chapitre.ii-e-1: nutrition des angiospermes en liaison
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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES - ICONOGRAPHIQUES
- Taiz et Zeiger. Plant physiologie; Ed. SINAUER - Raven et coll. Biologie végétale; Ed. DE BOECK -Soltner. Les bases de la production végétale Tomme III; Ed. SCIENCES ET TECHNIQUES AGRICOLES -Selosse. La symbiose; Ed. VUIBERT - Beaux et coll. Biologie tout en un BCPST2; Ed DUNOD - Robert et Catesson. Organisation végétative; Ed DUNOD - Suty. Les végétaux: évolution, développement et reproduction. Ed. QUAE
Chapitre.II-E-1: Nutrition des Angiospermes en liaison avec le milieu.
I - Absorption d’eau et d’ions, en lien avec le milieu de vie.
1°) Prélèvement d’eau et d’ions dans le sol.
a- L’eau et les ions dans le sol. Les états de l’eau dans le sol et la notion de potentiel hydrique Les ions dans le sol
b- Localisation de l’absorption hydrominérale. Absorption directe: la zone pilifère. Absorption indirecte: les mycorhizes. Une vaste surface d'absorption renouvelée.
c- Une absorption hydrominérale qui implique des échanges membranaires. Etude expérimentale dans le cas de l’absorption directe. Mécanismes d’absorption directe des ions et de l’eau. Mécanismes d’absorption indirecte dans une mycrorhize.
d- Une absorption d’eau et d’ions à l’origine de la sève brute Les ions passent essentiellement par le symplasme. L'eau passe par voie symplasmique suivant des potentiels hydriques décroissants. Une composition essentiellement minérale de la sève brute.
2°) Perte d’eau par transpiration.
a- Mise en évidence expérimentale de la transpiration foliaire.
b- Une transpiration foliaire réalisée essentiellement au niveau des stomates. Organisation d’un stomate et relation structure-fonction. Mécanismes cellulaires à l'origine de la turgescence-plasmolyse des cellules de garde
c- Lien entre transpiration foliaire et montée de la sève brute. Une circulation de sève sous tension et sous pression. Transpiration foliaire et mise sous tension de la sève brute. Un autre moteur de circulation de la sève brute: la poussée racinaire Une anatomie du xylème adaptée à la montée de la sève brute.
3°) Le maintien d’un équilibre hydrique.
a- Le contrôle du fonctionnement des stomates. Rythme circadien de fonctionnement et ses conséquences sur la circulation de la sève brute. Contrôle du fonctionnement des stomates par la lumière.
Contrôle du fonctionnement des stomates par l’humidité relative.
b- Les principales adaptations morpho-anatomiques des plantes de milieu sec.
c- Les principales adaptations morpho-anatomiques des plantes de milieu humide.
II- La distribution des assimilats photosynthétiques au sein du végétal.
1°) Etudes des corrélations trophiques entre organes au sein du végétal.
a- Périodicité quotidienne de la distribution des assimilats photosynthétiques.
b- Périodicité saisonnière de la distribution des assimilats photosynthétiques.
2°) Mécanismes de transport des organes sources aux organes puits via la sève élaborée.
a- Étude de la composition de la sève élaborée.
b- Une circulation de la sève élaborée dans le phloème.
Organisation du phloème. Charge du phloème en matière organique au niveau des organes source. Modalités de circulation de la sève élaborée vers les organes puits Décharge de la matière organique au niveau des organes puits.
3°) Les organes de réserves végétatifs: puits ou source suivant les saisons.
a- Le tubercule caulinaire de pomme de terre: un organe de réserve.
b- Flux de matière organique au niveau du tubercule en fonction des saisons.
Absorption d’eau et d’ions en lien avec le milieu de vie Le végétal exploite le sol par une absorption racinaire d’eau et d’ions minéraux mettant en action des échanges membranaires (pompes à ions, canaux et transporteurs). Cette absorption s’effectue soit directement à partir de la solution du sol soit, le plus souvent, grâce au fonctionnement d’associations symbiotiques (mycorhize). L’absorption de l’eau suit le gradient de potentiel hydrique mis en place. L’absorption d’eau et d’ions est à l’origine de la sève brute
- préciser l’existence de deux grandes voies d’entrées: une par les mycorhizes, l’autre par les poils absorbants
- Utiliser la notion de potentiel hydrique et de potentiel électrochimique pour discuter les flux d’eau et d’ions
- Présenter le fonctionnement général d’une mycorhize, aucun mécanisme moléculaire n’est exigible
Les mécanismes de mise en charge du xylème sont hors programme
Les stomates permemttent un flux d’eau par transpiration qui met en mouvement la sève brute dans le xylème, tout en permettant les échanges de CO2 et O2 entre l’atmosphère externe et l’atmosphère interne du végétal. Ces échanges, qui jouent à la fois sur l’équilibre hydrique du végétal et son métabolisme, sont contrôlés
- expliquer le fonctionnement des stomates et son contrôle par différents agents. Les seuls facteurs exigibles sont la lumière et l’humidité relative; les mécanismes moléculaires détaillés sont hors programme.
