2

علي سلمان قص ي عباس

3

كان الطبيب األلماني رودلف. وإن ما يميز العضويات الحية هو قابلية الخاليا للتجدد

رة وجود خلية أول من أشار إلى " ضرو RUDOLF VIRCHOWفيرشو

.سابقة لكل خلية حية

، بحيث تضمن الخاليا من في الدورة الخلويةيعد االنقسام الخلوي جزءا أصيال

.إلى الخلية البنت Mother cellخالله انتقال المعلومات الوراثية من الخلية األم

همة، وهو ما يلعب أدوار مة على تكاثر الخاليا أو انقسامهاتعتمد استمرارية الحيا

. ةتضاعف الكائنات وحيدة الخليفاالنقسام هو م يؤدي إلى خالل حياة الكائنات الحية

طي ة تتمايز فيما بعد لتعمن خلية واحد ي إلى توليد خاليا عديدة ابتداء هو أيضا يؤد و

Fertilization. وهو يعطي الخاليا الجنسية التي تقوم باإلخصاب أعضاء نسجا و

التي تتكاثر الحقا لتعطي جميع أنواع الخاليا في Zygoteلتنتج البيضة الملقحة

أجسامنا.

، يكون االنقسام الخلوي مسؤوال عن اصطالح الخلل أو الفقدان في أنسجتنا وأخيرا

منه وهو ما يطلق عليه اسم التجدد خالل حياتنا البالغة، وأذية قد نتعرض لها نتيجة

الذي يعنى بتعويض Regenerative Medicineاشتق اسم الطب التجددي

يا وتمايزها فيما بعد )مثال: الفقدان النسيجي عن طريق تحريض انقسام الخال

الدراسات الحديثة في حقل الخاليا الجذعية

Stem Cells و تحريضها على االنقسام و التمايز لتعويض بعض النسج التالفة أو

الدم(.

قد يؤدي الخلل في مراقبة االنقسام الخلوي عادة إلى فقدان السيطرة على تكاثر

الخاليا،

المختلفة للسرطانات، والتي تتميز بانقسام عشوائي لخاليا وهو ما نراه في األنماط

نسيج ينجم عنه خاليا ضعيفة التمايز تسخر معظم طاقتها باتجاه االنقسام المتكرر.

4

صل األول :الف

5

Cell Cycle

بين جيل خلية والجيل الذي يليه . وتمر الخلية في دورة الفترة ماهي

( وانقسام الخلية Interphaseحياتها بمرحلتين هما: الطور البيني )

(Cell division .)

ساعة و 42مدة الدورة الخلوية هي

لكن هذه المدة من الممكن أن تتفاوت

من كائن حي إلى كائن أخر أو من

نموذج خلوي إلى نموذج آخر . على

سبيل المثال : تستغرق الدورة الخلوية

.دقيقة 90حوالي yeastل

أطوار الدورة اخللويةphases of cell cycle :

:هماالدورة الخلوية بشكل رئيسي إلى طورين تقسم

الفترة نيالبي الطور رة بين طورين انقساميين ناجحين . و يعتبريمثل الفت

.من زمن الدورة % 59حوالي الخلية. حيث يستغرق حياة دورة في األطول

6

إلى ثالث فترات :الطور البيني و يقسم

:First gap phase (G1) األولى الفاصلة الفترة

بالزمن حيث يختلف ساعات و لكن هو أكثر األطوار تباينا 6-9تأخذ حوالي

Cell) الخلية نمو فترة وهيكبير باختالف األنماط الخلوية بشكل

growth ) ، ةالخلي تزاول حيث و تكون خاللها الخلية نشطة استقالبيا

زيئاتالج تكسير أو وبناء العضيات، كتكوين تخصصها، مجال في نشاطها

....البروتينات وتوزيع الجروح، نتيجة التالفة األنسجة إصالح الكبيرة،

فترةال هذه في يظهر وال الخلية، ظروف بحسب الفترة هذه تقصر أو وتطول

زيماتاألن نشاط نهايتها في يزداد هأن إال(. DNA) النووي للحمض بناء

عوامل مع نزيماتاأل وهذه(. DNA) النووي الحمض بناء يتطلبها التي

.البناء فترة في للدخول الخلية تهيئة على تعمل أخرى

: Synthesis phase (S phase)) البناء أو التخليق فترة

ساعة من أصل 04-01تحتل حوالي نصف زمن الدورة الخلوية أي حوال

عمل يتم حيث ،(DNA) الحمض النووي مضاعفة فيها ساعة . ويتم 42ال

في داخلةال البروتينات تكوين الفترة هذه في يتم كما. صبغي كل من نسخة

هي اتبغيصال مضاعفة وعملية. النواة حقيقية الخاليا في اتصبغيال تكوين

قبل الخلية في الموجود النووي الحمض من بتوجيه تتم دةمعق عملية

.المضاعفة

7

Second gap)الثانية الفاصلة الفترة

phase G2) :

البناء فترة اكتمال ساعات بعد 6-2عادة ما تأخذ حوالي

هذه يف ويزداد الثانية، الفاصلة الفترة في الخلية تدخل

النووي الحمض وأنواع البروتينات جميع بناء الفترة

. الخلية انقسام لعملية كتمهيد وذلك( RNA) يبوزيالر

Cell) الخلية تهيئة فترة الفترة هذه على ويطلق

preparation phase )المباشر غير لالنقسام.

