uzgoj i proizvodnja životinja - odabrana predavanja

Doc. dr. sc. Anamaria Ekert Kabalin

Predavanja iz predmeta

„Uzgoj i proizvodnja životinja“

Odabrane tematske cjeline

(III. semestar)

Zavod za stočarstvo

Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu

Zagreb, studeni 2011.

Recenzenti:

prof. dr. sc. Tomislav Balenović, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu

prof. dr. sc. ðuro Senčić, Poljoprivredni fakultet Sveučilišta J. J. Strossmayera

u Osijeku

Lektorica:

Margareta Volarić, prof.

Tematske cjeline:

1. METODE UZGOJA

Odabiranje (selekcija) domaćih životinja

2. KRITERIJI ODABIRANJA ŽIVOTINJA

3. OBNOVA STADA

Sustavi uzgoja i odabiranja različitih vrsta i proizvodnih tipova

životinja

4. SELEKCIJA I GENETIKA U PERADARSTVU

5. UZGOJNO – SELEKCIJSKI RAD U SVINJOGOJSTVU

Doc. dr. sc. Anamaria Ekert Kabalin – predavanja iz predmeta „Uzgoj i proizvodnja životinja“

1

METODE UZGOJA

Uzgojno-selekcijski rad koji provodimo u populacijama domaćih životinja ima za cilj

povećavanje uzgojne vrijednosti jedinki u populaciji, što potom rezultira roñenjem potomstva

koje nadmašuje svoje roditelje u velikom broju bitnih svojstava koja se nastoje unaprijediti.

Kod domaćih životinja najveći broj svojstava obuhvaćenih uzgojno-selekcijskim radom su

pojedina proizvodna i reprodukcijska svojstva, a sve više i ona koja se odnose na otpornost i

zdravlje jedinki.

Prije samog opisa metoda uzgoja životinja, valja se prisjetiti da svaka jedinka

nasljeñuje genetsku osnovu od svojih predaka u odreñenim proporcionalnim odnosima. Pri

tome su ti geni različiti u pogledu ekspresije i fenotipskog očitovanja. Udio gena svakog

pretka u genetskoj strukturi jedinke smanjuje se što se on nalazi u daljnjem srodstvu. Od

ukupne genske osnove svaka jedinka nasljeñuje 50% gena od majke i 50% od oca, tj. svaki

od roditelja sudjeluje s polovicom genetske strukture potomka. Svaki od tih roditelja

naslijedio je po 50% gena od svojih roditelja, pa prema tome, udio genske osnove baka i

djedova u nekoj jedinki iznosi po 25% ili 1/4. Logičnim slijedom, udio gena svake prabake i

pradjeda, kojih ima 8, iznosi po 12,5% ili 1/8, a udio gena praprabaka i prapradjedova po

6,25% ili 1/16. Iz navedenog možemo vidjeti da su svi geni neke jedinke naslijeñeni od njenih

predaka, kao što je i slikovito prikazano na idućoj shemi.


2

Da bismo u uzgoju i proizvodnji životinja što bolje iskoristili njihove nasljedne osnove

za pojedina svojstva, primjenjujemo različite metode uzgoja. Njih smo podijelili na: uzgoj u

čistoj krvi, križanje i bastardiranje.

Uzgoj životinja u čistoj krvi

Uzgoj životinja u čistoj krvi predstavlja uzgojnu metodu po kojoj parimo životinje iste

pasmine. Sam naziv “u čistoj krvi” datira još iz razdoblja kada se smatralo da se nasljedne

osobine prenose krvlju. U praktičnom smislu to podrazumijeva primjerice parenje buše s

bušakom, ili ličke pramenke s ovnom iste pasmine.

Cilj parenja životinja unutar iste pasmine je dobivanje potomstva koje će imati

ustaljene i slične genotipske i fenotipske karakteristike. Genetička osnova uzgoja u čistoj krvi

temelji se uglavnom na homozigotnosti osobina ustaljenih u pojedinim pasminama, a radi

popravljanja pojedinih pasminskih svojstava odabiru se roditelji bolji od prosjeka populacije,

čime se ostvaruje genetski napredak. Na taj se način održava “čistoća” pasmine bez

primjesa genetskog utjecaja nekih drugih pasmina.

Uzgoj životinja u čistoj krvi može se provoditi kao parenje životinja koje nisu u

srodstvu, gdje treba napomenuti i osvježavanje krvi, te parenje životinja u srodstvu, pri čemu

razlikujemo i uzgoj po linijama i rodovima te linijski uzgoj.


3

Uzgoj životinja koje nisu u srodstvu

Pod uzgojem životinja koje nisu u srodstvu podrazumijevamo parenje životinja koje

pripadaju istoj pasminskoj populaciji, no nemaju zajedničkih predaka. Takve se životinje

podudaraju u značajnim i bitnim pasminskim osobinama morfološke i fiziološke naravi. Ovom

se metodom te genetski ustaljene odlike neke pasmine postojano nasljeñuju i prenose na

potomstvo.

Opisanom načinu uzgoja se više ili manje pripisuje odreñena statičnost. Neki

smatraju da se kod pojedinih pasmina, koje su uzgojem i stalnim odabiranjem takoreći

“dotjerane” u odreñenom pravcu proizvodnih sposobnosti, primjerice, izrazita tovna ili

mliječna proizvodnja, ne može više mnogo postići, već da se ovom metodom održava

statično stanje na odreñenoj visini. No, ne smije se zaboraviti da je i kod takvih životinja

genom podvrgnut stalnim, slabije uočenim promjenama i sitnim mutacijama koje se u

smišljenom uzgojnom radu mogu koristiti za daljnju selekciju. Uz to, tu je još i mogućnost

različitih kombinacija gena. Stoga uzgoj u čistoj krvi nije samo sredstvo za očuvanje čistoće

pasmine, već se kroz povijest pokazalo da se tom metodom uvelike podigla proizvodna

sposobnost mnogih pasmina (npr. autohtone pasmine postale su mesnatije, veće

proizvodnosti, pri čemu su te promjene tipova nastale u samoj pasmini bez priljeva strane

krvi, a plod su ispravnog odabira rasplodnih grla).

Osvježavanje krvi

O osvježavanju krvi govorimo ukoliko životinje jedne gojidbe parimo s

rasplodnjakom neke druge gojidbe, ali iste pasmine, koji se odlikuje zdravljem i otpornošću te

nije u srodstvu sa životinjama gojidbe u kojoj želimo osvježiti krv.

Upotrebljavamo ga onda kada u gojidbi neke pasmine doñe do nazadovanja

morfoloških i fizioloških svojstava, primjerice profinjenosti kostura, opadanja plodnosti, itd. Do

takvog nazadovanja u gojidbi može doći ukoliko previše jednostrano izgrañujemo jedno

svojstvo na štetu drugog, ili na štetu otpornosti životinja, ili ukoliko nesmotreno i prekomjerno

provodimo uzgoj u srodstvu. Dakle, ovu metodu uzgoja koristimo za popravljanje manjeg

broja svojstava unutar pasmine, soja ili linije, odnosno zbog biološke regeneracije plemenitih

gojidba, kad im uz fiziološka svojstva želimo sačuvati zdravlje, otpornost i primjerenu

vanjštinu.


4

Uzgoj životinja u srodstvu

Pod uzgojem životinja u srodstvu podrazumijevamo postupak parenja životinja koje

su u nekom rodbinskom odnosu, odnosno krvnom srodstvu. Da je neka životinja uzgojena u

srodstvu možemo utvrditi na osnovi rodovnice, pri čemu istog pretka nalazimo bar jednom i s

majčine i s očeve strane.

Prema intenzitetu razlikujemo:

• najuže rodbinsko parenje, ili incest, u kojem dolazi do parenja braće sa

sestrama ili roditelja s djecom,

• uski uzgoj u srodstvu, u kojem se pare bratići i sestrične, ili stričevi i tete s

nećacima,

• umjereni uzgoj u srodstvu, u kojem se pare jedinke povezane u 4. ili 5.

generaciji te

• širi uzgoj u srodstvu, u kojem parimo jedinke koje su povezane u 6. generaciji.

Kod uzgoja u srodstvu proporcija gena s kojima sudjeluju preci je ista, ali je u

ukupnoj zastupljenosti povećan broj (udio) istovrsnih gena. Stoga roditelji i potomstvo imaju

puno više zajedničkih gena čime je povećana homozigotnost genetičke konstitucije i time

osigurano održavanje najboljeg tipa, odnosno proizvodnih sposobnosti. Valja napomenuti da

se i prethodnom metodom uzgoja životinja koje nisu u srodstvu postiže homozigotnost, a

smanjuje heterozigotnost, no ovom se metodom to postiže brže.

Nadalje, rodbinskim parenjem prije dolazi do združivanja istovjetnih nasljednih

osnova koje postaju očite kod potomaka, jer se očituju u homozigotnom obliku. To je osobito

važno u uočavanju negativnih svojstava koje na taj način možemo lakše isključiti iz uzgoja.