- expliquer la montée de la sève brute; les mécanismes de couplage avec la circulation de la sève élaborée sont hors programme.
Des caractéristiques adaptatives liées aux échanges nutritifs ont été sélectionnées dans des milieux particuliers
- Mettre en relation les modifications morpho-anatomiques observées en milieu sec (tolérance ou limitation des pertes en eau) ou aquatique avec les contraintes spécifiques liées aux conditions du milieu; en relation avec les observations réalisées en travaux pratiques, les éléments mémorisés sont limités aux grands types de dispositifs, sans qu’aucun détail ne soit exigible.
Distribution des assimilants photosynthétiques au sein du végétal Les photosynthétats produits dans les organes sources sont distribués dans les organes puits, en particulier de réserve, via la sève élaborée, avec une périodicité quotidienne, et, en milieu tempéré par exemple, saisonnière.
- décrire les principales corrélations trophiques entre organes au sein du végétal et les relier à leur périodicité quotidienne ou saisonnière
- présenter les voies de circulation apoplasmique et symplasmiques - identifier et analyser la fonction de réserve d’un organe végétatif au choix, à l’échelle de
l’organe, de la cellule, des molécules (mise en réservent, nature des réserves, localisation, mobilisation)
- pour l’organe de réserve choisi, mettre en relation mise en place et mobilisation des réserves avec les contraintes du milieu tempéré
- L’étude des mécanismes est limité à une exemple pris sur un organe de réserve
Bourgeon terminal
NoeudPétiole
LimbeBourgeon axillaire
Entrenoeud
Racine principale
Racine latérale
A- Rappels sur l’organisation de l’appareil végétatif d’une angiosperme. SF
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ngiospermes en relation avec le m
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Tableau lll. Principaux macroéléments indispensables aux végétaux.
Formedisponible
. Symbole pour les Poids secEléments chimique plantes mg/kg FonctionsHydrogène H H2O (air et eau) 60000 Photosynthèse, circulation des sèves, croissance
Carbone C CO, 450000 Photosynthèse (sucres)
Oxygène O 02, H2O, CO2 45OOOO Respiration, production d'énergie
Azote N NO3-, NH4* 15000 Synthèse d'acides aminés, de nucléotides et de pign 3-1:
potassium K K* 10000 5;eiii#f,:::ifJJ,i$ii:iifii§rtureetrermetureCalcium Ca Cazt 5000 Perméabilité membranaire, paroi, cofacteur d'enzymes
Magnésium Mg Mgz+ 2000 Composant des chlorophylles, activateur d'enzymes
Phosphore P H2PO4- 2000 Énergie (ADE ATP), acides nucléiques, phospholipides
Souf re S SO{2- 1 OO0 Acides aminés soufrés, co-enzyme A
rableau lV. Principaux microéléments (oligoéléments) indispensables aux végétaux.
Formedisponible poids
- Symbole pour les secEléments chimique plantes mg/kg
Fer Fe Fe2-' Fe3- 100 Synthèse de chlorophylles. cytochromes et nitrogénase
Bore B HsBOa 2û synthèse d'acides nucléiques, intégrite des mem ranes
Manganèse Mn Mn2- 50 Activateur d'enzymes, intégrité des membranes chloroplastiques
Zinc ZFr Znz, 20 Aetivateur ou romposanl d.enzymê§ :
cuivre cu' cu2*, cu- 6 Activateur ou composant d'enzymes d'oxydoréduction
Fonctions
Molybdène Mo Moof - 0,1 Fixation de l,azote et réduction des nitrates
B- Les éléments minéraux et leur utilisation chez les plantes.
racine poil absorbant
1
2
31: phase solide; 2: phase gazeuse(air); 3: phase
liquide
poil absorbant
Particule du sol
AirEau
Eau de gravité Eau de rétention (utilisable par la plante)
Eau liée (non utilisable par la plante)
Assèchement progressif
C- L’interface sol-racine. SF D- Les états de l’eau dans le sol. SF
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2T
E- La notion de potentiel hydrique. SF++++++
3F- Expérience de Rosène. SF
poil absorbant
épiderme
cortex racinaireSOL
Cylindre central
zone de différenciation avec poils absorbants
zone d’élongation
zone méristématique
paroi pectocellulosique
membrane plasmique et cytoplasme
vacuole
Coupe transversale
Jeune pousse de Pois
SF
G- Localisation et nature des poils absorbants
H- La notion de continuum sol-
plante-air.
