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Page 1: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

Verzeichnis and okologischeCharakteristik der Fische der Donau

von

EUGE'NIUSZ K. BALON

Laboratorium fii - Ichthyologie in Bratislava

Mit 1 F.'g . and 2 Tabellen

EINLEITUNG

Ein Fischverzeichnis der ganzen Donau liegt uns bisher nichtvor. Da wir derzeit gerade diesem Flusse eine erhohte Aufmerksam-keit widmen wollen, hielt ich es fur notig, das vorliegende Ver-zeichnis, in welchem ich mich nur auf den Hauptfluss beschrankenwill, zusammenzustellen. Unter dem Hauptfluss verstehe ich dabeidas eigene Hauptstromflussbett, sowie auch die Gewasser desInundationsgebietes and Ausserdeichgebietes (die grosstenteilskiinstlich durch Uberschwemmungsdamme abgeschnitten sind) .Die einzelnen Zufliisse, besonders die grosseren, sollen der Gegen-stand weiterer Arbeiten sein .

Wir wissen bisher fast gar nichts fiber die Ichthyofauna aus denQuellen and Gebirgsgebieten der Donau . Aus Osterreich fehlenpraktisch neuste and bestatigte Angaben (KAHSBAUER 1959, 1961) .Ein besseres Bild bietet uns der tschechoslowakische Donauabschnitt(BALON 1962, BALON & HAVLENA 1963) sowie auch der untereStrom mit der Delta einbegriffen (BuSNITA 1961, LJAMENKO 1952) .Die Ubersicht wird auch erganzt durch die neuesten Verzeichnisseaus dem ungarischen (MIHALYI 1954, T6TH 1960) and bulgarischenAbschnitt (DRENSKY 1948) .

Das Verzeichnis ist nach den letzten biotaxonomischen Revisionenaufgestellt (OLIVA 1960, BANARESCU 1961 u.a., siehe Ubersicht in derArbeit von BALON & HAVLENA 1963) and durch die neuesten Befunde(BALON 1962a) erganzt. Da BANARESCU (1960,1961a) ausreichend die

In der Redaktion erhalten am 16 .2 .1963 .

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Herkunft and die faunistischen and zoogeographischen Komplexeder Ichthyofauna der Donau analysiert, mochte ich mich nur auf dieokologische Charakteristik gemass KRYZANOVSKIJ'S (1949) Kon-zeption beschranken . Diese Konzeption wurde auch bei der Be-arbeitung des tschechoslowakischen Donauabschnittes verwendet(BALON 1962) .

Es ist nicht moglich, die genauen Verbreitungsgrenzen einzelnerArten in der ganzen Donau zu bestimmen, da regelmassige ichthyolo-gische Forschung bisher nur auf etlichen kurzen Abschnitten durch-gefuhrt wurde. In den meisten Fallen konnte ich deshalb die Ver-breitung nur approximativ nach Angaben individueller Forschungs-arbeiten bestimmen .

VERZEICHNIS DER DONAUFISCHE UND IHRE VERBREITUNG

Es kommen heute in dem ganzen Hauptstrom der Donau, andzwar von den Quellen bis zu der Mundung in das Schwarze Meer, 78Arten and niedere taxonomische Kategorien der Fische (ohneRundmauler) vor . Alle these Fische reihen wir in 53 Gattungen and21 Familien (Tab. I) ein. Ziehen wir die Meeresimmigranten derDeltamundung ab, dann ist an Formen gerade der tschechoslowaki-sche Donauabschnitt einer der reichsten. Um these Tatsache zubestatigen, mochte ich, wie weiter zu erkennen ist, anfiihren, dassdieser Abschnitt grosstenteils die Untergebirgszone bildet . Dabildeten sich, dank dem Wassergefalle, vielf'drmige Biotope (BALON1962) .

Die ganze Donau konnen wir in 4 Zonen einteilen :

1 . D i e G e b i r g s z o n e - welche mit dem Quellenabschnittanfangt and gegen km 2000 endet . Die Ichthyofauna des Quellen-abschnittes sowie auch der oberen Teile dieser Zone ist nichtbekannt. Im osterreichischen Teil leben hier heute 38 Fischformen .

2. Die Untergebirgszone - von km 2000 bis km 1650,wo 56 Fischformen leben .

3. Die T i e f e b e n e z o n e- welche den Flussteil von km 1650bis km 200 einnimmt and durch den kurzen (km 1050-920)sekundaren Gebirgsabschnitt (Eisernes Tor) unterbrochen ist .Oberhalb dieser Unterbrechung leben 49, aber unterhalb schon58 Fischformen.

4. D a s D e l t a - welches* den letzten Flussteil zwischen km200-0 bildet and die grosste Anzahl von 63 Fischformen auf-weist .

~5

Interessant ist dabei, dass SAPO NIKOVA (1950) dieselbe uberwie-

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Page 3: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

gende Artenanzahl der Untergebirgszone and des Delta von Amu-Darja fand .