يستغرق حوالي ساعة واحدة ، يمثل المرحلة التي يحدث فيها االنقسام

نواة قسامان: هما متتاليتين بعمليتين هذا الطور أثناء الخلية الخلوي . و تمر

السيتوبالزمي و االنقسام MYTOSIS االنقسام الخيطي الخلية أي

Cytokinesis.

تغادر كثير من الخاليا )والتي تتبع ألنماط خلوية مختلفة (الدورة الخلوية

الخاليا بل تخضع لعملية فيه ، و هو الطور الذي ال تنقسم G0إلى الطور

لخلوية المختلفة التي تؤدي إلى انتاج األنماط ا Differentiationالتماييز

و لكن تكون غير نشطة استقالبيا G0. و يجد اإلشارة إلى أن الخاليا في

تصبح كذلك عندما يطلب منها الجسم .

8

االنقسام الخيطي:ثالثة أشياء يجدر اإلشارة اليها في هناك

.ينتج عن االنقسام الخيطي انقسام النواة

نواتان جديدتان متماثلتان تشبهان الخلية ينتج عن االنقسام الخيطي

ات النوع نفسه .صبغياألصلية ، و تحتوي كل منهما على عدد

ود لها وجود .تختفي الخلية األصلية ، و ال يع

.ةتعويض الخاليا التالفة و الميت اليا بالنمو وخو يسمح االنقسام الخيطي لل

ي يتألف االنقسام الخيطيلخص مراحل االنقسام في الخلية و الشكل التالي

في الخلية الحيوانية من أربعة أطوار و يجدر اإلشارة إلى أنها متشابهة مع

و هذه السياقالخلية النباتية ما عدا القليل من االختالفات سيتم ذكرها في

األطوار كالتالي :

: Prophase التمهيدي أو الطور األول الطور

كروماتيدين من مكونا صبغي كل و يبدو فبالتكث الكروماتين خيوط تبدأ وفيه

نويةال حجم ،ويقل السمك في وتزداد اتصبغيال تقصر الوقت مرور ومع.

لغالفا يبدأ. النواة بالزما في مكوناتها تتبعثر حيث ، ختفائهاال تمهيدا

نطلقت وبذلك ، كليا ختفائهال تمهيدا المواقع بعض عند ختفاءباال النووي

في الظهورب المغزل خيوط تبدأ. السيتوبالزما إلى النواة محتويات

البعض بعضهما عن centriolesالمريكزين ويبتعد االسيتوبالزم

كل تقريس حتى بينهما تمتد التي المغزل خيوط نمو يزداد بينما بالتدريج

قطبي أحد عند مريكز

الجدير ومن. الخلية

المغزل خيوط أن بالذكر

أنيبيبات عن عبارة هي

microtubules دقيقة

بداية مع تخليقها يتم

الخلوي االنقسام مراحل

9

النقساما عملية خالل اتصبغيال بحركة وثيقة عالقة ولذلك ، معين نسق وفق

طلقوي. الخلوي االنقسام عملية نهاية مع المغزل خيوط وتختفي ، الخلوي

سما معا centrioles والمريكزات aster والنجم spindle المغزل على

تغيب والنجم المريكزات أن و مع. mitotic apparatus الفتيلي الجهاز

انقسام هبأن عندئذ الخلوي االنقسام ويوصف ، الحية الكائنات بعض خاليا من

." anastral نجمي غير"

.

: metaphaseالطور االستوائي

على بداية هذا الطور . حيث من الممكن لزوال الكلي للغشاء النووي يدل ا

دراسة شكل الصبغيات بوضوح في هذه المرحلة .