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5
manteau fongique
épiderme racinaire
cortex racinaire
épiderme racinaire avec poils absorbants
cortex racinaire
hyphe
réseau de Hartig
Arbuscule (l’hyphe traverse la paroi de la cellule végétale, se
ramifie et repousse la membrane plasmique)-> création d’une surface
d’échange entre champignon et plante
Aspect d’une racine mycrorhizée de Pin -ectomycorhize-
(racines latérales courtes et trapues, formant des ramifications en Y)
5 mm 1 mm
ECTOMYCORHIZE ENDOMYCORHIZE
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SFSF
I- Les racines mycorhizées et les différents types de mycorhizes.
K- Etude expérimentale du transport des ions dans la racine. SFL- Evolution des potentiels hydriques sur sol
au xylème. SF 6
H20, ions
P organiqueP minéral
N organiqueN minéral
stockage sous forme de polyphosphates
PO43-
NH4+
Acides aminés
Hexosessynthèses de lipides, de sucres
Vitamines, Hormones
H20, ions
CELLULE FONGIQUE CELLULE RACINAIRE
Saccharose produit par photosynthèse
au niveau des feuilles
Transporteur membranaire
spécifique
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J- Les échanges au sein d'une mycorhize. SF
On constate que les plantes mycorhizées présentent une teneur en phosphore dans leurs 6ssus plus importantes que celle des plantes non mycorhizées A l’aide des documents proposés, expliquez la ou les causes de ce7e plus forte teneur en phosphore.
DOCUMENT. 1:DOCUMENT. 2: Orthophosphate (Pi) et phosphore total présents dans le milieu et dans le mycélium d’un champignon ectomycorhizien Pisolithus <nctorius.
On effectue une préculture de 12 jours d’un champignon mycorhizien, sur un milieu contenant une concentra<on de Pi de 10 µmol.L-1 ou de 1000 µmol. L-1. Le champignon est ensuite cul<vé sur un milieu contenant du phytate pendant 14 jours. Le phytate est une molécule organique présente naturellement dans le sol et dont la structure est présentée dans le document. On mesure le phosphore total et le Pi libre présents dans le milieu ainsi que le phosphore total présent dans le mycélium de champignon (quan<té accumulée entre les 13 et 26èmes jours de croissance)
Structure moléculaire du phytate
les résultats sont des moyennes de 8 répétitions; les intervalles de confiance correspondent à l’intervalle de confiance à 95%
ANALYSE DE DOCUMENTS: Absorption des phoshates
NB: dans toute la suite des documents, µM= µmol.L-1
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DOCUMENT. 3: Influence d’une carence rela6ve en Pi du milieu sur les ac6vités phosphatases totales de Pisolithus <nctorius après 21 jours. Les répé<<ons des mesures sont respec<vement au nombre de 5 sur Pi 10 µmol.L-1 et de 4 (PNPPases) et 3 (phytases) sur Pi 1000 µmol. L-1. Les intervalles de confiance à 95% sont indiqués.
DOCUMENT. 4: Transfert de phosphate d’un champignon endomycorhizien aux cellules racinaires.
La luzerne Medicago truncatula établit des endomycorhizes avec différents champignons de type Glomus sp.
A- Le criblage d’une banque d’ADN génomique de Medicago a permis d’iden<fier un gène dont la séquence pourrait correspondre à un nouveau transporteur de phosphate MtPT4. Ce gène a été introduit dans une levure qui ne comporte pas de transporteur de phosphate. La protéine MtP4 est bien retrouvée au niveau membranaire. L’intensité de l’influx de phosphate dans la levure est mesurée en faisant varier le pH du milieu.