Ukoliko promotrimo rodovnicu grla uzgojenog na ovaj način, vidimo da je došlo do

genetičke purifikacije rodovnice tj. da je ona konsolidirana. Pri tome se u rodovnici smanjuje

broj različitih predaka, a na njihovo mjesto po nekoliko puta dolazi jedna te ista životinja istih

genetičkih osobina. Upravo zbog tog pročišćavanja (purifikacije) rodovnice dolazi do

povećanja sigurnosti nasljeñivanja, čemu bi trebala poslužiti ova metoda. No, treba imati na

umu da svaka jača genetička purifikacija može dovesti do slabljenja konstitucijskih osobina i

do tzv. redukcije vigora ili do pojave uzgojne depresije (opće i specifične posljedice), koja se

očituje u opadanju težine, plodnosti, otpornosti i nekih proizvodnih sposobnosti.


5

Uzgoj po linijama i rodovima

Uzgoj po linijama i rodovima viši je stupanj uzgojnog rada. Krvna linija predstavlja

neprekinut niz muških potomaka nekog rasplodnjaka značajnog za gojidbu tijekom niza

generacija, pri čemu potomstvo linije karakteriziraju zajednička poželjna svojstva. Rod

obuhvaća žensko potomstvo ženske životinje značajne za gojidbu. Primjer uzgoja po linijama

su pastusi pojedinih linija lipicanskog konja, recimo naše linije Tulipan ili linije Conversano.

Linijski uzgoj

Linijski uzgoj predstavlja poseban oblik uzgoja u srodstvu obilježen stalnim

ponavljanjem parenja s jednim te istim značajnim rasplodnjakom. Pritom provodimo takav

plan parenja u kojem se on višekratno ponavlja u rodovnici, ali u udaljenim generacijama. Na

taj način dolazi do širenja povoljnih nasljednih osnova i do značajne genetske purifikacije. Iz

tog je razloga vrlo važno za takav uzgoj odabrati samo naročito kvalitetne rasplodnjake.

Različiti su stupnjevi linijskog uzgoja. Razlikujemo: umjereni, jaki i strogi linijski

uzgoj. Umjerenim se smatra onaj u kojem krvni udio nekog rasplodnjaka iznosi do 50% (isti

djed nalazi se u rodovnici s obje strane), jaki je onaj sa 60-70% krvnog udjela nekog

rasplodnjaka (isti otac i pradjed), a strogi s oko 87,5% krvnog udjela (isti otac, djed i pradjed).

Križanje

Križanje predstavlja plansko parenje životinja različitih pasmina. U genetskom

smislu, križanje bi bilo parenje životinja različitih genetskih konstitucija, čime se želi povećati

heterozigotnost jedinki.

Tako primjerice križamo simentalsku kravu s bikom crvenog holštajna, kako bismo

kod križanki povećali mliječnost, ili krmaču crne slavonske pasmine svinja s nerastom durok

pasmine, radi povećanja mesnatosti.

Kod provoñenja križanja može doći do pojedinih popratnih pojava. To su: velika

varijabilnost križanaca (osobito u daljnjim generacijama), zatim atavizam (pojava svojstava i

oznaka koje nisu imali roditelji, niti bliži preci, ali su bili karakteristični za daleke pretke) te

pojava učinka heterozisa (životnog vigora ili čilosti), pojave da potomci nadmašuju roditelje u

bitnim fiziološkim, morfološkim i proizvodnim osobinama.


6

Križanja primjenjujemo u različite svrhe:

• da bi heterozis učinak iskoristili u prvoj generaciji križanaca s ciljem postizanja

veće proizvodnje,

• radi unošenja gena plemenitih pasmina u populacije niže genetske vrijednosti

s ciljem povećanja proizvodnosti, ili

• za uzgoj novih pasmina putem kombiniranja genetske osnove nekoliko

različitih pasmina.

Ovisno o svrsi koju želimo postići, odabrat ćemo neku od metoda križanja. Metode

križanja dijele se na: uporabno ili industrijsko, potom na melioracijsko ili oplemenjujuće,

povratno ili potiskujuće te kombinacijsko križanje.

Uporabno ili industrijsko križanje

Uporabno ili industrijsko križanje zasniva se na heterozis učinku, a cilj je planskim

parenjem proizvesti F1 generaciju križanaca koja nadmašuje odlike roditeljskih pasmina za

neko svojstvo. Potom se križanci F1 generacije koriste za izravnu gospodarsku (industrijsku)

uporabu tj. tržište. Uporabno križanje često se primjenjuje u svinjogojstvu, peradarstvu i

kunićarstvu.


7

Kao glavni nedostatak ove metode navodi se dvostruki uzgoj – to znači da cijelo

vrijeme provoñenja i primjene te metode treba osigurati uzgoj čistokrvnih životinja ishodišnih

pasmina te provoditi uzgoj križanaca za tržište.

Uporabno križanje dijeli se na: jednokratno, izmjenično i rotacijsko.

Jednokratno uporabno križanje

Jednokratno uporabno križanje može se objasniti na primjeru iz svinjogojstva.

Najčešći oblici križanja u svinjogojstvu su dvopasminska i tropasminska križanja, gdje se u F1

generaciji nastoje poboljšati svojstva plodnosti, a križanjem F1 generacije s trećom

pasminom nastoje se poboljšati tovna svojstva i mesnatost.

Shema dvopasminskog križanja izgledala bi ovako: krmače pasmine A parimo s

nerastovima pasmine B i dobivamo križance koje potom izravno koristimo na tržištu. Kao

primjer se može uzeti križanje izmeñu velikog jorkšira i švedskog landrasa. Dobivene

križance odlikuje velika plodnost, izvrsna kakvoća mesa, dobar prirast i duljina trupa te dobra

prilagoñenost.

Kod tropasminskog križanja prvo parimo krmaču pasmine A s nerastom pasmine B,

a potom križane nazimice s nerastovima pasmine C. To bi u ovom primjeru značilo da se

nakon parenja jorkšira i landrasa, križane nazimice pare s nerastovima pietrena, kako bi se

kod trolinijskih križanaca tovljenika još više poboljšale tovne sposobnosti i količina mesa.

Napomenimo da za suhomesnate proizvode, u koje se prerañuje većina svinja na

našim manjim gospodarstvima, nisu potrebni izrazito mesnati tipovi (pietren), već oni koji


8

sadrže manje slobodne vode (5-6%) i više meñumišićne masnoće. Tako bi bilo idealno da su

krmače križanke izmeñu švedskog landrasa i velikog jorkšira, a nerast pasmine durok, s

obzirom da ga karakterizira nešto veća količina meñumišićne masnoće (4-6%) neophodne za

suhomesnate proizvode, iako je njegova plodnost dosta neujednačena.

Izmjenično uporabno križanje

Izmjenično križanje predstavlja metodu uzgoja kod koje se izmjenjuju dvije pasmine

na taj način da nakon parenja pasmina A i B, križanku povratno parimo s rasplodnjakom

jedne od ishodišnih pasmina, a u tijeku iduće generacije vršimo izmjenu i koristimo

rasplodnjaka druge pasmine. To se križanje naročito koristi da bi se ženski podmladak s

izraženim heterozis učinkom barem donekle iskoristio za rasplod.

Shema izmjeničnog križanja

(100%)

(100%)

(100%)

(100%)

(100%)

(50%:50%)

(75%:25%)

(37,5%:62,5%)

(68,75%:31,25%)


9

Rotacijsko uporabno križanje

Treći način provoñenja uporabnog križanja je rotacijsko križanje. Kod njega se

izmjenjuju tri pasmine kroz tri generacije, tako da se nakon svake generacije mijenjaju

rasplodnjaci jedne od triju ishodišnih pasmina.

Shematski bi to izgledalo ovako: parimo jedinke pasmine A i B, a križanku AB s

rasplodnjakom pasmine C. Nakon toga trolinijske križance ABC naizmjenice parimo s

rasplodnjakom pasmine A, pa pasmine B, potom s rasplodnjakom pasmine C i ponovo

rotiramo.

Shema rotacijskog križanja

Kod svih ovih načina provedbe uporabnog križanja bitno je da u genetskoj osnovi

razlike kod ishodišnih pasmina budu takve da njihovo spajanje dovede do pojave pozitivnog

heterozisa.

Melioracijsko (oplemenjujuće) križanje

Drugi oblik križanja je melioracijsko križanje, ili „dodavanje kapi krvi”. Njime se

oplemenjuje neka pasmina popravljajući jedno ili manji broj svojstava, uz korištenje

melioratora muških grla druge pasmine. Time se nastoje očuvati pozitivna nasljedna svojstva

ishodišne pasmine, dakle njen pasminski tip, a samo popraviti neko odreñeno svojstvo,

poput niske mliječnosti, loše vune i slično.

(100%)

(100%)

(100%)

(100%)

(100%)

(50%:50%)

(31,25%:56,25%:12,5%)

(62,5%:12,5%:25%)

(100%)

(25%:25%:50%)


10

Može se provoditi u dva oblika, i to tako da plemenitom pasminom oplemenjujemo

neku primitivnu, ili da neko poželjno svojstvo prenosimo iz jedne plemenite pasmine u drugu.

Da bi se to postiglo, melioracijsko križanje mora biti kratkotrajno, jer bi u suprotnom došlo do

većih promjena genoma ishodišne pasmine pa bi se izmijenio veći broj svojstava koji

karakteriziraju taj pasminski tip.

