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www.allpsy2.deProf. Dr. Udo Rudolph ∙ Allgemeine & Biopsychologie

VorlesungEinführung in die Biopsychologie

Kapitel 11: Gedächtnis und Amnesie

SoSe 2018

Prof. Dr. Udo RudolphTechnische Universität Chemnitz, Germany

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Frühe Theorien der Gedächtnisspeicherung

2. Unterscheidung in Kurz- und Langzeit-Gedächtnis

Schlussfolgerung: Hebb‘s Konsolidierungstheorie (1949) und das Konzept der Reverberationskreise innerhalb von Neuronenverbänden(siehe nächste Folie).

1. Lashley: Die vergebliche Suche nach dem „Ort des Engramms“

Schlussfolgerung: Es gelten2 Prinzipien:

Massenaktionsprinzip und Äquipotenz

Gedächtnis und Amnesie –Einleitung


Hebb‘s Theorie der Konsolidierung:

Sensorischer Input & neuronale Impulse im ZNS KZG: Reverberation in geschlossenen

Schaltkreisen; LZG: strukturelle Synapsenänderung

Änderung von motorischem Output und Verhalten

Gedächtnis und Amnesie


Der Fall H.M. [Henry Gustav Molaison, 1926 -- 2008]

Auswirkung: Aufhebung generalisierter Anfälle, Anstieg des IQ … und …… dramatische amnestische Auswirkungen.

Intervention: Entfernung der medialen Teile des Temporallappens (Lobektomie), hierbei auch Teile von Hippocampus und Amygdala (siehe nächste Folie).

Operation: 1953 (damaliges Alter: 27 Jahre)

Diagnose: Epilepsie



Lobektomie …

der medialen Temporallappen (blau);

Aufsicht auf das Gehirn.



Der Fall H.M.:

Neuropsychologische Untersuchungen von H.M.:

Klass. Konditionieren Spurenkonditionierung … ja

Sprachverständnis Mehrdeutigkeit --

Incomplete-Pictures-Test Leistung: ja, Bewusstsein … --

Rotary-Pursuit-Test Sensomotorik ja

Spiegelzeichnen Implizites Wissen ja

Übereinstimmungstests Rehearsal-Möglichkeit ja

Corsi-Würfel-Test Sprachspezifität --

Digit-Span + 1 Test Langzeitgedächtnis --

Gedächtnis-leistunggezeigt?



Beispiele für verbale und non-verbale Übereinstimmungstests (Siddman, Stoddard & Mohr, 1968).



JKL



ASD GRU JKL

QWA ? PTZ

CZT LHS CBX



Beispiel

für einen Test zum Spiegelzeichnen …

… und die Testergebnisse von H.M.:



Rotary-Pursuit-Test:

Die Leistungen von H.M. verbessern sich

– ohne dass er eine Erinnerung an die Testteilnahme hat.



Beispiele den Incomplete-Pictures-Test:

Leistungsverbesserung tritt ein, ohne bewusste Erinnerung an die Testteilnahme:



Der Fall H.M.: Schlussfolgerungen …

5. Trennung von Leistungsdaten und Bewusstseinsdaten – Trennung von explizitem und implizitem Gedächtnis.

4. Konsolidierung ist ein Prozess, bei dem die medialen Temporallappen eine entscheidende Rolle spielen …

3. Trennung von Kurz- und Langzeit-Gedächtnis und Postulat verschiedener entsprechender organischer Strukturen …

2. Der Hippocampus muss eine besondere Rolle spielen

1. Gedächtnisleistungen sind NICHT gleichmäßig im Gehirn verteilt (entgegen der Massenaktions- und Äquipotenz-Hypothese).



Der Fall R.B.:Operative Schädigung der Pyramidenzellschicht in der CA-1-Region …

zur Lokalisation:



Lokalisation von Pyramidenzellschicht und CA-1-Region –

Schlussfolgerung:Hippocampus ist für entsprechende Schädigungen / Defizite verantwortlich?

Folge:Ähnliche Gedächtnisdefizite wie bei H.M.



Korsakowsyndrom und das mediale Diencephalon:

Störung des Gedächtnisses für zeitliche Abfolgen (Hinweise auf Zerstörung des präfrontalen Cortex, wie sie bei H.M: nicht vorliegt).

