… ένα μικρό «λεξικό».

Το πρωτεϊνοσυνθετικό εργοστάσιο του

κυττάρου, και ….

1

234

5

6

78

23S(2900 βάσεις)

5S(120 βάσεις)

L1 L2 L3

(Σύνολο: 31)

rRNA Πρωτεΐνες

16S(1540 βάσεις)

S1 S2 S3

(Σύνολο: 21)

Υπομονάδες

23S

5S

50S

70S16S

30S

+

+

28S(4800 βάσεις)

5S(120 βάσεις)

5,8S(160 βάσεις)

L1 L2 L3

S1 S2 S3

(Σύνολο: 50)

(Σύνολο: 33)

+

+

18S(1900 βάσεις)

5,8S 5S

28S

60S

40S

18S80S

Συναρμολογημένα ριβοσώματα

βρόχος αντικωδικονίου

αντικωδικόνιο

3΄ αμινοακύλo άκρο: θέση για τη σύνδεση του

αμινοξέος

Η πραγματική τρισδιάστατη δομή του tRNA για το αμινοξύ φαινυλαλανίνη στη ζύμη.

Δύο μόρια tRNA από τη ζύμη της αρτοποιίας, σε υπέρθεση. Όταν αναδιπλωθούν στην τελική τρισδιάστατη δομή τους, το tRNA για το αμινοξύ γλουταμίνη (μπλε) επικαλύπτεται σχεδόν πλήρως με το tRNA για το αμινοξύ φαινυλαλανίνη (κόκκινο) με εξαίρεση δύο περιοχές τους, τον βρόχο του αντικωδικονίου και το 3΄αμινοακύλo άκρο όπου φορτώνεται το αμινοξύ.

αντικωδικόνιοφαινυλαλανίνη ασπαρτικό

επιμηκυνόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα

κέντρο πεπτιδυλοτρανσφεράσης

κέντρο αποκωδικοποίησης

πολυπεπτίδιο

μετατόπιση ριβοσωματίου

απακυλιωμένο tRNA μόλις

απελευθερωμένο από τη θέση Ε

(Α) Σχηματικό μοντέλο

(Β) Υπολογιστικό

μοντέλο

Θέσεις αλληλεπιδράσεων με καίριο ρόλο κατά τη φάση της επιμήκυνσης στη μετάφραση.

(Α) Σχηματικό μοντέλο του ριβοσώματος κατά την επίμηκυνση της μετάφρασης. (Β) Υπολογιστικό

μοντέλο της τρισδιάστατης δομής του ριβοσώματος στο οποίο συμπεριλαμβάνονται το μεταφραζόμενο

μόριο mRNA, τα αναγκαία μόρια tRNA και η επιμηκυνόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα καθώς

αναδύεται από τη μεγάλη ριβοσωματική υπομονάδα.

μεγάλη υπομονάδα

μικρή υπομονάδα

μεγάλη υπομονάδα

μικρή υπομονάδα

περιοχή πρόσδεσης του mRNA

θέση Ε θέση Ρ θέση Α

Οι περιοχές για την πρόσδεση

μορίων RNA στο βακτηριακό ριβόσωμα.

3ο βήμα

θέση Ε θέση Ρ

θέση Α

νεοεισαχθέν tRNA

εξερχόμενο tRNA

επιμηκυνόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα

1ο βήμα

2ο βήμα

4ο βήμα

1ο βήμανεοεισαχθέν

tRNA

εξερχόμενο tRNA

Η μεταφραστική επιμήκυνση

θέση Αθέση Ρθέση Ε

κάθε αταίριαστο tRNA αποβάλλεται

κάθε αταίριαστο tRNA αποβάλλεται

διορθωτικός έλεγχος

διορθωτικός έλεγχος

Η μεταφραστική επιμήκυνση με λεπτομέρεια.