Entlang der ganzen Donau, vielleicht nur mit der Ausnahme desoberen Teiles der Gebirgszone, leben folgende 22 Fischarten : Esoxlucius, Rutilus rutilus carpathorossicus, Leuciscus idus, Scardiniuserythrophthalmus, Tinca tinca, Chondrostoma nasus, Gobio gobioobtusirostris, Barbus barb us, Alburnus alburnus, Blicca bjoerkna,Abramis sapa schreibersii, Vimba vimba natio carinata, Carassiuscarassius, Cyprinus carpio carpio, Silurusglanis, Anguilla anguilla, Lo-ta Iota Iota, Perca fluviatilis, Aspro zingel, Aspro streber, Acerinacernua and Acerina schraetser . In dem Delta kommt Leuciscus

cephalus and in dem unteren Teil der Tiefebenezone wieder Rutilus

pigus virgo and Leuciscus Leuciscus nicht vor. Die letztgenannte Artscheint hier durch Leuciscus borysthenicus ersetzt zu sein . Die Ge-birgszone oder ihr unterer Teil bilden den ausschliesslichen Vorkom-mensort von Phoxinus phoxinus (das nach LJAMENKO (1952) angege-bene Vorkommen im Delta sollte man als diskutabel betrachten) andRutilus frisii meidingeri. Gleichfalls ist es fraglich, ob Rutilus frisii

meidingeri in dem Hauptfluss wirklich zu finden ist. In dem oberenTeil vermutet man das Vorkommen von Cottus poecilopus . DieUntergebirgszone ist wieder die ausschliessliche Stelle, wo Gobio

kessleri kessleri lebt, welche in dem niedrigsten Abschnitt der Tief-ebenezone and in dem Delta durch Gobio kessleri antipai ersetzt wird .Ich vermute aber, class es sich hier um zwei Ekotypen derselbenSubspezies handelt . 1Als die obere Grenze fur das Vorkommen einiger Fischarten der

Tiefebenezone konnen wir den Wassergefallebruch in der Unter-gebirgszone betrachten . Das sind z .B. die folgenden Fischarten :Pelecus cultratus, Carassius auratus gibelio, Cobitis taenia, Cobitisaurata bulgarica, Misgurnus fossilis, Lucioperca volgensis, Acipenserruthenus and Umbra krameri; wenn wir unsicheres oder sporadischesVorkommen in Betracht nehmen, dann auch bleibende Store (mitder Ausnahme von A. sturio) and Chalcalburnus chalcoides danubicus .Das Eiserne Tor bildet eine gewisse obere Vorkommensgrenze vonAlosa (Caspialosa) caspia nordmani, Rutilus rutilus heckeli andvielleicht auch von Acipenser sturio and Clupeonella delicatula

delicatula ; moglich sogar von einigen Donaugrundeln. Ausschliess-lich auf das Delta sind nur Syngnathus nigrolineatus, Mugil cepha-lus, Atherina mochon pontica, Pomatomus saltatrix and Pleuronectes

1 ) Die Stromgeschwindigkeit and besonders die Temperaturunterschiedewahrend der Embryonalentwicklungszeit konnen Veranderungen in denplastischen sowie auch meristischen Merkmalen hervorrufen (NIKOLSKIJet al . 1947, BALON 1959) .

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flesus luscus beschrankt. Wir konnten bier vielleicht, wenn wir suchdie heute noch unsicheren Vorkommensangaben in Osterreich andden vereinzelten Fund bei Budapest im Jahre 1951 (ToTH 1960) aus-schliessen, den Gasterosteus aculeatus anfiihren .

Ein besseres Bild fiber die angefiihrte Verbreitung gibt unsTab. I. Das heute laufige Vorkommen ist mit + angefiihrt, angenom-menes oder vorausgesetztes, aber bisher belegloses Vorkommen mit?and heute schon sehr seltenes oder nur aus der Vergangenheit be-kanntes Vorkommen mit (+). Zum Beispiel ist das Vorkommenvon Alosa kessleri pontica in dem ungarischen Donauabschnitt nuraus einem bei Budapest im Jahre 1846 (MIHALYI 1954) geglucktenFang bekannt. Ahnlich ist es mit dem erwahnten Stichling Exemplar .Auch das Vorkommen von Micropterus salmoides in dem tschechoslo-wakischen Abschnitt ist nur durch den Fang eines Exemplars aus derDonau bei Sturovo im Jahre 1957 bekannt (Ml§ix 1958) .

