第四章孟德尔遗传     第一节分离规律　　一、孟德尔的碗豆杂交试验  　　　孟德尔于 1856年至 1864年选用具有明显差异的 7对相对性状的品种作为亲本，分别进行杂交，并按照杂交后代的系谱进行详细的记载，采用统计学的方法、计算杂种后代表现相对性状的株数最后分析了它们的比例关系。

       性状 :孟德尔把生物体所表现的形态特征和生物特性称为性状。                                                                                                             孟德尔在研究豌豆等植物的性状遗传时，把植株所表现的性状总体区分为各个单位为研究对象，这样区分开来的性状称为单位性 状。

例如：豌豆有红花和白花，种子有圆粒和皱粒遗传学中把同一单位性状的相对差异，称为相对性状 。

1、种子形状——圆粒和皱粒；     2、子叶颜色——黄色和绿色；     3、花色（种皮色）——红色和白色（种皮黑褐色和白   色）；     4、花着生位置——叶腋和顶端；     5、未成熟豆荚色——绿色和黄色；     6、茎蔓（植株）高度——高的和矮的；     7、豆荚状——饱满的和不饱满的。

    孟德尔选用的豌豆材料，分别具有 7对明显的相对性状，它们是：

现以 其中红花 ×白花的杂交组合的试验结果为例，图示说明如下： 

       孟德尔通过单位性状上具有明显的相对差异的一对相对性状进行对比分析和研究，从而了解了相对性状的遗传差异，找出了该单位性状的遗传规律。

     上图中的符号， P表示亲本，♀表示母本，♂表示文本， ×表示杂交。  　在杂交时，必须先将母本花蕾的雄蕊完全墒除，然后将父本的花粉授到已去雄的母本柱头 

       去了雄和授粉的母本花朵还必须套袋隔离，防止其他花粉授粉。 F表示杂种后代， F1即表示杂种第一代，是指杂交当代所结的种子及由它所长成的植株， ×表示自交，是指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉 F2表示杂种第二代，是指由自交产生的种子及第二年由它所长成的植株。依此类推，F3、分别表示杂种第三代，杂种第四代等。

       孟德尔所做的红花 ×白花的杂交组合的试验， F1全部开红花， F2群体中共 929株，其中 705株开红花， 224株开白花，两者的比例接近于 3 1∶ 。如果红花和白花的杂交的组合称为正交；那么，白花和红花的杂交组合为反交。正交和反交的结果完全一样，说明了 F1 和 F2 的性状表现不受亲本组合方式的影响。 

       孟德尔以上 7对相对性状的杂交结果。 F1所有植株的性状表现都一致。都只表现一个亲本的性状。而另一个亲本的性状隐藏来表现。

        在这一对相对性状中表现出来的，称为显性性状。未表现出来的，称为隐性性状； F2的植株在性状表现上，一部分植株表现一个亲本的性状，其余植株表现另一个亲本的相对性状，即显性性状和隐性性状都同时出现了，这就是性状分离现象。

二、分离现象的解释　现以豌豆红花 ×白花的杂交试验为例，按孟德尔所提出的遗传因子的解释，具体加以说明。

　　

三、表现型和基因型

豌豆红花 ×白花组合， F2的群体基因型有三种，即 Cc、 Cc、 Cc比例为 1： 2： 1。由于 C对 c为显性， Cc和 cc两种不同基因型都表现为红花的表现型，所以 F2表现型只有红花和白花，其比例为 3:1。

从基因组合分析，使 CC和 cc两个基因型，成对比基因都一样的。这在遗传学中称为纯合的基因型。或纯合体。Cc基因型的成对基因不同，称为杂合基因型，或称为杂合体

一对基因的纯合体只能产生一种配子，自交子代只发育与纯合体一样的性状。表现了遗传的稳定

一 对基因的杂合体都能产生两种配子，以致自交子代就成为分离的群体 ,出现了遗传上的不稳定性

三 、分离规律的验证  分离规律的实质是成对的基因在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个， 在遗传上它是纯粹的

　

( 一 ) 测交法，是把被测验的个体与隐性纯合的亲本杂交。根据测交子代 Ft所出现的表现型种类和比例，可以确定被测个体的基因型。   

例如：一株红花豌豆与一株白花豌豆杂交，由于后者是隐性的 cc的纯合体，所以只产生一种含 c基因的配子，所以如果测交子代全部是红花植株，说明该株红花豌豆是 CC纯合体，它只产生了含有 C基因的一种配子。