EF-G·GDP

EF-G·GTP

αμινοακύλο-tRNA·EF-Tu

απακυλιωμένο tRNA

EF-Tu

Οι τρισδιάστατες δομές των

αλληλεπιδρώντων συστατικών κατά τη

μεταφραστική επιμήκυνση. Σημείωσε την

ομοιότητα ως προς το σχήμα και τον προσανατολισμό

μεταξύ του αμινοακύλο-tRNA με τον συνδεδεμένο σε αυτό παράγοντα

EF-Tu, όταν προσδένονται στη

θέση Α, και του παράγοντα EF-G,

όταν ο τελευταίος προσδένεται επίσης

στην ίδια θέση.

μικρή υπομονάδα (30S)παράγοντες έναρξης

IF2·fMet·tRNAi

IF3

σύμπλοκο έναρξης

30Sμεγάλη υπομονάδα (50S)

IF1 + IF2

σύμπλοκο έναρξης

70SΜεταφραστική έναρξη στους προκαρυώτες. Οι παράγοντες έναρξης

επικουρούν τη συναρμολόγηση του ριβοσώματος στη θέση της μεταφραστικής έναρξης, και ακολούθως απομακρύνονται πριν από την μετάφραση.

μικρή υπομονάδα (40S) & συστατικά της έναρξης

παράγοντες έναρξης+ GTP Met·tRNAi

υπομονάδα 40 S

μεγάλη υπομονάδα (60S)

παράγοντες έναρξης

σύμπλοκο έναρξης

80S

Μεταφραστική έναρξη στους ευκαρυώτες. Το σύμπλοκο έναρξης σχηματίζεται στο 5΄άκρο του mRNA, το οποίο στη συνέχεια «σαρώνει» με κατεύθυνση 3΄ αναζητώντας κωδικόνιο έναρξης. Αφού αναγνωρίσει το κωδικόνιο έναρξης, τότε πυροδοτείται η συγκρότηση του πλήρους ριβοσώματος και απομακρύνονται οι παράγοντες έναρξης (δεν δείχνονται εδώ).

Από την υδρόλυση του ΑΤΡ παρέχεται ενέργεια αναγκαία για τη διεργασία της σάρωσης.

διάσπαση του πεπτιδυλο-tRNA

Λήξη της μετάφρασης. Η μετάφραση τερματίζεται όταν ένας παράγοντας απελευθέρωσης (RF1) εισέλθει στη θέση Α της μικρής υπομονάδας και αναγνωρίσει το κωδικόνιο λήξης. Τότε ένα μόριο νερού εισέρχεται στο

κέντρο της πεπτιδυλοτρανσφεράσης, και οδηγεί στην απελευθέρωση του πολυπεπτιδίου από το τελευταίο tRNA στη θέση Ρ· μέσω μιας σειράς αντιδράσεων κατά τις οποίες απαιτούνται πρόσθετες πρωτεΐνες και

υδρόλυση GTP, οι ριβοσωματικές υπομονάδες αποχωρίζονται, και η μικρή υπομονάδα είναι πλέον έτοιμη να σχηματίσει ένα νέο σύμπλοκο έναρξης.

Αντικωδικόνιο

Κωδικόνιο5΄

5΄3΄

3΄

θέση αστάθειας

βρόχος αντικωδικονίου στο μόριο του tRNA

Η αστάθεια/ταλάντευση (wobble). Στην 3η θέση του αντικωδικονίου, η G μπορεί να καταλάβει μία από τις δύο θέσεις αστάθειας, και έτσι καθίσταται ικανή να ζευγαρώσει είτε με την C είτε με την U. Αυτό σημαίνει ότι σε ένα μόριο mRNA μπορούν να αναγνωρίζονται 2 κωδικόνια τα UCU και UCC, από το αυτό μόριο tRNA το οποίο φέρει συγκεκριμένο αμινοξύ (στο εδώ παράδειγμα, τη σερίνη).