Postoje tri glavna puta kojima idu melioracijski postupci nakon što parimo životinje

pasmine koju želimo oplemeniti A i rasplodnjake melioratorske pasmine B, a to su: povratno

parenje F1 generacije s prvotnom pasminom koju želimo oplemeniti, što se koristi kada smo

već u prvoj generaciji uspjeli popraviti svojstvo koje se nasljeñuje, obično putem malog broja

gena; potom povratno parenje F1 generacije još jedanput s rasplodnjakom melioratorske

pasmine; ili da nakon parenja pasmine A i B potomke F1 generacije meñusobno parimo,

nakon čega slijedi selekcija onih jedinki koje odgovaraju pasminskom tipu ishodišne

pasmine, no oplemenjenih s obzirom na svojstvo koje smo željeli popraviti.

Shema melioracijskog križanja

Povratno (potiskujuće, pretapajuće) križanje

Samo ime ovog tipa križanja govori da tom metodom želimo neku pasminu

postupno pretopiti u drugu plemenitu pasminu i to tako da potiskujemo genom izvorne

pasmine povratnim parenjem jedinki s rasplodnjacima druge plemenite pasmine.


11

Kao “podloga” u postupku provoñenja pretapajućeg križanja služi žensko potomstvo

primitivne pasmine i rasplodnjaci plemenite pasmine. Muški potomci križanja potom ne idu u

daljnji rasplod, već se kastriraju i iskoriste na tržištu, dok se nad ženskim potomcima provodi

oštra selekcija na svojstva plemenite pasmine te se odabrane križanke povratno pare s

rasplodnjacima plemenite pasmine. Smatra se da je pasmina pretopljena u drugu nakon 5 do

6 generacija, no ne potpuno. Ona tijekom tog vremena u priličnoj mjeri poprimi vanjštinu i

fiziološka svojstva plemenite pasmine koja su s praktičnog i gospodarskog gledišta važna,

kao veličina, težina, mliječna i tovna sposobnost te klaonička vrijednost.

Shema povratnog križanja

Uspjeh povratnog križanja pritom ovisi o:

• kvaliteti plemenitog rasplodnjaka koji sa sigurnošću treba prenositi svoja

svojstva na potomstvo, znači da je homozigotan za većinu važnih svojstava,

• izboru ženskih potomaka za daljnji uzgoj koje bi trebalo odabrati tako da što

više odgovaraju s obzirom na svrhu križanja,

• ograničavanju na manji broj svojstava koja želimo “pretopiti”, jer se tako brže

postiže uspjeh, pogotovo ukoliko su ta svojstva odreñena manjim brojem

gena,

• osiguravanju što boljih uvjeta držanja koji što više odgovaraju uvjetima u

kojima se drži plemenita pasmina, jer će samo u tom slučaju križanci moći

razviti genetske osnove svojstava kojima se odlikuje plemenita pasmina.

To bi značilo da, ukoliko neku primitivnu pasminu niske mliječnosti želimo pretopiti u

plemenitu mliječnu pasminu, moramo osigurati i povoljnije uvjete držanja te poboljšati


12

hranidbu, želimo li da ispolji svoju novostečenu genetsku sposobnost proizvodnje mlijeka. U

suprotnom neće moći ispoljiti proizvodne sposobnosti unatoč genetskom kapacitetu.

Tu se može postaviti i pitanje zašto odmah ne uvezemo plemenitu pasminu, već

križamo jedinke kroz veći broj generacija da postignemo veću proizvodnju. To je stoga što je

ova nisko proizvodna pasmina u potpunosti prilagoñena podneblju uzgoja pa, ukoliko se

poboljša genetska osnova za proizvodno svojstvo i omogući bolja hranidba, ona u potpunosti

može izraziti to svoje svojstvo, dok uvezena pasmina koja nije prilagoñena to ne može.

Kombinacijsko križanje

Cilj kombinacijskog križanja je stvaranje novih pasmina na temelju nove kombinacije

gena. Takve kombinacije daju neki novi “srednji” tip u kojem su združena pozitivna svojstva

početnih pasmina koje su sudjelovale u izgradnji nove. Ono se primjenjuje u svim stočarskim

granama te je većina plemenitih pasmina nastala na temelju njega.

Proces stvaranja nove pasmine počinje križanjem izabranih pasmina. Nakon što

uočimo poželjnu kombinaciju, ustaljujemo svojstva križanaca oštrom selekcijom potomstva i

uskim uzgojem u srodstvu, čime se postiže konsolidacija genetske osnove. Potom se

meñusobnim parenjem križanaca kroz 2 - 3 generacije ustaljuju svojstva nove pasmine.

Shema kombinacijskog križanja

Navedenim tipom križanja nastala je crna slavonska svinja ili „fajferica“, koju je

uzgojio grof Pfeiffer u Orlovnjaku, kraj Osijeka. On je križao lasastu mangulicu izvrsnih


13

masnih tovnih sposobnosti s nerastovima berkšir pasmine dobre ranozrelosti i plodnosti te

nešto veće količine mesa. Križance je selektirao na željena svojstva te ih ustalio uzgojem u

srodstvu. Potom ih je križao s nerastovima Poland China pasmine kojima je pojačao

ranozrelost i tovnu sposobnost. Na dobivenim križancima provodio je strogu selekciju i uzgoj

u srodstvu, a potom uzgoj životinja u čistoj krvi koje nisu u srodstvu i na taj način uzgojio i

danas poznatu autohtonu pasminu.

Bastardiranje

Kao treću metodu uzgoja, uz uzgoj u čistoj krvi i križanje, imamo bastardiranje. Kod

bastardiranja provodimo parenje životinja različitih vrsta, da bi kod potomaka postigli učinak

luksuriranja kojim se poboljšava otpornost, radna sposobnost, izdržljivost, proizvodnja, itd.

Uz navedeno, spominje se i “aklimatizacija bastardiranjem”, kada kod nekih jedinki

prilagoñenih na dosta teške uvjete života želimo poboljšati proizvodnost parenjem s drugom

vrstom. Na primjer zebu govedo male proizvodnje, ali prilagoñeno na izrazito visoku

temperaturu okoliša, pareno je s domaćim govedom. Time se kod bastarda, koji su bili

prilagoñeni višim temperaturama, povećala proizvodnja.

Bastardi se pritom razlikuju s obzirom na plodnost. Nama najpoznatiji, neplodni

bastardi dobiveni su parenjem konja i magarca. Ukoliko parimo magaricu i pastuha dobijemo

mazgu, koja je obično nešto manja, a ukoliko parimo kobilu i magarca-pastuha dobijemo

mulu, koja je obično nešto veća. Djelomično plodni bastardi su oni koji su plodni u jednom

spolu kod povratnog parenja s jednom od roditeljskih vrsta – kao, primjerice, bastardi izmeñu

jaka i zebu goveda, dok su neograničeno plodni bastardi oni kod kojih su fiziološke razlike

manje, a eksteriorne nešto veće, a to je već spomenut bastard izmeñu zebu i domaćeg

goveda.


14

Iz izložene materije možemo zaključiti da će odabir metode uzgoja ovisiti o

postavljenom uzgojnom cilju, koji može biti:

• proizvodnja čistokrvnih životinja (primjenjujemo neku od metoda uzgoja u

čistoj krvi),

• iskorištavanje heterozis učinka križanjem (primjenjujemo neki oblik uporabnog

križanja),

• oplemenjivanje pasmina melioracijskim križanjem ili pretapanje postojećih u

novu povratnim križanjem,

• stvaranje novih pasmina i hibridnih životinja (vrsta), pri čemu ćemo

kombinacijsko križanje koristiti za stvaranje nove pasmine, a bastardiranje za

stvaranje hibridne vrste životinja.

Treba napomenuti da se svim ovim metodama uzgoja ne stvaraju novi geni, već se

nastoji iskoristiti genetska varijabilnost koja za neka svojstva postoji u populacijama životinja

te se samo usmjeruje tj. učvršćuje odreñenom kombinacijom gena.

(magarica x pastuh) (kobila x magarac-pastuh)


15

ODABIRANJE (SELEKCIJA) DOMAĆIH ŽIVOTINJA

Kriteriji i učinci odabiranja životinja

Odabiranje ili selekcija (lat. selectio – izbor, odabir) predstavlja uzgojni postupak

kojim uzgajatelj odabire roditeljske parove budućih naraštaja (generacija). Dok u slobodnoj

prirodi selekcija omogućuje opstanak najotpornijih i najprilagoñenijih jedinki te tako i

usavršavanje pojedinih vrsta, u stočarskoj proizvodnji ona je omogućila poboljšanje

proizvodnosti brojnih primitivnih pasmina, kao i stvaranje novih plemenitih pasmina i sojeva.

Pritom uzgajatelj po odreñenom planu i sa unaprijed utvrñenim ciljem za rasplod odabire one

jedinke koje najbolje odgovaraju proizvodnom uzgojnom cilju. Parenjem odabranih

rasplodnjaka s odabranim plotkinjama ostvaruje se genetski napredak kod potomaka

kombiniranih roditeljskih osobina.

