общ ее п ред сердно-ж елудочковое о твер стие дели тся на два сам остоятельны х отверстия: правое и левое. В начале эта первичная перегородка сплош ная. П риб ли зи тельн о на 6-й неделе в ее краниальной области вторично образуется первичное овальное отверстие, через которое п редсердия сообщ аю тся между собой . К аждое предсер дие через собствен н ы е проходы - через правое и левое венозны е отверстия - сообщ ается с еще единой полостью б у дущ их ж елудочков . На 7-й неделе развития справа от пер вичной от вентральной стенки правого предсердия, н еп осредственно рядом с первичной перегородкой, начинает вы
1 1 7
растать вторичная меж предсердн ая п ерегородка , в которой такж е им еется овальное отверстие , серповидны й край к о т о рого является закладкой будущ его края (лим ба) д еф и н и ти в ной овальн ой ямки. Причем овальны е отверстия обеих п ер е городок не сим м етричн ы . И.е. вторичная перегородка в з н а чительной степени п ерекры вает перви чное овальное о тв ер стие, находящ ееся в первичной перегородке . Это сп о с о б с т вует прохож дению крови только в одном направлении — сп рава налево за счет того, что из-за более вы сокого д ав л е ния крови в правом предсердии под дей стви ем тока крови п ерегородки раздвигаю тся и о ткры ваю т овальное отверстие для протекан ия крови. П ротекан и е крови в обратном н аправлении невозм ож но, т.к. давлен и е крови в левом п р е д сердии при ж им ает тонкую перви чн ую перегородку к более толстой вторичной и закры вает овальное отверстие. После рождения (первого вдоха и, следовательно открытия малого круга кровообращения) давление крови в левом предсердии значительно возрастает, в результате чего перегородки окончательно примыкают друг к другу и овальное отверстие почти целиком закрывается. Через 2-3 недели после рождения межпредсердные перегородки срастаются между собой,и овальное отверстие навсегда закрывается - возникает окончательная полная межпредсердная перегородка. Однако в месте бывшего овального отверстия стенка этой перегородки образована только одним слоем (только первичной перегородкой), в связи с чем она является более тонкой. На месте отверстия образуется слегка вдавленная со стороны правого предсердия "овальная ямка", ограниченная серповидным краем вторичной перегородки. Однако очень часто даже после рождения полного замыкания овального отверстия не происходит, и оно частично или же полностью остается зияющим.
Уже разделен ны е п редсердия продолж аю т разрастаться в ш ирину. Больш ой правый угол венозн ой пазухи , в полость которого откры ваю тся общ ие карди н альн ы е и нижняя полая вены, входи т в состав стенки правого предсердия . При вклю чении этой части венозн ой пазухи в стенку правого предсердия устье верхней полой вены поп адает в кран и ал ь ный отдел предсердной стен ки , а устье нижней полой вены располагается в каудальной стен ке предсердия . О бласть , н а ходящ аяся между обоим и устьям и , образован ная стенкой правого угла венозной пазухи , созд ает основную часть п р а вого предсердия . О статок полости перви чного правого п р е д сердия об р азу ет правое ушко.
Из участков дорсальной стен ки предсердия , р азд ел яв ших п ервон ачально п редсердие правы й угол венозной п азу хи, вы растаю т правая и левая венозн ы е заслонки. Часть правой венозной заслонки растет в каудальном направлении, а
1 1 8
из ее кр ан и ал ьн о го отдела в стен ке правого предсердия сохраняется к о н ечн ы й гребеш ок, crista terminalis. Дорсокау- дальная часть правой венозной заслонки превращ ается в заслонку ниж ней полой вены и в заслонку венечной пазухи сердца. Л евы й уго л венозной пазухи почти исчезает. В ниж ний, каудальны й, отдел левого предсерди я впадает единая легочная вена, которая затем дели тся на левую и правую , а те в свою очередь на верхние и ниж ние легочны е вены. И окон чательн о в левое предсердие сам остоятельно впадаю т 4 ствола л егочн ы х вен. По мере роста левого предсердия ко нечны е части стен ок легочны х вен вклю чаю тся в его стенку. Т.е. о б ласть стен ки левого предсердия между местами впадения л егочн ы х вен является производны м этих сосудов.
В начале 8-й недели внутриутробного развития на внутренн ей поверхн ости зад н е -н и ж н е й стороны общ его ж елудочка сер д ц а появляется закладка м еж ж елудочковой п ер е городки , которая растет по направлению к предсердиям . Ж елудочк овая перегородка сначала не является сплош ной , в ее верхнем отделе сохраняется так назы ваемое м еж ж елудочковое о тверстие , зарастаю щ ее позднее тканью , которая проли ф ер и р у ет из эн док арди альн ы х бугорков. Эта область перепон чатой части м еж ж елудочковой перегородки. П ервичная область л у кови ц ы сердца, которая ранее соеди нилась с ж елудочковы м отделом сердечной трубки , больш ей частью у ч аству ет в образован и и правого желудочка.
В ерхняя , кр ан иальная , часть первон ачальной луковицы сердца, вы ходящ ая в восходящ ие аорты, носи т название артери альн ого ствола. О дноврем енно с этим, такж е на 8-й неделе вн утри утробн ого развития, в артериальном стволе об разую тся 2 продольны х , располож ен ны х напротив друг д р у га валика, о б разован н ы х утолщ ением эндокарда. Они образую т а о р т о -л е г о ч н у ю перегородку , которая д ели т артери альны й конус на аорту и легочны й ствол. В связи со “ с к р у ч и в ан и ем ” артери ального ствола влево вокруг собст венной оси, п ерегород ка луковицы сердца п роходит ви н тообразно в головном направлении, таким образом, что аорта, первон ачально заклады ваю щ аяся слева, при отхож дении от сердц а располагается дорсально по отнош ению к легочном у стволу. П рорастая книзу в п олость ж елудочков , ао р то ле гочная п ер его р о д ка срастается с м еж ж елудочковой перегородкой и ж елудочки полностью разделяю тся . Т.о. деф и н и тивная орган и зац и я сердц а с наличием обособленны х правой и левой п оловин сердца, состоящ их из предсердия и ж елудочка в общ ем закан чи вается в начале 3 месяца.
1 1 9
О дноврем енно с вы делением в сердц е предсердий и ж елудочков образую тся и клапаны. С ердечны е клапаны р аз виваю тся из вы ростов эн д о к ар д а - эн док арди альн ы х п о д у шек. З а ч а т к и . полулунн ы х клапан ов возни каю т в виде 4-х бугорков эндокарда, р асп о л о ж ен н ы х на границе ар тер и ального ствола с общим ж елудочк ом сердц а . По мере роста п родольной перегородки общ его артери альн ого ствола с е р д ца правы й и левый эн до к ар ди ал ьн ы е бугорки делятся надвое. Т .о . после возни кн овен ия п ер егород ки луковицы у начала в каж дого из обоих сосудов (аорты и легочного ствола) остается по три эн докардиальн ы х б угорка : в аорте правый, левый и задний , в легочном стволе - правы й , левый и п ер ед ний. Из них затем образую тся засл о н к и полулунн ы х к л ап а нов.
П одобны м образом образую тся клапаны (двух- и тр е х створчаты е) между ж елудочкам и и предсердиям и . Общ ее предсердн о-ж елудочковое о тверстие огран и чен о двумя эн- докардиальны м и бугоркам и (подуш ечкам и): дорсальн ы м и вентральны м . Тонкая первичная меж предсердная п ер его родка, разделяю щ ая п ер вон ач альн ое общ ее предсердно- ж елудочковое отверстие на правое и левое , дойдя до середи ны этих эн докардиальн ы х бугорк ов , д ел и т каж ды й из них на две части: правую и левую. П озж е, б о лее толстая вторичная м еж предсердная перегородка), пр о д ви гаясь справа от п ер вичной перегородки, как-бы то лк ает и заворачи вает п е р е д ний правый эн докардиальн ы й бугорок , образуя п ер его р о дочны й бугорок. Таким образом, в области правого п р ед сердн о-ж елудочкового отверстия возн и кает трехстворчаты й клапан , а в области левого - дву х ство р ч аты й клапан. В эти бугорки врастаю т мы ш ечны е ком п оненты из стенок ж ел у дочков , которые, затем в основн ом деген ери рую т . В ерхуш ки этих клапанов остаю тся со еди ненн ы м и с мускулатурой ж елудочков сердца (сосочковы м и м ы ш цам и) посредством су хож и льны х струн.
Из м езенхимы м и о эп и к ар д и ал ьн о й трубки, р а с п о л а гаю щ ейся рядом с первон ачальн ой эн дотели альн ой трубкой сердца , диф ф еренц ируется м ы ш ечны й слой сердечной стен ки (м иокард) и эп икард . В области п редсердно- ж елудочкового канала образуется соеди н и тельн откан н ая по лоска, которая отделяет область п редсердий от области ж елудочков (закладка ф иброзны х колец).
С ердечная мышца развивается из более толстого вн утреннего слоя м иоэп икардиальн ой трубки , содерж ащ ей сгу щенные и прижатые друг к другу м езенхим н ы е клетки. Эти
120
клетки удли няю тся и уж е в ранней стадии развития образу ют в своей ц и топ лазм е м иоф ибриллы (поп еречноп олосаты е м и оф ибриллы ). О собы е кардиом иоц иты п роводящ ей си сте мы сер дц а заклады ваю тся уж е в течен и е 5-й недели.
О колосердечн ая (п ерикарди альная) оболочка , как уже оп и сы валось вы ш е, сначала связан а с будущ им эпикардом лиш ь в области к ран и альн ого (артери ального) и каудального (венозн ого ) кон цов перви чной сердечной трубки , т .е . лиш ь в месте входа вен и отхож дения артерий. Эти места , в результате сбли ж ени я ар тери аль н ого и венозного кон цов сердечной трубки , такж е сбли ж аю тся , располагаясь в краниальной области сердц а . П ром еж уток между ними остается в виде поп еречной пазухи перикарда.
П осле рож дения сердц е растет п роп орцион альн о не только увели чен и ю массы тела, но и д ви гательн ой активн ости ребен ка , т .е . соответствен н о потребн остям в кровосн абжении. М асса сердц а у новорож денн ого равняется в среднем 2 3 -3 7 г, к 8-му месяцу ж изни масса сердц а удваи вается , ко2 -3 -м у году ж изни — возрастает втрое. М асса сердц а в возрасте 20-40 лет у м уж чин в среднем д о сти гает 300 г, у ж ен щин - 270 г. С реднее отнош ен и е массы сердц а к общей массе тела у муж чин 1:170, у ж ен щ и н — 1:180.
6. О б щ а я х а р а к т е р и с т и к а с е р д е ч н ы х п о р о к о в
Р ассм отрев слож н ы е изменения сердечной трубки в проц ессе эм бри оген еза , можно легко себе представить , что зачастую в м еханизм е таких слож ны х превращ ений может возни кн уть пробел; наруш ение какого-ли бо звена. С ледст вием подобн ы х наруш ений являю тся пороки сердца.
П ороки развития собственн о сердца и аном алии разви тия отходящ и х от него крупных сосудов объ еди н яю т груп повым понятием в р о ж д е н н ы е п о р о к и с е р д ц а , vitia cordis congenita .
Среди пороков внутренних органов они зани м аю т вто рое место после аном алий ЦНС, встречаю тся у 0 ,55-0 ,86% новорож денн ы х. 55-70% имею щих пороки детей погибаю т на первом году жизни.
О сновн ую роль в возникновении пороков развития играют экзогенны е воздействия на органогенез в его кри ти ческие периоды, особенно в первые три месяца беременности (вирусны е и другие заболевания матери, прим енение многих лекарствен ны х средств , воздействие ион изирую щ его из
121
лучения и т .д .) . В 4-10% случаев пороки им ею т ген ети че скую природу.
7. Клиническая классификация врожденных пороков сердца
К лин ически значим ы е формы в рож д ен н ы х пороков сердц а д ел ят на 4 основн ы е группы :
I. Пороки с неизмененным или малоизмененным легочным кровотоком:
1- аном алии располож ен ия сер дц а (д ек стр о к ар ди я) ,2- аном алии дуги аорты и ее ветвей (> 20 вариантов),3- стеноз устья аорты,4- коарктац ия (суж ение) аорты взрослого типа,5- атрезия аортальн ого клапана,6- м итральны й стеноз,7- м итральная атрезия,8- недостаточн ость м и трального клапан а ,9- н ед о стато чн о сть клапана лего чн о го ствола ,10- трех п р едсер д н о е сердце,11- пороки венечны х артери й ,12- пороки проводящ ей систем ы сердца .
II. Пороки с переполнением малого круга Кровообращения
О бщ ий их признак - п ато л о ги ческ о е сообщ ени е между малым и больш им кругами, когда идет сброс крови из ар те риального русла в венозное.
1- откры ты й артериальны й (боталлов) проток,2- д еф ект м еж предсердн ой п ерегородки ,3- деф ект м еж ж елудочковой перегородки ,4- ао ртолегочн ы й свищ,5- синдром Л ю там баш е (д еф ект м еж п редсердн ой п ерего
родки и м итральны й стеноз),■ 6- ком плекс Э й зенм ен гера (д еф ект м еж ж елудочковой пе
регородки с высокой легочной ги пертензи ей - сброс крови справа налево),
7- коарктация аорты детского типа,8- атрезия тр и кусп и д альн ого клап ан а с норм альны м к а
либром легочного ствола и больш им деф ектом м еж ж елудочковой перегородки,
122
9- откры ты й артериальны й проток с током крови из легочного ствола в аорту.
I I I . П о р о к и с о б ед н ен и ем м а л о го к р у г а к р о в о о б р а щ е н и я
О сновной их признак - суж ение легочной артерии.1- стеноз л егочн ого ствола,2- тр и ада Ф алло (стен оз легочного ствола, деф ект межпред
сердной перегородки , гипертроф ия правого ж елудочка),3- тетр ад а Ф алло (стен оз легочного ствола, декстрап озици я
аорты , деф ек т м еж ж елудочковой перегородки , гипертроф и я правого ж елудочка),
4- пентада Ф алло (стен оз легочного ствола, декстрапозиция аорты , деф ек т меж предсердной перегородки, деф ект м еж ж елудочковой перегородки , гипертроф ия правого ж елудочка) ,
5- три кусп и дальн ая атрезия с суж ением легочного ствола или малым деф ектом м еж ж елудочковой перегородки,
6- гипоплазия правого ж елудочка.
IV. Комбинированные пороки
1- отхож ден и е аорты и легочного ствола от правого или л е вого ж елудочка,
2- общий артери альны й ствол,3- трехкам ерное сердце с общим ж елудочком.
Мы рассм отрели основные этапы ф илогенеза и о н тоге неза сердца человека. Теперь вы можете предполож и ть как могут отразиться на ф орм ировании сердца различны е ф ак торы, во здействую щ ие на организм матери в период б ер е менности. Это тем более важно в настоящ ее время, когда разработаны эф ф ективны е способы лечения пороков р азв и тия сердца или миним изации последствий таких изменений в организме.
Лекция 16.Развитие и ф ункциональная анатом ия
артериальной систем ы
1. Классификация и строение кровеносных сосудов
Все кровеносные сосуды в соответствии только с направлением движения крови от сердца или к сердцу, независимо от состава крови, разделяют на артери и (arteriae) и вены {venae), а между ними - микроциркуляторное русло. Артерии проводят кровь от сердца к органам, вены возвращают кровь по направлению к сердцу, а микроциркуляторное русло ответственно за обмен веществ между кровью и тканями.
Стенки сосудов имеют одинаковый план строения. Усложнение строения стенки сосудов происходит по мере увеличения его диаметра, вида сосуда и уровня давления крови в нем. Стенка артерий и вен состоит из трех оболочек: вн у тр ен н ей о б о ло ч к и , tunica intima, средн ей обо ло ч ки , tunica media, и н аруж н ой о б о л о ч к и , tunica externa. Tunica intima состоит из, выстилающего внутреннюю поверхность сосуда, одного слоя эндотелиальных клеток, лежащего на базальной (соединительнотканной) мембране (выделяют еще субэндотелиальные клетки играющие роль росткового слоя). Tunica media, или мышечная оболочка, образована главным образом гладкими миоцитами, ориентированными циркулярно или косо по отношению к оси сосуда, а также соединительнотканными и эластическими волокнами. Tunica externa, или адвентиция, состоит из коллагеновых и эластических волокон. При этом имеются различия в строении стенки артерий и вен. Стенка вен тоньше стенки артерий, значительно слабее развита ее мышечная оболочка. В венах, особенно мелких и средних, имеются клапаны. В зависимости от степени развития мышечных или эластических элементов средней оболочки среди артерий различают: 1) ар терии э л асти ч еск о го ти п а (аорта, легочный ствол), 2) м ы ш е ч н о э л а сти ческ о го типа (сонная, бедренная и другие артерии такого же диаметра) и 3) артери и м ы ш ечн ого ти п а (все остальные артерии меньшего калибра). Калибр, толщина стенок артерий и соотношение образующих их структурных компонентов, по мере удаления артерий от сердца, в результате постепенного деления уменьшаются.
Все артерии в зависимости от расположения разделяют на в не- органны е и в н у тр и о р ган н ы е . Среди артерий, расположенных в полостях тела различают: париетальные (пристеночные) и висцеральные (внутренностные). Внеорганные артерии получают свое название, как правило, по названию области тела, где располагаются (брюшная
1 2 4
аорта, бедренная артерия). Артерии, подходящие к одному, или нескольким органам (части органа), называются по названиям кровоснабжаемых органов (почечная, нижняя щитовидная, поджелудочно- 12-перстнокишечная). Все артерии отходят от более крупных артерий, поэтому могут иметь название ветвь, ramus (глубокая артерия плеча, a. profunda brachii- глубокая ветвь плечевой артерии, ramus profundus brachii arteriae brachialis).
2. Общая характеристика кругов кровообращения
2.1. Особенности кругов кровообращения
Кровь из левого желудочка сердца поступает в самый крупный артериальный сосуд - аорту и по ее ветвям разносится по всему телу. В тканях организма кровь из артерий поступает в микроциркулятор- ное русло, мельчайшим звеном которого являются капилляры. Отдав через стенку капилляров кислород тканям и приняв из них углекислоту, кровь становится венозной. Капилляры вновь соединяются между собой и образуют венозную часть микроциркуляторного русла - посткапилляры, а затем венулы, которые сливаются в вены. Все вены тела собираются в два крупных ствола: верхнюю и нижнюю полые вены, которые приносят кровь в правое предсердие. Сюда же собирается венозная кровь от самогб сердца. Из правого предсердия венозная кровь через правое предсердно-желудочковое отверстие поступает в правый желудочек сердца. Из последнего кровь выталкивается в легочный ствол, откуда по легочным артериям следует в правое и левое легкое. Ветви легочных артерий разветвляются вплоть до капилляров, через стенку которых осуществляется газообмен и кровь насыщается кислородом, т е. становится артериальной. По четырем легочным венам артериальная кровь возвращается к сердцу, но уже в левое предсердие, а отсюда через левое предсердно-желудочковое отверстие переходит в левый желудочек сердца. Так устроен замкнутый круг кровообращения, который носит название общего круга кровообращения В общем круге кровообращения различают малый круг кровообращения и большой круг кровообращения. Малый круг описал в 1564 году Мигуэль Сервет (М. Servet), большой - в 1628 году Вильям Гарвей (W. Harvey). Т.О. малы й или легочны й круг служ и т для газообм ен а в легки х , а по больш ом у кругу кровь расп ростран яется от сердц а к органам и возвращ ается об ратно . В артери ях больш ого кр у га течет артери альн ая кровь (богатая ки слородом ), в венах - вен озн ая (бедн а ки сло р о дом ). В сосудах м алого круга все н аоборот. В артери ях малого круга к легким течет вен озн ая кровь , а в венах к сердц у возвращ ается артери альн ая кровь.
Русмер (Rushmer) в 1981 году следующим образом провел различия между кругами кровообращения:
1 2 5
Большой круг Малый круг- Обслуживает много органов и тканей- Изменяющиеся потребности в крови- Много регуляторных механизмов- Высокое давление в артериях- Высокое сопротивление
- Обслуживает один орган- Единственная функция- Несложный механизм регуляции- Низкое давление в артериях- Низкое сопротивление
2.2. Общий план ветвления сосудов малого круга
Малый (легочный) круг кровообращения, circulus sanguinis minor, начинается от правого желудочка сердца легочным стволом на уровне прикрепления к грудине хряща III левого ребра. Легочный ствол, truncus putmonalis, имеющий длину 5-6 см и толщину до 3 см, направляется сначала вверх и влево, располагаясь последовательно впереди и левее восходящей аорты, впереди левого предсердия. Под дугой аорты на уровне тела IV грудного позвонка (верхнего края хряща II левого ребра) он делится на правую и левую легочные артерии, направляющиеся в ворота соответствующего легкого. Правая легочная артерия идет поперечно вправо, располагаясь позади восходящей аорты и верхней полой вены, кпереди от правого главного бронха. В корне правого легкого, она делится на три долевые ветви. Левая легочная артерия проходит поперечно влево, впереди нисходящей аорты и левого главного бронха. В корне левого легкого она делится на две долевые ветви. В пределах долей каждая из долевых артерий делится на сегментарные артерии, входящие вместе с сегментарным бронхом в верхушку каждого бронхолегочного сегмента. Соответственно делению сегментов на дольки делятся и артерии вплоть до капиллярных сетей, оплетающих альвеолы ацинусов легкого, на уровне которых происходит газообмен между воздухом и кровью. Из капиллярных сетей ацинусов собираются венулы и далее вены, содержащие обогащенную кислородом артериальную кровь. Из бронхолегочных сегментов вены выходят не вместе с сегментарной артерией и бронхом, а в соединительнотканной перегородке между соседними сегментами, собирая кровь из половин каждого из этих сегментов. В воротах каждого легкого сегментарные вены сливаются в две (верхнюю и нижнюю) легочные вены, venae pulmonales, которые выходят из ворот легких. Все они по выходе из ворот легкого следуют в поперечном направлении и впадают в заднебоковые отделы левого предсердия.