In dem ganzen Flusssystern der Donau sammt den Zuflussen lebennach unseren bisherigen Kenntnissen ungefahr 104 Arten and niederetaxonomische Fischkategorien. Das bedeutet, dass 75 % davondirekt in dern Hauptstrorn leben . Wie der rezente Fund einer neuenGattung and Art (DUMITRESCU, BANARESCU & STOICA 1957) zeigte,kann man these Anzahl bestimmt nicht als die entgiiltigP betrachten.Viele heutigen Formen werden sich such durch weitere biotaxonomi-sche Revisionen andern, um so mehr, do viele von ihnen schon heutediskutabel sind (BANARESCU 1960 schlagt z .B. fur die Donau anstattder bisherigen Formen nur eine Chalcalburnus chalcoides mento(AGASSIZ, 1832) vor). Zu den 25 % der Formen, die ausschliesslich inZuflussen oder bayerischen Seen leben and in dem Hauptfluss nichtvorkommen, gehoren Salvelinus salvelinus, Salmo trutta labraxmorpha lacustris, Coregonus wartmanni s . lat ., Coregonus fera s . lat .,Coregonus macrophthalmus austriacus, Coregonus acronius bavaricus,Chalcalburnus chalcoides danubicus natio mento, Leuciscus souffiaagassizi, Vimba vimba elongata, Leuciscus polylepis, Scardiniusracovitzai, Barbus meridionalis petenyi, Gobio kessleri banaticus,Gobio albipinnatus belingi, Gobio uranoscopus frici, Rutilus frisiifrisii, Cobitis elongata, Cobitis romanica, Cobitis aurata vallachica,Romanichthys valsanicola, Pomatoschistus concasicus, Gobius syrman .

Von diesen 104 heute bekannten Donauformen sind 4 Artenkiinstlich akklimatisiert : Nordamerikanischer Ictalurus (Ameiurus)nebulosus, Micropterus salmoides, Lepomis gibbosus and katadromerAnguilla anguilla, der natiirlicherweise nicht in die Donau hinein-zieht. Wir konnten zu diesen Arten such den kiinstlich angesetztenSalmo trutta trutta morpha fario anfiihren. Eine Hauptverbreitungin der Donau haben, oder Donauendemiten sind : Hucho, Umbra,Aspro, . Romanichthys, Scardiniins racovitzai, Gobio uranoscopus,

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Page 5: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

Tabelle I

Verzeichnis der Fische des Donauhauptstrornes nach einzelnen Autoren und die Zugeh6rigkeit in die 8kologischen Oruppen.

Heutiges gew6hnliches Vorkommen ist sit + bezeichnet, vorausgesehentes Vorkommen bis heute aber ohne Beleg sit ? und

seltenes Vorkommen oder nut aus der Vergangenheit bekanntes rnit /+/.