S obzirom na način provoñenja, selekciju smo još podijelili na masovnu i

pojedinačnu. Kod masovne selekcije odabiranje se provodi na skupinama životinja, pri čemu

samo odlučujemo može li neka muška ili ženska životinja biti odabrana za rasplod. Time se

postiže djelomično izlučivanje nepoželjnih nasljednih faktora te povećava učestalost

poželjnih gena. Za razliku od navedenog, pojedinačna selekcija zahtijeva detaljnu

individualnu ocjenu životinje, pri čemu je svako pojedino grlo potrebno što točnije ocijeniti na

temelju vanjskog izgleda, podrijetla te proizvodnih sposobnosti (grla, srodnika ili potomaka).

Nakon toga se za svaku odabranu plotkinju odabire odreñeni rasplodnjak koji će pridonijeti

stvaranju što kvalitetnijeg potomstva.

U stočarskoj proizvodnji najvažniji cilj selekcije predstavlja poboljšanje gospodarski

važnih, proizvodnih svojstava pojedinih vrsta i pasmina domaćih životinja. Odabirom

kvalitetnijih roditelja postiže se genetski napredak u idućoj generaciji. Koliki će taj napredak

biti, ovisi o više čimbenika, izmeñu ostalog intenzitetu (jačini) selekcije, veličini populacije,

varijabilnosti svojstva u populaciji i udjelu nasljednosti, broju uključenih svojstava te

generacijskom intervalu. Prilikom izračuna očekivanog uspjeha u provoñenju selekcije

potrebno je uzeti u obzir nekoliko pokazatelja, koje ćemo ukratko pojasniti.


16

Prvi, osnovni pokazatelj intenziteta odabira u jednoj generaciji je selekcijski

diferencijal, ili razlika u vrijednosti svojstva nastala odabiranjem kvalitetnijih, nadprosječnih

roditelja u odnosu na prosjek populacije. Selekcijski diferencijal (SD) za neko promatrano

svojstvo računamo iz izraza:

SD = prosječna vrijednost odabranih roditelja – prosječna vrijednost svih roditelja

Na idućem grafikonu prikazan je primjer iz svinjogojstva u kojem možemo uočiti

kako odabrane plotkinje obično čine samo dio natprosječnih jedinki te njihovu prosječnu

vrijednost za promatrano svojstvo (u ovom primjeru broj odojaka u leglu) uzimamo kod

izračuna selekcijskog diferencijala.

Stvarni genetski napredak u idućoj generaciji potomaka, ili selekcijski uspjeh

(selekcijski učinak) ovisi o veličini selekcijskog diferencijala, ali i vrijednosti heriditabiliteta za

promatrano svojstvo. Heriditabilnost (h2) pritom predstavlja udio genetske varijabilnosti u

ukupnoj fenotipskoj varijabilnosti. Selekcijski uspjeh (SU) u pozitivnoj je povezanosti s

intenzitetom selekcije i heriditabilnosti, a računamo ga prema izrazu:

SU = SD x h2


17

Uspjeh selekcije koji postižemo u jednoj godini ovisi o duljini generacijskog intervala.

Generacijski interval (GI) jednak je prosječnoj dobi roditelja u vrijeme dobivanja odabranih

potomaka. Godišnji selekcijski učinak (SUGOD) bit će to veći, što je generacijski interval kraći

te ga računamo prema izrazu:

SUGOD = SU / GI

Obnova stada

U kontinuiranom procesu proizvodnje provodimo obnovu (remont) stada kako bismo

izlučene plotkinje nadomjestili jedinkama sljedeće generacije radi održavanja gojidbe na

postojećoj razini. Udio obnove (ili remontni postotak) ovisi o broju jedinki koje svake godine

izlučujemo iz proizvodnje (uslijed uginuća, slabljenja proizvodnje zbog starosti ili bolesti i sl.).

U tu svrhu izračunavamo udio zamjene (Z ili Z%), koji je obrnuto proporcionalan trajanju

rasplodne uporabe (TRU).

Trajanje rasplodne uporabe i udio zamjene računaju se prema izrazima:

TRU = dob na kraju rasplodne uporabe – dob na početku rasplodne uporabe

Z = 1 / TRU ili Z% = 100 / TRU

Udio obnove (remontni postotak, R) računamo prema izrazu:

R = Z / Zt ili R% = (Z / Zt) x 100

Zt predstavlja godišnji prosječni broj istospolnih potomaka po jednoj plotkinji.

S obzirom na dobiveni broj mladih životinja koje je potrebno ostaviti za obnovu

stada, potrebno je odabrati najbolje roditelje kako bismo ostvarili što veći genetski napredak

u idućoj generaciji, a što je opisano u prethodnom poglavlju.


18

SELEKCIJA I GENETIKA U PERADARSTVU

U ovoj cjelini bit će prikazane specifičnosti te primjena metoda uzgoja i selekcije,

kao i osnovni principi primjene metoda molekularne genetike u peradarstvu.

Da bismo dobili osnovni uvid u stanje peradarske proizvodnje na grafikonima je

prikazan broj i udio pojedinih vrsta peradi u svijetu i Republici Hrvatskoj (izvor: FAOSTAT,

studeni 2011.).


19

Prema službenim podacima FAO-a (izvor: FAOSTAT, studeni 2001.), ukupna

proizvodnja mesa u svijetu 2009. godine iznosila je oko 283,9 mil. tona. Od toga na meso

peradi otpadalo je oko 32,4%, tj. 92 mil. tona. Veća od toga bila je samo proizvodnja

svinjetine, dok je proizvodnja ostalih vrsta mesa bila u manjim količinama. U Hrvatskoj udio

mesa peradi u ukupnoj proizvodnji mesa je nešto niži te se kreće oko 17,8%.

Radi ilustracije, ukupna godišnja konzumacija mesa u svijetu po stanovniku kreće se

oko 42,1 kg, pri čemu u zemljama u razvoju ona iznosi 31 kg, a u razvijenim zemljama 83 kg.

Smatra se da je za normalni razvoj potrebno najmanje 7,3 kg bjelančevina animalnog

porijekla, a to se nalazi u 33 kg mesa, ili u 45 kg ribe, ili 60 kg jaja, ili 230 kg mlijeka.

U ukupnoj peradarskoj proizvodnji u svijetu vodeće su SAD i Kina, a potom zemlje

EU, Rusija i Kanada.

Udio pojedinih vrsta mesa u ukupnoj proizvodnji mesa peradi u svijetu i Republici

Hrvatskoj prikazan je na iduća dva grafikona.


20

Glavne odrednice selekcije u peradarstvu, koje su se koristile u dosadašnjim

uzgojnim programima, bile su temelj unapreñenja peradarske proizvodnje.

Osnovica na kojoj se temeljila selekcija jedinki bila je njihov fenotip tj. očitovanje

pojedinih bitnih svojstava. On je rezultat djelovanja kako genotipa, tako i okolišnih uvjeta.

Već krajem prošlog stoljeća, tamo devedesetih godina, u peradarstvu se počela koristiti

BLUP metoda (engl. Best Linear Unbiased Prediction) kojom se nastojalo odreñenim

računalnim postupcima i programima što više isključiti utjecaj okoliša na fenotip jedinke, da bi

se što točnije moglo donositi zaključke o njenom genotipu. Ova metoda omogućuje

usporedbu jedinki različite dobi, držanih u različitim uvjetima, stoga što korigira te dodatne

različite utjecaje i omogućuje usporedbu genetskih mogućnosti jedinki.

Dakle, na temelju fenotipa jedinki, ali i fenotipa srodnika (predaka, pobočnih

srodnika i potomaka) te podataka o njihovoj proizvodnji (broja jaja, brzine prirasta,

konverzije, itd.), procjenjuje se uzgojna vrijednost jedinki te se provodi odabir najboljih.


21

No, ukoliko govorimo o općem unapreñenju proizvodnih i drugih svojstava u

peradarstvu, znači nekom takoreći „globalnom“ poboljšanju, dosta je specifično da tu tzv.

komercijalno proizvedenu „genetiku“ danas odreñuju velike, financijski vrlo moćne

multinacionalne kompanije. Temelj unapreñenja pritom je korištenje križanja različitih linija ili

pasmina, kojima se postiže veća proizvodnost. Stoga križanja predstavljaju prioritet u radu

navedenih kompanija, jer povećana proizvodnost omogućuje i veću ekonomičnost, a

održavanje čistokrvnih pasmina ili linija za njih je bitno samo u smislu održavanja izvornog

materijala za provoñenje raznih kombinacija križanja. Komercijalne jedinke koje se pritom

koriste najčešće su tro- ili četverolinijski križanci.

Ono što je takoñer olakotna činjenica u unapreñenju peradarstva i poslovanju takvih

kompanija je što perad ima kratki generacijski interval tj. brzu izmjenu generacija, a to

omogućuje brzi napredak i poboljšanje svojstava kroz relativno kratko razdoblje. Zbog toga,

ali i činjenice da „odabrane“ kokoši mogu snesti veliki broj jaja koja se mogu inkubirati na

umjetni način (u inkubatorima), takoreći nema ograničenja u broju potomaka koje jedinka

može dati godišnje, osim fiziološke granice u broju snesenih jaja u jednoj godini. Stoga je i

multiplikacija u peradarstvu najveća: od 1 pijetla i 10 kokoši, kroz 5 godina i par generacija

proizvede se 50 mil. brojlera, odnosno 68.750 tona mesa.