2.3. Общий план ветвления сосудов большого круга
Большой круг кровообращения, circulus sanguinis major, начинается от левого желудочка аортой позади левой половины грудины на уровне 3-го межреберья. Аорта, aorta, делится на восходящую аорту, aorta ascendens, дугу аорты, arcus aortae, и нисходящую аорту, aorta descendeos, а последняя в свою очередь - на грудную аорту, aorta thoracica, и брюшную аорту, aorta abdominalis. Восходящая аорта от левого желудочка направляется вверх, вправо, вперед и на уровне хряща II правого ребра продолжается в дугу аорты. Начальная часть восходящей аорты — луковица, bulbus aortae расширена за счет синусов, соответствующих положению трех полулунных заслонок аортального клапана. От правого и левого синусов берут начало соответственно правая и левая венечные артерии сердца.
1 2 6
Дуга аорты обращена выпуклостью вверх и направляется спереди назад и влево, где у левой поверхности тела III-IV грудных позвонков переходит в нисходящую аорту. Границей частей является сужение перешейка аорты. От дуги аорты вверх отходят три крупных сосуда: плечеголовной ствол, левая общая сонная артерия и левая подключичная артерия. Плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, длиной до 4 см отходит вверх и вправо и на уровне правого грудино-ключичного сустава делится на две ветви: правую общую сонную артерию и правую подключичную артерию.
Нисходящая аорта проходит от уровня III-IV грудного позвонка до уровня IV поясничного позвонка, где она делится (bifurcatio aortae) на правую и левую общие подвздошные артерии. От задней поверхности над бифуркацией вниз отходит тонкая срединная крестцовая артерия - рудимент хвостовой артерии. На уровне XII грудного позвонка аорта проходит через hiatus aorticus диафрагмы, которое делит ее на грудную и брюшную.
Общая сонная артерия, a. carotiscommunis, парная, начинается справа от плечеголовного ствола, слева - непосредственно от дуги аорты, поэтому левая общая сонная артерия на несколько сантиметров длиннее правой. A. carotis communis поднимается почти вертикально в область шеи, располагаясь в составе сосудисто-нервного пучка (вместе с внутренней яремной веной и блуждающим нервом).на передней поверхности поперечных отростков позвонков и покрывающих их мышц, сбоку от трахеи и пищевода. Общая сонная артерия по своему ходу ветвей не дает и на уровне верхнего края щитовидного хряща делится на: наружную и внутреннюю сонные артерии, образуя у места деления расширение - сонный синус, sinus caroticus.
Наружная сонная артерия, a. carotis externa направляется вверх, впереди и медиально от внутренней сонной артерии, затем - кнаружи от нее. В позадинижнечелюстной ямке на уровне шейки нижней челюсти делится на концевые ветви: верхнечелюстную и поверхностную височную артерии. До деления по своему ходу наружная сонная артерия дает 3 группы ветвей: переднюю (верхняя щитовидная, a. thyroidea superior, язычная, a. lingualis, лицевая, а. facialis), заднюю (грудино-ключично-сосцевидная, г. steraocleidomastoideus, затылочная, a. occipitalis, задняя ушная, а. auricularis posterior), медиальную (восходящая глоточная, а. pharyngea ascendens).
Внутренняя сонная артерия, a. carotis interna, направляясь вверх, является продолжением общей сонной артерии. В ней различают шейную и внутричерепную (головную) части. На шее она не отдает ветвей. В полость черепа артерия проходит по canaiis caroticus, отдает здесь сонно-барабанную ветвь, г. caroticotympanicus, в барабанную полость, и далее идет в рваное отверстие, foramen iacerum. В полости черепа артерия подходит к зрительному каналу, в который отдает в глазницу глазную артерию, a. ophthaimica, прободает твердую мозговую оболочку и делится на ветви к головному мозгу (передняя мозговая артерия, a. cerebri anterior, средняя мозговая артерия, a. cerebri media, задняя соединительная артерия, а. communicans posterior, передняя ворсинчатая артерия, a. choroidea anterior).
12 7
Подключичная артерия, a. subclavia, начинается от плечеголовного ствола (правая) и дуги аорты (левая), направляется кверху и латерально, огибает купол плевры, проходит в межлестничном промежутке и кнаружи от I ребра, переходит в подмышечную артерию. В первом отделе подключичной артерии (от начала до межлестничного промежутка) отходят: 1) позвоночная артерия, a. vertebralis, проходящая в поперечных отверстиях шейных позвонков и через большое затылочное отверстие в полость черепа где отдает ветви к спинному мозгу, стволу, мозжечку, затылочным долям полушарий головного мозга; 2) Внутренняя грудная артерия, a, thoracica interna, проходящая вдоль края грудины по задней поверхности хрящей ребер, отдавая ветви к передней грудной стенке, тимусу, перикарду, диафрагме, передней брюшной стенке; 3) щитошейный ствол, truncus thyrocervicalis, который делится на: а) нижнюю щитовидную артерию, a. thyroidea inferior, б) восходящую шейную артерию, а. ■cervicalis ascendens, в) поверхностную шейную артерию, a. cervicalis superficialis, г) надлопаточную артерию, a. suprascapularis. Во втором отделе (в межлестничном промежутке) от подключичной артерии отходит реберно-шейный ствол, truncus costocervicalis, к верхним меж- реберьям и глубоким мышцам шеи. В третьем отделе (латеральнее передней лестничной мышцы) от подключичной артерии отходит поперечная артерия шеи, a. transversa colli, к мышцам спины.
Подмышечная артерия, a. axillaris, продолжается от а. subclavia (край I ребра) в подмышечной полости до нижнего края большой грудной мышцы, где продолжается в плечевую артерию. Соответственно треугольникам передней стенки подмышечной полости (ключично-грудного, грудного, подгрудного) подмышечную артерию делят на три части. От первой части подмышечной артерии отходят: 1) наивысшая грудная артерия, a. thoracica suprema (к верхним межреберьям и области молочной железы); 2) грудоакромиальная артерия, a. thoracoacromialis (к большой и малой грудным, подключичной и дельтовидной мышцам, плечевому суставу). От второй части отходит латеральная грудная артерия, a. thoracica lateralis (к боковой стенке груди, в том числе к молочной железе). От третьей части отходят: 1) подлопаточная артерия, a. subscapularis (в полостную ямку и к мышцам задней стенки подмышечной полости); 2) передняя артерия, огибающая плечевую кость, a. circumflexa humeri anterior, и 3) задняя артерия, огибающая плечевую кость, а. circumflexa humeri posterior, участвующие в образовании сети плечевого сустава.
Плечевая артерия, a. brachialis, продолжается от подмышечной артерии по sulcus bicipitalis medialis в составе сосудисто-нервного пучка плеча до локтевой ямки, где делится на лучевую и локтевую артерии. От плечевой артерии отходят: 1) глубокая артерия плеча, а. profunda brachii (в плечемышечном канале к задним мышцам плеча, плечевой кости); 2) верхняя локтевая коллатеральная артерия, а. collateralis ulnaris superior, и 3) нижняя локтевая коллатеральная артерия, a. collateralis ulnaris inferior. Все ветви плечевой артерии участвуют в образовании суставной сети локтя, rete articulare cubiti.
Лучевая артерия, a. radiaiis, по направлению хода является продолжением плечевой артерии в sulcus radiaiis antebrachii В ниж-
3 2 В
ней трети предплечья артерия лежит поверхностно и легко прощупывается. На уровне шиловидного отростка лучевой кости она переходит на дорсальную поверхность кисти через анатомическую табакерку. На тыле кисти артерия проходит в первом межпястном промежутке, прободает мышцы и выходит на ладонную поверхность кисти, где поворачивает дугообразно в локтевую сторону и, соединяясь с г. palmaris profundus a. ulnaris, образует глубокую ладонную дугу, arcus palmaris profundus. От лучевой артерии отходят: 1) возвратная лучевая артерия, a. recurrens radialis (к сосудистой сети локтя); 2) мышечные ветви, rr. musculares (к мышцам предплечья); 3) ладонная запястная ветвь, г. carpeus palmaris (к ладонной артериальной сети запястья); 4) поверхностная ладонная ветвь, г palmaris superficialis (образует поверхностную ладонную дугу); 5) тыльная запястная ветвь, г. carpeus dorsalis (к тыльной сети запястья); 6) первая тыльная пястная артерия, a. mctacarpea dorsalis prima (к Г и 11 пальцам); 7) артерия большого пальца кисти, a. princeps pollicis (к I и II пальцам).
Локтевая артерия, a. ulnaris, по калибру больше лучевой. От начала идет вниз и медиально, располагаясь между поверхностным и глубоким слоями передних мышц предплечья, до локтевой борозды, по которой следует до перехода на кисть под retinaculum flexorum в canalis carpi ulnaris. На ладонной поверхности кисти локтевая артерия заворачивает в латеральную сторону и, соединяясь с г. palmaris superficialis от a. radialis, образует под ладонным апоневрозом поверхностную ладонную дугу. От локтевой артерии отходят: 1) локтевая возвратная артерия, a. recurrens ulnaris (делится на переднюю и заднюю ветви к суставной сети локтя); 2) общая межкостная артерия, a. interossea communis (делится на переднюю и заднюю ветви, которые, отдавая мышечные ветви, проходят вниз по соответствующим поверхностям межкостной мембраны до дорсальной сети запястья. От задней межкостной артерии отходит возвратная ветвь к сосудистой сети локтя); 3) мышечные ветви, rr. musculares (к мышцам предплечья); 4) ладонная запястная ветвь, г. carpeus palmaris (к ладонной артериальной сети запястья); 5) тыльная запястная ветвь, г. carpeus dorsalis (к тыльной сети запястья); 6) глубокая ладонная ветвь, г. palmaris profundus (образует глубокую ладонную дугу).
Поверхностная ладонная дуга, arcus palmaris superficialis, образована преимущественно локтевой артерией, которая под ладонным апоневрозом соединяется с г. palmaris superficialis от a. radialis. От поверхностной ладонной дуги отходят 4 общие ладонные пальцевые артерии, аа. digitales palmares communes, к межпальцевым промежуткам, где на уровне головок пястных костей делятся каждая на две собственные ладонные пальцевые артерии, аа. digitales palmares propriae.
Глубокая ладонная дуга, arcus palmaris profundus, расположена глубже и проксимальнее поверхностной, под сухожилиями сгибателей пальцев. Ее образует главным образом лучевая артерия, которая выйдя из первого межпястного промежутка на ладонную поверхность кисти, направляется в медиальную и соединяется с г. palmaris profundus от a. ulnaris. От глубокой ладонной дуги отходят 3 ладонные пястные артерии, аа. metacarpeae palmares, отдающие прободающие ветви, rr, perforantes, K тыльным пястным артериям, а затем впадающие в соответствующие общие ладонные пальцевые артерии.
В области суставов ветви артерий верхней конечности образуют артериальные сети, rete arteriosum.
Грудная аорта, aorta thoracica, располагается в заднем средостении, прилегая к позвоночнику. От грудной аорты отходят два вида ветвей: внутренностные (висцеральные) и пристеночные (паоиеталь- ные). Висцеральные ветви (парные бронхиальные, rr. bronchiales, пищеводные, гг. esophagei, средостенные, гг. mediastinales, перикардиальные, гг. pericardiaci) направляются к соответствующим органам грудной полости, а парные париетальные ветви (верхние диафрагмальные артерии, аа. phrenicae superiores и 10 задних межреберных артерий (I1I-XI), аа. intercostales posteriores), идут по соответствующим стенкам грудной полости.
Брюшная аорта, aorta abdominalis, начинается на уровне XII грудного позвонка и впереди тела IV-V поясничного позвонка, разделяется на две общие подвздошные артерии. От брюшной аорты отходят два вида ветвей: пристеночные и внутренностные. Среди пристеночных ветвей различают парные и 1 непарную (срединную крестцовую артерию, a. sacralis medians, идущую от бифуркации вниз по передней поверхности крестца). Парные париетальные ветви (нижняя диафрагмальная артерия, a. pbrenica inferior, 4 поясничные артерии, аа. iumbales), проходят по диафрагме и задней брюшной стенке. Висцеральные ветви также делят на непарные и парные, соответственно органам. Три непарные отходят от передней поверхности аорты.
I. Чревный ствол, truncus celiacus, длиной 1-2 см, отходит на уровне XII грудного-I поясничного позвонка, и делится на 3 ветви: левую желудочную, общую печеночную и селезеночную артерии. 1) Левая желудочная артерия, a. gastrica sinistra, идет влево и вверх к кардиальной части желудка, отдает ветви к пищеводу и спускается в правую сторону по малой кривизне желудка, анастомозируя с правой желудочной артерией. 2) Общая печеночная артерия, a. hepatica communis, идет над верхним краем поджелудочной железы направо и, войдя в толщу малого сальника, разделяется на две собственную печеночную и желудочно-дуоденальную артерии. Собственная печеночная артерия, a. hepatica propria, идет к воротам печени, отдает правую желудочную артерию, a. gastrica dextra, к малой кривизне желудка (идет справа налево и анастомозирует с a. gastrica sinistra) и делится на левую и правую ветви к долям печени и желчному пузырю. Желудочно-дуоденальная артерия, a. gastroduodenalis, идет книзу позади привратника желудка и делится на верхнюю панкреатодуоденальную артерию, a. pancreaticoduodenalis superior (проходит между головкой поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишкой, отдавая к ним ветви, и анастомозирует с нижней панкреатодуоденальной артерией от верхней брыжеечной артерии) и правую желудочно-сальниковую артерию, a. gastroepiploica dextra (идет влево вдоль большой кривизны желудка и анастомозирует с левой желудочно-сальниковой артерией от селезеночной артерии). 3) Селезеночная артерия, a. lienalis, направляется влево позади верхнего края поджелудочной железы до ворот селезенки. От селезеночной артерии отходят: панкреатические ветви, гг. pancreatici; селезеночные ветви,
13
rr. henales, короткие желудочные артерии, аа. gastricae breves (ко дну желудка), левая желудочно-сальниковая артерия, a. gastroepiploica sinistra (идет направо вдоль большой кривизны желудка и анастомо- зирует с a. gastroepiploica dextra).
II. Верхняя брыжеечная артерия, a. mesenteries superior, начинается на 1-3 см ниже чревного ствола, позади поджелудочной железы и идет вниз и вправо в корне брыжейки тонкой кишки к flexure ileocaecalis. От верхней брыжеечной артерии отходят: 1) нижняя панкреатодуоденальная артерия, a. pancreaticoduodenal is inferior (проходит по границе головки поджелудочной железы с двенадцатиперстной кишкой и анастомозирует с верхней панкреатодуоденальной артерией); 2) 12-15 кишечных артерий, аа. jejunales et аа. ilei (каждая из которых на своем пути делится на две ветви, анастомози- рующие с такими же ветвями соседних кишечных артерий, образуя артериальные аркады); 3) подвздошно-ободочная артерия, а. ileocolica (к слепой и подвздошной кишкам); 4) правая ободочная артерия, a. coiica dextra (к восходящей ободочной кишке); 5) средняя ободочная артерия, a. cotica media (к поперечной ободочной кишке).
III. Нижняя брыжеечная артерия, a. mesenteries inferior, отходит III поясничного позвонка и идет влево и вниз. От нее отходят: 1) левая ободочнокишечная артерия, a. coiica sinistra, (к поперечной и нисходящей частям ободочной кишки); 2) сигмовидная артерия, а. sigmoidea (к сигмовидной кишке); 3) верхняя прямокишечная артерия, a. rectalis superior (к прямой кишке). Все кишечные артерии, подойдя к кишке, разделяются на две (проксимальную и дистальную) ветви, которые соединяются с подобными ветвями артерий предыдущего и последующего отделов кишечника. Т.е. вдоль брыжеечного края всех отделов кишечника проходит артериальная дуга, образованная анастомозирующими артериями. В области flexura coli sinistra расположен анастомоз между восходящей ветвью левой ободочной с левой ветвью средней ободочной артерии (arcus Riolani), т.е. между верхней и нижней брыжеечными артериями.
Парные висцеральные ветви отходят от боковых поверхностей аорты к парным органам. 1) Средняя надпочечниковая артерия, а. suprarenalis media, отходит от от боковой поверхности аорты, несколько ниже уровня отхождения верхней брыжеечной артерии; 2) почечная артерия, a. renalis, начинается от боковой стенки аорты на уровне II поясничного позвонка, направляясь к воротам почки, отдает нижнюю надпочечниковую артерию, a. suprarenalis inferior; 3) яичковая артерия, a. testicularis, отходит от передней поверхности аорты, ниже почечной артерии, идет к яичку через паховый канал. У женщин яичковой артерии соответствует яичниковая артерия, а. ovarica, подходящая к яичнику.
Начиная с общих подвздошных артерий все артерии таза и нижних конечностей являются парными. Общая подвздошная артерия, a. iliaca communis, длиной 5-7 см, на уровне articulatio sacroiliaca делится на наружную и внутреннюю подвздошные артерии. Наружная подвздошная артерия, a. iliaca externa, по ходу является продолжением общей подвздошной, проходит по медиальному краю т. psoas major в lacuna vasorum, где в бедренную артерию. Пе-
1 3 1
ред лакуной отдает: I) нижнюю надчревную артерию, a. epigastrica inferior (вверх и медиально по задней поверхности передней брюшной стенки); 2) глубокую артерию, огибающую подвздошную кость, a. circumfJexa Шит profunda (кнаружи и вверх вдоль паховой связки и crista Шаса). Внутренняя подвздошная артерия, a. iliaca interna, отходит об общей подвздошной артерии вниз в полость малого таза. по линии крестцово-подвздошного сустава. Отдает ветви к стенкам и органам малого таза: 1) пупочная артерия, a. umbilicaiis (отходитвперед по боковой стенке таза, затем по задней поверхности передней стенки брюшной полости вверх к области пупка, отдавая ветви к мочевому пузырю. У плода открыта на всем протяжении, а после рождения большая часть облитерируется); 2) у мужчин - артерия семя- выносящего протока, a. ductus deferentis (идет в составе семенного канатика до придатка яичка); 3) у женщин — маточная артерия, а. uterina (идет в основании широкой связки матки к ее краю на уровне шейки); 4) средняя прямокишечная артерия, a. rectalis media-, 5) внутренняя половая артерия, a, pudenda interna (выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие и затем в седалищно- прямокишечную ямку); 6) подвздошно-поясничная артерия, а. i/ioiumba/is (идет кверху и кзади стенкам области большого таза); 7) латеральная крестцовая артерия, a. sacral is lateralis (опускается по передней поверхности крестца); 8) верхняя ягодичная артерия, а. g/utea superior (выходит из полости таза через надгрушевидное отверстие); 9) нижняя ягодичная артерия, a. g/utea inferior (выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие).
Бедренная артерия, a.femoraiis, является продолжением наружной подвздошной артерии от lacuna vasorum. Бедренная артерия, идет на передней поверхности бедра в пределах бедренного треугольника, затем в приводящем канале выходит в подколенную ямку, где уже называется подколенной. По своему ходу она отдает ветви к бедру и передней стенке живота. 1) Поверхностная надчревная артерия, a. epigastrica superficialis, идет от начала бедренной артерии вверх и медиально на переднюю брюшную стенку. 2) Поверхностная артерия, огибающая подвздошную кость, a. circumlexa Шит superficialis, идет вдоль паховой связки латерально вверх к spina Шаса anterior superior. 3) 2-3 наружные половые артерии, аа. pudendae externae, направляются медиально к наружным половым органам. 4) 3-4 мелкие паховые ветви, rr. inguinales, идут к паховой области. 5) Глубокая артерия бедра, a. profunda femoris, отходит на 3- 4 см ниже паховой связки вначале кнаружи, а затем вниз позади бедренной артерии, отдавая ветви к тканям бедра: а) медиальную артерию, огибающую бедренную кость, a. circumflexa femoris medialis, поперечно внутрь к приводящим мышцам и тазобедренному суставу; б) латеральную артерию, огибающую бедренную кость, a. circumflexa femoris lateralis, кнаружи к большому вертелу для мышц передней группы; в) 3 прободающие артерии, аа. perforantes, на заднюю поверхность бедра к задним мышцам и бедренной кости. 6) Мышечные ветви, rr. musculares, к близлежащим мышцам. 7) Нисходящая коленная артерия, a. genus descendens, начинается от бедренной артерии в canalis adductorius и идет к суставной сети колена.