01

الخط ندع االنتظام في -وقصيرة سميكة تبدو التي- اتصبغيال تبدأ وفيه

equatorial" اإلستوائية الصفيحة " ىيسم ما لتكوين للخلية فالمنص

plate . بخيوط المغزل مرتبطا اتصبغي من كروماتيدي الويكون كال

يسمى - كروماتيد كل سطح على - بروتينية طبيعة ذو قرصبواسطة

القسيم المركزي في يقع والذي kinetochore الحركي الحيز

centromere .لسيتوبالزم.ا لزوجة تزداد االستوائي الطور وخالل

anaphase

صبغي كل كروماتيدا يتحرك و .قسمين قسيم مركزي طوليا إلى كل ينشطر

حركة منهما .تستمر لكل المقابل القطب نحو متعاكسين اتجاهين في

ا صبغي يدكرومات كل يعتبر اآلن و قطبي إلى تصل حتى الكروماتيدات

00

اتيصبغاللعددمساويقطبكل عند اتصبغيال عدد و يصبح .بذاته قائما

األصلي

: telophaseاالنتهائي الطور

وفيه تكتمل هجرة الصبغيات و يتشكل غشاء نووي جديد لكال

، تماثلتان في القطبين المتعاكسينالصبغيتان المالمجموعتان

و تتشكل نويتان جديدتان و بذلك تكون نواة الخلية األم قد

بدأ، و تختفي خيوط المغزل كما تانقسمت إلى نواتين متماثلتين

ةات باالسترخاء و التطاول حيث تصبح غير مرئي الصبغي

الجهاز يتشكل خالل هذا الطور بالمجهر الضوئي . كما

رف عما ي ولجي و الشبكة الهيولية الخشنة و يحصل أخيرا الك

مي .زباالنقسام السيتوبال

02

. الخلية واةن انقسام اكتمال قبل ميالسيتوبالز االنقسام عملية تبدأ الغالب في

شاءوغ رجدا منهما بكل يحيط خليتين إلى تماما الخلية انقسام به ويقصد

تلفوتخ. الحيوانية الخلية في خلوي غشاء أو النباتية الخلية في خلوي

.لحيوانيةا الخلية في عنه النباتية الخلية في السيتوبالزمي االنقسام عملية

الخلية في السيتوبالزمي االنقسام عملية تتم

التخصر عليها يطلق بطريقة الحيوانية

(Cleavage )انقباض عن عبارة . و هي

Indentation of) الخلية غشاء في

the membrane)، حلقة بتكوين يبدأ

Actin) الدقيقة كتيناأل خيوط من

filaments)، بالحلقة تعرف والتي

حيث( Contractile ring) المنقبضة

ثم. نالخليتي بين ببطء الحلقة هذه تنقبض

شدلل نتيجة المنقبضة الحلقة تستطيل

أن إلى دالش ويستمر الخليتين بين المتعاكس

هتينمتشاب خليتين إلى الخلية انقسام يتم

منهما وكل خلوي غشاء منهما بكل يحيط

.األم للخلية مشابهة

03

الخلية في النهائي الطور من األخيرة المرحلة في

ذلكو السيتوبالزمي االنقسام عملية تبدأ النباتية

الصغيرة الحويصالت من كبير عدد بتكوين

المواد على تحتوي وهي كولجي، أجسام بواسطة

.الخلوي الغشاء لتكوين الالزمة الكربوهيدراتية

الخلية منتصف عند خط في الحويصالت تصطف

البعض بعضها مع لتندمج تكوينها يستمر ثم كما

Cell plate) الخلوية الصفيحة النهاية في لتتشكل

formation .)ينخليت إلى الخلية انقسام بذلك ويتم

.ماأل للخلية مشابهتين

: مراحل االنقسام في الخلية النباتيةيبي ن والشكل التالي

04

تشير األبحاث الحديثة إلى أن

بر ع الخلوية يتم بالدورةالتحكم

تواجد بعض البروتينات في

سيتوبالزما الخلية و التي تراقب

حالة الخلية و تحرض أو تثبط

انقسامها خالل نقاط معينة من

هذه الدورة تعرف بنقاط التحقق .

تعطي checkpointsتوجد في خاليا حقيقيات النوى عدة نقاط تحقق

إشارات خضراء أو حمراء النقسام الخلية . و تظهر أهم هذه النقاط في

. G1,G2,Mاألطوار

تلك النقاط على االطالق و أهم G1و تبدو نقاط التحقق الخاصة بالطور

فإذا تلقت الخلية إشارة السماح عند هذه ، تسمى بنقطة تحقق الدورة الخلوية

خلية ا إذا لم تتلقى الكمل الخلية بقية األطوار و تنقسم . أم النقطة فعادة ما ت

إشارة السماح عند هذه النقطة فعندها تخرج الخلية من الدورة الخلوية و

يدعى . أو يحصل ما G0لة غير منقسمة تدعى ب تتحول إلى حا

الذي يتسبب بموت الخلية نتيجة خلل غير APOPTOSISباالستماتة

عكوس أي اليمكن إصالحه .

05

)نقطة االنقسام ( مدى جهوزية الخلية للدخول بطور G2و تقرر النقطة

) نقطة Mنقطة التحقق ام حيث تتأكد من تضاعف الصبغيات أمااالنقس

مدى مالئمة تموضع الصبغيات الصحيح على فتقرر مغزل االنقسام (

المغزل خالل عملية االنقسام .