Metode uzgoja primjenjivane u peradarskoj proizvodnji

Od uzgojnih metoda koje koristimo u peradarstvu razlikujemo uzgoj čistih pasmina ili

linija te uzgoj križanjem. Uzgojem čistih pasmina postižemo očuvanje čistokrvnosti neke

konsolidirane pasmine, poput Leghorn pasmine lakih kokoši, Rhode Island pasmine kokoši

kombiniranih proizvodnih svojstava, ili teških Brahma kokoši.

Osnovicu suvremene intenzivne proizvodnje kokošjih jaja i mesa brojlera čine

hibridne kokoši nesilice i tovni pilići, ili tzv. linijski križanci – hibridi. Te su životinje nastale iz

potrebe za velikim brojem vrlo ujednačenih jedinki visokih proizvodnih svojstava, nastalih

uzgojnim i selekcijskim radom iz prethodno spomenutih čistih pasmina. U tom procesu

ishodišnu točku čini linija – uža populacija vrlo srodnih životinja čija su svojstva planski

ustrojena na meñusobno križanje i dobivanje hibrida. Osnivači linija su pijetlovi s odabranim

povoljnim svojstvima koje sigurno prenose na potomstvo. Parenjem jedinki koje pripadaju

različitim linijama dobiva se potomstvo koje sjedinjuje povoljna svojstva roditelja pri čemu se

iskorištava poznati učinak heterozisa ili luksuriranja, odnosno da potomstvo nadmašuje

roditelje u poželjnim proizvodnim svojstvima. Na taj način dobivamo krajnji proizvod selekcije

i križanja – hibride koji mogu biti dvo-, tro- ili četverolinijski. Te se životinje pritom ne mogu


22

dalje koristiti za rasplod, jer dolazi do cijepanja svojstava i ubrzo se dobiva šarolika skupina

životinja koje se meñusobno razlikuju u očitovanju tih poželjnih osobina više no što želimo.

U peradarskoj proizvodnji govori se o teškim i lakim linijskim hibridima. Teški hibridi

koriste se za proizvodnju mesa (brojlera), a laki za proizvodnju konzumnih jaja. U svijetu

danas postoji desetak selekcijskih firmi koje proizvode linijske hibride kokoši: primjer teških

hibrida za tov pilića su Hubbard, Hybro, Isa Vedette, Lohmann Meat, Ross i dr., a lakih Isa,

Hissex, Lohmaan, Tetra itd. Pri tome se danas u srednjoj i južnoj Europi za proizvodnju

konzumnih jaja uglavnom koriste nesilice smeñih jaja („brown nesilice“), dok na američkom

tržištu i sjevernoj Europi prevladavaju nesilice bijelih jaja.

Na ovoj shemi prikazane su i usporeñene glavne karakteristike uzgoja čistih linija i

križanja (prilagoñeno prema: Hartmann, 1989.)

Temelj uzgoja čistih linija je jedna osnovna uzgojna linija koja služi kao ishodište za

reprodukciju i komercijalnu multiplikaciju (proizvodnju jedinki koje se komercijalno

iskorištavaju). Takoñer, potomci te linije podvrgavaju se procjeni i ocjeni uzgojne vrijednosti

te se najbolji odabiru da čine ishodišnu populaciju linije.

Za razliku od toga, kod križanja postoji veći broj ishodišnih linija (2, 3 ili 4, zavisno

od toga da li je cilj proizvodnja dvo-, tro-, ili četverolonijskih križanaca). Te linije su uključene

u eksperimentalni program križanja radi uočavanja eventualne pojave heterozis učinka kod


23

pojedinih kombinacija linija. Meñusobnim planskim parenjem jedinki različitih linija dobivamo

križance koji su uključeni u testiranje, procjenu uzgojne vrijednosti, selekciju, a potom i u

uzgojni plan. Jedinke ishodišnih linija koriste se takoñer za reprodukciju i multiplikaciju u

svrhu održavanja čistih linija i proizvodnje križanaca za tržište.

Moderni uzgojni programi skraćeno se mogu prikazati pomoću piramide. Na vrhu

piramide - proizvodnog lanca nalazi se primarna visoko selekcionirana pedigre populacija

koja se neprestano dalje usavršava i nad kojom se provodi stroga selekcija. Od nje ide

daljnje širenje genetike. Odmah ispod je populacija pradjedova i prabaka, pa zatim

generacija djedova, pa roditelja i naposljetku komercijalnih brojlera.

Ovaj dijagram prikazuje da od te selekcionirane populacije pa do produkcije brojlera

treba proći oko 5 godina, pri čemu se zbog multiplikacije od 1 muške i 10 ženskih jedinki

tijekom tog vremena ostvari proizvodnja oko 50 mil. brojlera prve razine tj. oko 70.000 tona

mesa. Dijagram naglašava i još jednu važnu činjenicu: da kompanija koja se bavi uzgojem i

selekcijom ishodišne generacije mora 5 godina unaprijed predvidjeti trendove i potrebe

tržišta, jer se ne koriste iste linije za primjerice proizvodnju brojlera s većim prsima, ili


24

batacima. Štoviše, ovo je idealna verzija, no često u stvarnosti treba barem 5 godina kako bi

se razvila nova linija s tim poželjnim svojstvima (nova pedigre populacija) i nañu optimalna

križanja kojima se postiže taj cilj. Znači, 5 godina radi se na prvoj generaciji – vrhu piramide,

a onda se cjelokupni proces proizvodnje brojlera produžuje na 10 godina. Time je

kompanijama i teže predvidjeti 10 godina unaprijed kakvi će biti zahtjevi potrošača. Zbog

toga su i veliki financijski izdaci za pravovremeno dobivanje povratnih informacija (tzv.

„feedback“) pri čemu najbolji analitičari tržišta, ali i marketinški stručnjaci rade u takvim

kompanijama, jer su potrošači u dosta velikoj mjeri podložni dobroj reklami i marketingu.

Na idućoj shemi prikazan je primjer četverolinijskog uzgojnog programa

(prilagoñeno prema: Leeson i Summers, 2000.).

Kao osnovicu krajnje muške linije koristimo dvije ishodišne linije A i B, a kao

osnovicu ženske linije koristimo ishodišne linije C i D. Te četiri linije predstavljaju čiste ili

pradjedovske linije. Djedovi i bake su takoñer pripadnici čiste linije, nad kojima se radi

selekcija. Tako se od 5.000 djedova s očeve strane odabire 2.000 jedinki, od 20.000 baka

odabire 15.000 jedinki, dok se sa ženske strane od 16.000 djedova odabire 8.000, a od

100.000 baka njih 80.000. Razlog tome je što je potreban veći broj ženskih jedinki za daljnji

uzgoj. Roditeljska generacija su dvolinijski križanci te se parenjem djedovske generacije


25

dobije 400.000 očeva AB i 4 mil. majki CD, čijim se križanjem proizvede 500 mil.

četverolinijskih komercijalnih brojlera ABCD.

Na učinkovitost provoñenja uzgojnog programa utječe više čimbenika. Prvi je

uzgojna metoda koju provodimo – znači uzgoj u čistoj krvi ili križanje. Pri tome je kod

provoñenja pojedine uzgojne metode važno obratiti pažnju na: točnost selekcije (da li smo

točno odabrali jedinke na osnovi njihove uzgojne vrijednosti), intenzitet selekcije (odabirom

manjeg broja samo najboljih jedinki postižemo veći napredak u odnosu na ishodišnu

populaciju), dob jedinki (izravno utječe na duljinu generacijskog intervala, a time i na godišnji

selekcijski učinak) te intenzitet uzgoja u srodstvu (zbog moguće pojave uzgojne depresije).

Nadalje, na učinkovitost uzgoja utječe brojnost roditeljske populacije (veća ishodišna

populacija daje više mogućnosti kod odabira jedinki), reproduktivna sposobnost pasmina ili

linija, uvjeti držanja te posebice režim rasvjete (izrazito utječe na nesivost i prirast), potom

ishrana jedinki i provoñenje zdravstvenih programa.

Na grafikonu je prikazan porast razine očitovanja svojstva tj. unapreñenje

proizvodnog svojstva jedinki tijekom vremena kod provoñenja uzgojno-selekcijskih metoda.

Mogućnosti unapređenja proizvodnih svojstava provođenjem uzgojno-selekcijskih metoda


26

Na idućim tablicama prikazan je udio nasljednosti tj. hereditet (hereditabilitet) za

pojedina bitna svojstva u peradarskoj proizvodnji (Izvor: http://www.scribd.com/doc/

7159718/L1020072008).