I . Acipemseridae

1. Huso huso / L i r ~ c u s , 1758/

2~ Acipenser n u d i v e n t r i s Love%zky, 1S28

3. Aciper~er ruthenus Linnaeus, 1758

4o Acipenser g~Idenstaedti colchicus ~,~a~ti, 15<.C

5o Acipenser s t u r t o Linnmeus~ 1758

6. Aeipemser stellatus Pallas~ 1771

TT. Clupeid~e

7. Caspialosa kessler@ p~mtioa /Eichlm.Xd, 1838/

8. Caspialos~ caspi~ nordmammi /Antip~, 1905/

9. Clupecnella delicatula delicatula /Nordmann, 1840/

Ill. ~lmm~ae

~. Saline t r u t t a labrax Pallas, 1811

LI. Se.Lmo trutta labrax morpha farlo Linnaeus, 1758

12. Hucho hucho /Linnaous, 1758 /

IV. Umbrldae

13. Umbra kramerl We/b~um, 1792

V. E socid~e

14. E~ lucius Linnaeus, 1758

- VT. Cyprini~ e e~. L~.uci ~cin~e

15. Ru%ilu~ rutilus c~thorossicus Vladykov, 1930

16. Rutilus rutilus heckell /Nor~, I~40/

17. RuTzilus frlsll meidingeri ~leck~l, 1852/

ISo Rutilus plgus vlrgo /Heckel, 1852/

19. Leuciscus leucisous /Linnaeus, 1758/

~0o Leuciscus cephalus /~nnaeus, 1758/

21. Leuciscus borysthenicus /Kessler, 1859/

22. Leuciscus idus /Linnaeus, 1758/

23. Phoxlmus phoxinue /Linnaeus , 1758/

24. SCardinlus ery~h%halmns /L~s, 1758/

25° Aspius aspius /Limna~s, 1758/

26. LsucasDius delineatus /Heckel, 1843/

27. Tinca tLuc~ /Li~s, 1758/

28. Cho~dro~,~c=~. na.sus /Linnaeus, 1758/

29. Chalcalburnus chalcoides dsnubicus /Antlpa, 1909/

30. Alburnus alburnus /Linnets, 1758/

31. Alburnoides bipune~tIAs /~l~h, 1782/

32. Bllcca bJoer~ma /~inmaeus, 1758/

33~ Ahem;is h e l l e r u s /Linnaeus' 1758/

34~ Ahra~is ~ sonreiber~ii Heckel, 1835

35. Abramls brmma danubii P~vle@, 1956

36. Vlmba ~mba earima%~ /~lJ~s, 1811/

37. Pelecus c~%ra~us /Linnag~s, 1758/

b~ Gobicmimae

38° Gobio gobio obtusirostris Valenciennes, 1842

39. @obio ura~oscopus ur~uoscopus /Agassiz, 1828/

~0. Gobio ke~leri ~ssleri ~bowaki, 1862

41. Gobio kessleri mmti~e~ B ~ r e ~ c u , 1953

42. C~bio albipimm~tus vl~d~a)vl Famg~ 1943

436 Be.r~us bar, us /l~nnaeus~ 1758/

44. Cmrasslus c~.rassi~s /L~s, 1758/

45. C~rassius aura~us gibelio /Bloch, 1783/

46. Cyprimus ca rp io ~ r p t o IA~s, 1758

d. Ache~log~tblm~

47~ ~hodsU~ .ser~c~us ~rus mat~ ~ , m u b ~ e Golckt~ !95~

Vll. Cmb~ti~e

48® Noe~acheilus barb~tulus /i~us~ 1758/

49, C~t~s ~ta Linnae~s~ 1758

50® Co~itis ~ura%e bulgarioa Dren~ky e 1928

~i= ~Ls~s fossills / ~ s , 1758/

~ S~lur!@~e

~. Silurus glanis Litanies, 1758

IX. Ame~u~d~s

~3~ Ameiurus nebulosus /Le S~eur, 1819/

Xo Au~nilli~e

~5. L~ Iota Io~ /Linnaeus, 1758/

X~I~ Gasterosteidme

56. ~%iue platygaster /Kessler, 1259/

57. G~sterosteus ~cule~tus !zknmaeus,1758

Xlll@ S~ng~hi~e

~8~ Syngnathus ni~oline~tus Eich~Id~ 1831

XlV. M',.~L1.t~ae

59. M1~il c~uh~lus /e~i~m~eus, 1758/

XV. ithe rd~% dae

~o~ Atherlna mochO~ D~atica l~Ichws.ld, 1831

XVl. P~mato~i~e

61~ P~t~s s~Itatrlx /~nmaeus, 1758/

XVII. Centrsmchidsm

62. Micropt~rus sa~noides /l~de, 180~/

X~II. Po~da~

64° ~ci~pe~c~ l~cic~er~a /'~amaeus® 1758/

65~ I~uat~per~ volgen~Is /C.~ollm, 1788/

66. Perea~ fluvi~t~lis ~l~Ba-ls /Sch~ff~%~,i759/

67. Asp~o ~Ingel /Linnaeus, 1758/

68~ Aspro st~eber Siebold, 1863

69° Acer~ cer~% /Li~0~eu~, 1758/

70. Ace~Ina ~chr~e~ser /Linr~eus, l(~/

X~X. Oobiidae

71. Neogobius kesslsri /G~nther~ 1261/

72. Neogobius fluvlatilis /Pallas. i811/

73. Mesogoblus g~otrachelus /Kessler-, 1857/

74. PrOterorhi/~us ~m~nnOratus /~?allas, 1811/

75. Bemthophilus stellatus /~auvage, 1274/

~c~. cottidas

76. Co%tus poecilopus Heskel,1836

77. Coitus gobio Lim~eus, 175C

XXI. Pleuronectidae

7B~ Pleuronectes flssus luscus Pallas, IBll

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Page 6: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

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~e ArlIC#IMA ~OCl/On PO#rlC,~ ~? /~oll, ?oPlus ..gAL TA TI~IX

o L ,.,-o too I.~o ..~oKm n I I

F i g . 1. F i s c h v e r b r e i t u n g i n d c r D o n a u . D i e s t a r k e n S t r i c h e g e b e n das h e u t i g e U iu f ige V o r k o m m e n a n , d i e d i t n n e n s e ] t e n e s o d e r v o r h e r g e s e h e n e s V o r k o m m e n . A u f d e r O r d i n a t e M e e r e s - h 6 h e n , au f d e r A b s c i s s e d i e D o n a u k i l o m e t e r ; d i e K u r v e g i b t d i e W a s s e r g e f ~ l l e v e r h ~ l t n i s s e d e r D o n a u a n . D i e S k i z z e d e s F l u s s e s , i m M a s s s t a b u n t e n i n d e r r e c h t e n E c k e , i s t m i t s c h i e f e n S t r i c h e n m i t d e n e n t s p r e c h e n d e n P l ~ t z e n d e r K u r v e - a c h s e v e r b u n d e n .

800 ?00 ¢ ~ ,~'00 400 OO0 ,,~0'0 mO 0

1" - S t a a t s g r e n z e z w i s c h e n R u m ~ . n i e n und d e r S o w j e t u n i o n , 2'~ - B u l g a r i e n und R u m ~ n i e n , 3 ~ - J u g o s l a w i e n mad B u l g a r i e n , 4" - J u g o s l a w i e n u n d R u m ~ . n i e n , 5 ':~ - U n g a r n und J u g o s l a w i e n , 6'~ und 7 ':< - z w i s c h e n T s c h e c h o s l o w a k e l und U n g a r n , 8" - O s t e r - r e i c h und T s c h e c h o s l o w a k e i , cy~ _ G r e n z e z w i s c h e n D e u t s c h - l a n d und O s t e r r e i c h .