و تتكون البروتينات التي تسيطر على االنقسام الخلوي من مجموعتين

رئيستين هما الكينازات و السيكلينات . إن الكينازات هي إنزيمات تنشط أو

ق إضافة مجموعات الفوسفور لها .وتعطي تثبط بروتينات أخرى عن طري

. وتتواجد الكثير G1,G2كينازات معينة إشارات السماح عند نقاط التحقق

من الكينازات التي تراقب االنقسام بتراكيز ثابتة أثناء نمو الخلية ، و لكنها

تكون غير فعالة في معظم األوقات و لكي يتم تفعيها يجب أن ترتبط

لسيكلينات ، و التي يتراوح تركيزها في الخلية بين عدة ببروتينات تدعى ا

مستويات . وبسبب حاجتها للسيكلين حتى تتفعل فإن الكينازات تسمى

( و تتراوح فعاليتها حسب تراكيز Cdksالكينازات المعتمدة على السيكلين )

G2السيكلين . فعلى سبيل المثال عند ارتفاع مستوى السيكلين في الطور

تيجة فسفرة العديد من البروتينات التي تحرض االنقسام الفتيلي .تكون الن

ل النمو) المفرزة من محيط تتأثر كذلك الدورة بعوامل خارجية تدعى عوام

قسام و من العوامل الخارجية أيضا ( التي تستجيب لها الخاليا باالنالخلية

موقع معين في المنقسمةحيث عند ازدياد الخاليا التثبيط المعتمد على الكثافة

و ال تجد الخاليا أي فراغات جميع الفرغات فيما بينها تشغل هذه الخاليا

. االنقسام تتيح لها

06

07

مقدمة

ف االنقسام المنص ف على أن ه العملية التي يتم من خاللها اختزال عدد يعر

ف في الخاليا الجنسي ة الصبغيات إلى النصف . يحدث االنقسام المنص

الموجودة في األعضاء التناسي ة الذكرية منها واألنثوي ة ، حيث ينتج عنه

خاليا أحادية الصيغة الصبغي ة تدعى باألعراس . و عندما تتحد هذه األعراس

عملية اإلخصاب تنتج البيضة الملق حة ثنائية الصيغة الصبغي ة التي تبدأ أثناء

ن فردا جديدا تمتلك خالياه الصيغة الصبغية الثنائي ة . في النمو والتغيير لتكو

ه ضروري للحفاظ على الكائنات الحية بأن قسام المنص فو تكمن أهمية االن

، م المحافظة على ثبات عدد الصبغياتتتوعن طريقه التي تتكاثر جنسيا،

قسام لة لالنة لنفس السالتنوع صفات الكائنات الحي فضال عن ذلك يعود

ف بشكل أساسي . المنص

ف بمرحلتين من االنقسام ، تتضمن كل تمر النواة خالل االنقسام المنص

ض عمرحلة عدة أطوار تشبه إلى حد كبير أطوار االنقسام الخيطي فيما عدا ب

.سندرسها بالتفصيلالفروقات التي

ة : لمحة تاريخي

ة األولى في بيوض قنفذ البحر عام ف للمر 0786تم اكتشاف االنقسام المنص

Oscarبل عالم األحياء األلماني ق، حيث تم ت مالحظتها و توصيفها من

Hertwing بعد ذلك قام العالم البلجيكي .Edouard Van Beneden عام

عن طريق مالحظته لبيوض دودة األسكاريس بدراسة عميقة 0771

ف و تفسير النتائج حتى ت دراسة ظواهر االنقسام المنص للصبغيات و استمر

م العالم األمريكي 0500عام أول ورقة Thomas Hunt Morganحيث قد

م افي علم الوراثة تشرح ظاهرة العبور وتشرح بالتفصيل طبيعة االنقس

ف . المنص

08

:Chromosomeالصبغي

ي الشكل يقع في نواة الخلي ة و يتكون بشكل أساسي من هو تركيب قضيب

DNA صبغي 26وهيستونات وبروتينات غير هيستوني ة ، و يمتلك اإلنسان

ببعضها يتصل زوج وكل زوجا 41 شكل على في كل خلي ة جسمي ة مرتبة

بينما (centromere)المركزي القسيم تسمى المركز قرب نقطة عند

الصبغي من زوج كل في. فقط صبغيا 41 على جنسية خلية كل تحتوي

يتصل الذي الواحد القضيب على Chromatidكروماتيد تسمية عادة يطلق

مصطلح استعمال على اعتدنا وللسهولة الزوج، في األخر القضيب مع

.ينالمتحد الكروماتيدين لوصف الصبغي

من األالف عشرات طياته في ويحمل حلزوني بشكل يترتب كروماتيد كل

إلى 610111 مايقارب طياته في صبغي كل يحمل حيث المورثات

الحلزوني التركيب على بها خاص موقع لها مورثة وكل مورثة 0110111

كل. مقابلال الكروماتيد على المورثة نفس لموقع بالضبط مشابه للكروماتيد

األليل ماس عليها وتطلق النيوكليوتيدات من سلسلة من لفتتأ بدورها مورثة