Kvantitativna svojstva u proizvodnji jaja:

Proizvodna svojstva Hereditet

Proizvodnja jaja perzistencija (ustrajnost) 0,25

vrh proizvodnje 0,30

Dozrelost 0,35

Masa jaja 0,40

Svojstva kvalitete jaja boja ljuske 0,45

oblik ljuske 0,60

jačina ljuske 0,25

tekstura ljuske 0,25

pojava krvavih mrlja 0,15

Kvantitativna svojstva u proizvodnji mesa:

Proizvodna svojstva Hereditet

Rast 0,45

Masa u dobi od 6 tj. 0,35

% mesa u prsima 0,48

Konverzija hrane 0,41

Randman 0,42

Ostala bitna svojstva:

Svojstvo Hereditet

Ukupni mortalitet (viabilnost)

0,00 do 0,38 *

Otpornost na bolesti Marekova bolest 0,06-0,67 **

Newcastletska bolest 0,07-0,17

*zavisno o dobi; ** prema različitim autorima


27

Kriteriji odabiranja peradi

Zadnjih pedesetak godina značajno se povećao broj kriterija kod odabira peradi. Dok se još 1960-ih godina selekcija temeljila uglavnom samo na tjelesnoj masi jedinki, danas postoji 10 glavnih područja, sa po do 40-ak svojstava, vezanih uz rast i razvitak, zdravstveni status i proizvodnost, a koji su obuhvaćeni sustavnom selekcijom.

Kao primarni cilj selekcije u proizvodnji mesa ističe se svojstvo brzine rasta brojlera. Naime, na tom svojstvu se može provoditi relativno jednostavna selekcija zbog dosta visokog udjela nasljednosti (0,45), a uz to ima najveći utjecaj na ukupnu cijenu proizvodnje mesa. Pri tome je bila naglašena selekcija na količinu (prinos) bijelog mesa, s obzirom da se prate zahtjevi potrošača. Pojačana je i selekcija na čimbenike koji utječu na efikasnost tova (potrošnja hrane za kg prirasta). Iz navedenog uočljiva je ekonomska važnost unapreñenja ovog uzgojnog cilja.

22

4,1

50

1,7

0

10

20

30

40

50

60

Porast tjelesne mase brojlera / dan (g) Kg hrane / kg tjelesnog prirasta

1960 2000


28

Na idućoj tablici prikazani su trendovi u selekciji brojlera po pojedinim razdobljima

(prilagoñeno iz: Arthur & Albers, 2002).

Svojstvo Relativna važnost u selekciji tijekom godina

1975-1985 1985-1995 1995-2002

Nesivost +++ ++ +

Fertilnost + + +

Brzina rasta brojlera +++ +++ +++

Konverzija hrane ++ +++ +++

Prinos mesa (dijelova)

+ ++ +++

Vitalnost + + ++

Mogućnosti primjene spoznaja molekularne genetike u peradarstvu

Brojne su mogućnosti primjene spoznaja molekularne genetike u peradarskoj

proizvodnji, a neke od njih su:

• utvrñivanje genetske raznolikosti,

• procjena heterozis učinka,

• identifikacija gena koji utječu na bitna svojstva,

• identifikacija markera vezanih uz bitna svojstva (engl. MAS – Marker Assisted

Selection),

• kontrola i rekonstrukcija rodovnice te identifikacija ili provjera roditeljstva,

• proračun koeficijenta uzgoja u srodstvu,

• provjera i kontrola proizvoda te

• transgeneza.

Ukratko će biti opisane neke osnovne spoznaje o genomu kokoši, kao najbrojnije

vrste peradi, te značajke bitne u selekciji. Genom kokoši sastoji se od 39 parova kromosoma,

od čega je 38 parova autosoma (8 makro- i 30 mikrokromosoma) i 1 par spolnih kromosoma

Z i W. Za razliku od domaćih sisavaca, nasljeñivanje spola u peradi je po abraksas (abraxas)

tipu, pri čemu su muške jedinke homozigoti za spolni kromosom (ZZ), a ženke heterozigoti

(ZW). Veličina genoma kokoši iznosi 1.2 x 109 parova baza, a DNA sekvenca kodira za

ukupno oko 60.000 gena.


29

Selekcija temeljena na kvantitativnim genskim biljezima ili lokusima kvantitativnih

svojstava (engl. QTL – Quantitative Trait Loci) ubrzava genetski napredak, s obzirom da se

oni očituju u ranoj dobi (od roñenja), u oba spola (neovisno o proizvodnom svojstvu) te imaju

vrlo visoku hereditarnost (h2 = 1). Mogućnost njihove primjene u selekciji ukratko je prikazana

na idućoj shemi.

Sam postupak identifikacije kvantitativnih genskih biljega (QTL-a) povezuje metode

molekularne genetike (identifikacija markera u genotipu) i vanjskog očitovanja svojstva

(fenotip životinje).

Shematski prikaz elemenata potrebnih za detekciju QTL-a


30

Ukupno je do sada u kokoši utvrñen i objavljen 2451 genski biljeg (prilagoñeno iz:

http://www.animalgenome.org/QTLdb/chicken.html). Zadnja ažurirana i službeno objavljena

verzija na navedenoj web-stranici je od 15. rujna 2009. (9. verzija), pri čemu se ona i dalje

obnavlja i nadopunjuje.

Kvantitativni genetski biljezi mogu se svrstati u četiri osnovna razreda: oni koji su

vezani uz proizvodna svojstva, oni vezani uz zdravlje, potom uz fiziološka svojstva te

vanjštinu, kao što je prikazano na idućem grafikonu. Prikazan je broj utvrñenih biljega po

pojedinom razredu, kao i njihov udio.

Podjela genetskih biljega prema tipu proizvodnih ciljeva - svojstava, prikazana je na idućem grafikonu.


31

Takoñer, na stupčastom dijagramu prikazan je broj do sada utvrñenih biljega (QTLa)

po pojedinim kromosomima.

Povezivanje kvantitativnih i molekularnih tehnika

Uključivanjem tehnika molekularne genetike u dosadašnje metode uzgoja i selekcije

zasnivane uglavnom na kvantitativnim tehnikama, treba imati u vidu da osnovni genetski

model zahtijeva modifikacije koje će voditi računa o:

• genetskim ograničenjima,

• složenosti meñuovisnosti više svojstava,

• interakciji genotipa i okoliša,

• ne-aditivnim učincima genetske varijabilnosti,

• epistatičkim učincima gena,

• efektivnoj veličini populacije,

• odstupanju od genetske ravnoteže,

• genetskom „driftu“ te

• povećanju uzgoja u srodstvu intenzivnom selekcijom na genske markere.

Stoga se najveći napredak u poboljšanju peradi može ostvariti kombinacijom obje

tehnike, koje će potom omogućiti točniju i bržu selekciju „nadmoćnih“ jedinki te provoñenje

križanja radi postizanja heterozis učinka.


32

Iz svega navedenog možemo zaključiti sljedeće:

• selekciju peradi treba provoditi na ekonomski važna svojstva te svojstva važna

za očuvanje zdravstvenog statusa i dobrobiti jedinki,

• križanja u peradarstvu i dalje su važan način poboljšanja ekonomski važnih

svojstava jedinki,

• poboljšanja ostvarena provedbom uzgojnog programa se tijekom godina šire

sa selekcionirane populacije na proizvodne jedinke (“niz piramidu”),

• selekciju zasnivanu na odabiru jedinki prema njihovom fenotipu treba

nadopuniti s MAS (engl. marker assisted selection),

• informacije o DNK nemaju za cilj zamijeniti selekcijske programe zasnivane na

kvantitativnoj genetici, već selekciju temeljenu na kvantitativnoj genetici

treba dopunjavati novim tehnologijama.


33

UZGOJNO – SELEKCIJSKI RAD U SVINJOGOJSTVU

Stanje svinjogojske proizvodnje u Republici Hrvatskoj

U proizvodnji svih vrsta mesa u Hrvatskoj, pa tako i u svijetu, najveći je udio

svinjskog mesa, kao što je vidljivo iz iduće tablice o približnom broju svinja i proizvodnji

svinjskog mesa za 2009. godinu (izvor: FAOSTAT, studeni 2011.)

Broj svinja

(x1000)

Ukupna proizvodnja svih vrsta mesa (tona)

Ukupna proizvodnja

svinjskog mesa (tona)

Udio svinjskog mesa u

ukupnom mesu (%)

Hrvatska 1.250 212.610 131.000 61,62

Svijet 971.776 283.887.210 106.326.306 37,45

Prema Planu i programu uzgoja svinja u Republici Hrvatskoj (Zagreb, 1997.),

procijenilo se da je povećanje proizvodnje svinjskog mesa moguće ostvariti u relativno

kratkom vremenu, jer se broj rasplodnih svinja može udvostručiti tijekom tri generacijska

intervala i uz provoñenje vrlo intenzivne selekcije. Imajući u vidu brojne klimatske i geološke

prednosti koje Hrvatska ima, pri čemu se hranidba svinja uglavnom temelji na korištenju

koncentriranih krmiva (kukuruza i soje), a koji se mogu uzgajati na vlastitim površinama, uz

povoljne gospodarske uvjete naša bi zemlja mogla postati značajni izvoznik svinjskog mesa.

Tradicija prehrane hrvatskog stanovništva pritom upućuje na to da će svinjsko meso u

strukturi potrošnje ostati i dalje na prvom mjestu. Napomenimo, da se prema procjeni FAO-a

udio svinjskog mesa u ukupno proizvedenom mesu u Hrvatskoj sa 44,3% (1995. godine)

povećao na 61,6% (2009.).

Kako se kretalo stanje svinjogojske proizvodnje u Hrvatskoj tijekom zadnjih deset

godina, vidljivo je iz grafikona (izvor: Godišnje izvješće Hrvatske poljoprivredne agencije za

2010. godinu; HPA, 2011.).