Подколенная артерия, а. рорШеа, идет по дну подколенной ямки вниз и под краем т. soleus делится на переднюю и заднюю большеберцовые артерии. В подколенной ямке артерия дает ветви к мышцам и суставной сети колена. 1) Мышечные ветви, rr. musculares, к близлежащим мышцам. 2) Латеральная верхняя коленная артерия, a. genus superior lateralis. 3) Медиальная верхняя коленная артерия, a. genus superior medialis. 4) Средняя коленная артерия, a. genus media. 5) Латеральная нижняя коленная артерия, a. genus inferior lateralis. 6) Медиальная нижняя коленная артерия, a. genus inferior medialis. 7) 2 икроножные артерии, аа. surales.
Задняя большеберцовая артерия, a. tibialis posterior, идет вниз в canalis cruropopliteus до медиальной лодыжки, огибает ее сзади под retinaculum mm. Пехогит и переходит на подошвенную поверхность стопы, где делится на латеральную и медиальную подошвенные артерии. По своему ходу задняя большеберцовая артерия дает ветви. 1) Артерия, огибающая малоберцовую кость, г. circumflexus fibulae, отходит вперед и латерально. 2) Малоберцовая артерия, а. регопеа, идет вниз и латерально к латеральной лодыжке. 3) Медиальные лодыжковые ветви, rr. malleolares mediates, вперед. 4) Пяточные ветви, rr. calcanei.
Передняя большеберцовая артерия, a. tibialis anterior, отходит от подколенной артерий вперед на переднюю поверхность межкостной перепонки голени, идет вниз голеностопного сустава, пройдя под retinaculum mm. extensorun inferius, выходит на тыльную поверхность стопы под названием тыльной артерии стопы. По своему ходу передняя большеберцовая артерия дает ветви. 1) Мышечные ветви, rr. musculares, к близлежащим мышцам. 2) Задняя большеберцовая возвратная артерия, a. recurrens tibialis posterior, кверху к rete articulare genus. 3) Передняя большеберцовая возвратная артерия, a. recurrens tibialis anterior, кверху к rete articulare genus. 4) Латеральная передняя лодыжковая артерия, a. malleolaris anterior lateralis, к rete malleo- lare laterale. 5) Медиальная передняя лодыжковая артерия, a. malleolaris anterior medialis, к rete malleolare mediate.
Тыльная артерия стопы, a. dorsalis pedis, выйдя из-под retinaculum mm. extensorum inferius и направляется вперед в I межплюс- невый промежуток, где делится на глубокую подошвенную ветвь и первую дорсальную плюсневую артерию. По своему ходу тыльная артерия стопы отдает ветви, а) Медиальные предплюсневые артерии, аа. tarseae mediales. б) Латеральная предплюсневая артерия, a. tarsea lateralis, в) Дугообразная артерия, a. arcuata, анастомозируя с а. tarsea lateralis, образует дугу, от которой начинаются II—IV тыльные плюсневые артерии, аа. metatarseae dorsales, делящиеся на уровне головок плюсневых костей на две дорсальные пальцевые артерии, за. digitales dorsales. г) Первая тыльная плюсневая артерия, a, metatarsea dorsalis prima, идет в первом межплюсневом промежутке, отдавая три тыльные пальцевые артерии, аа. digitales dorsales, к I и II пальцам, д) Глубокая подошвенная ветвь, a. plantaris profundus, прободает у основания первый межплюсневый промежуток и переходит на подошвенную поверхность стопы к arcus plantaris.
1 зз
Медиальная подошвенная артерия, a. plantaris medialis, идет в sulcus plantaris medialis доходит до I пальца и анастомозирует с arcus plantaris.
Латеральная подошвенная артерия, a. plantaris lateralis, направляется к латеральному краю стопы, откуда поворачивает в медиальную сторону, соединяется с a. plantaris profundus, образуя подошвенную дугу, arcus plantaris. От последней отходят 4 подошвенные плюсневые артерии, a. metatarseae plantares, переходящие в общие подошвенные пальцевые артерии, аа. digitales plantares communes, которые разделяются на две собственные подошвенные пальцевые артерии, аа. digitales plantares propriae.
Между тыльными и подошвенными плюсневыми артериями имеются 2 ряда прободающих ветвей, rr. perforantes.
В области суставов ветви артерий нижней конечности образуют артериальные сети, rete arteriosum.
3. Основные закономерности расположения внеорганных артерий
Р асполож ен ие артери й в организм е не х аоти чн о , б ес порядочно. О но п одчи няется определенны м зако н о м ер н о стям . Т акие закон ом ерн ости устан ови л осн овоп олож н и к ф ункц иональн ой анатом ии в России П етр Ф ранц евич Л ес- гафт.
1. Все главны е стволы леж ат с вогнутой , сги б ательн ой поверхн ости тела и ко н ечн о стей . Э то связан о с тем , ч то с вогнутой стороны путь короче, а п ри рода не тер п и т "ар х и тектурны х изли ш еств". Е сли бы сосуды леж али на разги- бательной стороне, они бы сильно растяги вал и сь при д ви ж ении и даж е переж и м али сь.
2. С тволы делятся соответствен н о делен ию костной основы и соеди няю тся д угообразн о по пери ф ерии . Н ап ри мер: скелет бедра и п леча образован одной костью — в этих отделах проходи т одна м агистральн ая артери я (со о тв етст венно бедренная и п л еч евая ); скелет голени и п редплечья образован двумя костям и (соответствен н о б ольш еберц овой и м алоберцовой , или л октевой и лучевой ) - в этих отделах п роходят по две м аги стральн ы е артерии (п ередн яя и задняя больш еберц овы е, или л о ктевая и лучевая). В торая часть за кон ом ерности - соеди н ен и е артерий в области су ставо в с образован ием артери альны х дуг и сетей (в области п р о кси м ального отдела плеча - сеть плечевого су става , в области дистальн ого конца - сеть л о ктевого сустава).
3. С тволы по своем у пути даю т ветви. Разм ер каж дой ветви соо тветству ет энергии деятельн ости о рган а т .е . о со бенностям ф ункции о р ган а , а не только его величине.
1 3 4
4. В подвиж ны х м естах артери и образую т сети и о б ходны е сосуды . Н априм ер: сети локтевого сустава, сети запястья. П ри отсутстви и сетей после сдавления м аги стрального сосуда м ож ет наступить иш ем ия конечности .
5. Чем д и стальн ее расп олож ен а часть конечности , тем п оверхн остн ее на ней леж ат артери и .
6. С осуды р азви ваю тся , расп ростран яясь в сторону наи м ен ьш его соп роти влен и я (по кратчай ш ем у пути, с у ч етом м еста закладки ).
С ущ ествует 2 основн ы х типа ветвления артерий:1) м аги стральн ы й , когда п рои сходи т постепенное,
обы чно неси м м етри чн ое отхож дение боковы х ветвей;2) рассы пной , ди хотом и чески й , при котором основной
ствол р асп адается си м м етри чн о на 2 и более м елких коротких сосудов .
К ром е этих ти п ов сущ ествует м ного переходны х форм. При лю бом ветвлен ии ф орм а сосудов соо тветству ет интен си вн ости струи крови . В етвлен ие и прогрессивное ум еньш ение кали бра о б условли вает п адение давления крови в сосудах
4. Основные закономерности расположения внутриорганных артерий
Все органы тела человека заклады ваю тся или в виде трубки , или ком пактной клеточн ой массы (п арен хи м атозные).О рганы , заклады ваю щ иеся в виде трубок:
1. Р адиальное располож ен ие сосудов (головной и сп и н ной мозг).
2. Р асп ределен и е сосудов в полом органе вдоль его длинной оси. С осуды в органе отходят под прямым углом к основн ом у стволу (киш ка).
3. О сновной сосуд идет вдоль длинной оси органа, а отходящ ие от ствола ветви распределяю тся параллельно его длине (м очеточн ик).
О рганы , им ею щ ие сплош ное (п ар ен х и м ато зн о е) строение:1. Д ольчаты е органы (почки , печень). В ходящ ая в них
артерия делится соответствен н о долям органа и проходит от ворот к пери ф ерии . Б лагодаря густой сети ан астом озов ар терии в органе образую т трехм ерную сосуди стую реш етку.
2. В олокн исты е органы (м ы ш цы , нервы ). В ходящ ие в них сосуды распределяю тся п араллельно длинной оси.
3.35
3. В хож дени е артери й в орган м ож ет бы ть ради альн ы м , т е. от периф ерии к центру (позвон ки в м естах о к о с те н е ния).
Для больш и н ства п арен хи м атозн ы х органов х арактерн о сегм ен тарн ое расп ред елен и е сосудов в органе. С егм ен т - участок п аренхи м ы , соответствую щ ий терри тори и о б о со б ленного вн утри орган н ого расп ределен и я ветвей .
5. Общая характеристика микроциркуляторного русла
О кап и ллярах узнали лиш ь в 1661 г. после о ткр ы тия их итальянцем М арчелло М альпиги . Тем сам ы м п одтверди лось предп олож ен и е В. Гарвея о порах ткани для п р о сачи вания крови из артери й в вены . В конце 60-х годов наш его столетия сф орм и ровалось п редставлен и е о м икроцир- куляторном русле. В нем вы деляю т 5 звеньев: артери олы (arteriolae), прекап и лляры ( vasa praecapillaria), кап илляры (vasa bemocapillaria), п осткап и лляры ( vasa postcapillaria), венулы ( venulae). А ртериолы и п рекапилляры о тн осят к зв е ну притока крови , кап илляры — обм ен ное звено , п о сткап и л ляры и венулы - звено оттока крови . В пределах м и к р о ц и р куляторного русла встречаю тся сосуды , по которы м кровь м ож ет переходить из артери олы в вен улу , минуя (в об ход) капилляров. Это артери оловен улярн ы е анастом озы (an as to - m osa a rte rio lo v en u la ria ) . С тенки кап илляров состоят из о д н о го слоя эн дотели альн ы х клеток, кнаруж и от которого р асп о лож ена базальн ая м ем брана. К наруж и от последн ей в стен ке капилляров встречаю тся перициты (адвен ти ц и альн ы е клетки Руж е). По мере увели чен и я д и ам етра м икрососудов (п р е к а пилляры и д алее артери олы , посткап илляры и далее вен улы ), услож няется кон струкц и я их стенки . В ней у вел и ч и вается коли чество элем ен тов соеди н и тельн ой ткани , п оявляю тся миоциты , обесп ечиваю щ и е регуляцию кали б ра м и к р о со су дов. С ущ ествую т особы е виды кап илляров. Это ш ироки е, до 50 мкм кап иллярн ы е синусоиды (эн докри н н ы е ж елезы , п ечень, селезен ка, костны й м озг), базальн ая м ем брана которы х ф рагм ентирован а. С ущ ествую т еще и нетип ичн ы е р а зв е т в л е ния сосудов, представляю щ ие собой сети кап и лляров , в к о торы х при носящ и е и вы носящ ие сосуды однотипн ы , как , н а прим ер, в сосуди стом клубочке почки, glom erulus renalis, где приносящ ая артер и о л а разд еляется на кап илляры , которы е снова собираю тся в артери алу (вы носящ ую ) - чудесная сеть, rete mirabile.
1 3 6
6. О нтогенез основных артерий
В кон це 2-й - н ач але 3-й^ недеди изнутриутробного развития is стен ке Я^ёлточного м еш ка и хорион а появляю тся кровян ы е островки . По пери ф ерии островков м езенхим ны е клетки о бособляю тся от ц ен тральн ы х клеток превращ аю тся в эн до тел и ал ьн ы е клетки кровен осн ы х сосудов . С осуды ту ло ви щ а образую тся из кровян ы х островков и на 3-й неделе разви ти я вступаю т в связь с внезароды ш евы м и кровеносны м и сосудам и (сосуды ж елточн ого меш ка и хорион а).
На 3-й н еделе от зач атк а сер дц а отходи т артери альны й ствол , р азделяю щ и й ся н а правую и левую вентральны е ао р ты , которы е ш естью парам и аортальн ы х дуг (ж аберны х ар тер и й ) соеди няю тся с начальны м и отделам и со о тветству ю щ их д орсальн ы х аорт. Д орсальн ы е аорты в средн ей части "туловищ а" сливаю тся в один ствол брю ш ной аорты . Такая схема строения артерий эмбриона напоминает строение сосудистой системы животных, имеющих жаберный аппарат.
Т .о . в кон це 5-й недели начи н ает ф ункц иони ровать п ерви чн ая си стем а кровообращ ен ия эм бриона, основны м и составн ы м и ком п он ен там и которой являю тся:
1. Э м бри он альн ое с ер д ц е , опи сан ное в преды дущ ей лекци и .
2. О тходящ ий от сер дц а ар тер и ал ь н ы й ство л , р асш и рен н ы й вначале (аортальн ы й м еш ок).
3. Д ве короткие в ен тр ал ь н ы е (восходящ ие) аорты , к о торы е о тходят от артери альн ого ство ла в краниальном нап равлен и и .
4. Две д о р са л ь н ы е (ни сходящ и е) аорты , которы е н ап равляю тся вни з, затем сливаю тся в единую нисходящ ую аорту , причем это слияние прои сходит сначала посередине тела и продолж ается кран иально вплоть до области глоточ ной киш ки, а каудально вплоть до хвостовой области в виде так н азы ваем ой хвостовой артерии.
5. О т вентральны х аорт, отходи т ш есть пар п ерви чн ы х а о р тал ь н ы х д у г, которы е окруж аю т глоточную киш ку с бо ков, идут в ж аберны х дугах и соеди няю тся с дорсальны м и аортам и .
6. И з нисходящ ей аорты к различны м органам эм б ри онального тела о тходят сегм ен тарн ы е дорсальн ы е, л атер ал ьные и вен тральн ы е ветви.
Зак лад ка ж аберны х дуг (6 ) и аортальн ы х дуг в них происходит не одн оврем ен н о . У эм бриона человека нельзя о д новрем енн о видеть все 6 ж аберны х артери й , так как их р аз
витие и п ерестрой ка п рои сходят в р азли чн ое время: 1-я и 2-я аортальн ы е дуги атроф и рую тся преж де, чем появятся 5-я и 6-я дуги ; 5-я д уга сущ ествует недолго и тож е р ед у ц и р у ет ся. П олного развития дости гаю т 3-я, 4 -я , 6-я дуги и корни дорсальн ы х и вентральны х аорт. Затем передние отделы вентральны х аорт от 1 до 3 ж аберны х артери й п ревращ аю тся в наруж ную сонную артери ю . 3-я ж аберная артери я с передним участком дорсальн ой аорты - во внутренн ю ю с о н ную артерию . У часток д орсальн ой аорты меж ду 3-й и 4-й аортальн ы м и дугам и редуц и руется . Из 4-й аортальн ой дуги слева о бразуется дуга деф и н и ти вн ой аорты . Л евая д о р са л ь ная аорта превращ ается в н и сходящ ую аорту . 4-я д уга сп р а ва - дает начало правой подклю чи чной артери и . К зади от нее дорсальн ая аорта редуц и руется . П равая вен тральн ая аорта меж ду 4 -й и 6-й дугам и п р еобразуется в п л еч его л о в ной ствол. Л евая подклю чи чная артери я р азви вается из 6-й дорсальн ой м еж сегм ентарн ой артери и , отходящ ей от д о р сальной аорты . 6-я пара аортальн ы х дуг после разделен и я артери альн ого ствола на аорту и легочны й ствол п р ев р ащ ается в ветви легочного ствола. Эти дуги отдаю т ветви - легочны е артери и . П равая 6-я д уга тер яет связь с д о р сал ь ной аортой , левая остается в виде Б отал л о ва протока ( ductus arteriosus).
Кроме дорсальных межсегментарных артерий от дорсальных аорт отходят латеральные и вентральные сегментарные артерии. Все они в последующем преобразуются в артерии стенок туловища, конечностей и внутренних органов, а часть их редуцируется. Межсегментные артерии (дорсальные ветви) сначала проходит между первичными сегментами. Среди них сохраняется только шестая ветвь, которая преобразуется в левую и дистальную часть правой подключичной артерии. Эти артерии сначала разветвляются на дорсальные и вентральные ветви. В шейной области обе данные ветви межсегментных артерий исчезают, а в их дорсальной области вторично возникает новый сосуд - позвоночная артерия. В области головы позвоночная артерия посредством основной артерии связывается с ветвями внутренней сонной артерии, и на основании мозга эти сосуды образуют артериальный круг (Виллизия). Из вентральных ветвей межсегментных артерий в грудной и поясничной областях формируются межреберные и поясничные артерии, которые вентрально соединяются в продольно проходящие сосуды - во внутреннюю грудную артерию, верхнюю и нижнюю надчревные артерии. От общего ствола вместе с подключичной артерией отходят также и щитовидношейный ствол и реберно-шейный ствол. Внутренняя грудная артерия также соединяется с подключичной артерией.
Латеральные (висцеральные) ветви нисходящей аорты не располагаются сегментно, они отходят в латеральном направлении и
1 3 8
идут ко всем органам, которые возникают из мочеполовой пластинки (почечная артерия, яичковая артерия, яичниковая артерия).
Вентральные (внутренностные) ветви с самого начала располагаются не совсем сегментарно. К ним относятся пупочно- брыжеечные (желточные) артерии - arterae omphalomesentericae ( vitellinae), сначала парные, которые отходят от дорсальной аорты и идут по направлению к желточному мешку. Со временем их число снижается до трех артерий, кровоснабжающих область брюшной полости: утробная артерия - (область желудка и поджелудочной железы), верхняя, краниальная, брыжеечная артерия (область тонкой кишки) нижняя, каудальная, брыжеечная артерия (область толстой кишки).
Кроме того, от дорсальной аорты отходят парные пупочные артерии. Впоследствии место их устья перемещается в наружную подвздошную артерию, которая вместе с внутренней подвздошной артерией (подчревной артерией) и общей подвздошной артерией - образуется из проксимальных отделов пупочной артерии.
Артерии конечностей образуются в результате врастания некоторых латеральных ветвей дорсальной аорты в закладки конечностей. Для верхней конечности главным артериальным стволом служит подключичная артерия, которая продолжается в плечевую артерию, разветвляясь далее в закладке конечности. Исходная ветвь аорты для нижней конечности - наружная подвздошная артерия врастает в закладку нижней конечности и затем утолщается. Из нее вырастает бедренная артерия. Из нижней (внутренней) подвздошной артерии возникают ягодичные артерии. Эти сосуды впоследствии образуют артериальную сеть нижней конечности.
П реобразован и я в артери альн ой си стем е очен ь слож ны . В сякое н аруш ение в этом проц ессе об условли вает во зн и кн о вен и е ати п и чн ого располож ен ия сосудов . К оли чество возм ож н ы х вариантов ветвлен ия сосудов зан и м ает 1 м есто , среди вари ан тов строен ия всех органов .
П остеп ен н о в проц ессе эм б ри оген еза теряется сег- м ен тарн ость расп олож ен и я артери й и х арактер их ветвлен ия п остеп ен н о при ближ ается к деф и н и ти вн ом у (о ко н чател ьн о му) ти п у , х ар актер н о м у для взрослого .
В этой лекци и мы рассм отрели основн ы е зако н о м ер н о сти расп олож ен и я сосудов , основн ы е этапы разви ти я ар териальной систем ы . Т еперь вы м ож ете предполож и ть, как м огут о тр ази ться на ф орм ировании артерий р азли чн ы е ф акторы , возд ей ствую щ и е на организм м атери в п ери од б ер ем енности . Зн ан и е артери альн ой систем ы , расп олож ен и я основны х артери й важ но не только для врачей . Зн ан ие этих воп росов нуж но всем у н аселению , для эф ф екти вн ого о казани я п ервого этапа первой помощ и пострадавш им - о ста новки кровотечен и я .
1 3 9
Лекция 17*Развитие и функциональная анатомия
венозной системы
1. Определение понятия «флебология»
Флебология, phlebologia (от греч. phlebos - вена и logos - наука) - это наука о венах, их строении, функциях, заболеваниях и методах лечения.
Вены, venae - это кровеносные сосуды, которые несут кровь, независимо от ее состава, от органов к сердцу. Являясь частью кровеносной системы, венозная система, замыкает большой, малый и сердечный круги кровообращения.
Функционально венозная система характеризуется как система оттока, т.к. она приносит к сердцу не только циркулирующую в замкнутой кровеносной системе кровь, но и вливающуюся в нее лимфу, фильтрат цереброспинальной, внутриглазной жидкостей и жидкостей внутреннего уха.
2. Звенья венозной системы
Истоками венозной системы являются венозные отделы кровеносных капилляров, которые обеспечивают резорбцию (т.е. обратное всасывание) из ткани в кровь растворов низкомолекулярных белков, углекислоты и т.д. Истинно начальным звеном венозной системы являются посткапиллярные венулы, имеющие диаметр 25- 30 мкм и отличающиеся по строению от капилляров только утолщением наружного соединительнотканного слоя. Посткапиллярные венулы наряду с капиллярами участвуют в обменных процессах. Посткапиллярные венулы объединяясь формируют следующее звено - венулы, диаметром от 40 до 60 мкм, с наличием гладкомышечных элементов в их стенке. Венулы, сливаясь, образуют мелкие вены, а они все более крупные вены.
3. Классификация вен
Существует различные принципы классификаций вен:I. В зависимости от топографии, от положения вен в организ
ме можно различать:а) вены полостей, принимающие кровь от внутренностей -
вены полости черепа, вены грудной и брюшной полостей;
140
б) вены аппарата движения - где наиболее многочисленны и лучше изучены мышечные вены;
в) подкожные вены (поверхностные), собирающие кровь из кожи и подкожной основы, залегают в последней.