كل ونتتك ذلك فعلى المقابل، الكروماتيد في اخر أليل مع يتحد األليل هذا

راثتهو تم وأليل األب من وراثته تم أليل أليلين، من األمر حقيقة في مورثة

.األم ببويضة المنوي الحيوان اندماج عند ذلك ويحدث األم، من

على يطلقف النيوكليوتيدات تسلسل في تاما تشابها متشابهين األليالن كان اذا

األليالن كان وإذا Homozygote متماثلةاألليلين القحة الحالة هذه

متباينة ةالقح الحالة هذه على فيطلق النيوكليوتيدات تسلسل في مختلفين

. Heterozygote األليلين

لخالياا ، وتختلف الملون الجسم تعني يونانية كلمة أو الصبغي كروموزومال

جسمية خلية كل ففي. فيه الموجودة الصبغيات عدد في الحية الكائنات في

خلية كل في صبغي 27 فهناك القرد في أما ،صبغي 26 يوجد نساناإل في

عنده ثالم فالفيل ، الحي الكائن حجم على الصبغيات عدد يعتمد وال. جسمية

كل في صبغي 171 الفراشة تمتلك بينما جسمية خلية كل فيصبغي 96

. جسمية خلية

09

يتألف كل صبغي بنيويا من :

القسيم المركزيCentromere و بروتين الحي ز

. Kinetochore proteinالحركي

. )ذراعي الصبغي )القصير و الطويل

نهايتين طرفيتين وتحتوي تتاليات متخصصة من الدنا

Telomere .

. عشرات إلى مئات الماليين من النكليوتيدات

. ة مناطق لمنشأ تضاعف الدنا عد

ويأخذ الصبغي عدة أشكال تبعا لموقع القسيم المركزي نسبة لذراعي

الصبغي :

21

ف : Meiosisاالنقسام المنص

ف بمرحلتين اثن منص ف تين : االنقسام الكما ذكرنا سابقا يمر االنقسام المنص

ل . تتضمن Meiosis 2واالنقسام المنص ف الثاني Meiosis 1 األو

كل مرحلة عدة أطوار سنأتي على ذكرها بالتفصيل .

ل انفصال أزواج الصبغيات القرينة عن ف األو ينجم عن االنقسام المنص

زوجا من الصبغيات 41بعضها البعض لينتج عن الخلي ة األم )التي تحوي

صبغي متضاعف . يبدأ بعد 41المتضاعفة( خليتين بنتين تحوي كل منهما

41ذلك االنقسام المنص ف الثاني لينتج عن الخلي ة األم ) التي تحوي اآلن

صبغي غير 41صبغي متضاعف ( خليتين بنتين تحوي كل منهما

ينفصالن عن Sister Chromatidمتضاعف ، أي أن شقي الصبغي

بعضهما البعض خالل هذا الطور ، بشكل يشبه ما يحدث في االنقسام الفتيلي

.

20

ف األول : Meiosis 1 االنقسام المنص

يتضم ن االنقسام المنصف األول أربعة أطوار شبيهة بأطوار االنقسام الفتيلي

Metaphase، الطور التالي prophase 1و هي : الطور التحضيري

Telophase 1، والطور االنتهائي Anaphase 1، طور الصعود 1

ل بطور أخير يشبه إلى حد ما طور انفصال ف األو . ينتهي االنقسام المنص

. وفيه تنفصل الخليتان Interkinesisالخاليا يدعى بالطور بين التحركين

زوجا من 41البنتان عن بعضهما بشكل كامل لتحوي كل منهما على

الصبغيات المتضاعفة .

ف و وعلى الرغم من وجود العديد من التشابهات بين االنقسامين المنص

الفتيلي ، فهناك أيضا الكثير من االختالفات بينهما ، تتعل ق بالتفاف أزواج

الصبغيات القرينة والمتضاعفة على بعضها البعض )أو ما يسم ى بالتشابك

Synapsis ن ذلك من احتمال تبادل لقطع من الصبغيات ( ، وما ينجم ع

. إال أن من أهم Crossing Overالمتشابكة خالل ظاهرة العبور

االختالفات هو تغيثر الصيغة الصبغي ة للخلي ة األم من ثنائية الصيغة الصبغي ة

2N 1إلى أحادية الصيغة الصبغي ة في الخاليا الناتجةN .

: prophase Iالطور التحضيري

يتميز هذا الطور بكونه طويال ، و يمكن تقسيمه إلى خمس مراحل مختلفة

:

:Leptoteneالمرحلة األولى : مرحلة ترقق الصبغيات

المركزي الجسيم وبدء الصبغية المادة وتكث ف النواة بتضخم المرحلة هذه تبدأ

غياتالصب تبدو ثم جدا ، قصيرة شعاعية خيوط بتكوين

هي إنتفاخات عليها تنتظم ورفيعة للغاية طويلة كخيوط

عبارة عن سلسلة من القسيمات الصبغي ة

Chromomeres التي تبدو ثابتة الحجم و العدد

والمكان حت ى نهاية المرحلة .