Hy 603-2.

Page 7: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

Gobio kessleri, Cobitis romanica and Acerina schraetser (BANARESCU1961) ; these Anzahl stellt 6,7 % der ganzen Formenmengen in demHauptstrom and 9,6 % in dem ganzen Donausystem dar . Dasbedeutet, dass die akklimatisierten Formen and Endemiten des inEuropa an Fischformen reichsten Flusses ein aussergewohnlichniedriges Perzent darstellen.

OKOLOGISCHE GRUPPEN

Die Anpassung der Fische an die Vermehrungs- and Entwick-lungsbedingungen wirkt auf alle wichtigen Lebensfaktoren . Sie hatEinfluss auf die Biologie der erwachsenen Fische, bestimmt denMigrationscharakter, die Populationsdichte sowie die Verbreitungs-grenze. W ahrend der friihen Fischentwicklung haben zwei Um-gebungsfaktoren eine Hauptbedeutung : der Sauerstoffgehalt and dieFeinde. Alle weiteren Faktoren sind - konnten wir sagen - sekundar,aber sie bilden zusammen eine unermessliche verschiedenartigeEntwicklungsanpassung . Mit anderen Worten, die Vermehrungsartand der Laichplatz sind im voraus mit den Atmungsbedingungenand dem Eischutz vor den Feinden bestimmt . Mit Hilfe dieserFaktoren konnen wir deshalb die ganze Fischokologie and den Bezugder einzelnen Arten zur Umgebung bestimmen . So hat S. G .KRYZANOWSKIJ nach dem Uberlebungsplatz der embryonalenLebensperiode (BALON 1960, 1962) okologische Fischgruppen ge-schaffen.. Der Laichplatz and die Entwicklung bestimmen denCharakter der Entwicklungsadaptation and die Spezifitat vonokologischen Gruppen. So eine Fragestellung erlaubt erst grund-satzlich die fiihrenden Lebensfaktoren einzelner Fischarten kurzauszudriicken and die Hauptbedingungen auf die Umgebung dieseroder jener Fischpopulation zu bestimmen . Diese Konzeption ist vielbegreiflicher and objektiever als vielleicht die einzelne Unterteilungder Fische in biologische Gruppen, wie z .B. siisswasser-, rheophileoder stagnophile halbwandernde, katadrome oder anadrome Wander-fische u.s .w ., wie ich schon friiher erwahnte (BALON 1962a) . DieZustandigkeit einzelner Arten zu den dazu gehorigen okologischenGruppen bestimmte ich einesteils auf Grund vieler Arbeiten andererAutoren so wie aus meinen eigenen Studien ; einige aber, wie z.B .Lithophilheit oder Phytophilheit von Abramis ballerus habendiskutablen Charakter (BALON 1959) .

Die Donaufische konnen wir in folgende okologische Kategorien(A, B, C, D) and Gruppen (1, 2, 3 . . .) aufteilen :A. nichtschiitzende - 1 . Pelagophile, 2 . Psammophile, 3. Phytophile,

4. Lithophile, 5 . teilweise Pelagophile ;

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Page 8: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

B. versteckende - 1 . Lithophile, 2 . Ostrakophile ;C. schiitzende and nestbauende - 1 . Phytophile, 2 . Indifferente, 3 .

Lithophile ;D. mit einer besonderen Laichart and besonderem Schutz der Nach-

kommenschaft .Eine ausfiihrliche Charakteristik der okologischen Gruppen 1st in

den oben zitierten Arbeiten angefiihrt. Z.B. nichtschiitzende Pela-gophile laichen im Strom, welcher dann die freischwimmenden Eierfortschwemmt. Die Embryonen dieser Arten haben mit Hinsichtauf die guten Sauerstoffbedingungen des Milieus, in welchem siesich entwickeln, fast gar keine Hilfsatmungsorgane . Andererseitshaben die Embryonen and Larven der nichtschiitzenden Phytophi-len, da sie sich in einer Umgebung mit niedrigem Sauerstoffgehaltentwickeln, gut entwickelte Hilfsatmungsorgane - wie die Schlingender segmentalen Gefasse im dorsalem Flossensaum, Anastomosennetzder unteren kaudalen Ader in dem hinteranalen Saum, breite andlange ducti Cuvieri auf dem Dottersack u .s.w. Sie laichen namlichauf lebenden and abgestorbenen Pflanzen in verschiedener Hohe vomBoden oder dicht unter dem Wasserspiegel, sogar auch in starkschlammigen stehenden Gewassern, ohne frischen Zufluss . DieZustandigkeit einzelner Arten in diese oder jene okologische Kate-gorie and Gruppe 1st in Tab . I angefiihrt.