II. В зависимости от принадлежности к главным коллекторам выделяют:
а) Систему нижней полой вены (от нижних конечностей и нижней части туловища, включая парные органы брюшной полости и органы малого таза).
б) Систему верхней полой вены (от головы, шеи, верхних конечностей, стенок и органов грудной полости).
в) Систему воротной вены (от непарных органов брюшной полости).
г) Систему венечного синуса (от стенок сердца).
4. Структурная организация венозного русла
Верхняя полая вена, v. cave superior, образуется позади хряща правого первого грудинореберного сустава, соединением правой и левой плечеголовных вен, идет вниз и на уровне соединения хряща Ш правого ребра с грудиной, впадает в правое предсердие. Верхняя полая вена клапанов не имеет. В верхнюю полую вену впадают: медиастинальные вены, w. mediastinales; перикардиальные вены, w. pericardiacae, непарная вена, v. azygos.
Непарная вена, v. azygos, и полунепарная вена, v. hemiazygos, начинаются в поясничной области, непарная - справа, полунепарная — слева от восходящих поясничных вен и собирают кровь из стенок брюшной и грудной полостей. Непарная вена направляется вверх по правой переднебоковой поверхности грудного отдела позвоночника, огибает сзади и сверху корень легкого и впадает в верхнюю полую вену. Полунепарная вена, вдет вверх по левой боковой поверхности позвоночника, заворачивает вправо и на уровне VIII грудного позвонка вливается в непарную вену. В непарную и полунепарную вены вливаются: пищеводные, бронхиальные вены, задние межреберные (IV-XI) и добавочная полунепарная вена, которая образуется из 3-4 левых верхних задних межреберных вен, идя навстречу полунепарной вене. Парные передние и задние межреберные вены, w. intercostales cmteriores et posteriores, сопровождают одноименные артерии. 9-10 передних межреберных вен впадают во внутреннюю грудную вену, v. thoracica interna dextra et sinistra. 3 верхние задние межреберные вены, сливаясь, образуют верхние межреберные вены, w. intercostales superiores dext. et sin., которые впадают в непарную (справа) и левую плечеголовную (слева) вены. С 4-й по 12-ю задние межреберные вены вливаются соответственно в непарную, добавочную полунепарную и полунепарную вены.
Вены позвоночного столба образуют сплетения на его наружной и внутренней поверхности. Наружные позвоночные венозные сплетения, plexus venosi vertebrates externi, располагаются на передней и задней поверхностях позвоночного столба. Внутренние венозные позвоночные сплетения, plexus venosi vertebrates intemi, находятся в полости позвоночного канала
141
кнаружи от твердой мозговой оболочки. Сплетения соединены поперечными анастомозами, образующими на уровне каждого позвонка венозные кольца. В сплетения впадают спинномозговые вены, vv. spinales. Отток крови от спинного мозга и сплетений позвоночника осуществляется в то. vertebrates, то. intercostales, то. hanbales, то. sacrales later ales.
Правая и левая плечеголовные вены, то. brachiocephalicae (dextra et sinistra), собирают кровь от головы, шеи и верхних конечностей. Каждая плечеголовная вена образуется позади соответствующего грудино-ключичного сустава слиянием внутренней яремной и подключичной вен. Левая плечеголовная вена вдвое длиннее правой. В плечеголовные вены впадают, а) тимусные вены, то. thymicae; медиастинальные вены, то. mediastinales, перикардиальные вены, то. pericardiacae; пищеводные вены, то. oesophageales; бронхиальные вены, то. bronchioles; трахеальные вены, то. tracheales; перикардо-диафрагмальные вены, то. pericardiacopkrenicae; наивысшая межреберная вена, v. intercostalis suprema ( 2 - 4 верхних межреберных промежутков); нижние щитовидные вены, w. thyroideae inferiores (1-3 - идут из вен щитовидного сплетения); глубокая шейная вена, V. cervicalis profunda (от наружного позвоночного венозного сплетения в области атланта и от мышц затылка); позвоночная вена, v. vertebralis (идет из полости черепа, образуя сплетение вокруг позвоночной артерии в отверстиях поперечных отростков шейных позвонков); внутренние грудные вены, то. thoracicae internae (сопровождают одноименные артерии, начинаясь в брюшной стенке от верхних надчревных вен, то. epigastricae superiores, принимают мышечно-диафрагмальные и передние межреберные вены).
Основным венозным коллектором, собирающим кровь головы и шеи, является внутренняя яремная вена, v.jugularis interna, которая начинается в яремном отверстии черепа, спускается в составе сосудисто-нервного пучка шеи до надключичной ямки, где сливаясь с подключичной веной, образует плечеголовную вену. Все притоки внутренней яремной вены делят на внутричерепные и внечерепные. К внутричерепным притокам относятся: синусы твердой мозговой оболочки, вены глазницы, вены внутреннего уха, вены губчатого вещества костей свода черепа, вены мозговых оболочек, вены головного мозга.
Синусы твердой мозговой оболочки, sinus durae matris, нетипичные венозные сосуды, стенки которых образованы листками твердой мозговой оболочки, а внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Отличием синусов является фиксированность (плотность) стенок, в связи с чем просвет их не спадается (при разрезе зияет); синусы не имеют клапанов; стенки синусов не содержат миоцитов. Различают 4 непарных и парные синусы твердой мозговой оболочки. Непарные синусы: 1) верхний сагиттальный синус, sinus sagittalis superior, лежит вдоль верхнего края серпа мозга от crista galli до protuberantia occipitalis interna, где вливается в синусный сток, confluens sinuum; 2) нижний сагиттальный синус, sinus sagittalis inferior, идет вдоль нижнего края серпа мозга я вливается в прямой синус; 3) прямой синус, sinus rectus, расположен вдоль места соединения серпа мозга с наметом мозжечка от нижнего сагиттального синуса до protuberantia occipitalis Шета, где вливается в confluens sinuum; 4) затылочный синус, sinus occipitalis, идет вдоль внутреннего затылочного гребня в крае серпа мозжечка от внутреннего затылочного выступа до большого затылочного отверстия, где он разделяется на 2 синуса, которые обходят большое затылочное отверстие слева и справа и впадают в сигмовидный синус. Парные синусы: 5) поперечный синус, sinus transversus, лежит в поперечной борозде за
142
тылочной кости вдоль заднего края намета мозжечка от confhum sinuum кнаружи и переходит в 6) сигмовидный синус, sinus sigmoideus, который залегает в' борозде сигмовидного синуса височной кости н в яремном отверстии переходит во внутреннюю яремную вену; 7) крылотеменной синус, sinus sphenoparletalls, располагается вдоль малых крыльев клиновидной костя и впадает в 8) пещеристый синус, sinus cavernosus, проходит на боковых поверхностях тела клиновидной кости от верхней глазничной щели до верхушки пирамиды височной кости, где переходит в каменистые синусы; 9) межпещеристые синусы (передний и задний), sinus intercavernosl, располагаясь вокруг турецкого седла и гипофиза, соединяют между собой оба пещеристые синусы; 10) верхний каменистый синус, sinus petrosus superior, идет в верхней каменистой борозде височной кости от пещеристого до сигмовидного синуса; 11) нижний каменистый синус, sinus petrosus inferior, идет от пещеристого синуса до внутренней яремной вены.
Вены глазницы, w .orbttae: 1) верхняя глазная вена, v. ophthahnica superior, идет от медиального угла глаза рядом с артерией по внутренней стенке глазницы назад и через верхнюю глазничную щеяь вступает в полость черепа, где вливается в пещеристый синус; 2) нижняя глазная вежа, v. ophthalmias inferior, образуется у нижнемедиального угла глазницы, вдет по нижней стенке глазницы и, выйдя через нижнюю глазничную щеяь, вливается в глубокую вену лица.
Вены внутреннего уха: 1) вены преддверия н полукружных каналов впадают в верхний каменистый синус; б) вены лабиринта, w. labyrtnthi, собирают кровь из улитки и впадают в нижний каменистый синус-
Диплоические вены (вены губчатого вещества костей свода черепа), w. diploicae, не имеют клапанов, расположены в каналах губчатого вещества Оdiploi), анастомозируют между собой и вливается в синусы твердой мозговой оболочки.
Эмиссарные вены, w. emissariae, проходят через косгн крыши черепа и соединяют синусы твердой мозговой ободочки с веками наружных покровов головы. Наиболее постоянными да них являются: а) теменная (проходит через foramen parietale теменной костя), б) мыщелковая (проходит в canalis condylaris затылочной кости), в) сосцевидная (вдет через foramen mastotdeum височной кости). Функцию эмиссарных вен выполняют также венозные сплетения, сопровождающие артерии к нервы в отверстиях черепа (венозное сплетение сонного канала, вены рваного отверстия, венозное сплетение овального отверстия, венозное сплетение подъязычного канала).
Вены мозговых оболочек, w. meningeae, нс имеют клапанов, попарно сопровождают одноименные артерии и вливаются в близлежащие синусы.
Среди вен головного мозга, w. encephali, различают поверхностные, глубокие, вены ствола мозга и вены мозжечка. Поверхностные верхние (восходящие) вены мозга, w. superiores cerebri, собирают кровь от верхнеяате- ральной поверхности полушарий мозга и впадают в верхний сагиттальный синус. Поверхностная средняя вена мозга, v. media superftcialis cerebri, лежит в латеральной борозде полушарий и впадает в верхний каменистый или пещеристый синус. Поверхностные нижние вены мозга, w. rnferiores' cerebri, собирают кровь от височной и затылочной долей полушарий мозга и впадают в верхний каменистый или поперечный синус. Вены медиальной поверхности полушарий впадают в верхний сагиттальный синус в базальную вену, да группы глубоких
143
вен. Вся кровь из глубоких отделов головного мозга, в том числе и от базальной вены, собирается в непарную большую вену мозга, v. magna cerebri, которая впадает в прямой синус. Вены ствола мозга и вены мозжечка, w. trunci encephali et w. cerebelli, очень вариабильны и впадают обычно в верхний каменистый синус или в базилярное сплетение, plexus basilaris, расположенное в области клиновидной и ската затылочной кости. Эго сплетение соединяет оба пещеристых синуса и оба нижних каменистых синуса, а внизу соединяется с внутренним позвоночным Венозным сплетением.
Внечерепные притоки внутренней яремной вены собирают кровь от костей лицевого черепа, мягких тканей головы, органов и мышц шеи. Лицевая вена, у. facialis, идет от медиального угла глаза косо сверху вниз и спереди назад рядом с артерией, огибает край нижней челюсти и кнутри от ее угла соединяется с занижнечелюсгной веной. Этот общий ствол впадает во внутреннюю яремную вену. Занижнечелюсгная вена, v. retromandibularis, является непосредственным продолжением v. temporalis superficialis, идет впереди ушной раковины вниз и кнутри от угла нижней челюсти впадает в лицевую вену. Крыловидное сплетение, plexus pterygoideus, располагается в fossa infratemporalis на поверхности латеральной и медиальной крыловидных мышц и собирает кровь от жевательных мышц, мозговых оболочек, полости носа и от зубов нижней челюсти. Крыловидное сплетение соединяется с синусами твердой мозговой оболочки на основании черепа и с v. retromandibularis. Глоточные вены, vv. pharyngeae, язычная вена, v. Imgualis, верхние щитовидные вены, w. thyroideae superiores.
Кроме внутренней яремной вены, венозную кровь от головы и шеи собирает наружная яремная вена, v. jugularis externa, которая образуется на уровне угла нижней челюсти под ушной раковиной, идет вниз и впадает в подключичную или во внутреннюю яремную вену. В наружную яремную вену впадают: задняя ушная вена, v. auricularis posterior, затылочная вена, v. occipitalis, надлопаточная вена, v. suprascapularis, передняя яремная вена, v. jugularis anterior (над яремной вырезкой грудины между правой и левой этими венами имеется анастомоз - яремная венозная дуга, arcus venosus juguli).
Вены верхней конечности делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные вены расположены в подкожной основе на собственной фасции. Глубокие вены верхней конечности сопровождают артерии (сопутствующие вены, w. comitantes). К поверхностным венам верхней конечности относятся латеральная и медиальная подкожные вены руки, v. cephalica и v. basilica, которые начинаются от венозных сплетений кисти. V. cephalica идет вверх по лучевому краю предплечья, затем по sulcus bicipitalis lateralis и по sulcus deltoideopecioralis, где, прободая фасцию, v. cephalica вливается в подмышечную вену. V. basilica идет вверх по тыльной поверхности предплечья, затем по его медиальному краю, а выше в sulcus bicipitalis medialis, где на границе нижней и средней трети плеча v. basilica впадает в плечевую вену. Срединная вена локтя, v. mediana cubiti, соединяет в локтевой ямке v. cephalica и v. basilica. На ладонной поверхности предплечья между v. basilica и v. cephalica встречается поверхностная срединная вена предплечья, v. mediana antebrachii, впадающая в одну из вышеперечисленных вен. Глубокие вены верхней конечности по две сопровождают соответствующие артерии и имеют одинаковые с ними названия. Непарными являются только подмышечная и подключичная вены.
Нижняя полая вена, v. cava inferior, образуется из слияния левой и правой общих подвздошных вен, на правой переднебоковой поверхности IV-V
144
поясничных позвонков, следует вверх по боковой поверхности тел позвонков справа от аорты к foramen venae cavae диафрагмы, пройдя которое впадает в правое предсердие. Она собирает кровь от нижних конечностей, стенок, органов таза и брюшной полости. Нижняя полая вена принимает две группы притоков: париетальные и висцеральные. Все они сопровождают соответствующие артерии. Собственными париетальными притоками являются: поясничные вены (III- IV), w. lumbales (IIHV); нижняя диафрагмальная вена, v. phrenica inferior. Собственными висцеральными притоками являются: у мужчин — яичковая вена, у. teslicularis (начинается в мошонке от лозовидного венозного сплетения, plexus pampiniformis. Правая яичковая вена, впадает непосредственно в нижнюю полую вену, левая - в левую почечную вену); у женщин — яичниковая вена, v. ovarica, соответствует v. teslicularis мужчин; почечная вена, v. renalis; надпочечниковые вены, w. suprarenales (левые — впадают в v. renalis sinistra; правые - в», cava inferior); печеночные вены, w. hepaticae
Воротная вена. v. portae, образуется позади головки поджелудочной железы слиянием нижней брыжеечной, верхней брыжеечной и селезеночной вен (корней воротной вены) и собирает кровь от непарных органов брюшной полости, кроме печени. Воротная вена направляется вверх и вправо в печеночнодуоденальной связке, до ворот печени, где делится на левую и правую ветви, соответственно долям печени. Нижняя брыжеечная вена, v. mesenterica inferior, собирает кровь от стенок верхней части прямой, сигмовидной ободочной и нисходящей ободочной кишки и своими притоками соответствует всем ветвям нижней брыжеечной артерии. Она начинается в полости таза верхней прямокишечной веной, v. rectalis superior, принимает сигмовидные вены, w. sigmoideae, левую ободочную вену, v. colica sinistra, и чаще всего соединяется с селезеночной веной. Верхняя брыжеечная вена. v. mesenterica superior, собирает кровь от тонкой кишки, слепой кишки и червеобразного отростка, восходящей и поперечной ободочной кишки. Притоки верхней брыжеечной вены сопровождают все ветви одноименной артерии. Верхняя брыжеечная вена начинается в области илеоцекального угла подвздошно-ободочной веной, у .
ileocolica, направляется вверх и влево в брыжейке тонкой кишки, принимает: 16- 20 вен тощей и подвздошной кишок, w.jejunales el ilei, правые ободочные вены, w. colicae dextrae, среднюю ободочную вену, v. colica media, правую желудочно- сальниковую вену, у. gastroepiploica dextra, панкреатодуоденальные вены, w. pancreaticoduodenales. Селезеночная вена, v. lienalis, собирает кровь от селезенки, желудка, поджелудочной железы и большого сальника. Она образуется в области ворот селезенки из вен, выходящих из вещества селезенки, уу. lienales, принимает левую желудочно-сальниковую вену, v. gastroepiploica sinistra, короткие желудочные вены, w. gastricae breves. От ворот селезенки селезеночная вена идет вправо вдоль верхнего края поджелудочной железы и сливается с верхней брыжеечной веной. Селезеночная вена принимает панкреатические вены, w. pancreaticae. Кроме указанных вен, образующих воротную вену, непосредственно в ее ствол впадают: панкреатодуоденальные вены, уу. pancreaticoduodenales, - от головки поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки; предпривратниковая вена, v. prepylorica, сопровождающая правую желудочную артерию; левая и правая желудочные вены, у. gastrica sinistra et v. gastrica dextra, пузырную вену, v. cystica, от желчного пузыря; околопупочные вены, w. paraumbilicales, от передней брюшной стенки.
145
Внутри долеВ печени долевые ветви воротной вены разветвляются на секторальные н сегментарные ветви, входящие в вершины сегментов. В сегментах эти ветви делятся на междольковые ветви, расположенные в междольковой соединительной ткани. От междольковых вея (система воротной вены) в дольку проникают внутрндольковые синусоидные капилляры, которые сливаются с капиллярами от междольковых артерий и впадают в центральную вену. Центральные вены вливаются в собирательные вены, а последние - в печеночные вены, впадающие в ннжнюю полую вену.
Венозная кровь от стенок и органов таза собирается во внутреннюю и наружную подвздошные вены, которые, соединяясь на уровне крестцово- подвздошного сустава, образуют общ ую п одв здош н ую в ен у, V. Шаса communis:
Н аруж ная подвздош н ая в ен а, v. Шаса externa, - продолжение бедренной вены, располагается кнутри от одноименной артерии. В нее впадают: нижние надчревные вены, w . epigastricae inferiores, сопровождают одноименную артерию, собирая кровь от нижних отделов передней брюшной стенки; глубокая веяв, огабающаялюдвздошную кость, v. circumflexa Шит profunda, идет с одноименной артерией, собирая кровь от боковых отделов нижней части брюшной стенки.
В нутренняя п одвздош н ая вен а, v. Шаса interna, образуется на уровне верхнего края большого седалищного отверстия. Направляясь кверху по боковой стенке таза, внутренняя подвздошная вена располагается позади одноименной артерии и впереди крестцово-подвздошного сустава, соединяется с наружной подвздошной веной. Внутренняя подвздошная вена имеет 2 группы притоков: париетальные и висцеральные. Париетальные притоки сопровождают одноименные артерии: подвздошно-поясничная вена, v. iliolumbalis, собирает кровь из межпозвоночных вен и стенок подвздошной ямки; верхние ягодичные вены, w . gluteae superstores, собирают кровь из верхних отделов ягодичной области; нижние ягодичные вены, w . gluteae inferiores, собирают кровь из большей ягодичной и мышц бедра; запирательная вена, v. obturatoria, идет от латеральной стенки таза и медиальных мышц бедра; латеральные крестцовые вшы, w . sacrales lateraia, принимают w . spinales, анастомозируя с срединной крестцовой веной, образуют на тазовой поверхности крестца крестцовое венозное сплетение, plexus venosus sacralis; внутренняя половая вена, v. pudenda interna, нанимается в области промежности, собирает кровь от мочеиспускательного канала, луковицы полового члена, (у женщин - луковицы преддверия влагалища), мошонки (у женщин - половых губ), промежности, анального канала (нижние прямокишечные вены, w . reclales inferiores).
Висцеральные притоки внутренней подвздошной вены образуются из разветвленных венозных сплетений, окружающих все органы таза П узы рн ое в ен о зн о е сп л етен и е , plexus venoms vesicalis, окружает нижние отделы мочевого пузыря и принимает кровь у мужчин от мочевого пузыря, семявыносящих протоков, семенных пузырьков и предстательной железы, а у женщин - от мочевого пузыря, начального отдела мочеиспускательного канала в влагалища. Кровь из сплетения опекает по пузырным венам, w . vesicates. П р едстател ьн ое в ен о зн о е сп л етен и е, plexus venosus prostaticus, располагается позади лобкового симфиза, впереди и по бокам от предстательной железы. Сплетение принимает вены от предстательной железы, нижней ч а ст мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, глубокую дорсальную вечу полового члена, v.
146
dorsalis penis, и частично глубокие вены полового члена, w. profundae penis, собирающие кровь из полового члена. Прямокишечное венозное сплетение, plexus venosus rectalis, делится на внутреннее и наружное сплетения прямой кишки. Внутреннее прямокишечное венозное сплетение располагается в подслизистой основе прямой кишки и под кожей в окружности заднего прохода. Наружное прямокишечное венозное сплетение залегает в соединительной ткани на поверхности мышечной оболочки кишки. Кровь из внутреннего прямокишечного венозного сплетения опекает в наружное прямокишечное венозное сплетение, а из него по пяти прямокишечным венам. От верхних отделов прямой кишки кровь оттекает по непарной верхней прямокишечной вене, v. rectalis superior, в нижнюю брыжеечную вену, от среднего отдела прямой кишки - по парным (правой и левой) средним прямокишечным венам, w. rectales mediae, в соответствующие внутренние подвздошные вены, от нижнего отдела прямой кишки в области заднего прохода - по парным (правой и левой) нижним прямокишечным венам, w. rectales inferiores, в соответствующие внутренние половые вены. Маточное венозное сплетение, plexus venosus uterinus, располагается в области задней и боковых стенок влагалища, боковой поверхности шейки матки, в клетчатке широкой связки матки (parametrium). Это сплетение собирает кровь из влагалища, матки, маточной трубы и широкой связки. Кровь из него оттекает по маточным венам во внутреннюю подвздошную вену (от нижних отделов через у. pudenda interna), а от дна матки вместе с венами круглой и широкой связки матки в сплетение яичника и далее в нижнюю полую вену. Влагалищное венозное сплетение, plexus venosus vaginalis, собирает кровь от стенок влагалища, и имеет многочисленные связи с маточным венозным сплетением.