34

Na idućem grafikonu i tablici prikazano je brojno stanje 2010. godine, pri čemu su

naznačene jedinke obuhvaćene kontrolom, s obzirom na uzgoj (HPA, 2011.).

Pokazatelji svinjogojske proizvodnje

Ekonomski najznačajniji pokazatelji svinjogojske proizvodnje su:

• mesnatost svinja,

• utrošak hrane za kg prirasta i

• plodnost krmača.


35

Mesnatost svinja

Prema procjeni mesnatosti svinjskih polovica u RH (Pravilnik o utvrñivanju

trgovačkih kategorija i klasa svinjskih trupova i polovica, NN, 1995.), ona se kreće uglavnom

od 44 do 46 % (klase O i R). Pritom se na farmama istočne Hrvatske proizvode nešto

mesnatije svinjske polovice od prosjeka u RH.

Trgovačka klasa Udio mišićnog tkiva u trupu (%)

S >60

E 55-60

U 50-55

R 45-50

O <40

P 35-40

Utrošak hrane

Utrošak hrane za kg prirasta u hrvatskom svinjogojstvu vrlo je visok, zbog

nezadovoljavajuće plodnosti i mesnatosti svinja, kao i nižeg potencijala za rast. Kretanje

prosječnog dnevnog prirasta i utroška hrane dan je na tablici (prema Planu i programu

uzgoja svinja u Republici Hrvatskoj, 1997 te Godišnjem izvješću HPA za 2010.).

godina prosječni dnevni prirast, g utrošak hrane / kg prirasta

1990. 606 3,77

1995. 572 3,47

2010. 738,41

Plodnost krmača

Na obiteljskim gospodarstvima broj živooprasenih odojaka po krmači godišnje

znatno je niži nego na svinjogojskim farmama, prvenstveno zbog manjeg broja legala po

krmači godišnje. Kretanje prosječnog broja odojaka po krmači i leglu prikazan je na idućoj

tablici (izvor: Godišnja izvješća HPA).


36

Godina Prosječni br. legala

Br.odojaka/krmača Br.odojaka/leglo

Živo-opraseno

Odbito Živo-opraseno

Odbito

1965. 1,91 17,52 14,54 9,19 7,6

1975. 2,32 22,16 19,44 9,55 8,3

1985. 2,11 19,20 16,04 9,10 7,6

1990. 2,14 19,70 16,74 9,22 7,8

1995. 2,16 21,85 17,47 10,12 8,1

2000. 2,10 21,85 17,21 10,39 8,18

2005. 2,15 21,07 17,89 9,80 8,31

2010. 2,14 23,60 21,56 11,03 10,08

Unatoč povoljnim uvjetima za razvoj svinjogojstva u Republici Hrvatskoj, ono i dalje

stagnira u odreñenoj mjeri. Neki od uzroka zaostajanja svinjogojske proizvodnje su:

• spor razvoj tržišta i tržišnih odnosa (državna regulativa ponude i potražnje),

• usitnjeni kapaciteti proizvodnje,

• tehnološki zastarjele farme te

• niski genetski potencijal rasplodnih svinja.

Tri su osnovna elementa važna za ubrzani razvitak proizvodnje svinjskog mesa:

• razvoj tržišta i njegovo reguliranje,

• povećanje farmi i inovacija tehnologije te

• kvalitetan uzgojno-selekcijski rad uz razvoj poduzetništva i otvorenost prema

tržištu rasplodnog materijala.

Uzgojno – selekcijski program

Zadaća uzgojnog programa je utvrditi uzgojni cilj i odabrati metode koje će

omogućiti optimalne ekonomske učinke. Provedbom programa stalno se povećava uzgojna i

kombinacijska vrijednost u populacijama svinja.

Primjena teorijskih osnova uzgoja i selekcije svinja obuhvaća sljedeće postupke:

• definiranje uzgojnih populacija (u Programu su sadašnje uzgojne populacije

švedski landras – ŠL i veliki jorkšir – VJ (uzgoj u čistoj krvi), a planom su

obuhvaćene i ostale populacije),


37

• provoñenje uzgoja u čistoj krvi (putovi selekcije i ostvarivanja selekcijskog

diferencijala kod ŠL i VJ su: otac-sin, majka-sin, otac-kći, majka-kći),

• postupke križanja (hibridne nazimice proizvode se križanjem nerasta VJ i

krmača ŠL, a odojci za tov se proizvode na hibridnim majkama sparenim s

očevima nekih terminalnih pasmina ili hibridnim nerastovima poput pietrena,

njemačkog landrasa ili Hypora).

Proizvodni pokazatelji za mjerenje i kontrolu učinka Programa su:

• proizvodnja mesa po krmači godišnje (ovisi o broju tovljenika mase 100 kg po

krmači/godišnje, masi primarno obrañenih polovica i postotku mesa u

polovici),

• utrošak hrane za osnovno stado i othranu nazimica po proizvedenom prasetu

do 25 kg,

• utrošak hrane u tovu od 25 do 100 kg (utrošak hrane za kg žive mase prirasta,

utrošak za kg prirasta mesa i prirasta mase) te

• kakvoća mesa (pH-vrijednost, sposobnost vezanje vode, boja,

intramuskularna masnoća).

Uzgojni cilj smatrat će se postignutim kada se u proizvodnji postigne da hibridna

krmača (ili križanka pasmina) proizvodi 20 tovljenika sa 80% randmana (ohlañene polovice) i

54% mesa u polovici, odnosno 864 kg kvalitetnog mišićnog tkiva godišnje, potrebna hrana po

živoroñenom prasetu iznosi 60 kg, a konverzija hrane u tovu 2,9 kg.

Postupci uzgoja i selekcije:

Hibridni program u svinjogojskoj proizvodnji uključuje trolinijsko i četverolinijsko

sparivanje jedinki prema niže prikazanoj shemi (prilagoñeno iz Plana i programa uzgoja

svinja u Republici Hrvatskoj, Zagreb, 1997.).


38

Provedba uzgojnog programa sažeta je na idućoj shemi.

.


39

Oznake i osobine važne za odabiranje te specifični molekularni testovi za

svinje

Da bismo mogli selekcionirati životinje, potrebno je procijeniti njihove uzgojne

vrijednosti na temelju raspoloživih informacija o samim životinjama i/ili njihovim srodnicima.

Testiranje i selekcija svinja jedan je od osnovnih načina za popravljanje genetske strukture

populacije svinja.

Bitna svojstva u selekciji svinja su:

• plodnost,

• dnevni prirast,

• iskorištavanje hrane,

• mesnatost polovica,

• kakvoća mesa te

• otpornost na stresove i bolesti.

Plodnost svinja

Selekcijom se nastoji povećati broj ovuliranih jajnih stanica, veličina legla,

sposobnost preživljavanja, što znači smanjiti gubitke u pre- i postnatalnom razdoblju, skratiti

vrijeme od poroda do ponovne ovulacije i oplodnje te dobiti dugovječne životinje.

Mogućnosti povećanja plodnosti svinja su sljedeće:

• Veličina i masa legla, sposobnost preživljavanja, rasplodna dozrelost i slično,

mogu se povećati križanjem pasmina ili linija u kojima dolazi do pojave

učinka heterozisa.

• Istraživanje utjecaja kineskih pasmina (velika plodnost) na povećanje legala

plemenitih pasmina svinja; zbog popratnog pogoršavanja kakvoće polovica i

mesa udio kineskih pasmina ne bi trebao biti veći od 30%.

• Povećanje plodnosti krmača parenjem s natprosječno plodnim linijama

nerastova.

• Povećanje veličine legla preko selekcije na povećanje duljine trupa i

selekcijom protiv stresne osjetljivosti.

• Skraćenje vremena do ponovnog pripusta i koncepcije selekcijom na ranu

dozrelost.


40

Uzgoj u srodstvu (engl. inbreeding) ima negativno djelovanje na plodnost svinja

putem negativnog djelovanja na veličinu legla te češće pojave degenerativnih mana.

Dnevni prirast (brzina rasta)

Tijekom rasta jedinki mijenja se odnos mesa i masti: u početku prevladava sinteza

mišićnog tkiva, a kasnije sinteza masnog tkiva – kada će doći do te promjene ovisi o

genotipu, odnosno intenzitetu selekcije na mesnatost. Dnevni prirast pritom je to veći, što

dulje traje faza jače sinteze mišićnog tkiva nad masnim tkivom. Kod mesnih tipova svinja do

te promjene dolazi pri tjelesnoj masi izmeñu 95 i 105 kg, a kod masnih tipova s manje od 60

kg.

S obzirom na brzinu rasta možemo razlikovati tri skupine genotipova svinja:

superiorni (s dnevnim prirastom do 1200g), poboljšani (dnevni prirast do 1000g) i normalni

(dnevni prirast do 800g).

Dobrim prirastom smatra se ukoliko se porodna masa udvostruči za 7 dana, tjelesna

masa poveća 10 puta sa 6-7 tjedana, a sa 6-7 mjeseci poveća na 100-110 kg.

Kretanje dnevnog prirasta obično se prati prema životnim fazama (od roñenja do

odbića, potom do 26-30 kg, do kraja tova i do završetka rasta). Pri tome se udio nasljednosti

za prirast kreće od 0,3 do 0,5. Ovo svojstvo se u selekciji može popravljati testiranjem

rasplodnih životinja u performans testu.