根据测交子代 Ft中所出现的表现型种类和比例，可以确定被测验个体的基因型。因为隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，它们和含有任何基因的某一种配子结合，其子代将只能表现出那一种配子所含基因的表现型。所以测交子代的表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。

例如：一株红花豌豆与一株白花豌豆杂交，由于后者是隐性的 cc的纯合体，所以只产生一种含 c基因的配子，所以如果测交子代全部是红花植株，说明该株红花豌豆是 CC纯合体，它只产生了含有 C基因的一种配子

如果在测交子代中开红花的植株和开白花的植株各占1/2，说明那株豌豆的基因型是 Cc

(二 )自交法                                                                            孟德尔为了验证遗传因子的分离，曾继续使 F2植株自交产生 F3株系，然后根据 F3的性状表现，证实他所设想的 F2中的 3种基因型。

按照他的设想， F1的白花植株只能产生白花的 F3，而在 F2的红花植株中， 2/3应该是 Cc杂合体， 1/3应该是 CC纯合体。而前者自交产生的 F3群体应该分离为3/4红花植株和 1/4白花植株。后者自交产生的 F3群体都开红花。实际的自交结果表明， 100株 F2纯花植株自交后，有 64株的 F3分离为 3/4的红花植株， 1/4的白花植株， 36株的 F3完全是红花植株。这两类 F2植株比例为 1.80:1接进 1/2。 F2的白花植株自交只产生白花的 F3植株。实际的自交结果证实了他的关于 F2有 3种基因型的推论。

(三 ) F1花粉鉴定法 关于相对基因发生分离的时机，细胞遗传学已经充分证明它是在杂种的细胞进行减数分裂时发生的。换言之，分离是与染色体的行为相平行的。 随着染色体减半作用的发生， 各对染色体分别被分配到两个配子中去，杂种的相对基因也就随之分开而分配到不同的配子中去

这种现象在某些植物中可以用花粉粒进行观察检定。

    例如：玉米的子粒有糯性和非糯性两种，已知它们受一对相对基因控制的，分别控制着子粒及其花粉粒中的淀粉性质。非糯性的为直链淀粉，由显性基因Wx控制；糯性的为支链淀粉，由隐性基因 wx控制。通常以稀碘液处理糯性的花粉或子粒的胚乳，呈红棕色反映；以稀碘液处理非糯性的花粉或子粒，呈蓝黑色反映

        如以碘液处理玉米糯性  x 非糯性的 F1(Wxwx)植株上的花粉，则在显微镜的视野里，可以明显的看到花粉粒具有两种不同的染色反应，而且呈红棕色和呈蓝黑色的花粉粒大致各占一半，清楚地表明了 F1产生了带有Wx基因和带有 wx的基因两种类型的配子，而且它们的数目是 1:1的

四、显性性状的表现    1、完全显性： F1所表现的都和亲本之一完全一样。    例如：豌豆的花色遗传。豌豆开红花的植株和开白花的植株杂交， F1植株开红花。

    2、不完全显性： F1表现的性状为双亲性状的中间型。

                 

例如：紫茉莉的花色遗传。红花亲本（ RR）和白花亲本（ rr）杂交， F1（ Rr）为粉红色。

  共显性：双亲性状同时在 F1个体上出现。                 

                

   

例如：    正常人的红血球是碟形  

  镰形红血球贫血病患者的红血球细胞呈是镰刀形

镰形红血球贫血病患者和正常人结婚所生的子女

五、 分离规律的应用

分离规律是遗传学中基本的一个规律，这一规律从理论上说明了生物由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。

    根据分离规律，必须重视表现型之间的联系和区别。

   

例如：选用纯合基因型的两个亲本， F2才会出现分离

如果双亲不是纯合体， F1即可能出现分离现象。

根据分离规律，通过对各种性状的研究，可以比较准确的预计后代分离的类型及其出现的频率，从而可以有计划的种植杂种后代，提高选择效果加速育种进程。

       例如：水稻抗病和感病是由一对显性基因和隐性基因控制的。抗病品种和感病品种杂交，在 F2群体内很容易选到抗病植株，但根据分离规律，可以预料其中某些植株的抗病性仍要分离，因此还要通过自交和进一步选择，才能从中选出抗病性稳定的纯合体植株。