pH 2 3 4 5 6 7
influx (pmol.min-1)
1400 +/- 50 3200 +/- 40 2800 +/- 120 2200 +/- 40 1500 +/- 200 1600 +/- 550
B- Les protéines membranaires sont extraites de racines de Medicago puis séparées par électrophorèse en condi<ons dénaturantes. Les transporteurs de phosphate sont révélés par western blo_ng. Les protéines membranaires sont extraites au bout de 2, 3 ou 4 semaines, à par<r de racines de Medicago non inoculées (Mt) ou inoculées avec Glomus (Mt/Gv) . La révéla<on est réalisée avec des an<corps spécifiques de MtPT4 (gel du haut) ou MtP1, un transporteur classique des ions phosphate, ubiquitaire dans la racine et indépendant des symbioses (gel du bas). L’emplacement des marqueurs de taille est figuré à droite (en kDa)
C- Un mutant ha-1 de Medicago a été isolé: il ne possède pas la pompe à protons ATP-dépendante HA-1 dont l’expression est spécifique des cellules racinaires au contact des arbuscules. Les arbuscules développées par le champignon Rhizophagus sont observées sur des coupes longitudinales de racines de Medicago sauvage (A, B , E) ou muté ha-1 (C, D, F). La fluorescence verte marque spécifiquement la paroi du mycélium. Les coupes B et D, observées en contraste de phase correspondent respec<vement à A et C. a: arbuscule; ih: hyphes intercellulaires. La barre d’échelle représente 40 µm
D- Des plants de Medicago sauvages et mutés ha-1 sont mis en contact avec Rhizophagus. Après établissement de la symbiose, on place la por<on extra-racinaire du mycélium au contact de 33PO43-. Le fait que le champignon soit associé au mutant ne modifie pas le développement de la por<on extra-racinaire des hyphes. Après une semaine, on dose le 33P radioac<f présent dans la plante.
Racine Tige
Sauvage 6 +/- 0,7 22+/-2,1
ha-1 0,5 +/-0,1 1+/-0,2
Radioac8vité retrouvée dans les différents organes (en kBq.plant-1)
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10N
utrition des Angiosperm
es en relation avec le milieu
pHPoten6el
(mV)[K+]
(mmol.L-1)[NO 3-]
(mmol.L-1)
Milieu Extérieur
6 0 1 2
Milieu intérieur
7,5 -110 75 30
Constante des gaz parfaits: 8,31 J.mol-1.K-1 Température: 20°C Constante de Faraday: 96500 C.mol-1
Compar6ment Concentra6ons (mM)
Compar6ments pH K+ Na+ Mg2+ Ca2+ NO3- Cl- H2PO4- SO42-
Milieu extracellulaire 6 1 1 0,25 1 2 1 1 0,25
Tissus (mesurés) 6,5 75 8 3 2 28 7 21 9,5
Tissus (calculés) 4 74 74 2700 10800 0,03 0,014 0,014 0,0009
1°) Calculer les ∆G de transport de K+ et NO3- de l’extérieur vers l’intérieur. Que peut-on en conclure? 2°) Calculer le ∆G de transport de H+ de l’intérieur vers l’extérieur. Que peut-on en conclure?
3°) Quelles informa6ons donnent la comparaison des valeurs calculées à l’aide de la loi de Nernst et des valeurs mesurées (regrouper les ions suivant leur comportement).
M- Etude des mécanismes de transports membranaires au niveau d’une racine.
N- Comparaison composition sève brute-sève élaborée.
poil absorbant cellule corticale cellule corticale endoderme
cellule du parenchyme
vaisseau de xylème
cadre de Caspary
N- Les voies de transport de l’eau et des ions. SF 11N
utrition des Angiosperm
es en relation avec le milieu
- Les stomates sont formés de deux cellules de garde qui délimitent un ostiole. - La paroi des cellules de garde présente deux particularités: un épaississement ventral qui borde l'ostiole une disposition radiale des microfibrilles des cellulose. - Deux conséquences: La paroi est extensible et le volume d'une cellule de garde peut augmenter de 40 à 100% Lorsque la cellule entre en turgescence, elle s'incurve, ce qui ouvre l'ostiole. - C'est l'entrée d'eau dans la cellule de garde qui permet la turgescence
cellule épidermique
vacuole
chloroplaste
cellule de garde
Ostiole
épaississement ventral de la
paroi
disposition radiale des
microfibrilles de cellulose
P- Localisation et organisation fonctionnelle des stomates. SF schéma
O- Lien entre potentiel osmotique et ouverture -fermeture des stomates
Localisation des stomates au sein de la feuille.
