Спектр задач, решаемых с применением МФА

• Выявление таксонов высокого уровня (напр., работа Woese и др.)

• Построение системы крупных групп организмов (в пределе — всех живых существ) — Tree of Life

• реконструкция хода событий молекулярной и морфологической эволюции

• Идентификация ново-открытых организмов, отнесение их тому или иному таксону.

«Древо Жизни» клеточных организмов

Woese et al., 1987, анализ структуры рРНКMartin, 1999, анализбелок-кодирующих генов

Система цветковых растений

“базальные цветковые” – возникли до дивергенции типичных двудольных и однодольных

Система беспозвоночных

Параллельные потери гена infA (Millen et al. 2001 Plant Cell 13: 645-658).

Параллельные потери интрона rpoC1(Downie et al. 1996 Syst Bot 21: 135-151).

Знание филогении позволяет проследить историю различных событий в эволюции генома

Обычно С → U , крайне редко U → C.

Впервые экcпериментальнопоказано на гене rpl2, у которого нетипичный стартовый кодон ACGпреобразуется в AUG после транскрипции (Hoch et al. 1991).

Редактирование РНК.

Freyer et al. 1997: малая эволюционная консервативность, наличие видоспецифичных сайтов редактирования, нет корреляции между филогенией и распределением явлений редактирования.

Tsudzuki et al. 2001: существует корреляция между филогенией и распределением явлений редактирования.

ACG → AUGв генах rpl2, psbL, ndhD

ndhD

psbL

rpl2

типичные двудольны

еодн

одольн

ые

базальн

ые

цветк

овые

голосеменные

C → U

утрата редактирования rpl2

возникновение редактирования rpl2, psbL, ndhD

утрата редактирования ndhD

Анализ эволюции семейств генов, выявление ортологов и паралогов

Эволюция MADS-box генов и структура генеративных органов

Theissen et al., 2000 Plant Molecular Biology 42: 115–149

ДНК-штрихкодирование: определение видов по последовательностям ДНК

в будущем:

… и в настоящем:

Hebert P D N et al. PNAS 2004;101:14812-14817

ДНК-штрихкодирование: выявление скрытых видов

Дерево NJ (дистанции по 2-парам. модели Kimura), 466 экземпляров «одного вида»

Гусеницы Astraptes fulgerator из разных частей ареала и с разным типом питания

Идентификация гигантских амёб

Matz et al 2008. Current Biology 18, 1–6 Burki et al. 2010 BMC Evolutionary Biology, 10:377

Подводные камни молекулярной филогенетики

• неадекватная выборка таксонов• неадекватный выбор участка генома • притяжение длинных ветвей• горизонтальный перенос генов• дупликации и неверное определение ортологов

Больше генов или больше таксонов?

•Rosenberg MS, Kumar S. Incomplete taxon sampling is not a problem for phylogenetic inference. PNAS 2001, 98(19):10751-6.•Rosenberg MS, Kumar S. Taxon sampling, bioinformatics, and phylogenomics. Syst Biol 2003, 52(1): 119-124.•Rokas et al. Genome-scale approaches to resolving incongruence in molecular phylogenies. Nature 2003, 425: 798-804.•Rokas & Carroll. More genes or more taxa? The relative contribution of gene number and taxon number to phylogenetic accuracy. Mol Biol Evol 2005, 22(5): 1337-1344.

•Zwickl DJ, Hillis DM. Increased taxon sampling greatly reduces phylogenetic error. Syst Biol 2002, 51(4):588–598.• Pollock et al. Increased taxon sampling is advantageous for phylogenetic inference. Syst Biol 2002, 51(4): 664-671. • Hillis et al. Is sparse taxon sampling a problem for phylogenetic inference? Syst Biol 2003, 52(1): 124-126•Hedtke et al. Resolution of phylogenetic conflict in large data sets by increased taxon sampling. Syst Biol 2006, 55(3): 522 – 529.

Выборка генов и выборка таксонов в молекулярной систематике растений

Goremykin et al. 2003 Stefanovic et al. 2004

сходные выводы:Degtjareva et al. 2004, Soltis & Soltis 2004

Притяжение длинных ветвей

Delannoy et al. Mol Biol Evol. 2011 Feb 2.

Горизонтальный перенос генов

5’-конец rps11 (219 пн) 3’-конец rps11 (237 пн)

митохондриальный ген rps11 у SanguinariaГоризонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов

Darchin et al. Proc Natl Acad Sci USA. 2010, 107(41): 17651–17656.