其杂交实验如图 

第二节独立分配规律                      一、 两对相对性状的遗传 

孟德尔以豌豆为材料，选取了具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交。例如用一个亲本是黄色子叶、圆粒的种子，另一亲本是绿色子叶、皱粒的种子，其 F1都是黄色子叶、圆粒的种子，表明黄色子叶、圆粒都是显性。由 F1种子长成的植株(共 15株 )进行自交，得到 556粒 F2种子，共有四种类型，其中两种类型和亲本相同，另两种类型为性状的重新组合，四种表现型比例为： 9 3 3 1∶ ∶ ∶ 。

如果把 F2的个体，分别按一对相对性状进行分析，则为：      黄色 :绿色 =（ 315+101） :（ 108+32） =3:1     圆粒 :皱粒 =（ 315+108） :（ 101+32） =3:1

上面的分析表明，虽然两对相对性状是同时由亲代遗传给子代的，但由于每对性状的 F2分离仍然符合 3 1∶ 的比例，说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代的。在 F2群体内两种重组型个体的出现，说明控制两对性状的基因从F1遗传给 F2是自由组合的。

二、 独立分配现象的解释 　 孟德尔在分离规律的基础上，提出了独立分配规律，独立分配规律的基本要点是；不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去的。

用 Y和 y分别代表黄色和绿色的一对基因， R和 r分别代表种子圆粒和皱粒一对基因，黄色、圆粒种子的亲本基因型为YYRR，绿色皱粒种子的亲本基因型为 yyrr，可用棋盘格图解表示相对基因的行为。

如果按 F2的基因型和表现型加以归类可以得到如表3—1的比例。

表 3—1说明 F2群体共有 9种基因型，因 Y对 y为完全显性， R对 r为完全显性，故只有 4种表现型。

在上述杂交试验中，黄子叶 (Y)和绿子叶 (y)是一对等位基因，位于一对同源染色体的相对位点上。圆粒（ R）和皱粒(r)是另一对等位基因，位于另一对同源染色体的相对位点上。

杂种 F1的基因型是 YyRr当它的孢母细胞进行减数分裂而形成配子时，随着这两对同源染色体在后期Ⅰ的分离， Y与 y一定分别进入不同的二分体， R与 r也一定分别进入不同的二分体。此时在一个孢母细胞内可能是 Y和 R 进入一个二分体，而 y和 r进入另一个二分体，最后形成 1/2的 YR配子和 1/2的 yr配子。在另一个孢母细胞内，可 能是 Y和 r进入一个二分体，而 y和 R进入另一个二分体，最后形成 1/2的 Yr配子和 1/2的 yR配子。

由于发生这两种分离的孢母细胞数目是均等的，所以这四种类型的配子数目相等，成为 1 1 1 1∶ ∶ ∶ 的比例。雌雄配子相互随机结合，因而 F2会出现 16种组合，在表现型上出现 9 3∶

3 1∶ ∶ 的比例。

独立分配的实质在于，控制这两对性状的两对等位基因，分布在不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。

三、 独立分配规律的验证 　　 (一 )测交法　　孟德尔采用测交法验证两对基因的独立分配规律。他用F1与双隐性纯合体测交。当 F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即 YR、 Yr、 yR、 yr，比例为1 1 1 1∶ ∶ ∶ 。

由于双隐性纯合体的配子只有 yr一种，因此测交子代种子的表现型和比例，理论上反映了 F1所产生的配子类型和比例。孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的。

(二 )自交法　　在豌豆黄色子叶圆粒和绿色皱粒的杂交后代 F2中， YYRR、 yyrr 、 yyRR、 YYRR自交生产的 F3种子，不会出现分离。这类植株在 F2群体中应各占 1/16。由一对基因杂合的植株（ YyRR、 YYRr、 yyRr、 Yyrr）自交产生的 F3种子 ,一对性状是稳定的，另一对将分离为 3： 1的比例。 这类植株在 F2群体中应各占 2/16。