Cuticule
Epiderme inférieur
Parenchyme palissadique (Chlorophyllien)
Parenchyme lacuneux(Chlorophyllien)
Cuticule Stomate
Nervure coupée transversalement(Cellules conductrices de sève)
Epiderme supérieur
SCHEMA de COUPE TRANSVERSALE de FEUILLE
Coupe transversale
100 µm
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Pompe à protons
Canal K+ entrant
Canal Cl- entrant
photo- -tropine
1- Le fonctionnement d’une pompe à protons crée un gradient électrochimique de protons. Elle est activée, le jour, par l’intermédiaire des phototropines. 2- La variation de potentiel transmembranaire créée par la sortie de protons, permet l’entrée de K+ et de Cl- 3- La variation de pH intracellulaire active la PEP carboxylase, ce qui permet la production de malate. 4- La pression osmotique augmente (le potentiel osmotique diminue) donc par l’accumulation de KCl et de malate. Ceci permet l’entrée d’eau et la turgescence des cellules de garde. 5- La photosynthèse, en permettant la production de saccharose participe aussi à l’augmentation de la pression osmotique. 6- Le matin, c’est essentiellement l’entrée de K+ qui joue un rôle important. Le reste de la journée, après le démarrage de la photosynthèse, c’est la production de saccharose. - La lumière bleue active les pompes à protons par l’intermédiaire de phototropines.
- La nuit, l’absence d’activation des pompes à protons et l’absence d’accumulation de produits photosynthétiques empêche la turgescence des cellules de garde et entraîne la fermeture des stomates
- Dans des conditions de stress hydrique, l’acide abscissique active la fermeture des stomates: - Il inhibe le fonctionnement des canaux entrant à potassium - Il inhibe les pompes à protons - Il active les canaux sortant à K et Cl - Ceci abaisse la pression osmotique (augmente le potentiel osmotique) de la cellule et provoque la sortie d’eau. - L’action de l’acide abscissique se fait directement et via le calcium intracellulaire dont il provoque l’augmentation
Canal K+ sortant
Canal Cl- sortant
CELLULE DE GARDE TURGESCENTE OUVERTURE STOMATE
CELLULE DE GARDE PLASMOLYSEE FERMETURE STOMATE
Accumulation de malate
Q- Les facteurs contrôlant l’ouverture-fermeture des stomates.
SF++ 13N
utrition des Angiosperm
es en relation avec le milieu
0
12
3
Flux
de
sève
bru
te (g
.min
-1)
R- Variation du diamètre de branches d’arbre et flux de sève brute. SF
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S- Modélisation de la montée de sève brute. SF
- La transpiration foliaire appauvrit en eau, l'air contenu dans les lacunes du mésophylle. Donc l'interface eau-air dans les interstices des cellules du mesophylle et entre les microfibrilles de cellulose des parois est incurvée: formation de ménisques. - Les ménisques sont d'autant plus incurvés que la transpiration est forte. - Les ménisques produisent, comme dans un capillaire, une force ascensionnelle qui s'exerce sur toute la colonne d'eau jusqu'au xylème (Les plus petites ramifications du xylème ne sont jamais à plus de 0,5 mm des cellules du mésophylle). Cela est due à la dépression créée au niveau du ménisque. Cette dépression entraîne une force de succion (analogue à la force généré e par l’aspiration dans une paille). Cette force est transmise à l’ensemble de la colonne de sève brute étant donnée la cohésion des molécules d’eau (comme si on tirait sur une corde). La transmission de la force est facilitée par l’adhérence des molécules d’eau sur la paroi des trachéides/vaisseaux. - On dit qu’il y a mise sous tension de la sève brute, qui permet sa montée dans le xylème. - La loi de Jurin relie la hauteur de la colonne d'eau tractée à la tension superficielle et au rayon du ménisque. H=2T/(rpg). T: tension superficielle de l'eau, r:rayon du ménisque, p:masse volumique de la sève brute, g:accélération de la pesanteur. Pour un arbre de 120m, il faut des ménisques de rayon maximal de 0,12 micromètre. or les mailles du réseau de microfibrilles de cellulose sont bien inférieures, ce qui permet la montée de la sève sur de grandes hauteurs.
T- Transpiration et aspiration foliaire. SF
15
cellule du parenchyme
lacuneux
Méat avec film d’eau formant un
ménisque
Fibrilles de cellulose
rayon du ménisque
r1
rayon du ménisque r2<<r1
situation 1: faible
traction
situation 2: forte
traction
La paroi des cellules des chambres sous-somatiques, est le lieu de l’évaporation. l’eau entre les microfibrilles de cellulose est à l’équilibre mécanique avec l’air extérieur. le ménisque à l’interface air-eau forme un angle ! par rapport à la microfibrille. Lors de l’évaporation de l’eau, les ménisques se creusent: l’angle ! diminue. La force de tension superficielle est proportionnelle au cosinus de cet angle. Elle augmente. Cette force de rappel tire toute la colonne, qui monte en bloc, l’eau étant un fluide incompressible.