Fortschreitende retrograde Amnesie bis hin zu frühen Kindheitserinnerungen.

Gedächtnis: Anterograde Amnesie für explizite Gedächtnisinhalte, insbesondere für episodische Erfahrungen aus dem frühen Stadium der Krankheit.

hierbei immer Schädigung der mediodorsalen Nuclei des Diencephalons.

Folgen: Läsionen des medialen Diencephalons, insbesondere Thalamus und Hypothalamus, …

Ursache: Alkoholmissbrauch



Amnesie und Alzheimer‘sche Krankheit:

Symptome: Schleichender und schließlich totaler Gedächtnisverlust, einschließlich KZG und einfachster motorische Funktionen.Weitaus gravierendere und unspezifischere Symptome als bei den bisherigen Fallbeispielen.

Folgen: Neurofibrillen und Narbengewebe durch Amyloidbildung, und zwar im gesamten Gehirn, insbesondere jedoch im temporalen, frontalen und parietalen Cortex.

Problem: Acetylcholin-Agonisten halten die Krankheit nicht auf.

Ursache: Neuronale Degeneration im Alter (5 % der über 65-jährigen) unbekannter Herkunft, ausgelöst durch einen Acetylcholinmangel (als EINE der Ursachen).



Amnesie und Gehirnerschütterungen:

Verlauf: siehe nächste Folie …

Folge: Posttraumatische Amnesie:a. retrograde Amnesie (Zeit vor dem Unfall)b. anterograde Amnesie (Zeit nach dem Unfall)

Ursache: Schläge auf den Kopf, die zu vorübergehendem Bewusstseinsverlust führen.



Gehirnerschütterung und Amnesie:

Zeitlicher Ablauf:



Amnesie und Gehirnerschütterungen:

Beispiel: Experiment von Pinel (1969; Tierexperiment);

Squire et al (1975; Humanexperiment).

Folge: Unterbrechung der Konsolidierung von Gedächtnisinhalten.

Ursache: Einerseits Elektroschocktherapie,andererseits experimentelles Verfahren.



Die Wirkung von Elektrokonvulsionsschocks auf das Gedächtnis: Tier-Experiment von Pinel (1969).



Die Wirkung von Elektrokonvulsionsschocks auf das Gedächtnis: Human-Experiment von Squire et al. (1975).



Das Gedächtnis zur Objekterkennung:

Neuroanatomische Befunde.

Beispiel: siehe nächste Folie …

Antwort: Entwicklung eines Tiermodells anhand der verzögerten Vergleichsaufgabe …

Frage: Warum kann H.M. niemals lernen, was ein Mobiltelefon ist?

Ursache: Keine Unterscheidung zwischen explizitem und impliziten Gedächtnis (siehe H.M.);

Konzentration auf Läsionen des Hippocampus.

Ausgangspunkt: Widerspruch zwischen Fallstudien und tierexperimentellen Daten.



Paradigma der „Verzögerten Vergleichsaufgabe“

Der Affe bewegt dasMusterobjekt, um das

Futter aus der Vertiefungdarunter zu erhalten.

Der Affe wird mitdem Musterobjekt

und einem unbekanntenObjekt konfrontiert.

Während der Ver-zögerungsphase wird

ein Wandschirm vor dem Affen abgesenkt.

Der Affe muss sichan das Muster-objekt

erinnern und dann das unbekannte Objekt wählen, um das Futter darunter zu bekomme.



Gedächtnisleistungen bei Affen mit bilateraler Läsion des Temporallappens in der Verzögerten Vergleichsaufgabe

(nach Squire & Zola-Morgan, 1981).



Hauptstrukturen des medialen Temporallappens (hier am Beispiel des Affengehirns):

Hippocampus, Amygdala und Riechhirn.



Hippocampusläsionen bei Affen versus Ratten – erstere waren Ursachen für Missverständnisse zur Bedeutung des Hippocampus für die Objekterkennung.