Вены нижней конечности делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные вены расположены в подкожной основе на собственной фасции. Глубокие вены нижней конечности сопровождают артерии (сопутствующие вены, w. comitantes). К поверхностным венам нижней конечности относятся большая и малая подкожные вены ноги, v. saphena magna и v. saphena parva, которые начинаются от венозных сплетений стопы. Большая подкожная вена, образуется из медиальной части тыльной венозной сети стопы, направляется кверху по переднему краю медиальной лодыжки, по медиальному краю большеберцовой кости, огибает медиальный мыщелок бедра сзади, переходит на переднемедиальную поверхность бедра. В области hiatus saphems прободает поверхностный листок широкой фасции бедра и впадает в бедренную вену. Малая подкожная вена, начинается из латеральной части тыльной венозной сети стопы, огибает сзади латеральную лодыжку, переходит на заднюю поверхность голени и в подколенной ямке впадает в подколенную вену.
Глубокие вены нижней конечности по две сопровождают соответствующие артерии и имеют одинаковые с ними названия. Непарными являются только подколенная, бедренная вены и глубокая вена бедра.
5. Морфофункциональные отличия венозной и артериальной систем
Отличия венозной системы от артериальной обусловлены различиями характера кровотока. Такими различиями являются:
147
- значительно меньшее давление крови (в аорте до 120-150 мм рт ст, в венах 0-3 мм рт ст);
- бблыпая вязкость венозной крови;- значительно меньшая скорость кровотока (в артериях ~ 0,5
м/сек, в венах - 0,05-0,2 м/сек);- преодоление сопротивления собственного веса крови для
вен, лежащих ниже уровня сердца.Все эти факторы определяют структурные особенности веноз
ных сосудов:1. Стенка вен тоньше, чем в аналогичных артериях, в основ
ном за счет средней оболочки (tunica media), в которой содержится меньше миоцитов. Наружная оболочка (tunica adventicia) утолщается по мере укрупнения вен. Поэтому способность сокращаться (спазмироваться) у крупных вен не высока, в связи с чем кровотечения из крупных вен при их ранениях очень опасны.
2. Наличие клапанов в венах. Впервые их описал итальянский врач-анатом Fabricius в 1574 году. Клапаны - это складки tunica intima, имеющие соединительнотканную основу. Различают клапаны;
а) устьевые - у мест впадения одной вены в другую иб) пристеночные, в которых заслонки прикрепляются к стенке
на одном уровне. Клапаны выдерживают давление 2-3 атмосферы. Они обеспечивают плавное движение крови в одном направлении. Количество их зависит от расположения вен по отношению к сердцу (гидростатическое давление). Локализация и функция клапанов взаимно обусловлены. Те отделы, где чаще наблюдается возможность ретроградного кровотока, имеют наибольшее число клапанов. Клапаны вен действуют пассивно. При недостаточности клапанов развивается варикозная болезнь, застой крови. Нет клапанов в верхней и нижней полых венах, в системе воротной вены, в подключичных и внутричерепных венах. Образование клапанов происходит внутриутробно и в раннем детстве.
3. Емкость венозного русла в 2,5-3 раза больше артериального. У новорожденного они почти равны. С возрастом объем вен увеличивается, что связано с ббльшим диаметром и большим количеством вен, наличием лакун и обширных сплетений вен. Например: емкость plexus pampiniformis в 50 раз превышает емкостьa.testicularis.
4. Ббльшее количество вен в сравнении с артериями:а) в дистальных отделах конечностей обычно одной артерии
соответствуют 2 вены;б) подкожные вены не имеют рядом артерий.
148
5. Наличие сплетений и обилие связей между системами различных вен. Это обеспечивает большие возможности развития коллатерального кровообращения при окклюзиях магистральных вен.
6. Закономерности распределения вен
1. В венах туловища и конечностей кровь течет медленнее, чем в артериях, т.к. ее движению препятствует сила тяжести. В физиологии существует понятие «артерио-венозный баланс», суть которого заключается в том, что объем притекающей к органу крови должен соответствовать объему оттекающей крови. Такой баланс при малой скорости кровотока достигается тем, что объем всего венозного русла значительно больше, чем артериального (в 2-3 раза).
Ббльшая емкость венозного русла по сравнению с артериальным обеспечивается следующими анатомическими приспособлениями: - ббльшим калибром вен; - большим числом вен; — парным сопровождением артерий; - наличием вен, не сопровождающих артерии; - ббльшим числом анастомозов и ббльшей густотой венозной сети; - наличием венозных сплетений и синусов; наличием воротной системы печени. Благодаря этому венозная кровь притекает к сердцу по трем крупным сосудам (двум полым венам и венечному синусу), не говоря о мелких венах сердца, в то время как оттекает по одной аорте. Эти факторы обеспечивают поддержание артериовенозного баланса на определенном уровне. Нарушение его приводит к застойным явлениям в тканях с развитием отеков и водянок.
2. Глубокие вены, вены-спутницы артерий (venae commitantes), в своем распределении подчиняются тем же законам, что и сопровождаемые ими артерии (расположение по ходу нервной трубки и нервов; сегментарность ветвей; подразделение ветвей на висцеральные и париетальные; расположение их по принципу двухсторонней симметрии и т.д. - закономерности П.Ф.Лесгафта, изложенные в лекции № 16).
Парные вены встречаются там, где наиболее затруднен венозный отток, т.е. на конечностях. Такая конструкция сложилась у четвероногих животных, у которых отвесное положение занимают обе пары конечностей, а туловище расположено горизонтально.
3. Поверхностные вены, лежащие под кожей, сопровождают кожные нервы. Значительная часть поверхностных вен образует подкожные венозные сплетения, топографически не связанные ни с нервами, ни с артериями.
149
4. Венозные сплетения располагаются, главным образом, вокруг внутренних органов, изменяющих свой объем, но расположенных в полостях с плотными (неподатливыми) стенками. Такая конструкция вен обеспечивает отток венозной крови при увеличении органов и сдавлении сплетений стенками полости. Этим объясняется обилие венозных сплетений вокруг органов малого таза (мочевого пузыря, матки, прямой кишки), в позвоночном канале, где постоянно колеблется давление спинномозговой жидкости.
5. В полости черепа, где малейшее затруднение венозного оттока отражается на функции мозга, кроме вен имеются специальные приспособления — венозные синусы твердой мозговой оболочки с неподатливыми стенками.
6. К специальным приспособлениям относятся вены, расположенные в каналах губчатого вещества костей крыши черепа - v.v. diploicae, а также эмисарные вены, которые соединяют синусы твердой мозговой оболочки с поверхностными венами головы..
7. Функции венозной системы
1. Транспортная функция - доставка крови от органов и клеток к сердцу.
А) Отведение из капиллярного русла крови, насыщенной продуктами метаболизма:
- углекислый газ и шлаки;- кислород (малый круг);- питательные вещества из желудочно-кишечного тракта;- гормоны из эндокринных желез и т.д.Б) Возвращение крови к сердцу.
2. Дренажная функция - дренаж тканевой жидкости (совместно с лимфатической системой). В теле человека содержится до 40 литров жидкости (в некоторых органах около 50%).
3. Депонирующая функция - в многочисленных лакунах, сплетениях, где венозное русло расширено и имеет место замедленный кровоток, кровь депонируется (застаивается) и по мере необходимости она поступает в большой круг кровообращения (в системе воротной вены может депонироваться до 20% всей массы крови).
4. Венозная система - это обширная рефлексогенная зона. В стенках вен много нервных окончаний (хемо- и барорецепторов), благодаря чему осуществляется регуляция гемодинамики в целом.
5. Эндотелиоциты внутренней оболочки вен способны вырабатывать активаторы плазминогена, превращая его в плазмин. Т.е.
150
стенка вен участвует в процессе фибринолиза (препятствует тром- бообразованию).
8. Ф акторы, обусловливающие движение крови по венам
1. Выталкивающая сила крови из микроциркуляторного русла.2. Присасывающее действие грудной полости.3. Соединительная ткань в стенке вен, и сжатие их фасция
ми, сухожилиями (наружная подпорка вен).4. Наличие клапанов в венах,5. Сокращение рядом расположенных мышц (мышечно
венозные помпы).6. Пульсация рядом расположенных артерий.7. Периодическое сдавление венозных сплетений при расши
рении органов.8. Изменение положения частей тела, т.е. создание условий
для естественного оттока крови (при потягивании количество крови в венах большее).
Таким образом, факторы, обеспечивающие движение крови в венозной системе многочисленны и разнообразны. Каждый из них в разной степени влияет на движение крови в различных звеньях венозной системы. Нарушение этих факторов (особенно деятельность сердца, клапанного аппарата перестройка стенки и т.д.) приводит к замедлению тока крови в венах с последующим развитием местных или общих отеков, нарушением метаболизма и некротическими процессами. Самый наглядный пример: варикозное расширение вен нижних конечностей.
9. Онтогенез главных вен
В конце 3-й недели эмбриогенеза, когда происходит соединение главных внутриэмбриональных закладок сосудов с обеими вне- эмбриональными сосудистыми системами (желточной и пупочной), формируются парные желточные вены (пупочно-брыжеечные вены) от желточного круга и парные пупочные вены от области ветвистого хориона (будущей плаценты), по которым кровь отводится из соответствующей области и которые открываются на каудальном конце обеих сердечных трубок. В течение 4-й недели образуются две пары главных эмбриональных вен: передние кардинальные вены, собирающие кровь из более краниальных областей, и задние кардинальные вены, по которым кровь поступает в сердце из каудальных отделов тела. На каждой стороне обе вены объединяются в общую
151
кардинальную вену (юовьеров проток), которая открывается на каудальном конце закладки трубчатого сердца (в венозную пазуху). Т.е. на 4-й неделе в венозный синус открываются 3 пары вен: общие кардиальные вены (кювьеровы протоки), пупочные вены и пупочно- брыжеечные вены, причем последние могут соединяться в общие желточно-пупочные стволы. На протяжении эмбриогенеза эти сосуды подвергаются сложным пребразованиям, причем некоторые из них частично или полностью исчезают, видоизменяются или же перемещаются, в некоторых случаях соединяются при помощи вновь образованных анастомозов.
П ередние кардинальны е вены собираю т кровь в серд це из верхних, краниальны х отделов тела, а задние кардинальные вены из ниж них, каудальны х областей. Обе пары этих сосудов располагаю тся по бокам тела, вентральнее нисходящ их (дорсальны х) аорт. В заднюю кардинальную вену открываются латеральны е притоки, приносящие сю да кровь из первичной почки (м езонеф роса). По мере развития органов в каудальной части тела задних кардинальных вен оказывается недостаточно, в связи с этим возникаю т два новых продольных венозных ствола - нижние кардинальные вены, располагаю щ иеся на медиальной стороне м езонефроса. Между задними кардинальны ми венами и ниж ними кардинальными венами возникаю т многочисленны е ан астомозы, а верхние концы нижних кардинальных вен открываются в задние кардинальны е вены вблизи кю вьерова протока. Обе нижние кардинальны е вены в своих средних отделах, в области, располагаю щ ейся каудальнее пупочно- брыжеечных вен (ниже области закладки печени), образую т ш ирокий общий анастомоз, а анастомозы с задними кардинальными венами в это время постепенно облитерирую тся и исчезают. Правая нижняя кардинальная вена становится более крупной и краниально врастает в закладку печени, соединяясь здесь с систем ой печеночны х синусоидных капилляров, образовавш ихся ранее из пупочно-брыж еечных (ж елточных) вен. О бразование системы капиллярных сину- соидов происходит путем врастания балочек печеночного эпителия в пупочно-бры ж еечны е вены. При этом п рои сходит расчленение просвета вены на множество отдельных каналов, которые и станут в последующ ем синусоидами печени. Таким образом краниальная часть нижней полой вены, а именно ее нижний кардинальны й и печеночный от
152
делы (первичная нижняя полая вена), возникает из краниального отдела правой нижней кардинальной вены.
М ежду каудальными концами задних кардинальны х вен образуется анастомоз, в которы й открываю тся вены, отводящ ие кровь из нижних конечностей (наруж ны е подвздош ные вены). В дорсальны х отделах тела, дорсальнее задних кардинальных вен, развивается еще одна пара венозных стволов - верхние кардинальны е вены, которые своим и краниальными и каудальными концами такж е открываю тся в задние кардинальны е вены. В поясничной области верхние кардинальны е вены по обоим сторонам тела образую т короткий анастомоз с нижними кардинальными венами (ниж не-верхний кардинальны й анастом оз). В течение короткого промежутка времени кровь из каудальных отделов тела, поступает в сердце одновременно по трем путям: 1) по первоначальным задним кардинальным венам, 2) по вновь образованной первичной ниж ней полой вене (сформировавш ейся из правой нижней кардинальной вены) и 3) по верхним кардинальным венам. Обе нижние кардинальные вены растут интенсивнее других стволов и, следовательно, отводят все больш е крови. Задние же кардинальные вены постепенно атрофируются и, за исклю чением небольш их остатков, постепенно подвергаю тся обратному развитию .
Из анастомоза между нижней и верхней кардинальной венами (из так называемого ниж не-верхнего кардинального анастом оза) на правой стороне тела возникает толсты й, короткий отдел, который в виде каудального продолжения присоединяется к первичной ниж ней полой вене (почечный отдел нижней полой вены). С лева этот анастомоз участвует в образовании почечной вены. Самый каудальный отдел ниж ней полой вены образуется из расш иренного ствола правой верхней кардинальной вены, располож енного ниже ниж не-верхнего кардинального анастомоза. Аналогичный отдел левой вены редуцируется. Таким образом , ствол нижней полой вены формируется из трех источников: каудальный (верхний кардинальны й) отдел берет начало из верхней кардинальной вены, средний (почечный) отдел развивается из правого ниж не-верхнего кардинального анастомоза, краниальный (ниж ний кардинальны й и печеночный) отдел формируется из правой нижней кардинальной вены.
153
М ежду верхними отделами обеих верхних кардинальных вен возникает поперечны й анастом оз. Из правого верхнего отдела верхней кардинальной вены формируется правая продольная грудная вена (непарная вена), которая сначала открывается на краниальном конце правой задней кардинальной вены. Из вы ш еописанного анастом оза и из части краниального отдела левой верхней кардинальной вены возникает левая продольная грудная вена (полуне- парная вена). При этом редуцируется связь левой верхней кардинальной вены с левой задней кардинальной веной.
М ежду передними кардинальны м и венами образуется поперечный анастомоз, в которы й постепенно переходит вся кровь из левой передней кардинальной вены. Участок левой передней кардинальной вены, располож енны й кау- дальнее этого анастомоза, редуцируется. Из краниального отдела левой передней кардинальной вены и анастом оза формируется левая плечеголовная вена. Правая плечеголовная вена образуется из правой передней кардинальной вены. Из проксимального отдела правой передней кардинальной вены и из правого кю вьерова протока образуется верхняя полая вена.
Стволы пупочно-бры ж еечны х (ж елточны х) вен отводят кровь из ж елточного меш ка и впадаю т сначала в венозную пазуху сердца. В результате врастания печеночны х балок и узлов эти вены отчасти преобразую тся в систему печеночны х синусоидов (в области поперечной перегородки). Обе пупочно-бры ж еечны е вены располагаю тся рядом с киш ечной трубкой и вблизи печени соединяю тся между собой тремя поперечны ми анастом озам и . С редний анастомоз при этом проходит дорсальнее киш ечной трубки, в то время как нижний и верхний анастомозы располагаю тся вентральнее кишки. В средний анастом оз впадаю т обе бры ж еечные вены. В верхнем анастомозе обратном у развитию подвергается его левая половина, а в нижнем анастом озе - правая половина, из оставш ихся отделов всех трех анастомозов формируется S—образно изогнуты й сосуд, который под печенью огибает кишечную трубку — первичную воротную вену. Наряду с брыжеечными венам и в нее затем впадаю т вены ж елудка и селезенки. В ерхний отдел остатка пупочно- брыжеечных вен дает начало закладкам печеночных вен, впадающ их в нижнюю полую вену.
154
Пупочные вены представляю т собой вначале парные сосуды , впадаю щ ие в венозную пазуху. Правая пупочная вена редуцируется, а левая - превращ ается в собственно пупочную вену, располож еную в пуповине. М ежду этой веной и левой печеночной веной развивается анастом оз, а проксимальны й отдел левой пупочной вены впадаю щ ий в венозную пазуху при этом редуцируется. Затем в ткани закладки печени, в результате слияния синусоидных капилляров, формируется единый венозны й (аранциев) проток, впадаю щ ий в нижнюю полую вену.
10. Коллатеральное кровообращение
10.1. Определение понятия“Коллатеральное кровообращение”
К оллатеральное кровообращ ение или окольны е (нетипичные) пути тока крови, которы е вклю чаю тся при затруднении тока крови по основному пути. Системы коллатерального кровообращ ения являю тся структурнофункциональными приспособлениями организм а, “созданны м и” для бесперебойного кровоснабж ения органов и тканей в любых ситуациях. Вклю чение в общую систему кровотока коллатеральны х путей при различны х ф ункциональных состояниях, такж е как и ф ормирование новых путей коллатерального кровотока при патологических состояниях, является ком пенсаторно-приспособительной реакцией организм а, направленной на поддерж ание “норм ального” уровня гом еостаза в каждом участке тела (органа). О кольный (коллатеральны й) путь крови в неизмененном организме возможен только при наличии анастомозов между сосудами. Термин анастом оз, anastomosis, означает как непосредственное соединение (соустье) между двумя разны ми сосудами, так и наличие сообщ ения между ними посредством третьего сосуда. Т.е. это понятие чисто морф ологическое (структурное). Термин же коллатераль, collat- eralis, означает боковой, окольны й, параллельны й основному путь тока крови, как при наличии последнего, так и при его затруднении или остановке. Т .е. коллатеральны й путь может вклю читься при любой (ф ункциональной или патологической) недостаточности основного пути кровото
155
ка. С ледовательно, понятие “коллатераль” является больш е функциональным, чем м орф ологическим .
Э фф ективность коллатерального кровообращ ения за висит от:
1) суммарного диам етра коллатеральны х сосудов;2) структурно-ф ункционального состояния стенки
коллатеральны х сосудов;3) характера процесса, вызывающ его обтурацию (за
купорку) основного ствола и темпа наступления обтурации;4) структурно-ф ункционального состояния кровоснаб
жаемых тканей;5) общ его состояния системы кровообращ ения (м и
нутный объем крови , кровяное давление, вязкость крови иТ.Д.).
Для понимания возмож ностей вклю чения путей коллатерального кровотока нужно знать располож ение ан астомозов между различны ми сосудами. Сущ ествую т анастом озы как в артериальной, так и в венозной системах. А настомозы между ветвям и крупных артерий, кровоснабж аю щ их части тела (вен, собираю щ их кровь от частей тела), назы вают меж системны ми. А настомозы между ветвям и одной артерии (притокам и одной вены) назы ваю т внутрисистем ными. А настомозы между артериолами и венулами в обход капиллярного русла назы ваю т артериоло-венулярны м и ан астомозами.
О писание всех меж системны х и внутрисистем ны х анастомозов артерий и вен излож ено при описании сосудистой системы каж дого конкретного участка тела. В качестве примера ниже мы описы ваем некоторы е, наиболее ф ункционально значимы е анастом озы венозной системы .
10.2. Коллатеральные пути оттока крови из полости черепа
При нарушении оттока крови из полости черепа по основному пути (из синусов твердой мозговой оболочки по внутренней яремной вене), отток может происходить по анастомозам синусов твердой мозговой оболочки с наружными венами головы. Существует несколько таких окольных путей.
I. Из sinus cavernosus кровь может оттекать:1. В pi. pterygoideus через: а) венозное сплетение
овального отверстия; б) венозное сплетение рваного отверстия;
136
в) венозное сплетение канала внутренней сонной артерии; г) v. ophthalmicae sup., затем в v. ophthalmicae inf.
2. В v. meningea med. через sinus sphenoparietalis.3. В v. fac ia lis через vv. ophthalmicae superior el inferior.
II. Из sinus sagittaiis superior кровь оттекает:1. Через v. emissaria parietalis в v. temporalis
superficialis.III. Из sinus transversus et sinus sigmoideus кровь оттекает:
1. В v. occipitalis через v. emissaria mastoidea;2. В pi. vertebral is через v. emissaria condylaris.
IV. Из pi. basilaris кровь оттекает:1. через sinus cavernosus dext. et sin., затем через sinus
petrosus inferior в pi. vertebralis.