Jede der Donaufischfamilien gehort grosstenteils in eine okolo-gische Gruppe. Eine Ausnahme bildet die zahlenmassigreichstekarpfenartige Familie (Tab . II), wo eine der Unterfamilien bis vierokologische Gruppen hat . Weitere sowie auch die bleibenden zweiUnterfamilien sind homogen . Genau so gehoren die Vertreter derFamilie Percidae zu vier and der Cobitidae zu zwei okologischenGruppen. Von der zahlenmassig reichsten Unterfamilie Leuciscinaegehoren 11 Formen zu den nichtschiitzenden Phytophillen and 10Formen wieder in die Gruppe der lithophilen Fische .

Phytophile and lithophile Fische bilden die zahlreichsten Gruppen,die fast 70 % aller Formen einschliessen . Deshalb bestimmen siepraktisch den Charakter der Biozonosen . In der Gebirgszone ist dasVerhaltnis der litophilen zu den phytophilen Fischen 1 : 1, in derUntergebirgszone steigt es auf 1 : 1,57, in der Tiefebenezone fallt eswieder allmahlich von 1 : 1,54 bis auf 1,22, wahrend es in dem Deltawieder bis auf 1 : 1,60 fiir die phytophilen Arten aufsteigt. Fiir denganzen Hauptfluss der Donau betragt aber diese Proportion nur1 : 1,08, was nur ein massiges Zahldbergewicht der phytophilenFische darstellt. Die meisten psammophilen Fische, die 9 % derAnzahl der ganzen Hauptstromformen darstellen, kommen in derUntergebirgszone vor, wahrend von demselben Perzent pelagophilerFische die grosste Anzahl im Delta vorkommt .

446

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TABELLE II

.

Artena

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Fami

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Page 10: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

Auch die diesseitige Ahnlichkeit der Untergebirgszone and desDeltas konnen wir mit dem Biotopenreichtum im Querprofil desFlusses erklaren. Leider haben wir bisher zu dieser Frage keinegenugenden Kenntnisse fur eine genauere Bewertung des ganzenFlusses. Deshalb mussen wir uns mit einer Charakteristik derIchthyofauna entlang der Donau befriedigen .

SCHLUSSWORT UBER HAUPTKRITERIEN DES SCHUTZES DER DONAU-ICHTHYOFAUNA

Phytophile Fischarten des Hauptstromes der Donau sind von dendurch periodische Uberschwemmungen beiflussten grasigen andstrauchigen Flachen abhangig, wo sie allein gute Bedingungen furLaichen and Entwicklung vorfinden . Ihr Zahlubergewicht hangtdeshalb logisch von der Grosse des natUrlichen Rhythmus derWasseroberflacheschwankungen des Donauuberschwemmungsge-bietes ab. In der Gebirgszone, die durch kleines Inundationsgebietand beinahe fehlendes Nebenwassersystem charakterisiert ist, ist dasVerhaltnis litho- and phytophiler Fische ausgeglichen . Im Gegensatzdazu besteht in der Untergebirgszone and im Delta mit Ri cksichtauf das grosse Inundationsgebiet and das reiche Nebenwassersystem,mehr als 50%-ges Ubergewicht phytophiler Fische . Das Inundations-gebiet ist aber such die Nahrungsvorratskammer des Flusses anddavon ist auch der grosste Teil, besonders junger lithophilen Fischeabhangig. Fischfange im Hauptstrom des Flusses bildeten immer,and bilden noch, nur einen unbedeutendei Gewinnungsteil ; dieHauptmenge der Fische fangt man in den Gewassern des Inundations-gebietes .

Deshalb konnen wir sagen, dass fur das Erhalten natiirlicher andproduktiver Donaufischassociationen and praktisch fur das normaleLeben des Flusses vor allem ihr Uberschwemmungsgebiet and dasnatUrliche Schwanken der Wasserflache notigt ist .

Verschwinden einiger Fischarten oder Veranderungen ihrer Ver-breitung and ihres Gewinnungsruckganges im Vergleich zur Ver-gangenheit werden wahrscheinlich durch Verkleinerung des Inunda-tionsgebietes, durch den Deichaufbau gegen Uberschwemmungenand durch Schiffsverkehrsregelungen verursacht. Der Verunreini-gungseinfluss ist in diesem Zusammenhang i berschatzt worden ; diedurch Wasserbau nicht zerstorten Fischassociationen konnen sichteilweise den Verunreinigungen anpassen, wenn these nur die er-laubte Grenze nicht i berschreiten .

Es ist deshalb notwendig, dass alle Wasserbauten, Schiffs- andMeliorationsregelungen der ganzen Donau unter Kontrolle der

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Page 11: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

Ichthyologen gestellt werden. An erster Stelle ist es notig, wo moglichdas grosste Inundiatonsgebiet einzuhalten and den natiirlichenRhythmus jahreszeitlicher Wasserflachenschwankungen zu respek-tieren .