U- Organisation des éléments
conducteurs du xylème. SF
d
d
d
d
1 élément de
vaisseau1 vaisseau
Ponctuation
Perforation
Ponctuation
Paroi secondaire avec lignine
Paroi primaire amincie
Une trachéide
Différence trachéide-vaisseau
Différentes ornementations de
lignine
16
efficacité relative de l’ouverture
des stomates
longueurs d’onde (nm)
V- Influence de la lumière bleue sur l’ouverture des stomates
sans arrosage
avec arrosage
Potentiel hydrique de la
feuille (MPa)
Quantité d’acide abscissique (ng.cm-2 de
feuille)
résistance stomatique
(U.A)
W- Acide abscissique et
perception de la déshydratation
Diminution de la résistance stomatique
ABA
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Xérophytes: plantes de milieux secs
milieux littoraux: vents, présence de sels marins dans les sols et les embruns, ce qui abaisse le potentiel hydrique.
déserts chauds: températures extrêmes et vents desséchants
déserts froids: eau gelée non disponible pour la plante
Potentiel hydrique du sol très faible: ENTREE d’EAU REDUITE
potentiel hydrique des feuilles très faible, ce qui augmente la traction de la sève brute. L’eau dans le xylème peut passer en phase gazeuse (phénomène de cavitation). Ceci provoque l’EMBOLIE, c’est-à-dire la formation de bulles d’air qui entraine la rupture de la colonne de sève brute.
Réalisation du cycle de reproduction en dehors de la période sèche. EPHEMEROPHYTES: plantes annuelles qui passent la période de sécheresse sous forme de graines et bouclent leur cycle de reproduction en quelques semaines lorsque l’eau est disponible
Poursuite du cycle de reproduction malgré la période sèche
SCLEROPHYTES
appareil racinaire profond
réduction de la surface foliaire repli des feuilles
protection des surfaces
cuticule épaissie
stromates protégés par des poils épidermiques et/ou cachés au fond de cryptes
repli des feuilles à l’aide de cellules bulliformes
sclérenchyme sous l’épiderme
MALACOPHYTESstockage de l’eau dans un parenchyme aquifère riche en polyholosides très hydrophiles
racines superficielles qui captent l’eau de pluie
(métabolisme particulier -CAM- permettant d’ouvrir les stomates la nuit uniquement, de fixer le CO2
dans du malate et de refournir le CO2 le jour au
cycle de Calvin (les stomates restent fermés le jour pour limiter l’évapotranspiration)
Interruption du cycle de reproduction pendant la période sèche
VEGETAUX HOMEOHYDRES qui ne supportent pas la dessiccation. Ils perdent leurs feuilles pendant la période de sécheresse et entrent en dormance
VEGETAUX POÏKILOHYDRES qui tolèrent une dessiccation de leur appareil aérien et qui entrent en vie ralentie. Le retour de la pluie permet la reprise du métabolisme (reviviscence)
Potentiel hydrique atmosphérique très faible: PERTE d’EAU AUGMENTEE
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localisation
problèmes physiologiques posés
réponses adaptatives
X1- modifications morpho-anatomiques observées en milieu
sec. SF
n"*J""".;q,i\\
','tiu ,l
Cu6cule épaisse et riche en cires
(imperméabilité, diminu<on de la surface d’évapora<on)
Sclérenchyme sous-épidermique (sou<en de la plante, barrière
hydrophobe qui limite les pertes d’eau)
Stomates protégés au fond d’une crypte pilifère
(les poils main<ennent une microatmosphère
humide autour des stomates)
Cellules bulliformes permefant le repli de la feuille (diminu<on de la surface d’évapora<on)
Parenchyme aquifère (mise en réserve de l’eau)
Augmenta6on du rapport V/S
Parenchyme chlorophyllien
Parenchyme chlorophyllien avec métabolisme CAM
Xylème I
Phloème I
Faisceau criblo-vasculaire
Faisceau criblo-vasculaire
SCLEROPHYTE (stratégie d’endurance)
MALACOPHYTE (stratégie de résistance)
X2- CT de limbes de feuilles de plantes théoriques. SF
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Hydrophytes: plantes de milieu aquatique
Gaz peu solubles, vitesse de diffusion des gaz plus faible que dans l’air
Développement d’un aérenchyme
circulation des gaz
flottabilité régression des tissus de soutien