1 0 .3 . М еж си ст ем н ы е а н а ст о м о зы в ен
10.3.1. А настом озы м еж ду систем ам и верхней и ниж ней полы х вен
(кава-кавальны е)
При нарушении кровотока в стволе верхней полой вены ниже уровня впадения в нее непарной вены, кровь от головы, шеи, грудной клетки и верхних конечностей не может протекать в правое предсердие по обычному пути. Попасть в предсердие кровь сможет только через кава- кавальные анастомозы с нижней полой веной. При нарушении кровотока в системе нижней полой вены окольное кровообращение происходит по тем же кава-кавальным анастомозам. Движение крови по этим анастомозам идет свободно в направлении меньшего давления, т.к. в большинстве формирующих эти анастомозы вен нет клапанов.
1. Анастомозы между венами передней и боковых стенок грудной н брюшной полостей.a) v. epigastrica superior => v. thoracica interna =>v. brachiocephalica=> v. cava sup
Gv. epigastrica inferior => v. iliaca externa => v. iliaca communist v.cava inf.
6) v.thoracoepigastrica^>v.axillaris ̂v.subclavia=> v.brachiocephalkxov.cava sup.Оv. epigastrica superflcialis=sv.femoralis^>v.iliaca extema=>v. iliaca communis=>
=>v.cava inf.2. На задней стенке живота (regio lumbalis)
& v. azygos "b-v.v. lumbales ascendentes v. cava sup.JJ v. hemiazygos &v.v. lumbales => v. cava inf.
3. В позвоночном канале на уровне диафрагмы
157
w. intercostales posteriores => v. azygos=> v. cava sup.pi. vertebrales'n'
v''-v> w. lumbales => v. cava inf.
10.3 .2 . А настом озы м еж ду полы ми венам и и систем ой воротной вены
(порто-кавальны е)
При патологии печени очень часто практикующие врачи имеют возможность наблюдать проявления нарушения оттока крови из системы воротной вены. В этих случаях, так же как и при нарушениях оттока крови по полым венам, возможно включение в кровоток венозных анастомозов системы воротной вены с системами верхней и нижней полых вен.
1. В венах передней брюшной стенки:V. epigastrica superior = > v. thoracica interna = > v. brachiocephalicav.cava sup.
^ w. paraumbilicales => v. portav. epigastrica inferior => v. iliaca externa v. iliaca communis=> v.cava inf.
2. В венозных сплетениях брюшной части пищевода: v. gastrica sinistra => v. porta
v. oesophageae => v. azygos ( v. hemiazygos)=> v. cava sup.
3. В венозных сплетениях прямой кишки:$ V. rectalis superiors v. mesenterica inferiors v. porta
v. rectalis media=> v. iliaca internal v. iliaca communist v. cava inf.X v.rectalis inferior=>v.pudenda intema=>v.iliaca intema^>v.iliaca communism =>v. cava inf.
4. Вены забрюшинного пространства - это система Ретциуса (Retzius), расположенная позади мезоперитонеальных отделов толстой кишки - восходящей и нисходящей ободочных:
i у. colica dextra=> v. mesenterica superiors v. porta (v. colica sinistra=> v. mesenterica inferiors v. porta)
1 v. lumbales => v. cava inf.& v. azygos
v.v. lumbales ascendentes v. cava sup.Ъ v. hemiazygos
Очень хорошо развита сеть анастомозов между поверхностными и глубокими венами на конечностях. Причем в норме отток происходит преимущественно из поверхностных вен в глубокие. Знание путей коллатерального кровотока поможет вам в будущем понимать важные для диагностики признаки различных сосудистых и других заболеваний.
158
11. Система кровообращения плода и ее изменения после рождении
Становление системы кровообращения во внутриутробном периоде проходит несколько стадий, а после рождения опять преобразуется. Первой стадией кровообращения плода является желточное кровообращение, осуществляемое посредством пупочно-брыжеечной артерии и вены. Эта система кровообращения функционирует в течение короткого времени и очень скоро исчезает. У человека желточное кровообращение является рудиментарным. Только некоторые сосуды этой системы затем участвуют в развитии венозной системы.
На 3-й неделе развития в области мезодермы аллантоиса внеэм- брионально, в хорионе и хориальных ворсинках плаценты возникает капиллярная сеть, представляющая собой новую сосудистую систему, кровоснабжающую внеэмбриональные структуры. Из слияния этих капилляров образуются пупочные сосуды (вена и артерии), которые вторично соединяются с сосудистой системой тела эмбриона. После прекращения желточного кровообращения вся кровь плода проходит через капиллярную сеть хориальных ворсинок, омывающихся кровью матери, циркулирующей в межворосинчатых пространствах. Через стенки хориальных ворсинок происходит обмен веществ между кровью матери и кровью плода. Эта система кровообращения, называемая плацентарным кровообращением, функционирует вплоть до рождения плода
В организме плода циркулирует кровь плода, которая нигде не см еш ивается с кровью матери. Но кислород и питательны е вещ ества поступаю т к плоду из организм а м атери путем диффузии вещ еств через плаценту. Насыщенная кислородом и питательными вещ ествами артериальная кровь поступает из плаценты в пупочную вену, v. umbili- calis, входящ ую в тело плода в области пупка. Отсюда пупочная вена направляется вверх к печени, где впадает в воротную вену. Здесь от нее отходит ветвь к нижней полой вене - венозный проток, ductus venosus (A rantii). Т .о. самая чистая артериальная кровь течет только в пупочной вене и венозном протоке. В воротной вене эта кровь смешивается с небольшим количеством венозной крови, поступивш ей из воротной системы (от непарных органов брюшной полости). Из всех органов самой чистой (менее смеш анной, почти артериальной) кровью снабж ается только один орган - печень Кровь из печени попадает в нижнюю полую вену, где смеш ивается с кровью , оттекаю щ ей от стенок и парных органов ж ивота, таза, нижних конечностей, а такж е с кровью венозного протока. Эта смешанная
159
кровь поступает в правое предсердие, где основная ее масса, посредством заслонки нижней полой вены, направляется в овальное отверстие межпредсердной перегородки и проходит через него в левое предсердие. Отсюда она следует в левый желудочек, а затем в аорту, по ветвям которой направляется в первую очередь к сердцу (по венечным артериям), шее и голове и верхним конечностям (по плечеголовному стволу, левой общей сонной и левой подключичной артериям). Венозная кровь от верхней половины тела по верхней полой вене поступает в правое предсердие, куда поступает венозная кровь и от стенок сердца по венечному синусу сердца. Эта венозная кровь направляется в правый желудочек, а оттуда - в легочный ствол. Из легочного ствола только небольшое количество этой венозной крови поступает по легочным артериям в легкие, т.к. легкие находятся в спавшемся состоянии. Легочный ствол и дугу аорты, ниже места отхождения от нее левой подключичной артерии, соединяет артери альны й проток , ductus arteriosus (Botalii). По этому протоку венозная кровь из легочного ствола направляется в нисходящую аорту, где смешивается с более чистой кровью аорты, поступившей из левого желудочка. Таким образом, ниже впадения артериального протока аорта содержит смешанную кровь, состоящую из более артериальной крови из левого желудочка и чисто венозной крови от верхних отделов тела плода. По ветвям грудной и брюшной аорты эта смешанная кровь направляется к стенкам и органам грудной и брюшной полостей, таза и к нижним конечностям. Часть этой крови следует по правой и левой пупочным артериям, аа. umbilicales dextra et sinistra, которые, располагаясь по обеим сторонам мочевого пузыря, выходят из брюшной полости через пупочное кольцо и в составе пупочного канатика достигают плаценты. В плаценте кровь плода отдает углекислоту и продукты метаболизма, обогащается кислородом и питательными веществами и снова направляется по пупочной вене в организм плода. Таким образом, плацентарное кровообращение представляет собой полностью замкнутый круг между сердцем плода и плацентой, обособленный от кровообращения тела матери, причем кровь перекачивается сердцем плода.
После рождения ребенок соверш ает первый вдох, легкие его расправляю тся и начинаю т нормально ф ункционировать. О ткрывается малый круг кровообращ ения. При этом одновременно повы ш ается кровенаполнение левого предсердия, а давление в правой половине сердца падает, в то время как в левой половине сердца повы ш ается. В результате этого первичная м еж предсердная перегородка приж имается к вторичной м еж предсердной перегородке и
160
окончательно закры вает овальное отверстие. Н а месте бывш его отверстия возникает овальная ямка. Очень часто наблю дается неполное замыкание этого отверстия. (При небольш ой степени неполного закрытия этот дефект не вы зы вает серьезны х функциональных наруш ений. При большой степени незакры тия овального отверстия после рож дения наблю даю тся более или менее тяж елы е наруш ения циркуляции крови). К огда в кровеносное русло функционирующих легких новорож денного через легочную артерию начинает интенсивно всасы ваться кровь, артериальны й (бо- таллов) проток спадается, его мышечные стенки сокращ аются. П остепенно просвет протока облитерируется в результате пролиферации соединительной ткани и превращ ается в соединительнотканны й тяж - артериальную связку, lig. arteriosum.
После перевязки пуповины пупочная вена спадается и превращ ается в круглую связку печени. Но эта вена не облитерируется, в связи с чем возможно восстановление ее просвета по клиническим показаниям. Пупочные артерии тромбирую тся и облитерирую тся, превращ аясь в медиальные пупочные связки. Венозный проток такж е спадается и облитерируется, превращ аясь в венозную связку печени.
Т .о. после рож дения в системе циркуляции крови ребенка возникаю т такие взаимоотнош ения, которы е имеют место и во взрослом организме, а сердце окончательно д елится на правую венозную и левую артериальную половины.
161
Лекция 18.Ф ун кц и он ал ьн ая ан атом и я
л и м ф ати ч еской и и м м ун н ой систем
I. О б щ ая л и м ф о л о г и я
1.1. О б щ и е за к о н о м е р н о с т и с т р о е н и я и ф у н к ц и и л и м ф а т и ч е с к о й с и с т е м ы
Л им ф атическая система - часть сердечно-сосудистой системы, которая по строению и функции дополняет венозную систему. Функция лимфатической системы - образование и проведение лимфы от тканей в венозное русло, удаление из тканей инородных частиц и продуктов обмена веществ, образование лимфоидных элементов. По лимфатическим путям распространяются клетки злокачественных опухолей (раковые клетки) и возбудители инфекционных заболеваний.
Лимфатическая система включает в себя:1. Лимфатические капилляры.2. Лимфатические посткапилляры.3. Лимфатические сосуды.4. Лимфатические стволы и протоки.На пути тока лимфы располагаются лимфатические узлы, кото
рые являются периферическими органами иммунной системы.Особенности лимф атической системы1. Лимфатическая система - система трубок, замкнутых с одной
стороны, от истока.2. Лимфа течет только в одном направлении - от периферии в
венозное русло.3. Впадение лимфатических стволов и протоков в вены у здоро
вого человека происходит только в области шеи (правый и левый венозные углы).
1.2. Строение и функции лимф атических капилляров
Л имфатические кап илляры - тонкостенные сосуды, диаметр которых (10-200 мкм) превышает диаметр кровеносных капилляров (8-10 мкм). Для лимфатических капилляров характерна извилистость, наличие сужений и расширений, боковых выпячиваний, образование лимфатических "озер" и "лакуй" в месте слияния нескольких капилляров. Лимфатические капилляры в органах образуют сети, форма и размеры которых зависят от конструкции органа. В плоскостных органах (плевра, брюшина) сети однослойные, в коже - двухслойные, а в
1 6 2
объемных органах (печень, почка, легкие и т.д.) сети имеют трехмерное строение. В органах с циклическими изменениями строения в процессе жизнедеятельности (яичник, матка, молочная железа) сети лимфатических капилляров изменяют свою конфигурацию в соответствии с изменениями органа. Стенка лимфатических капилляров построена из одного слоя эндотелиальных клеток (в кровеносных капиллярах кнаружи от эндотелия имеется базальная мембрана). Клетки эндотелия с наружной стороны при помощи пучков тончайших волоконец - стропных (якорных) филаментов прикрепляются к лежащим рядом с капиллярами пучкам коллагеновых волокон. Стропные якорные) филаменты, растягивая клетки эндотелия, участвуют в регуляции просвета капилляров.
Ф ункции лимфатических капилляров:
1. Резорбция (всасывание) из окружающих тканей коллоидных растворов крупнодисперсных белков, которые не всасываются в кровеносные капилляры.
2. Дополнительный к венам дренаж кристаллоидов и воды.3. Удаление из тканей инородных частиц, обломков клеток, раз
рушившихся элементов крови.Лимфатических капилляров нет в веществе и оболочках мозга,
роговице и хрусталике глазного яблока, паренхиме селезенки, костном мозге, хрящах, эпителии кожи и слизистых оболочек, плаценте, гипофизе.
1.3. Строение и функции лимфатических посткапилляров
Л имф атические посткапилляры - промежуточное звено между лимфатическими капиллярами и сосудами. Переход лимфатического капилляра в лимфатический посткапилляр определяется по первому клапану в просвете. В стенке посткапилляра может присутствовать фрагментированная или сплошная базальная мембрана и перициты, но еще нет четкого мышечного слоя. Лимфатическим посткапиллярам присущи все функции капилляров, но лимфа по ним течет только в одном направлении.
1.4. Строение и функции лимфатических сосудов
Л им ф атические сосуды, vasa lymphatica, образуются из сетей лимфатических посткапилляров (капилляров). Переход лимфатического капилляра в лимфатический сосуд определяется по изменению строения стенки: в ней наряду с эндотелием имеются гладкомышечные клетки и адвентиция, а в просвете - клапаны. Поэтому по сосудам
1 6 3
лимфа может протекать только в одном направлении - от капилляров и сосудов к лимфатическим узлам и далее к лимфатическим стволам и протокам. Диаметр лимфатических сосудов варьирует от 30 мкм до 6-7 мм. Наличие у лимфатических сосудов чередующихся сужений и расширений (четкообразная форма) позволяет легко отличить их от лимфатических капилляров. Ярко выраженную четкообразную форму имеют сосуды диаметром более 0,3 мм. Видимые снаружи сужения соответствуют местам прикрепления клапанов внутри сосуда. Участок лимфатического сосуда между клапанами в настоящее время обозначается термином "лимфангион" В зависимости от локализации над или под поверхностной фасцией лимфатические сосуды делят на поверхностные и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды лежат в подкожной жировой клетчатке над поверхностной фасцией. Большая часть их следует к лимфатическим узлам, расположенным возле поверхностных вен. Различают также внутриорганные и внеорганные лимфатические сосуды. Ввиду существования многочисленных анастомозов, внутриорганные лимфатические сосуды образуют широкопетлистые сплетения. Выходящие из этих сплетений лимфатические сосуды сопровождают артерии, вены и выходят из органа. Внеорганные лимфатические сосуды направляются к близлежащим группам регионарных лимфатических узлов, сопровождая обычно кровеносные сосуды, чаще вены.
Клапаны лимфатических сосудов - это лежащие друг против друга парные складки (створки) эндотелия и подлежащей базальной мембраны. Количество клапанов в лимфатическом сосуде зависит от локализации сосуда Расстояние между клапанами варьирует от 2-3 мм во внутриорганных сосудах до 12-15 мм в крупных внеорганных лимфатических сосудах. Распределение клапанов зависит от регио- нарннх особенностей тока лимфы. Так, в сосудах, идущих от пальцев кисти до подмышечных лимфатических узлов, имеется 60-80 клапанов, в поверхностных сосудах нижней конечности - 80-100 клапанов.
На пути лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы. Правило Масканьи (P.M ascagni) гласит:" Лимфа на своем пути проходит через один или несколько лимфатических узлов". Смысл этого положения заключается в том, что инородные частицы, опухолевые клетки и т.д. задерживаются в одном из регионарных лимфатических узлов. Исключением из правила P.Mascagni являются некоторые лимфатические сосуды пищевода и, в единичных случаях, некоторые сосуды печени, которые впадают в грудной проток, минуя лимфатические узлы.
1.5. Строение и функции лимфатических стволов и протоков
Л имф атические стволы и протоки, или коллекторы - это крупные лимфатические сосуды, собирающие лимфу, оттекающую от лимфатических узлов нескольких областей тела или нескольких органов. В стволах и протоках хорошо развита мышечная оболочка, способствующая проталкиванию по ним лимфы. Стволы и протоки впадают в вены шеи в области, так называемого, венозного угла, образованного соединением подключичной и внутренней яремной вен. В левый венозный угол оттекает лимфа от 3/4 тела человека: от нижних конечностей, таза, живота, левой половины груди, шеи и головы, левой верхней конечности. В правый венозный угол приносится лимфа от 1/4 тела: от правой половины груди, шеи, головы, от правой верхней конечности.
1.6. Ф акторы , обеспечивающие движение лимфы
1. Постоянное образование лимфы.2. Сократительная деятельность стенок лимфатических сосудов,
стволов, протоков, капсулы и трабекул лимфатических узлов.3. Активная мышечная деятельность скелетных мышц, мышеч
ных элементов внутренних органов, пульсация кровеносных сосудов.4. Присасывающее действие грудной полости.
1.7. Строение и функции лимфатических узлов
Л им ф атические узлы, nodi lymphatici, располагаются на пути лимфатических сосудов. В теле человека насчитывается в среднем 500-700, а иногда до 1000 лимфатических узлов. Только в брыжейке тонкой кишки их обнаружено до 400. Лимфатические узлы в зависимости от расположения подразделяют на соматические и лимфатические узлы полостей тела. К соматическим относятся лимфатические узлы конечностей, головы, шеи. По отношению к поверхностной фасции соматические узлы делят на поверхностные и глубокие. Лимфатические узлы грудной, брюшной и тазовой полостей делятся на париетальные (пристеночные), лежащие на стенках полостей, и висцеральные (внутренностные), расположенные возле внутренних органов. Выделяется еще термин "регионарные лимфатические узлы" органа или ткани; им обозначаются лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущих лимфу из данной области тела. Лимфатические узлы имеют размеры От 1 мм до 4-4,5 см, в среднем 1-1,5 см. Париетальные и соматические узлы
1 6 5 -
крупнее висцеральных. Форма лимфатических узлов различна: округлая, овоидная, лентовидная, сегментированная.
Лимфатические узлы являются органами лимфопоэза и периферическими органами иммуногенеза. В них впадают приносящие лимфатические сосуды (уаза afferentia), которые несут лимфу как непосредственно от органов, так и от других лимфатических узлов. Из лимфатических узлов выходят выносящие лимфатические сосуды (vasa efferentia), направляющиеся к другим узлам или к стволам и протокам. Приносящие сосуды впадают в узел со стороны выпуклой его поверхности, выносящие выходят из ворот узла. Лимфатические узлы могут иметь несколько ворот. Лимфатический узел состоит из паренхимы и стромы. К строме узла относятся соединительнотканная капсула и отходящие от нее в вещество узла трабекулы (перегородки). Паренхима лимфатического узла состоит из лимфоидной ткани, в которой выделяют корковое и мозговое вещество. В корковом веществе имеются лимфоидные узелки, в которых различают светлые участки - центры размножения. Мозговое вещество представлено мякотными тяжами. Все вещество лимфатического узла пронизано синусами. Являясь лимфопроводящими путями в пределах лимфатического узла, синусы имеют сложное строение. Непосредственно под капсулой находится подкапсульный (краевой) синус, в который поступает лимфа из приносящих лимфатических сосудов. С внутренней стороны к краевому синусу прилежит корковое вещество лимфатического узла, пронизанное корковыми (промежуточными) синусами, которые берут начало от краевого синуса. В мозговом веществе корковые синусы продолжаются в более широкие мозговые синусы, впадающие в области ворот в воротный синус. Из воротного синуса начинаются выносящие лимфатические сосуды. Краевой синус, продолжаясь по поверхности коркового вещества, также впадает в воротный синус. Эндотелий приносящих сосудов без перерыва переходит в эндотелиальные клетки синусов лимфатического узла, а они, в свою очередь, без перерыва продолжаются в эндотелий выносящих лимфатических сосудов. Т.е. лимфа из приносящих сосудов узла попадает в сеть синусов и через воротный синус выходит в выносящие лимфатические сосуды. Размеры и форма синусов зависят от места расположения лимфатических узлов в теле человека. В капсуле и трабекулах лимфатических узлов есть гладкомышечные клетки и их пучки, сокращение которых ведет к уменьшению объема узлов и способствует проталкиванию лимфы в выносящие лимфатические сосуды.
1 6 6
Ф ункции лимфатических узлов:
1. Иммунопродуктивная - образуются лимфоциты, плазматические клетки, осуществляющие реакции клеточного и гуморального (выработка антител) иммунитета.
2. Механического фильтра - инородные частицы и опухолевые клетки задерживаются на перекладинах, выпячиваниях, содержащих ретикулярные волокна.
3. Биологического фильтра - инородные частицы, задержавшись, захватываются макрофагами и перевариваются (фагоцитоз), если не могут перевариваться - переносятся в паренхиму узла, где и накапливаются (пыль и др. инородные частицы) или размножаются (опухолевые клетки).
4. Депо лимфы - обширная сеть синусов позволяет сравнить лимфатический узел с губкой.
С возрастом количество лимфатических узлов уменьшается. Это связано с тем, что синусы некоторых лимфатических узлов облитери- руются (зарастают), узлы замещаются соединительной тканью, а часто жировой и становятся непроходимыми для лимфы. Происходит также срастание рядом расположенных узлов. Мелкие узлы, замещаясь соединительной тканью, исчезают вовсе. Имеются различия в соотношении клеточных элементов лимфатических узлов в зависимости от возраста, условий жизни (климат, сезоны года, место жительства и Т.Д.).