22

:Zygoteneالمرحلة الثانية : المرحلة االزدواجية

عن االختزالي االنقسام بها يختص جديدة ظاهرة في هذه المرحلة تشاهد

االنقسام الخيطي حيث يتقارب كل صبغيان قرينان من بعضها البعض ، و

سطة ذلك بوا ويتم متوازيان يكونان الطوليان محوريهما ان بحيث يتجاوران

، و يدعى ذلك بالتشابك Pairsبنية بروتيني ة حيث تتشك ل أزواجا

Synapsis ايةللغ دقيقة عملية هذه التشابك ، وعملية

طول على المتماثلة النقط بين يتم التشابك أن بمعنى

نقطتين يأ بين عشوائية بطريقة يتم أبدا وال ، الصبغيين

ا فإن أحد هذين الصبغيين . الصبغيين طول على وعملي

يأتي من األب و اآلخر من األم ، وذلك ألن كل من

تشكيل هذه المجموعة الصبغية األبوين قد أسهم في

الثنائي ة للخاليا .

:Pachyteneالمرحلة الثالثة : مرحلة الخيوط الثخينة

نا المقترنين الصبغيين صبغي من كل أن بوضوح يظهر المرحلة هذه في مكو

نان المقترنيين فالصبغيين ، كروماتيدين من صبغيال ثنائية وحدة يكو

bivalent ، بغي ثنائي ة وحدة وكل ( 2) على بالتالي تحتوي الص

باعي ة كروماتيدات . يلتقي شقا الصبغيين Tetrad، وتدعى عندها بالبنية الر

ة تدعى بالبنى المتصالبة . بحيث Chiasmata غير األخويين في نقاط عد

ورائي ة لتشك ل كل نقطة تالقي عند كل بنية متصالبة موقعا لتبادل المعلومات ا

بين شقي الصبغيين غير األخويين . يحدث ذلك عن طريق قطع وإعادة ربط

شقي الصبغيين غير األخويين و تدعى هذه العملي ة بإعادة االرتباط أو

وهي العملية المسؤولة Recombinationالتأشيب

وفي ، Crossing Overعما يسم ى ظاهرة العبور

من اكثر مشاهدة احتمال ديزدا الطويلة الصبغيات

واحد . تصالب

وبينما تحدث ظاهرة التأشيب في شقي الصبغيين غير

األخويين فإن شقي الصبغيين اآلخرين عادة ما يحتفظان

بتكوينهما الوراثي نفسه بسبب عدم تبادلهما أية قطع من

الصبغيين . وعند نهاية جميع أطوار االنقسام المنص ف

23

أزواج الصبغيات المتضاعفة أربعة صبغيات ، اثنان منهما ينتج عن كل من

-Nonواآلخران غير مأشوبين Recombinantمأشوبان

Recombinant . ع بشكل مستقل بين الخاليا األربعة الناتجة تتوز

: Diplotene المرحلة الرابعة : مرحلة االنفراج

تنتهي قوى التشابك التي تجمع الصبغيين القرينين مع بعضهما البعض ،

مناطق التصالب في عدا فيما ، Disjunctionويبدأ الصبغيان باالنفصال

احدةو بمنطقة اإلتصال كان إذا تصالبي شكل إلى الثاني الشكل ، فيتحول

وأ بمنطقتين اإلتصال كان إذا عروة شكل وإلى فقط

عديدة بمناطق صالاإلت كان إذا

: Diakinesisالمرحلة الخامسة : مرحلة التباعد

يتم انفصال الصبغيين القرينين عن بعضهما بشكل

شبه تام بعد أن تبادل شقا الصبغي غير األخويين

بعض المعلومات الوراثي ة . و في هذه الفترة يالحظ

اختفاء البنى المتصالبة كليا معلنة انتهاء الطور

ل )الطليعي( ف Prophase Iاألو لالنقسام المنص

ل . األو

يبدأ وكذلك تفاءاالخ في nucleolus النوية تبدأ كذلك المرحلة هذه وفي

. الظهور في المغزل ويبدأ ، واالختفاء التحلل في النواة غشاء

: Metaphase I الطور اإلستوائي األول

ات من داخل النواة ويكتمل تكوين صبغيتتحرر ال

أزواج الصبغيات خيوط المغزل وتصطف

المتماثلة في المستوى اإلستوائي للخلية ، ويتكون

كل زوج في هذه الحالة من صبغيين متماثلين أو

( ، كلكروماتيدات 2أربعة أنصاف صبغية )

نصف صبغي متماثل مرتبط عن طريق القسيم

المركزي ،

24

ويختلف هذا الطور عن مثيله في االنقسام الخلوي بما يلي :

الذي يترتب في المستوى االستوائي هنا هي إن -0

وليست bivalents وحدات ثنائية الصبغي

. صبغيات كما في االنقسام الخيطيي

إن عدد هذه الوحدات الثنائي ة هنا هو العدد -4

األحادي ، بينما الصبغيات التي تترتب في

االنقسام الخيطي لها العدد الثنائي.