énergie solaire peu disponible pour les espèces immergées
transpiration impossible pour les plantes immergées car équilibre de potentiels hydriques entre la plante et le milieu
circulation de la sève par poussée racinaire uniquement
forte poussée d’Archimède qui assure un soutien
régression des tissus de soutien
ions disponibles sur toute la surface de la plante immergée
Cuticule absente permettant l’absorption sur toute la surface
Xylème moins fonctionnel car absorption sur toute la surface
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X3- modifications morpho-anatomiques observées en milieu humide. SF
problèmes physiologiques posés
réponses adaptatives
épiderme fin sans stomates et sans cu6cule (absorp<on sur
toute la surface)
parenchyme palissadique chlorophyllien
aérenchyme (flo7abilité, réserve d’air)faisceau criblovasculaire
très réduit
CT de limbe de feuille d’une hydrophyte théorique
- Le phloème est constitué de tubes criblés, de cellules compagnes et de parenchyme. Il peut aussi y avoir des fibres dans le phloème II. - Les tubes criblés sont des cellules vivantes mais sans noyau, sans vacuole. Il y a quelques mitochondries, quelques plastes. - La sève élaborée transite donc dans le cytoplasme de ces cellules. Ces cellules communiquent entre elles par des plasmodesmes élargis: les cribles, réunis en plage criblée. - Des cellules compagnes sont associées aux tubes criblés (l'ensemble forme le complexe phloèmien). Ces cellules ont un métabolisme élevé. Elles communiquent avec les tubes criblés par des plasmodesmes. Elles fournissent de l'ATP , des ARN et des protéines nécessaires au tubes criblés. - En cas de blessure au niveau d'un tube criblé, la circulation de la sève peut être bloquée dans ce tube par obturation des cribles par la protéine P caractéristique des tubes criblés. Les pores sont ensuite progressivement obturés par un dépôt de callose.
cellule du parenchyme
crible
élément conducteur
de sève
paroi transversale
cellule compagne
Coupe longitudinale dans le phloème
Détail d’une plage criblée
Y1- Organisation du phloème.
SF texte + schéma indiqué
20
20 µm
crible
plaste
protéine P
RER
mitochondrie
cytosol correspondant
à la sève élaborée
noyau
cytoplasme dense
mitochondrie
plage cribléeTUBE CRIBLE
CELLULE COMPAGNE
Cytoplasme modifié (perte du noyau et
de la vacuole)
Cellule compagne
Cellule d’un organe source
Cellule d’un organe puitsCellule
compagne
Puits de consomma6on
Puits de stockage
Tube criblé
La charge du phloème diminue
le potentiel osmotique, l’eau
entre et la pression
hydrostatique augmente
La décharge du phloème
augmente le potentiel
osmotique, l’eau sort et la pression
hydrostatique diminue
La différence
de pression entraîne le flux de sève élaborée.
a- Transport passif de saccharose à l’aide de perméases b- Etablissement d’un gradient électrochimique de protons à l’aide d’une pompe à protons c- Transport ac8f secondaire du saccharose par symport avec les protons
Nutrition des A
ngiospermes en relation avec le m
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Y2- Modalités de charge -décharge du phloème et de transport de la sève élaborée. SF
DOCUMENT. 2: Etude de l’expression du gène Suc2 dans différentes feuilles d’un plant d’Arabidopsis thaliana. - Etude d’un plant d’Arabidospis thaliana transgénique. Ce plant est transformé par le gène rapporteur de la ß-Glucuronidase sous la dépendance du promoteur du gène Suc2. On révèle l’activité de la ß-glucuronidase par une réaction colorée (zones colorées en noir sur le cliché. Le gène Suc2 code un transporteur membranaire de saccharose qui permet l’entrée de saccharose dans le phloème.
DOCUMENT. 1: Autoradiographie de différentes feuilles de Courge. Une feuille mature d’un plan de courge est exposée au 14CO2 en étant enfermée dans une enceinte transparente. La plante est éclairée pendant deux heures. On effectue ensuite une autoradiographie de feuilles qui sont situées au dessus.