E RGANZUNG

Wahrend der Drucklegung dieser Arbeit hat mich Dr . P. BANA-RESCU auf die kiirzlich veroffentlichen Funde von zwei neuen ArtenGobiidae aus der Donaudelta, welche ich nicht angefuhrt babe,freundlichst aufmerksam gemacht . NALBANT (1962) beschreibt imJahre 1958 den Fund eines adultiven Weibchens Pomatoschistuscaucasicus (KAWRAJSKY, 1899) in der Donau bei Dervent (355 Km)and im Jahre 1959 zwei juvenile Weibchen in der Donau bei Reni(70. Meile). Es ist der erste Fund dieses Fisches aus der Donau,interessant auch damit, dass er anderswo so hoch im Flusse (Wolga)nicht vorkommt (KOBLICKAJA 1961) . Noch eher beschreiben POPESCU& BANARESCU (1960) den Fund eines juvenilen Exemplares Benthophi-loides brauneri BELING et ILJIN, 1927 bei der zweiten Meile des SulinaArmes der Donaudelta. Bisher war er sogar nicht aus dem anliegendenMeeresteil bekannt .

In unserer Tabelle fi hren wir den ersten am Anfang der FamilieGobiidae an, den zweiten als die vorletzte Art dieser Familie . Beidesind schUtzende indifferente (C 2) Fische, beim ersten hiitet dasMannchen das Ei and Eleuterembryos sind pelagisch (KOBLICKAJAl.c .) .

Es ist moglich, dass these Funde ein weiterer Beweis fur das Durch-dringen der Arten dieser Familie gegen den Flusstrom ist, was schonProterorhinus marmoratus angefangen hat . Es ist aber wahrschein-licher, dass der spate Fund wegen den kleinen Dimensionen andnichtgenugenden systematischen Forschung verursacht ist .Wenn wir these zwei Meeresimmigranten dazuzahlen, kommen im

Hauptstrom der Donau 80 Fischformen vor, welche zu 55 Gattungengehoren. Pomatoschistus caucasicus kommt bis in den unteren Teil der,Tiefebenezone, Benthophiloides brauneri ist bisher nur in der Delta-mundung gefunden worden .

Bei dieser Gelegenheit bleibt nur fiber den Fund eines Exemplaresvon adultiven Mannchen Phoxinus phoxinus bei der Buhne desHauptstromes der Donau, beim Kilometer 1805 anzufi hren . UnserFund erweitert das Vorkommen dieser Art in der Donau bis in dieUntergebirgszone (BALON 1963) .

449

29 . Hydrobiologia, XXIV, 1-3 .

Page 12: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

LITERATUR

BALON, E. K., - 1959 - Die embryonale and larvale Entwicklung der Donauzo-pe (Abramis ballerus subsp.) . Biologicke prdce 5 (6) : 1-78 .

BALON, E. K ., - 1960 - Uber die Entwicklungsstufen des Lebens der Fischeand ihre Terminologie . Z. wiss . Zool . 164 (3/4) : 294-314 .

BALON, E. K., - 1962 - Prispevok k ekologickej charakteristike ichtyofauny6eskoslovenskeho dseku Dunaja (Beitrag zur okologischen Charakte-ristik der Ichthyofauna des tschechoslowakischen Donau-Abschnitts) .Biol6gia 17 (4) : 283-296.

BALON, E. K., - 1962a - Okologische Bemerkungen fiber die Standorte derDonaufische mit einer Beschreibung des Fundes des Carassius auratusgibelio (BLOCH, 1783) and Alburnoides bipunctatus (BLOCH, 1782) .Vest. Cs . spol . zool. 26 (4) : 333-351 .

BALON, E. K., J . J. DUYVENE DE WIT & J . HOL6fK, - 1962 - The early stagesof development of the intersubfamiliar hybrid Puntius anoplus x Rho-deus ocellatus (Cyprinidae) . Zool . Anz . 168 (1-4) : 102-112.

BALON, E. K ., - 1963 - Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Fischstandortebei den Buhnen mit der Beschreibung des Phoxinus phoxinus, einesneuen Fisches in dem erforschten Abschnitt der Donau . Referat, ge-halten auf der 8. Tagung der Arbeitsgemeinschaft Donauforschungder S .I .L. am 18. September 1963 in Bukarest .

BALON, E. K. & F. HAVLENA, - 1953 - Studien fiber die Ichthyofauna destschechoslowakischen Donau-Abschnittes . Arch. Hydrobiol .

BANARESCU, P., - 1960 - Einige Fragen zur Herkunft and Verbreitung derSusswasserfischfauna der europaisch-mediterranen Unterregion . Ibi-dem 57 (1/2) : 16-134 .

BANARESCU, P ., - 1961 - Weitere systematische Studien uber die GattungGobio (Pisces, Cyprinidae), insbesondere im Donaubecken . Vest .C`s . spol. zool . 25 (4) : 318-346.