由两对基因都是杂合的植株 (YyRr)自交产生的 F3种子，将分离为 9 3 3 1∶ ∶ ∶ 的比例，这类植株在 F2群体应各占 4/16。

孟德尔所作的 F2自交的结果，完全符合预定的推论。    38株 (1/16)YYRR→全部为黄、圆，没有分离    35株 (1/16)yyRR→全部为绿、圆，没有分离    28株 (1/16)YYrr→全部为黄、皱，没有分离    30株 (1/16)yyrr→全部为绿、皱，没有分离    65株 (2/16)YyRR→全部为圆粒、子叶颜色，分离为 3黄∶ 1绿    68株 (2/16)Yyrr→全部为皱粒、子叶颜色分离为 3黄∶ 1绿    60株 (2/16)YYRr→全部为黄色、子粒形状分离为 3圆∶ 1皱    67株 (2/16)yyRr→全部为绿色，子粒开头分离为 3圆∶ 1皱    138株 (4/16)YyRr→分离 9黄圆∶ 3黄皱  3绿圆∶ 1绿皱

四、 多对相对性状杂种的遗传 　　孟德尔用黄色、圆粒、红花植株和绿色、皱粒、白花植株杂交， F1全部为黄色、圆粒、红花， F1的 3对基因分别位于3对染色体上，减数分裂过程中这 3对染色体有 2*2*2＝ 8种可能的分离方式，因而产生了 8种雌雄配子。 (YRC、 YrC、 yRC、 YRc、 yrC、 Yrc、 yRc、 yrc)并且各种配子的数目相等。

由于多种雌雄配子之间的结合是随机的， F2将产生 64种组合， 8种表现型， 27种基因型。

为了方便起见，复杂的基因组合也可以将各对基因杂种的分离比例分解开，按照同时发生事件的机率进行综合。　　例如： 3对独立基因杂种的杂交    YyRrCc×YyRrCc          可以分解为 :（ Yy×Yy）（ Rr×Rr）（ Cc×Cc）          可以用分枝法来推算子代的基因型。

当我们分析豌豆一对相对性状的遗传，二对相对性状的遗传，三对相对性状的遗传情况时，就会发现 F1形成的不同配子的种类和比例， F2基因型种类， F1产生和雌雄配子时可能组合数和杂种杂合基因的对数有关。

F1形成二种类型配子， F2有三种基因型， F1产生的雌雄配子组合数有 4种。

F1形成四种类型配子， F2有 9种基因型， F1产生雌雄配子组合数有 16种。

F1形成 8种类型配子， F1产生和雌雄配子和可能组合数为 64， F2基因型种类有 27种。

通过对上述三个试验的分析，就可以发现只要各对基因独立遗传，杂种后代的分离有一定的规律可循，在一对相对基因的基础上，每增加 1对基因， F1形成的不同配子种类就增加为 2的倍数，即 2n， F2的基因型种类就增加 3的倍数，即 3n， F1配子可能的组合就增加为 4的倍数，即 4n。

五 、独立分配规律的应用 按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有 2对基因差异时， F2有 2×2=4种表现型；三对基因差异， F2有 2×2 ×2=8种表现型

设两个亲本有 20对基因差异，而这些基因都是独立遗传的那么 F2将有 2的 20次幂即 1048576种不同的表现型。至于F2的基因型数目就更为复杂了。这说明通过杂交造成的基因的重新组合，是生物界多样性的重要原因之一。

独立分配规律在育种和良种培育工作中具有更重要的指导意义。在杂交育种工作中，可以有目的地组合两个亲本的优良性状；并可以预测在杂交后代中出现的优良性状组合及其大致的比例，以便确定育种工作的规模。

例如：某水稻品种无芒而染病，另一种水稻品种有芒而抗病。已知有芒（ A）对无芒（ a)为显性，抗病（ R）对染病（ r）为显性。在有芒、抗病（ AARR） ×无芒、染病（ aarr)的组合中， F2分离出无芒抗病（ aaR-）植株的机会占 3/16，其中纯合的（ aaRR）植株占 1/3，杂合的（ aaRr）占 2/3。在 F3纯合的不再分离，而杂合的将继续分离。

如果在 F3希望得到 10个稳定遗传的无芒、抗病（ aaRR）株系，那么可以预先估计，在 F2至少要选择  30株以上无芒、抗病植株，供 F3株系鉴定