1.8. Грудной проток: образование, строение, топография, место впадения в венозное русло
Г рудной проток, ductus thoracicus, имеет длину 30-45 см, образуется на уровне XI грудного - II поясничного позвонков слиянием правого и левого поясничных стволов (trunci lumbales dexter et sinister). Иногда у начала грудной проток имеет расширение (cisterna chyli). Г рудной проток формируется в брюшной полости и проходит в грудную полость через аортальное отверстие диафрагмы, где располагается между аортой и правой медиальной ножкой диафрагмы, сокращения которой способствуют проталкиванию лимфы в грудную часть протока. В грудной полости проток лежит впереди позвоночника между аортой и непарной веной. На уровне V-III грудного позвонка грудной проток переходит на левую сторону пищевода и дуги аорты и ложится слева от пищевода. На уровне VII шейного позвонка Трудной проток образует дугу выпуклостью кверху и, обогнув левую подключичную артерию, впадает в левый венозный угол или образующие его вены. В устье протока имеется полулунный клапан, препятствующий проникновению в проток крови из вены. Перед впадением в вены
167
грудной проток и другие коллекторы часто образуют "дельту", т.е. разветвляются на более мелкие сосуды. Форма "дельты" и диаметр образующих ее сосудов имеют значение при дренировании протока, которое применяется в клинике при тяжелых заболеваниях, ожогах, отравлениях, особенно при реанимации (оживлении) больных. При этом, насыщенная токсическими веществами лимфа из шейной части грудного протока выводится из организма, очищается (подвергается лимфосорбции) и затем возвращается в одну из поверхностных вен. В верхнюю час’гь грудного протока вливается левый бронхосредостенный ствол ( truncus broncbomediastinalis sinistei), собирающий лимфу от левой половины груди. Левый подключичный ствол ( truncus sub- clavius sinistei), собирающий лимфу от левой верхней конечности и левый яремный ствол ( truncus jugularis sinistei), несущий лимфу от левой половины головы и шеи, могут впадать как в грудной проток, так и непосредственно в вены, образующие левый венозный угол.
1.9. П равы й лим ф атический проток: образование, строение, топография, место впадения в венозное русло
П равы й лим ф атический проток, ductus lymphaticus dexter, длиной 1-1,5 см, формируется при слиянии правого подключичного ствола ( truncus subclavius dextei), несущего лимфу от правой верхней конечности, правого яремного ствола ( truncus jugularis dextei), собирающего лимфу из правой половины головы и шеи, правого бронхосредостенного ствола (truncus bronchomediastinalis dextei), приносящего лимфу от правой половины груди. Однако чаще, правый лимфатический проток отсутствует и образующие его стволы вливаются в правый венозный угол самостоятельно.
1.10. Развитие лим ф атической системы
Лимфатическая система развивается в тесной связи с кровеносной системой. На 6-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме возле закладок крупных вен образуются щелевидные полости. Образующие их мезенхимные клетки превращаются в эндотелиальные клетки. Разрастаясь, эти щелевидные пространства сливаются, формируя систему каналов, превращающихся в лимфатические мешки. Вначале формируются правый и левый яремные, затем подключичные лимфатические мешки. Из цепочки мешков на дорсальной стенке тела зародыша образуется грудной проток, который на 9-й неделе открывается в левый яремный мешок. Яремные и подключичные мешки соединяются с венами шеи. В нижних отделах тела зародыша формируются парные подвздошные лимфатические мешки, из которых развиваются лимфатические сосуды таза и нижних конечностей.
1 6 S
Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы возле закладок кровеносных и лимфатических сосудов, начиная с 5-6 недели эмбриогенеза. Образование новых узлов происходит и после рождения. К 10 - 12 годам основные возрастные формообразующие процессы в лимфатических узлах заканчиваются.
II. Лимфатическая система областей тела и отдельных органов
Изучение вариантов направлений оттока лимфы от органов - проблема клиническая. Это связано с тем, что по лимфатическим путям происходит распространение инфекционных и опухолевых процессов. Знание направлений оттока лимфы от органа, мест расположения регионарных для него лимфатических узлов, позволяет предсказать исход заболевания, разрабатывать пути профилактики и рациональные методы лечения многих болезней.
Для ранней диагностики заболеваний лимфатической системы и раннего выявления метастазов опухолей в клиниках широко применяются инвазивные и неинвазивные методы инструментального исследования, а для лечения заболеваний лимфатической системы, наряду с общепринятыми терапевтическими и хирургическими методами, в настоящее время успешно применяются радио- и рентгенотерапия.
Еще один аспект - возможность "прицельного" введения лекарственных веществ с целью доставки их в регионарные лимфатические узлы пораженного органа. Этому поможет знание мест слияния лимфы от различных органов и частей тела в общих регионарных лимфатических узлах.
На знании направлений оттока лимфы, особенно конечностей, поверхности туловища и головы, основано проведение классического массажа. При правильном проведении массирующих манипуляций (поглаживаний, постукиваний, разминаний и т.д.) происходит усиление лимфооттока от массируемых органов и частей тела и, тем самым, ускорение очистки этих структур от продуктов метаболизма. При этом, направления массирующих движений должны соответствовать направлениям оттока лимфы (ходу лимфатических сосудов к регионарным лимфатическим узлам) в данной области. В противном случае произойдет перегрузка и разрыв стенки лимфатических сосудов, истечение лимфы в окружающие ткани и воспалительная реакция в этом месте. С этой же целью массирование нужно начинать о легких поглаживаний, при которых лимфа проталкивается по поверхностным лимфатическим сосудам, а затем, при более сильных манипуляциях, ускоряется лимфоотгок по более глубоким сосудам. При начале массажа с сильных движений также произойдет перегрузка поверхностных лимфатических сосудов.
Категорически запрещается массировать область расположения лимфатических узлов, так как при сдавливании лимфатический узел повреждается и задержавшиеся в нем вредные для организма вещества, попадут в кровеносное русло и далее во все органы и ткани. Все это подтверждает не
ге»
обходимость знания основ лимфологии не только для врача, но и для людей, проводящих массаж и самомассаж.
II. 1. Лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы головы
1. Задние - затылочные, Inn. occipitales, и сосцевидные лимфатические узлы, Inn. mastoidei, расположены за ушной раковиной позади и впереди от места прикрепления грудино-ключично-сосцевидной мышцы к черепу.
2. Латеральные- околоушные лимфатические узлы, Inn: parotidei, лежат впереди
ушной раковины возле околоушной слюнной железы:- щечные лимфатические узлы (лицевые), Inn. buccales;-нижнечелюстные лимфатические узлы, Inn. mandibulares, рас
полагаются на лице возле основного ствола лицевой артерии и вены;- поднижнечелюстные лимфатические узлы, Inn. submandibu-
lares, лежат под нижней челюстью в ложе подчелюстной слюнной железы,
- язычные лимфатические узлы, Inn. linguales, лежат рядом с язычной артерией.
3. Передние - подбородочные лимфатические узлы, Inn. submen- tales, лежат между передними брюшками двубрюшных мышц.
4. Предпозвоночные - заглоточные лимфатические узлы, Inn. retropharyngeales, лежат между глоткой и предпозвоночной фасцией.
Лимфатические сосуды тканей затылочной, теменной и височной областей впадают в затылочные и сосцевидные лимфатические узлы. От наружного уха и барабанной перепонки лимфа оттекает в сосцевидные и околоушные узлы. Лимфа от лобной, скуловой, щечной (в т.ч. от околоушной железы и височно- нижнечелюстного сустава) областей лица, латеральной части век и слезной железы вливается в поверхностные и глубокие околоушные лимфатические узлы. Лимфатические сосуды глазницы и переднемедиальных отделов лица впадают в щечные, нижнечелюстные, поднижнечелюстные лимфатические узлы. Лимфатические сосуды, идущие от верхушки языка, впадают в подбородочные, от средних отделов - в язычные, от корня языка - в заглоточные лимфатические узлы. К последним направляются и лимфатические сосуды стенок полости носа и ее придаточных пазух, нёба, носовой и ротовой частей глотки, среднего уха.
Выносящие лимфатические сосуды лимфатических узлов головы впадают в глубокие лимфатические узлы шеи.
ПС
II. 2. Л имфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы шеи
1. Поверхностные - делят на передние (возле передней яремной вены), боковые (рядом с наружной яремной веной) и задние (лежат на трапециевидной мышце) лимфатические узлы. Их выносящие лимфатические сосуды впадают в глубокие лимфатические узлы ш еи .'
2. Глубокие - передние и латеральные лимфатические узлы:- передние располагаются под собственной фасцией шеи (пре-
трахеальной пластинкой) впереди гортани, около щитовидной железы, впереди и по бокам трахеи: Inn. prelaryngei, Inn. prethyroidei, Inn. pre- tracheales, Inn. paratracheales.
- латеральные находятся в латеральной области шеи под поверхностной фасцией и прилежат к внутренней яремной вене, добавочному нерву, поперечной артерии шеи и ременной мышце головы: Inn. jugulares intemi, Inn. nervi accessorii, Inn. arteriae transversae, Inn. suprasplenici.
Лимфатические сосуды кожи и поверхностных мышц шеи направляются к рядом расположенным поверхностным узлам шеи, а от глубоких мышц - к глубоким лимфатическим узлам шеи. Лимфа от гортани (выше голосовых связок), глотки и небных миндалин оттекает в глубокие узлы шеи (внутренние яремные) и заглоточные узлы. Лимфатические сосуда гортани (нижняя часть), щитовидной железы идут к глубоким передним лимфатическим узлам шеи, а от перешейка железы - направляются и к передним поверхностным узлам шеи.
Выносящие лимфатические сосуды лимфатических узлов головы и шеи, сливаясь, образуют правый и левый яремные лимфатические стволы, которые идут вдоль внутренних яремных вен и впадают в лимфатические протоки (правый и грудной), или непосредственно в соответствующий венозный угол.
II. 3. Л имфатические сосуды и регионарные лим ф атические узлы верхней конечности
II. 3.1. Лимфатические узлы верхней конечности
1. Локтевые лимфатические узлы, Inn. cubit!, лежат в локтевой ямке, непостоянные. Их выносящие лимфатические сосуды заканчиваются в подмышечных лимфатических узлах.
2. Подмышечные лимфатические узлы, Inn. axillares, располагаются в подмышечной полости. Выносящие лимфатические сосуды подмышечных узлов, сливаясь, образуют подключичный лимфатический ствол.
171
На верхней конечности выделяют поверхностные и глубокие лимфатические сосуды.1. Поверхностные лимфатические сосуды:
- медиальные, собирают лимфу от медиальной половины кисти и предплечья, впадают в локтевые и подмышечные лимфатические узлы;
- латеральные, собирают лимфу от латеральных отделов кисти и предплечья, направляются в подмышечные лимфатические узлы;
- средние, начинаются в коже середины запястья и предплечья, впадают в подмышечные лимфатические узлы.
2. Глубокие лимфатические сосуды сопровождают одноименные кровеносные сосуды. Лимфатические сосуды кисти и предплечья впадают в глубокие локтевые узлы, а лимфатические сосуды плеча направляются к подмышечным лимфатическим узлам.
В клинике часто встречается воспаление лимфатических сосудов конечностей - лимфангит, которое является осложнением гнойных заболеваний конечностей. При тяжелом течении воспалительных заболеваний конечностей возникают гнойные лимфадениты - абсцессы (гнойники) на месте лимфатических узлов.
II. 4. Лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы нижней конечности
II. 4.1. Лимфатические узлы нижней конечности
1. Паховые лимфатические узлы, Inn. inguinales, располагаются на бедре ниже паховой связки в области бедренного треугольника; встречаются постоянно и делятся на:
-поверхностные - лежат на поверхностном листке широкой фасции бедра (обращаем внимание на то, что они являются регионарными не только для нижней конечности, но и для передней брюшной стенки, наружных половых органов);
- глубокие - лежат между поверхностным и глубоким листками широкой фасции бедра. Из паховых лимфатических узлов лимфа оттекает в наружные подвздошные лимфатические узлы таза.
2. Подколенные лимфатические узлы, Inn. poplitei, непостоянные, располагаются в подколенной ямке под подколенной фасцией. Выносящие лимфатические сосуды подколенных узлов направляются к глубоким паховым лимфатическим узлам.
3. Лимфатические узлы голени, Inn. crurales, встречаются в единичных случаях по ходу глубоких лимфатических сосудов голени.
Среди лимфатических сосудов нижней конечности выделяют поверхностные и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды
лежат рядом с большой и малой подкожными венами и их притоками. На стопе и голени выделяют 3 группы сосудов:
- медиальные, собирающие лимфу от I, II, III пальцев, медиального края стопы и голени, идут к поверхностным паховым узлам;
- латеральные, собирающие лимфу от IV, V пальцев, латерального края стопы и голени, идут к поверхностным паховым узлам;
- задние, собирающие лимфу от пяточной области и задней поверхности голени, идут к подколенным лимфатическим узлам.
Поверхностные лимфатические сосуды бедра впадают в поверхностные и глубокие паховые лимфатические узлы.
Глубокие лимфатические сосуды нижней конечности сопровождают артерии и вены, собирают лимфу от костей суставов, мышц, фасций, синовиальных влагалищ и впадают соответственно в подколенные и глубокие паховые лимфатические узлы.
Местное нарушение лимфооттока - лимфостаз является основной причиной развития тяжелого заболевания - слоновости, при котором происходит прогрессирующее утолщение частей тела, чаще нижних конечностей. Восстановление лимфооттока способствует излечению заболевания.
II. 5. Лимфатическое русло и регионарные лимфатические узлы таза
II. 5.1. Лимфатические узлы таза
1. Париетальные лимфатические узлы- наружные подвздошные лимфатические узлы, Inn. iliaci
exterm ' постоянные, лежат возле одноименных артерии и вены;- внутренние подвздошные лимфатические узлы, Inn. iliaci in-
temi, постоянные, лежат возле ствола и ветвей внутренней подвздошной артерии;
- общие подвздошные лимфатические узлы, Inn. iliaci communes, постоянные, прилежат к общим подвздошным артерии и вене;
- лимфатические узлы мыса (подаортальные), Inn. promontorii (subaortici), находятся ниже бифуркации аорты на передней поверхности позвонков в области мыса крестца.
2. Висцеральные лимфатические узлы таза лежат возле органов таза (мочевого пузыря, матки, влагалища, прямой кишки и т.д.) и получают названия по названию органа, к которому прилежат. Выносящие лимфатические сосуды висцеральных узлов таза впадают во внутренние и наружные подвздошные, а затем в общие подвздошные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды'общих подвздошных узлов направляются к поясничным лимфатическим узлам.
1 7 3
Лимфа из кожи, мышц промежности, наружных половых органов, анальной части прямой кишки оттекает в поверхностные паховые лимфатические узлы. Лимфатические сосуды из кожи и мышц ягодичной области направляются к внутренним подвздошным узлам. Лимфатические сосуды мочевого пузыря, предстательной железы, семенных пузырьков впадают в лежащие возле мочевого пузыря лимфатические узлы, а также в прямокишечные и внутренние подвздошные узды. Отводящие лимфатические сосуды яичек, яичников располагаются рядом с питающими их артериями и впадают в поясничные лимфатические узлы. Рядом с ними располагаются и лимфатические сосуды от дна-матки. От тела и шейки матки, верхней части влагалища лимфа оттекает в рядом расположенные или во внутренние подвздошные лимфатические узлы. Из нижней части влагалища сосуды идут к паховым, а от задней стенки - к подаортальным лимфатическим узлам.
II. 6. Лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы органов и стенок брюшной полости
II. 6.1. Лимфатические узлы брюшной полости
I. Париетальные лимфатические узлы1. Передние - нижние надчревные лимфатические узлы, Inn. epi-
gastrici inf., располагаются вдоль нижних надчревных артерий и вен. Их выносящие лимфатические сосуды впадают в наружные подвздошные лимфатические узлы. Иногда встречаются лимфатические узлы возле верхней надчревной артерии, верхние надчревные, Inn. epigastrici sup. Их выносящие сосуды направляются к окологрудин- ным лимфатическим узлам.
2. Верхние - нижние диафрагмальные лимфатические узлы, Inn. phrenici inf., располагаются у начальных отделов нижних диафрагмальных артерий. Узлы непостоянные. Их выносящие сосуды направляются к поясничным, чревным, поджедудочно-двенадцатиперстным, левым желудочным лимфатическим узлам.
3. Задние - поясничные лимфатические узлы, Inn. lumbales, лежат за париетальным листком брюшины вокруг аорты и нижней полой вены на позвоночном столбе, квадратной мышце поясницы и диафрагме. Эти узлы делят на левые (прилежат к аорте), правые (лежат возле нижней полой вены) и промежуточные (интераортокаваль- ные) поясничные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды поясничных лимфатических узлов образуют правый и левый поясничные стволы, при слиянии которых образуется грудной проток.
II. Висцеральные лимфатические узлы брюшной полости прилежат к чревному стволу, верхней и нижней брыжеечным артериям и
17 4
их ветвям. Группы лимфатических узлов получают названия по артериям, возле которых они располагаются.
1. Чревные лимфатические узлы, Inn. coeliaci, расположены возле чревного ствола;
- левые желудочные, Inn. gastrici sin., лежат у одноименной артерии и на малой кривизне желудка;
- кардиальные лимфатические узлы, Inn. cardiaci, находятся возле кардиальной части желудка;
- правые желудочные, Inn. gastrici dext, непостоянные, располагаются рядом с правой желудочной артерией в печеночно-желудочной связке над привратником желудка;
- левые жедудочно-сальниковые, Inn. gastroomentales sin., лежат вдоль большой кривизны желудка рядом с левой желудочно- сальниковой артерией;
- правые желудочно-сальниковые, Inn. gastroomentales dext, лежат вдоль большой кривизны желудка у правой желудочно- сальниковой артерии между листками желудочно-ободочной связки;
- привратниковые, Inn. pylorici, расположены выше, позади и ниже привратника желудка вдоль a.gastroduodenalis,
- печеночные, Inn. hepatici, лежат между листками печеночнодвенадцатиперстной связки возле печеночных артерий, воротной вены и внепеченочных желчных протоков, а также у шейки желчного пузыря (желчепузырные узлы). Увеличивающиеся при заболеваниях печени и желчного пузыря печеночные лимфатические узлы могут сдавливать желчевыводящие протоки и вызывать механическую желтуху.
- поджелудочно-двенадцатиперстные, Inn. pancreaticoduodenales, лежат на передней и задней поверхностях головки поджелудочной железы возле передней и задней поджелудочно-двенадцатиперстных артерий;
- селезеночные, Inn. lienales, расположены в области ворот селезенки и в толще желудочно-селезеночной связки;
- поджелудочные (поджелудочно-селезеночные), Inn pancreatici (pancreaticolienales), находятся у верхнего края тела и хвоста поджелудочной железы возле селезеночной артерии и ее ветвей.
2. Верхние брыжеечные лимфатические узлы, Inn mesenterici sup., располагаются в 4 ряда между листками брыжейки тонкой кишки возле верхней брыжеечной артерии и ее ветвей к тонкой кишке, а также:
- подвздошно-ободочные узлы, Inn. ileocolici, лежат между листками брюшины в области подвздошно-ободочного угла у места деления одноименной артерии на ветви;
- правые ободочно-кишечные, Inn. colici dext., прилежат к одноименной артерии и ее ветвям;
17 5
- средние ободочно-кишечные, Inn. colici medii, расположены в брыжейке поперечной ободочной кишки.
3. Нижние брыжеечные лимфатические узлы, Inn mesenterici inf., расположены у ствола нижней брыжеечной артерии и ее ветвей:
- левые ободочно-кишечные, Inn. colici sin.-,- сигмовидные, Inn sigmoidei:,- верхние прямокишечные, Inn. rectales sup., прилежат к одно
именным артериям и венам.Выносящие лимфатические сосуды висцеральных лимфатиче
ских узлов брюшной полости проходят к поясничным лимфатическим узлам.
От передней брюшной стенки пупочной области и ниже ее лимфатические сосуды направляются к нижним надчревным и паховым лимфатическим узлам. Лимфатические сосуды из надчревья направляются к окологрудинным и латерально к подмышечным лимфатическим узлам. Лимфатические сосуды задней стенки брюшной полости, почек, надпочечников впадают в поясничные лимфатические узлы.
Выносящие лимфатические сосуды органов брюшной полости располагаются вдоль питающих орган кровеносных сосудов и в укрепляющих орган связках брюшины.
Лимфатические сосуды желудка прерываются в кардиальных, селезеночных, левых и правых желудочных, левых и правых желудочно-сальниковых, привратниковых, печеночных, поджелудочных, а в единичных случаях, в левых нижних диафрагмальных и непосредственно в чревных лимфатических узлах.
Выносящие лимфатические сосуды печени направляются к печеночным, чревным, поджелудочно-двенадцатиперстным, левым желудочным, кардиальным, нижним диафрагмальным и поясничным лимфатическим узлам в брюшной полости и к верхним диафрагмальным узлам грудной полости.
От головки и тела поджелудочной железы, от двенадцатиперстной кишки лимфатические сосуды идут к поджелудочнодвенадцатиперстным, чревным, печеночным, поясничным лимфатическим узлам, а от хвоста железы еще к поджелудочным и селезеночным узлам.