لصبغي في المستوى تكون الوحدة الثنائية ا -1

االستوائي للمغزل بحيث أن أحد الصبغيين

المقترنين يواجه قطب من اقطاب المغزل بينما

الصبغي اآلخر يواجه القطب االخر من أقطاب

المغزل ، على عكس االنقسام الخيطي الذي يرتبط

فيه الصبغي أثناء تشكيل اللوحة االستوائي ة بخيوط

المغزل من كال القطبين .

25

: Anaphase Iالطور اإلنفصالي األول

في هذا الطور يأخذ كل صبغي من الصبغيين المقترنين في اإلنفصال عن

قرينه وتنكمش خيوط المغزل وبذلك يتجه أحد الصبغيين إلى أحد قطبي

الخلية والثاني إلى القطب اآلخر وبذلك يصبح عند كل قطب من قطبي الخلية

الموجودة بالخلية األصلية )كل صبغي مكون من نصف عدد الصبغيات

كروماتيدين(.

: Telophase I الطور النهائي األول

في هذا الطور يتكون عند كل قطب من قطبي الخلية غشاء نووي يحيط

بالصبغيات وتتكون بذلك نواتان بنويتان يحتوي كل منها على نصف عدد

الصبغيات الموجودة في الخلية األصلية ثم

ينحمص الغشاء السيتوبالزمي حتى تكوين

خليتين منفصلتين .

26

Meiosis II: اإلنقسام اإلختزالي الثاني

وهو استكمال انقسام الخليتين الناتجتين من اإلنقسام

اإلختزالي األول إلى خليتين جديدتين بطريقة مشابهة لما

: يحدث في اإلنقسام الخيطي حسب األطوار اآلتية

: Prophase IIأ ـ الطور التمهيدي الثاني

ينقسم الجسيم المركزي في كل خلية إلى اثنين يتجهان إلى

قطبي الخلية حيث يبدأ تكوين خيوط المغـزل ويختفي جدار

ن من زوج النواة وتظهر الصبغيات وكـل واحد منها مكو

من الكروماتيدات مرتبطين ببعضهمـا بجسيم مركزي واحـد

.

: Metaphase II الطور اإلستوائي الثانيب ـ

ات على الخط اإلستوائي للخلية .صبغيتصطف خاللها ال

: Anaphase II ج ـ الطور اإلنفصالي الثاني

ينفصل القسيم المركزي الذي يربط كروماتيدي كـل صبغي بعضها ببعض ،

.وبذلك ينفصل الكروماتيدان ويتحركان بعيدا في اتجاه األقطاب

: Telophase II ـ الطور النهائي الثاني د

ع كل مجموعة من الكروماتيدات عنـد أحــد قطبي الخلية ، ثم تستطيل تتجم

متحولة إلى خيوط رفيعة ملتوية ، ويتكون حولها غشاء نووي ، وبذلك تتكـون

خليتان تحتوي على نواتان كل منهــا تحتوي على نصف العـدد الوراثي ويكون

ي ات الموجود فصبغي ج أربعة خاليا كل منها يحتوي على نصف عــدد الالنات

. الخلية األم

27

د المورثات التكوين الوراثي للكائنات الحي ة . وبسبب وجود نمط مزدوج تحد

Diploid لدى خاليا اإلنسان فإن التكوين الوراثي يعتمد على أنواع األالئل

الموجودة لكل مورثة وما إذا كان األليل سائدا أو متنحيا أو متساوي السيادة

الخاليا األعراس خالل التكاثر الجنسي إلى تغي ر . يؤدي انتقال األليالت بين

للخاليا الناتجة يالمقارنة مع الخلي ة األم ، والذي ينجم في التكوين الوراثي

عنه تغي ر في التكوين الوراثي للبيضة الملق حة والكائن الحي بالمقارنة مع

أي من والديه أو أشقائه و أقرانه .

ف الصبغي ات خالل االنقسام المنص ف مسؤوال عن معظم التباين يكون تصر

الحاصل لدى أفراد كل جيل . وبالتحديد تسهم ثالث آلي ات في إحداث ذلك

التباين وهي : التفارز المستقل ، العبور ، واإلخصاب العشوائي .