BANARESCU, P ., - 1961a - Tiergeographische Betrachtungen fiber die Fisch-fauna des Donaubeckens . Verh . int . Verein . Limnol . 14 : 386-389 .

BU,SNITA, TH .,-1960- Izmenenije ichtiofauny nilnego Dunaja za poslednije stolet . Rev. de Biol. 5 (4) : 337-344 .

BU~NITA, TH ., - 1961 - Die Wandlungen der Fischfauna der unteren Donauwahrend der letzten hundert Jahre . Verh. int. Verein. Limnol. 14 :381-385 .

DRENSKY, P ., - 1948 - Synopsis and Distribution of Fishes in Bulgaria . Ann .Univ. de Sofia 44 (3) : 1-71 .

DUMITRESCU, M ., P. BANARESCU & N . STOICA, - 1957 - Romanichthys valsani-cola nov. gen. nov. sp. (Pisces, Percidae) . Trav. Mus. Hist. Nat.,,G . Antipa" 1 : 225-244 .

KAHSBAUER, P ., - 1959 - Fische der Donau . Osterr. Wasserwirtschaft 11 (7/8) :203-204 .

KAHSBAUER, P ., - 1961 - Cyclostomata, Teleostomi (Pisces), in CatalogusFaunae Austriae XXIaa : 1-56.

KOBLICKAJA, A . F ., - 1961 - Novyje dannyje o biologii by6ka - bubyra -Pomatoschistus caucasicus (Kawrajsky) Berg iz avandelty Volgi .Voprosy ichtiologii 1(2) : 253-261 .

KRYiANOVSKIJ, S. G ., - 1947 - Sistema semeistva karpovych ryb (Cyprinidae) .Zool. turn . 26 (1) :53-64 .

KRYIANOVSKIJ, S . G ., - 1949 - Ekologo-morfologi6eskije zakonomernostirazvitija karpovych, vjunovych i somovych ryb (Cyprinoidei i Siluroi-dei) . Trudy Inst. morf. iiv. Severcova 1 : 5-332 .

450

Page 13: Verzeichnis und ökologische Charakteristik der Fische der Donau

KRYZANOVSKIJ, S. G., N. N. DISLER & E . N. SMIRNOVA, - 1953 - Ekologo-morfologiceskije zakonomernosti razvitija okunevidnych ryb (Per-coidei) . Ibidem 10: 3-138.

LJA9L'ENKO, O . F., - 1952 - Ribi ponizzja Dunaju to ich promislovje znacennja .Tr. In-tu gidrobiol. 27 : 28-66 .

MIHALYI, F ., - 1954 - Revision der Siisswasserfische von Ungarn and an-grenzenden Gebieten in der Sammlung des Ungarischen Naturwissen-schaftlichen Museums . Ann. Hist. Nat. Mus. Nation. Hungar . (S.N.)5 : 433-456 .

MI3iK, V ., - 1958 - Ostracka lososovita (Micropterus salmoides LACEPEDE1802) v Dunaji (Forellenbarsch in der Donau) . Biol6gia 13 (3) :219-222.

NALBANT, T ., - 1962 - Pomatoschistus (Bubyr) caucasicus (Kawraisky) Berg,in apele fluviului Dunarea . Bul . Inst. Cer . Pro . Piscicole 21 (4) : 90-91 .

OLIVA, O., -1960 - Niektore wiadomosci dotyczgce rozmieszczenia geograficzne-go i systematycznego stanowiska smoczkoustych i ryb srodkowoeuro-pejskich (Some remarks on the geographical distribution and systema-tic position of Cyclostomes and Fishes of Central Europe) . PrzeglqdZoologiczny 4 (4) : 272-284 .

POPESCU, V. & BANARESCU, P ., - 1960 - Semnalarea lui Benthophiloidesbrauneri (Pisces, Gobiidae) in Delta Dunarii . Comunicarile AcedemiciR.P.R. 10 (11) : 969-971 .

SAL'NIKov, N. E., - 1961 - 0 sostojanii zapasov i promysla osetrovych ryb vDunaje . Tr. In-ta gidrobiologii 36 : 166-182 .

SAL'NIKov, N. E ., - 1961a - Rybochozjajstvennaja charakteristika nizovjev~ S

Dunaja i priustjevogo vzmorja . Ibidem 36 : 274-311 .SAPO§NIKOVA, G. CH ., - 1950 - Ryby Amu-darji . Tr . Zool . inst. AN SSSR 9 :

16-54 .TGTH, J ., - 1960 - Einige Veranderungen in der Fischfauna der ungarischen

Donaustrecke in der vergangenen Dekade . Ann. Univ. Sci. Budapestde Rolando Eotvos nom ., Set . Biol . 3 : 401-414 .

Anschrift des Verfassers :Eugenius K. Balon, C. Sc .Laboratorium fur Ichthyologie,2elezna Studienka 806,Bratislava, Tschechoslowakei .

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