Лимфатические сосуды тощей и подвздошной кишок впадают в верхние брыжеечные лимфатические узлы.
Лимфатические сосуды толстой кишки заканчиваются в лежащих рядом с ней лимфатических узлах:
- от слепой кишки и червеобразного отростка - в подвздошно- ободочных и верхних брыжеечных узлах;
- от восходящей ободочной кишки - в правых ободочнокишечных узлах;
1 7 6
- от поперечной ободочной кишки - в средних ободочнокишечных, а иногда в правых желудочно-сальниковых узлах;
- от нисходящей ободочной кишки - в левых ободочнокишечных узлах;
- от сигмовидной - в сигмовидных узлах;- от прямой кишки - в верхних прямокишечных, внутренних
подвздошных, а также в поверхностных паховых (от анальной части и кожи заднего прохода) лимфатических узлах.
II. 7. Лимфатическое русло легких и лимфатические узлы грудной полости
II. 7.1. Лимфатические узлы грудной полости
I. Париетальные лимфатические узлы1. Передние - окологрудинные лимфатические узлы, Inn. parast-
emales, располагаются на задней поверхности передней стенки грудной полости вдоль внутренних грудных артерий и вен. Выносящие сосуды окологрудинных узлов направляются к лимфатическим узлам верхнего средостения, внутренним яремным узлам шеи, яремному стволу, а от левых окологрудинных узлов и непосредственно в грудной проток.
2. Задние - околопозвоночные лимфатические узлы, Inn. paraver- tebrales, располагаются на боковых поверхностях тел грудных позвонков;
- межреберные лимфатические узлы, Inn. intercostales, лежат в задних отделах межреберных промежутков, латеральнее симпатического ствола.
Выносящие лимфатические сосуды околопозвоночных и межреберных лимфатических узлов заканчиваются в грудном протоке, а из верхних межреберий - идут к яремным узлам шеи.
3. Нижние - предперикардиальные, Inn. prepericardiales, латеральные перикардиальные, Inn. pericardiales laterales, позадиперикар- диальные, Inn. retropericardiales, располагаются на верхней поверхности диафрагмы впереди, по бокам (у места вхождения диафрагмальных нервов в диафрагму) и позади перикарда. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов прерываются в окологрудинных, средостенных лимфатических узлах и в грудном протоке.
II. Висцеральные лимфатические узлы- верхние средостенные, Inn. mediastinales sup. , находятся за
грудиной на передней поверхности сосудов (верхней полой вены, дуги аорты и отходящих от нее артерий), у основания сердца;
- задние средостенные, Inn. mediastinales post., располагаются в виде цепочек возле органов средостения (пищевода, аорты );
1 7 7
- перитрахеобронхиальные, Inn. peritracheobronchialesr.1) бронхолегочные лимфатические узлы, Inn.
bronchopulmonales, прилежат к бронхам от места деления главных бронхов на долевые и сегментарные;
2) трахеобронхиальные лимфатические узлы, Inn. tracheobron- chiales:
а) нижние (бифуркационные) - лежат под обоими главными бронхами (под бифуркацией трахеи);
б) верхние - прилежат к переднелатеральной поверхности главных бронхов и грудной части трахеи;
3) позадитрахеальные лимфатические узлы, Inn. retrotracheales, располагаются у заднелатеральной поверхности грудной части трахеи.
Выносящие лимфатические сосуды висцеральных лимфатических узлов грудной полости, сливаясь, образуют бронхосредостенные стволы и могут впадать в яремные лимфатические стволы.
Кроме лимфатических узлов грудной полости на наружной поверхности грудной клетки находятся межгрудные лимфатические узлы, Inn. intrapectorales, которые расположены между малой и большой грудными мышцами. Выносящие сосуды этих узлов впадают в подмышечные лимфатические узлы.
Лимфатические сосуды от пристеночной (реберной) плевры идут спереди к окологрудинным, а от задних отделов - к межреберным и околопозвоночным лимфатическим узлам. Лимфатические сосуды диафрагмы и прилежащих к ней плевры и брюшины впадают в верхние и нижние диафрагмальные лимфатические узлы, а также в нижние из межреберных и окологрудинных узлов.
Лимфатические сосуды сердца направляются к лимфатическим узлам средостения, а также к левым бронхолегочным и трахеобронхиальным узлам. Отводящие лимфатические сосуды пищевода в грудной полости прерываются не только в лимфатических узлах заднего отдела средостения, но и впадают непосредственно в грудной проток.
Лимфатическое русло легких начинается капиллярными сетями, лежащими в периацинарной соединительной ткани и висцеральной плевре. Однако, в отличии от расположения кровеносных сосудов, отводящие лимфатические сосуды долек и сегментов легких не имеют строгого сегментарного деления. Внутри долей легких хорошо выражены межсегментарные сплетения лимфатических сосудов. Отводящие лимфатические сосуды этих сплетений направляются к бронхолегочным, трахеобронхиальным, позадитрахеальным узлам, а также, вместе с выносящими лимфатическими сосудами бронхов, грудной части трахеи могут достигать глубоких лимфатических узлов шеи.
1 7 9
И. 8. Пути оттока лим ф ы от молочной железы (передней стенки груди), ее регионарные
лимфатические узлы
При описании отводящих лимфатических сосудов органов передней грудной стенки, в том числе и молочной железы, эту область условно делят на 4 квадранта (части) горизонтальной и вертикальной линиями, проведенными через сосок молочной железы: верхние медиальный и латеральный, нижние медиальный и латеральный квадранты. Лимфатические сосуды, идущие от латеральной половины молочной железы и соответствующих отделов грудной стенки, направляются к подмышечным лимфатическим узлам. Из верхнего медиального квадранта железы лимфатические сосуды направляются к глубоким латеральным узлам шеи (над- и подключичным) и к окологрудинным узлам. Лимфатические сосуды из нижнего медиального квадранта идут к окологрудинным лимфатическим узлам.
III. Ф ункциональная анатомия органов иммунной системы
III. I. Определение понятия “ органы иммунной системы”
Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетент- ные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазмациты (плазматические клетки), включают их в иммунный процесс, распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем собственные измененные клетки и другие чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ - антигенов, в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества - антитела (сложные белки, иммуноглобулины). Термином "органы иммунной системы" (лимфоидные органы) объединяют органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организма (лимфоцитов, плазмацитов). Построены эти органы из лимфоидной ткани, представляющей собой ретикулярную строму с расположенными в ее петлях клетками лимфоидного ряда: лимфоцитами, плазматическими клетками, макрофагами и другими клеточными элементами.
III. 2. Классификация органов иммунной системы
О рганы иммунной системы делят на:I центральны е и II периферические- костный мозг - миндалины глотки (лимфоидное- тимус кольцо Пирогова- Вальдейера)
- лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки
17 9
- лимфоидные узелки червеобразного отростка
- одиночные лимфоидные узелки слизистых оболочек полых внутренних органов
- лимфатические узлы- селезенка.
Ш. 3. Закономерности строения в онтогенезе органов иммунной системы
III. 3.1. Закономерности, присущие всем органам:
1. Рабочая паренхима - лимфоидная ткань;2. Ранняя закладка в эмбриогенезе [от 4-5 нед. внутриутробного
развития (тимус) до 28-32 нед. (трубные миндалины)];3. Морфологическая сформированность и функциональная зре
лость к моменту рождения;4. Максимум развития у детей и подростков;5. Ранняя возрастная инволюция (с юношеского возраста).
III. 3.2. Закономерности, присущие центральным органам:
1. Расположение в хорошо защищенных местах;2. Являются местами дифференцировки лимфоцитов из стволо
вых клеток;3. Лимфоидная ткань окружена специфической тканью органа
(миелоидной в костном мозге, эпителиальной в тимусе).
III. 3.3. Закономерности, присущие периферическим органам:
1. Постепенная дифференцировка в них лимфоидной ткани: предузелки-узелки—центры размножения;
2. Расположение их на пути возможного внедрения в организм генетически чужеродных веществ или на путях следования таких веществ в самом организме (миндалины глотки "охраняют" вход в дыхательные пути и пищеварительный тракт, пейеровы бляшки и узелки червеобразного отростка лежат на границе толстой и тонкой кишки, группы лимфатических узлов - на путях оттока лимфы от разных органов, селезенка - на пути тока артериальной крови в венозную).
1 3 0
III. 3. 4. Ц ентральные органы иммунной системы
А. Костный мозг, medulla ossium, — орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг (medulla ossium rubra), который у плодов и новорожденных имеется во всех костях, а у взрослых располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных трубчатых костей, и желтый костный мозг (medulla ossium ffava), заполняющий костномозговые полости диафизов длинных трубчатых костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека - 2,5-3 кг (около половины этого - красный). Красный костный мозг состоит из стромы и миелоидной ткани. В нем содержатся стволовые клетки - предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Костный мозг располагается в виде шнуров цилиндрической формы вокруг артериол. Шнуры отделены друг от друга капиллярными синусоидами, в просвет которых проникают созревшие клетки крови и В-лимфоциты. Желтый костный мозг состоит в основном из жировой ткани. Кровеобразующие элементы в нем отсутствуют. Однако, при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга вновь может появиться красный костный мозг.
Б. Тимус (вилочковая железа), thymus, - центральный орган иммуногенеза и железа внутренней секреции. Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины в верхнем отделе средостения между правой и левой средостенными плеврами. Он состоит из двух, вытянутых в длину неодинаковых по величине правой и левой долей, соединяющихся средними частями. Вершины обеих долей направлены вверх и выступают в область шеи в виде двузубой вилки. Строма железы состоит из капсулы и междольковых перегородок, разделяющих паренхиму на дольки, размерами от 1 до 10 мм. Долька тимуса состоит из более темного коркового вещества (по периферии дольки) и более светлого, мозгового (центр дольки). В корковом веществе клетки лежат плотнее, чем в мозговом, характерным для которого является наличие слоистых тимических телец (телец Гассаля). Созревание лимфоцитов идет от коркового вещества к мозговому. Тимус достигает максимальных размеров к периоду полового созревания, когда его масса достигает в среднем 37,5 г ( 10-15 лет). В 16-20 лет масса тимуса в среднем 25,5 г, а в 21-35 лет - 22,3 г, в 50-90 лет - 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческим возрасте, сохраняясь в виде отдельных островков (долек), разделенных жировой тканью. В тимусе из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются, пройдя ряд промежуточных стадий, Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. Затем Т-лимфоциты
1 8 1
поступают в кровь, с ее током разносятся по организму и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза (селезенки, лимфатических узлов). Тимус также секретирует вещества гормональной природы (тимозин), влияющие на дифференцировку Т- лимфоцитов. Развивается железа на 4-5 нед. внутриутробного развития из эпителия 3 - 4 жаберных карманов. Кровоснабжение тимуса осуществляется из внутренних грудных артерий. Вены тимуса впадают во внутренние грудные вены, плечеголовные вены. Лимфатические сосуды впадают в окологрудинные, глубокие шейные лимфатические узлы. Иннервируется ветвями блуждающего нерва и средостенными ветвями симпатического ствола.
III. 3. 5. П ериферические органы иммунной системы
А. М индалины глотки (лимфоидное кольцо Пирогова- Вальдейера) - небные (парные), трубные (парные), язычная, глоточная расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Они представляют собой скопления диффузной лимфоидной ткани с более плотными участками - лимфоидными узелками.
Небная_миндалина, tonsilla palatina, имеет неправильную ово- идную форму, располагается в миндаликовой ямке - углублении между небно-язычной и небно-глоточной дужками, кнутри от глоточной фасции. На медиальной свободной поверхности миндалины имеется до 20 миндаликовых отверстий крипт, являющихся углублениями слизистой оболочки. Ш ирина просвета крипт до 1 мм. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки находится лимфоидная ткань в виде лимфоидных узелков с центрами размножения или без них, и межузелковых плато. Кровоснабжение - лицевая артерия. Вены впадают в глоточное сплетение, лимфатические сосуды - в заглоточные лимфатические узлы. Иннервация: ветви 9, 10 пар черепных нервов и симпатического ствола.
Я зы чная миндалина, tonsilla lingualis, расположена в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка в виде 1-2 скоплений лимфоидной ткани. Слизистая оболочка над ней имеет углубления - крипты, стенки которых образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами. Кровоснабжение - язычная артерия. Вены впадают в язычную вену, лимфатические сосуды - в поднижнечелюстные и заглоточные лимфатические узлы. Иннервация: ветви 9, 10 пар черепных нервов и симпатического ствола.
Глоточная миндалина, tonsilla pharyngea, располагается в области свода и задней стенки глотки между глоточными отверстиями
1 8 2
слуховых труб. Имеет вид четырех-шести поперечно и косо ориентированных, разделенных бороздами складок слизистой оболочки, внутри которых находится лимфоидная ткань. Свободная поверхность складок покрыта многослойным плоским неороговевавщим эпителием, в глубине борозд - многорядным мерцательным эпителием. Кровоснабжение - восходящая глоточная артерия. Вены впадают в заглоточное сплетение, лимфатические сосуды - в заглоточные лимфатические узлы. Иннервация: ветви 9, 10 пары черепных нервов и симпатического ствола.
Трубная миндалина, tonsilla tubaria, имеется только у человека, располагается между глоточным отверстием слуховых труб и небной занавеской и представляет собой скопление лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки. Кровоснабжение, лимфо- отток и иннервация как и у глоточной миндалины.
Б. Лимфоидные (Пейеровы) бляш ки тонкой киш ки, noduli lymphatici aggregatae, - 20-30 скоплений лимфоидной ткани в слизистой оболочке и подслизистой основе конечного отдела подвздошной кишки на стороне, противоположной брыжеечному краю кишки. Состоят из диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелков, имеют овальную или округлую форму, слегка выступая в просвет кишки.
В. Лимфоидные узелки червеобразного отростка, noduli lymphatici appendicis vermiformis, располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе всего отростка. Поэтому червеобразный отросток иногда образно называют "кишечная миндалина".
Г. О диночные лимфоидные узелки, noduli lymphatici solitarii, слизистых оболочек полых внутренних органов. Как "сторожевые посты" они располагаются на всем протяжении пищеварительного тракта (глотка, пищевод, желудок, кишечник, желчный пузырь), дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи), мочевыводящих путей (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал) на различной глубине в слизистой оболочке и подслизистой основе органов.
Д . С е л е з е н к а , lien (греч. splen), располагается в брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра. Масса селезенки у взрослого человека (20-40 лет) 150-190 г, длина 10-14 см, ширина - 6-10 см, толщина - 3-4 см. Она имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы, темно-красный цвет, мягкую консистенцию. В ней выделяют две поверхности: гладкую, выпуклую, обращенную латерально и вверх диафрагмальную (facies diaphragmaticа) и переднемедиальную, неровную висцеральную (facies visceralis), имеющую ворота. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая плотно сращена с ее фиброзной капсулой. Фиксируют селезенку ее связки - листки брюшины натянутые между ее висцеральной поверхностью и желудком (желудочно-селезеночная), диафрагмой (диафрагмально-селезеночная).
1 8 3
Строма органа представлена соединительнотканной капсулой и отходящими от нее внутрь перегородками (трабекулами). Паренхима органа - пульпа (мякоть) располагается между трабекулами. В ней выделяют красную пульпу (pulpa rubra), занимающую 75% объема органа и белую пульпу (pulpa alba), занимающую около 20% объема. Красная пульпа располагается между венозными синусами селезенки в виде селезеночных тяжей, состоящих из петель ретикулярной ткани, заполненных эритроцитами, лейкоцитами, лимфоцитами, макрофагами. В ней таюке имеются эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды, эллипсоидные муфты), окружающие капилляры и состоящие из плотно лежащих ретикулярных клеток и волокон, макрофагов, лимфоцитов. Белая пульпа - типичная лимфоидная ткань, из которой состоят лимфоидные узелки селезенки и периартериальные лимфоидные муфты. Лимфоидные узелки имеют округлую форму и располагаются обычно в местах ветвления артерий, как правило, эксцентрически по отношению к последним. Периартериальные лимфоидные муфты (влагалища) окружают пульпарные артерии или начальные отделы центральных артерий селезенки, дистально переходят в лимфоидные узелки.
Кровоснабжение - селезеночная артерия, которая делится на ветви, вступающие в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют 4-5 сегментарных артерий, которые разветвляются на трабекулярные артерии, достигающие паренхимы. В паренхиму селезенки входят пульпарные артерии, диаметром до 0,2 мм, вокруг которых располагаются периартериальные лимфоидные муфты. Их ветви, центральные артерии, проходят через лимфоидные узелки и делятся, выйдя из последних, на кисточковые артерии (кисточки), диаметром около 50 мкм. Каждая из них делится на 2-3 артериолы, а последние на капилляры, вокруг которых имеются эллипсоидные муфты. Капилляры впадают в широкие селезеночные синусы, расположенные в красной пульпе. Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по пульпарным, затем трабекулярным венам и далее в селезеночную вену, которая впадает в воротную вену. Иннервация: эфферентная - симпатические волокна из чревного сплетения; афферентная - денд- риты клеток спинномозговах узлов.
Закладывается селезенка на 5-6 нед. внутриутробного развития из мезенхимы в толще дорсальной брыжейки. В мезенхимном зачатке образуются щели - будущие сосуды органа, вокруг которых происходит тканевая дифференцировка органа. На 2-4 мес. образуются венозные синусы и другие кровеносные сосуды, формируются трабекулы органа. Вокруг венозных синусов появляются очаги гемопоэза, а на 5- м мес. появляются закладки лимфоидных узелков и периартериальнах лимфоидных муфт. К 8-му мес. кроветворение в селезенке уменьшается , а затем прекращается вообще, а интенсивность лимфоцитопоэза,
184
наоборот, нарастает. На протяжении постнатального периода относительное количество красной пульпы в селезенке не изменяется, объем же белой пульпы к 20 годам увеличивается до 20% объема, а затем уменьшается (в 50 лет не более 6,5% от массы органа).
1 9 5
Литература
1. Анатомия человека / Под ред. М.Р.Сапина. Изд. 4 - е - М.: Медицина, 1997,-Том 1,2.2. Вейсман А.Д. Греческо-русский словарь. Изд. 5-е.-Санкт-Петербург, 1899.3. Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека.- Санкт-Петербург: СпецЛит, 2001.- Том 1,2.4. Гайворонский И.В., Косоуров А.К. Аномалии и пороки развития человека.- Санкт-Петербург, 2001.5. Дворецкий И.Х. Латинско-русский словарь. Изд. 3-е,- М.: Русский язык, 1986.6. Жданов Д.А. Лекции по функциональной анатомии человека.- М.: Медицина, 1979.7. Иванов Г.Ф. Основы нормальной анатомии человека - М.: Медгиз, 1949- Том 1,2.8. Корнинг Н.К. Руководство по топографической анатомии для студентов и врачей,-Берлин: Врач, 1923.9. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторноерусло.- М.: Медицина, 1975.10. Лопаткин Н.А., Люлько А.В. Аномалии мочеполовой системы.- Киев: Здоров'я, 1987.11. Международная анатомическая номенклатура / Под ред.С.С.Михайлова.- М.: Медицина, 1980.- 240 с.12. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Изд. 11-е,- Санкт-Петербург: Гиппократ, 2000.13. Пэттен Б.М. Эмбриология человека. Пер. с англ,- М.: Медгиз, 1959.14. Рахимов Я.А., Каримов М.К., Этинген Л.Е. Очерки по функциональной анатомии-Душанбе: Дониш, 1982.15. Руководство по кардиологии /Под ред.Е.И.Чазова,- М.,1982.16. Сердечно-сосудистая хирургия /Под ред. В.И.Бураковского,Л.А.Бокерия.- М., 1989.17. СтанекИ. Эмбриология человека,-Братислава: Веда, 1977.18. Хориков И.П., Малеев М.Г. Новогреческо-русский словарь / Под ред. П.Пердикиса, Т.Пападопулоса - М.: Русский язык, 1980.19. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных,-М.:Биомедгиз, 1935.20. Gray's Anatom y- Edinburgh/ London / New York/ Philadelphia/ Sydney / Toronto/: Churchill Livingstone, 1995.21. Moore K.L. The developing human. Clinical oriented embriology.- Philadelphia/ London/ Toronto/ Monreal/ Sydney/ Tokyo: W.B.Saunders com., 1988.22. Terminologia Anatomica - International Anatomical Terminology/ Federative Committee on Anatomical Terminology - Stuttgart: Thieme, 1998.
186
Учебное издание
Усович Александр Константинович
ЛЕКЦИИ ПО АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА Часть II
Внутренние органы, сердечно-сосудистая система
Редактор Ю. Н. Деркач Технический редактор И. А. Борисов Компьютерная верстка А. А Усович
Корректор Н. Г. Мерещак
Подписано в печать 28.06.2010. Формат 62x84 1/16.Бумага офсетная. Печать Ризография. Уел. печ. л. 10,93.
Уч.-изд. л. 8,17. Тираж 250 экз. Заказ 5081.
Издатель: Витебский государственный медицинский университет. ЛИ 02330/0549444 от 8.04.2009.
210062, г. Витебск, пр-т Фрунзе, 27.
Отпечатано с оригинала-макета заказчика в УПП «Витебская областная типография».
ЛП 02330/0494165 от 03.04.2009.Ул. Щербакова-Набережная, 4, 210015, г. Витебск.