:Independent Assortmentأوال : التفارز المستقل

فلتالي خالل الطور ايحدث ل لالنقسام المنص توجه Metaphase I األو

عشوائي ألحد الصبغيات القرينة بات جاه أحد قطبي مغزل االنقسام ، بحيث

ه صبغي األم مثال هو % 91تجاه أحد القطبين و %91يكون احتمال توج

تجاه القطب اآلخر . وكل صبغي له نفس االحتمالين ، وبذلك يكون احتمال

ا صبغي األب أو صبغي األم )من أي من أزواج أن تأحذ الخلي ة الناتجة إم

. وبسبب كون كل زوج قرين % 91لدى اإلنسان ( هو 41الصبغيات الـ

ه نحو ق طبي المغزل بشكل مستقل عن األزواج األخرى من الصبغيات يتوج

ف األول تمتلك كل من الخليتين البنتين أحد ، فإن ه و في نهاية االنقسام المنص

صبغي الوالدين لكل من أزواج الصبغيات وبشكل مستقل لكل زوج على حدا

اين بمسؤوال بشكل رئيسي عن الت. يسم ى ذلك بالتفارز المستقل ، و يكون

ف . في التكوين الوراثي لدى كل من الخاليا الناجمة عن االنقسام المنص

28

ه كل من أزواج الصبغيات بشكل إ ن عدد االحتماالت الممكنة عندما يتوج

هو عدد الصبغيات في النمط الفرداني 𝑛حيث 2𝑛مستقل عن اآلخر هو

Haploid مليون احتمال 8,4والي أي ح 223. و يساوي ذلك عند اإلنسان

ي بالنتيجة إلى اختالف التكوين الوراثي لكل منا عن ممكن !! وهو ما يؤد

أبويه و أشق ائه .

: Crossing Overالعبور

ثة Prophase Iتبدأ ظاهرة العبور باكرا جدا خالل ، بحيث تتقابل كل مور

في أحد شقي الصبغيين القرينين مع مقابلتها في الشق غير األح للصبغي

تبادل لقطع من شقي الصبغي قد تحوي القرين اآلخر و يحصل بعدها

ا عند اإلنسان ثالث ثات المتقابلة . تحصل وسطي عشرات إلى مئات من المور

، و يختلف ذلك حسب حجم 23لصبغيات الـ حوادث عبور لكل من أزواج ا

ع القسيم المركزي كما أشرنا إلى ذلك سابقا . الصبغي و توض

29

ع الهائل للصبغيات التي تمتلكها وهكذا تسهم ظاهرة العبور أيضا في التنو

ف . الخاليا األعراس الناجمة عن االنقسام المنص

: FertilizationRandomاإلخصاب العشوائي

ن ثي الناجم عتزيد الطبيعة العشوائي ة لإلخصاب من درجة التباين الورا

ل كل من النطفة والبويضة . حيث أن ه و كما رأينا ، تمث االنقسام المنص ف

مليون الناجمة عن التفارز المستقل . 8.4أحد االحتماالت الـ

ي إلى ظهور بيضة ملق حة وهكذا ، فإن انصهار النطفة والبويضة معا يؤد

223ترليون احتمال ) 81ي يمث ل واحدا من بتكوين وراث × 223 =

70 × ، و إذا ما أحذنا باالعتبار التباين الناجم عن العبور ، ( 1012

ث عن احتماالت بأرقام فلكية . إذا أنت فعال مختلف !!!!عندئذ فنحن نتحد

31

استنا لهذه الورقة البحثي ة نجد أن دراسة انقسام الخاليا هي من من خالل در

ها تشك ل األساس الذي ارتكز عليه العديد اإلطالق ، ألن أهم الدراسات على

من العلماء في فهم الشذوذات المرضي ة و محاولة إيجاد العالج المناسب لها

كما في حالة بعض السرطانات حي تم تطبيق العديد من اآلليات المعتمدة

م بتشك ل مغزل االنقسعلى تثبيط التكاثر المفرط للخاليا ام أو من خالل التحك

كه أو حتى التأثير بأنزيمات فاعلة و ضروري ة الستكمال الدورة الخلوي ة .تدر

و قد حاولنا في دراستنا هذه تبسيط األفكار قدر اإلمكان ، رغم وجود العديد

... من التعقيدات سواء كانت جزيئي ة أو ميكانيك ة

www.pubmed.com https://uqu.edu.sa/

المعرفة موسوعة

الشاملة العربية الموسوعة

جانكويراأساسيات علم النسج لـ

30

فهرس:ال P3......................................................................................المقدمة

P4............................................................الدارة الخلوية

P5..................................................................أطوار الدورة الخلوية

االنقسام الخيطي.................................................................P8

االنقسام السيتوبالزمي في الخلية النباتية........................................P12

االنقسام السيتوبالزمي في الخلية الحيوانية......................................P13

...P14 ................................................................التحكم بالدورة الخلوي

meiosis........................................ ....P16االنقسام المنصف

P17...............................................................مقدمة و لمحة تاريخية ....

P18...........................................................................الصبغي ......

P20...........................................................االنقسام المنصف........

....االنقسام المنصف األول.................................................P21

المنصف الثاني ...االنقسام.................................................P26

P27.............................................................لماذا أنت مختلف......

-. التفارز المستقل..........................................................p27

-.......... العبور..........................................................P28

-عشوائي......االخصاب ال.................................................P29

P30....................................................................الخاتمة.............

P30................................................................المصادر و المراجع.....

P31.....................................................................الفهرس .........

32