Bei Affen:

Gleichzeitige (anfänglich für irrelevant gehaltene) Schädigung des Riechhirns …

Bei Ratten:

Keine Schädigung des Riechhirns …



Eine Version der verzögerten Vergleichsaufgabe für Ratten: Die Mumby-Box (nach Mumby, Pinel & Wood, 1989):

Box mit Testobjekt und Futterschüssel an jeder Seite …

… unter dem Testobjekt rechts befindet sich eine weitere Futterschüssel, die gefüllt wird, sobald das Testobjekt beiseite geschoben wird:



… unter dem Testobjekt rechts befindet sich eine weitere Futterschüssel, die gefüllt wird, sobald das Testobjekt beiseite geschoben wird:



Das Versuchstier verbleibt in diesem Teil des Käfigs;

variiert wird die Wartezeit, bis der linke Teil des Käfigs geöffnet wird.



Der andere Käfigteil wird nun nach dem Verzögerungsintervall zugänglich gemacht, …

… das Versuchstier kann jeweils unter dem neuen Testobjekt wiederum Futter finden, …

Voraussetzung: Das Tier erinnert sich an das vorhergehende Testobjekt und wendet sich dem neuen Objekt zu.



Das Tier wird von den beiden äußeren Käfigteilen getrennt, …

nun werden diese für den nächsten Durchgang mit neuen Testobjekten bestückt.

Dieses Vorgehen ist eine Variante der Verzögerten Vergleichsaufgabe, die für Ratten geeignet ist.



Die Daten zeigen, dass die Leistungen von Affen und Ratten für diese Varianten der verzögerten Vergleichsaufgabe sehr ähnlich ausfallen – so dass das Objekt-erkennungsgedächtnis auch für Ratten als Versuchstiere untersucht werden kann.



Vergleich von Läsionen des Hippocampus und des Riechhirns bei Ratten für eine Verzögerte Vergleichsaufgabe (Mumby-Box):



Fazit:

Weiterhin gibt es Vogelarten, die Hunderte von Futterverstecken haben und diese zuverlässig wiederfinden – diese Vögel haben einen weitaus größeren Hippocampus als andere Vogelarten, die ohne Futterverstecke auskommen.

Hierfür spricht auch, dass es im Hippocampus so genannte Ortszellen gibt, die sensibel für bestimmte Orte und räumliche Orientierungen sind.

Weitere Befunde zeigen, dass der Hippocampus eher für die Erinnerung an räumliche Beziehungen verantwortlich ist.

Das Objekterkennungsgedächtnis wird eher durch das Riechhirn übernommen.



Fazit:

anhand derer allozentrische (statt egozentrische) Informationen über räumliche Beziehungen gespeichert werden.

O‘Keefe & Nadel (1978):

Der Hippocampus als räumliche Landkarte, …



Zusammenfassung:

Gehirnregionen, die für das Gedächtnis eine Rolle spielen:



Zusammenfassung:

Mediodorsaler Nucleus Beziehung zum Korsakowsyndrom

Präfrontaler Cortex Zeitliche Abfolge von Ereignissen

Striatum Reiz-Reaktions-Verbindungen

Cerebellum Sensomotorische Fertigkeiten

Inferotemporaler Cortext Ort des Langzeitgedächtnisses

Amygdala Erinnerung an emotionale Erfahrungen

Hippocampus LZG für räumliche Beziehungen

Riechhirn Langzeitgedächtnis für Objekte

Basales Vorderhirn Beziehung zu Schlaganfall-Patienten



Einige Schlussfolgerungen:

1. Es gibt nicht den einen Ort des Gedächtnisses.

2. Es gibt ein implizites und ein explizites Gedächtnis.

3. Der letztere Umstand erklärt vermutlich auch, warum es eine ´infantile Amnesie‘ gibt -- den Verlust der (expliziten) Erinnerung an Ereignisse bis zu unserem dritten Lebensjahr.

4. Ein Beispiel für eine Studie in diesem Zusammenhang: Drummey & Newcombe (1995), bei dem der Unvollständige-Bilder-Test von Erwachsenen, 3- und 5-jährigen bearbeitet wurde.

5. Typischer Weise werden in Zusammenhang mit Gedächtnis und Amnesie auch Daten zur Langzeit-Potenzierung vorgestellt -- wir behandeln dieses Thema nicht (s.a. S. 376/377 im Pinel).

6. Sie sollten in der Lage sein, anhand Ihres eigenen Erlebens und aufgrund eines selbst gewählten Beispiels den Unterschied zwischen implizitem und explizitem Gedächtnis zu illustrieren.


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