1 cm
0,2 mm
ANALYSE DE DOCUMENTS: Mise en évidence du rôle d’organe source ou d’organe puits des feuilles Nutrition des A
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ilieu21
Tubercule Développement: A la belle saison, en terre le bourgeon terminal donne une pousse à feuil les écailleuses et à racines adventives. Celle-ci donne un rameau aérien feuillé. En même t em ps , de s bou rgeons ax i l l a i r e s s e développent en longues t iges grê les souterraines (stolons souterrains) dont l’extrémité se tubérise (augmentation de taille e t accumula t ion de réser ves ) . Ce t t e tubérisation provoque:
-La chute des écailles foliaires dont on ne verra plus que les bourrelets
-l’écartement des bourgeons axillaires
Tige aérienne feuillée et florifère
Stolons= Ramifications de la tige, fines et à entrenoeuds développés
Jeunes tubercules
Racines adventives
Ancien tubercule partiellement vidé de ses réserves (servant à la croissance de la tige feuillée)
Ecailles foliaires
Tige souterraine
Bourgeon terminal
« Œil »Bourgeons axillaires
Bourrelet: cicatrice d’une écaille disparue lors de la tubérisation
Lenticelle du suber
Stolon
Paroi + Membrane plasmique
Grain d’amidon d’un amyloplaste (la double membrane de l’amyloplaste n’est pas visible)
Stries d’accroissement du grain d’amidon
Cellules du parenchyme de réserve (le noyau est masqué par les amyloplastes) 20 µm
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Z1- Organisation fonctionnelle du tubercule de pomme de terre. SF
ECHELLE DE L'ORGANE
ECHELLE CELLULAIRE
ECHELLE MOLECULAIRE
2 cm
BELLE SAISON n MAUVAISE SAISON BELLE SAISON n+1
Induction de la tubérisation. - arrêt de croissance en
longueur des stolons. - Croissance radiale du
dernier entrenoeud des stolons
Croissance et accumulation de réserves.
Le tubercule est un ORGANE PUITS. -Production d’amidon à partir de saccharose véhiculé par la sève élaborée - De nombreuses enzymes sont impliquées dans la synthèse de l’amidon, entre autres: • l’ invertase dégrade le
saccharose en glucose+ fructose
• l’amidon synthase produit de l’amidon à partir d’ADP-glucose
Entrée en dormance des bourgeons du tubercule.
Dormance: inaptitude d’origine interne à se développer, même
placé dans des conditions favorables, les bourgeons
dormants ne peuvent pas se développer. La dormance est marquée par un métabolisme
réduit au minimum
Levée de dormance des bourgeons
Débourrement des bourgeons et
développement des jeunes pousses.
Production de saccharose à partir de l’amidon du
tubercule. Le tubercule est un ORGANE
SOURCE
Photopériode Températures faibles Sécheresse
Température et humidité favorables
Baisse de la concentration de gibbérellines
Augmentation de la concentration en cytokinines
augmentation de la concentration en acide abscissique et en éthylène
Baisse de la concentration d’acide abscissique
Cytokinines: débourrement des bourgeons Gibbérellines: croissance des tiges Auxine: développement des faisceaux criblo-vasculaires
stolon
jeune tubercule en formation
tubercule dont la croissance est terminée
utilisation des réserves du tubercule
formation de nouvelles tiges
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ilieu23Z2- Lien entre mise en place / mobilisation des réserves et contraintes saisonnières. SF
24Bourgeon
avec méristème
Fruit
Jeune feuille en croissance
Feuille mature Surface d’échanges Echanges gazeux (photosynthèse, respiration) Captation des radiations lumineuses
Organe de réserve
Racines Surface d’échanges gaz (respiration) Eau et ions (absorption racinaire)
Tige Conduction des sèves
Sève brute
Sève élaborée
Organe puitsOrgane source
Schéma-bilan: l’autotrophie d’une plante. SF
lumière
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ilieu
Collenchyme à épaississement
annulaire (paroi cellulosique épaissie
de manière homogène)
Collenchyme à épaississement
angulaire (paroi cellulosique plus épaisse dans les angles)
Collenchyme à épaississement
tangentiel (paroi cellulosique moins épaisse dans les angles)
Paroi lignifiée
COLLENCHYME
SCLERENCHYME
PARENCHYME
COMPLEXE PHLOEMIEN
élément conducteur de XYLEME
cellule du suber
couches de subérine (composé lipidique
imperméable)
ponctuation (interruption des
couches de subérine)
dans les tiges plus âgées
cires de la cuticule (cérides: alcool aliphatique et acide aliphatique reliés par une
liaison ester)
Cuticule au sens strict formée de cutine (hydroxyacides reliés par des laisons ester (un hydroxyacide est un acide gras avec des fonctions alcool)
plateaux cireuxlamelle moyenneparoi cellulosiquemembrane plasmique d’une cellule épidermiqueEPIDERME
CUTINISE
SUBER
détail de la cuticule
Schématisation des différents tissus pouvant être trouvés sur une tige d’angiosperme en structure
primaire