Iskorištavanje hrane (konverzija hrane)

Uz plodnost svinja, konverzija hrane predstavlja ekonomski najvažnije svojstvo.

Mjeri se utroškom hrane po kilogramu prirasta, a sastoji se iz dijela hrane utrošene za

uzdržne potrebe i dijela utrošenog za proizvodnju. Svojstvo se u selekciji može popravljati

testiranjem rasplodnih životinja u performans testu.

Mesnatost polovica

Mesnatost polovica se iskazuje udjelom mesa (% i kg) u ukupnoj masi polovica.

Udio nasljednosti za ovo svojstvo nešto je veći i kreće se od 0,4 do 0,6. Stoga je i moguć brži

genetski napredak u odnosu na ostala proizvodna svojstva. Mesnatost svinja povećava se

selekcijom u performans testu, a utvrñuje mjerenjem debljine slanine, presjeka MLD-a (lat.


41

musculus longissimus dorsi) i kompjuterskom tomografijom na živim svinjama. Točnija

procjena mesnatosti dobiva se totalnom disekcijom polovica (obrada desne polovice).

Selekcija na mesnatost primarno ima za cilj povećanje mišićnog tkiva u najvrednijim

dijelovima: butu, kareu i plećki. Izrazito mesnati genotipovi tjelesne mase 100 kg, imaju

ukupno 80 kg mase polovica od čega oko 30% otpada na but, a na but, plećku i kare zajedno

60% i više. Povećanje mesnatosti može se postići i klanjem muških nekastriranih životinja

(za 3% više mesa), no meso ima neugodan miris zbog djelovanja spolnih hormona.

Intenzivnom selekcijom na mesnatost povećala se količina mesa u polovicama, ali

se pogoršala kakvoća mesa te je došlo do neželjenih popratnih pojava:

• pojave PSE (engl. pale-soft-exudative) ili BMV mesa (bijelo, mekano i

vodnjikavo),

• pojave DFD (engl. dark-firm-dry) ili tamnog, tvrdog i suhog mesa,

• niskog postotka unutarmišićne masnoće (IMM, intramuskularna mast),

• slabe sposobnosti vezanja vode.

Stoga se težište u selekciji svinja stavlja na svojstva kakvoće mesa.

Kakvoća mesa

Za selekciju na kakvoću mesa odabiru se samo svojstva koja se mogu izmjeriti,

imaju veći udio nasljednosti te su fenotipski i genetski povezana s ostalim svojstvima (tako

se preko njih mogu popravljati i druga svojstva).

Glavna kvalitativna svojstva svinjetine podijeljena su u 4 skupine:

• organoleptička svojstva,

• prerañivačka svojstva,

• nutritivna svojstva i

• higijenska svojstva.

„Normalnim mesom“ smatra se ono koje je ružičaste boje (zbog utjecaja pigmenta i

kemijskog sastava). Presvijetlo meso lakše gubi vodu i ima izrazitiji pad pH-vrijednosti, dok je

intenzivno crveno meso tvrdo i manje ukusno. Optimalni udio intramuskularne masti za

ukusnost i kakvoću mesa kreće se od 2,5 do 3,0 %, no kod plemenitih pasmina svinja kreće

se u velikom rasponu od 0,6 do 4,45 %.


42

Shematski prikaz kvalitativnih standarda svinjskog mesa (izvor:

http://www.globalswine. com /assets/images/qualitystandards.jpg).

Otpornost na stresore i bolesti

U pasmine svinja izrazito sklonih stresu ubrajaju se pietren i belgijski landras.

Prilikom stresa se kod osjetljivih jedinki javljaju simptomi maligne hipertermije te može doći

do smrti zbog kolapsa i srčanog udara. U mišićnom tkivu nalazimo promjene i pojavu BMV-

mesa (genetički uvjetovana mišićna miopatija u stresno osjetljivih svinja). Već je ranije

postavljena hipoteza o genetskoj predispoziciji svinja za stresnu osjetljivost, pri čemu je

utvrñen tzv. Hal-gen kao gen za stresnu osjetljivost. Jedinke osjetljive na stres (recesivni

homozigoti (Halnn) mogu se otkriti pomoću halotan testa, no on ne može utvrditi heterozigote

(HalNn) koji nisu pokazivali znakove maligne hipertermije, kao niti dominantni homozigoti

(HalNN), ali su ipak prenosili neželjeno svojstvo na potomstvo. Kasnije je utvrñeno da su geni

za mesnatost i geni za stresnu osjetljivost blisko smješteni na kormosomima te se i stoga

selekcijom na veću mesnatost povećavao i udio navedenih heterozigota za stresnu

osjetljivost. Kod stresno osjetljivih svinja dolazi do izrazitih promjena u mišićnom tkivu. Zbog

stresa pokreću se brojne enzimatske reakcije čiji je rezultat ubrzana razgradnja glikogena što

uzrokuje nakupljanje mliječne kiseline i nagli pad pH-vrijednosti, a posljedično otpuštanje

Ca2+ iona u stanicama još jače potiče razgradnju glikogena. Time se oslobaña energija koja s


43

padom pH-vrijednosti uzrokuje denaturaciju mišićnih bjelančevina i otpuštanje vode, a kao

posljedica se javlja BMV meso.

Metodama molekularne genetike utvrñen je RYR1 gen koji kodira za membranski

protein sarkoplazmatskog retikuluma mišićja koji regulira protok kalcijevih iona u stanici. To

je omogućilo standardiziranje DNA metode kojom se otkrivaju mutirani RYR1 geni pomoću

lančane reakcije polimerazom (genska dijagnostika).

Danas se mogu primjenjivati različite metode otkrivanja stresno osjetljivih jedinki:

• odreñivanje aktivnosti hormona koji se luče kod stresnih situacija,

• odreñivanje metabolita u krvi (metabolizam glikogena),

• odreñivanje kakvoće mišićja,

• halotan test,

• kreatin test,

• tipiziranje genetskih markera krvi (MAS) i

• otkrivanje mutiranih RYR1 gena pomoću lančane reakcije polimerazom.

Selekcija svinja pomoću genetskih markera

Mikrosateliti su molekularno-genetski markeri, primjereni za identifikaciju alelnih

varijanti vezanih uz odreñene kvantitativne proizvodne značajke (Marker Assisted Selection -

MAS, Quantitative Trait Loci - QTL) i detekciju zanimljivih genotipova. Povezivanje učinaka

odreñenih alelnih varijanti s proizvodnim svojstvima (kvalitativnim i kvantitativnim) te

uključivanje u uzgojno selekcijski rad (MAS i QTL) omogućuju brži napredak u uzgoju i

selekciji životinja.

Neki od dijagnostičkih testova koji se upotrebljavaju za važna proizvodna svojstva

(signifikantna veza s odreñenim genskim markerima) u svinja vezani su uz rast (primjerice

alelne varijante lokusa MC4R), kvalitetu mesa i osjetljivost na stres (RN, RYR1, FABP4),

plodnost (PRLP, ESR, FSHB), otpornost (FUT1), konverziju hrane (MC4R), boju kože

(MC1R), itd.

Takoñer, utvrñena je signifikantna povezanost odreñenih genskih biljega

(kvantitativnih genskih lokusa) s poligenskim proizvodnim značajkama: kvalitetom polovica

(signifikantna veza utvrñena je na kromosomima SSC1-4, SSC6-8, SSC12, SSC13, SSC17,

SSCX), mišićnom masom (signifikantna veza utvrñena je na kromosomima SSC1-15,

SSC17, SSC18), masti (signifikantna veza utvrñena je na kromosomima SSC1, SSC3-8,

SSC12-14, SSC18) i dr.


44

Na idućim grafikonima prikazani su kvantitativni genski biljezi utvrñeni u genomu

svinja (izvor: www.animalgenome.org). Ukupno je do sada u svinja utvrñeno i objavljeno

6346 genskih biljega. Zadnja ažurirana i službeno objavljena verzija na navedenoj web-

stranici je od 15. rujna 2009. (9. verzija), pri čemu se ona i dalje obnavlja i nadopunjuje.

Broj i udio utvrñenih biljega (QTL-a) prema razredu.

Podjela prema tipu proizvodnih ciljeva - svojstava, prikazana je na idućem grafikonu.


45

Na stupčastom dijagramu prikazan je broj do sada utvrñenih biljega po pojedinim

kromosomima.

Spoznaje o genetskoj strukturi svinja, kao i o brojnim utvrñenim markerima i

biljezima, omogućuju nadopunjavanje dosadašnjih metoda kvantitativne genetike

primjenjivanih u selekciji svinja radi što točnijeg odabira natprosječnih jedinki i bržeg

postizanja napretka u uzgoju i proizvodnji.

Y X 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18


46

Preporučena literatura (odabrana poglavlja):

1. Brinzej, M., P. Caput, Z. Čaušević i sur. (1991): Stočarstvo. Školska knjiga, Zagreb.

2. Caput P., Ivanković A. i Mioč B. (2010): Očuvanje biološke raznolikosti u stočarstvu.

Hrvatska mljekarska udruga. Zagreb

3. Lasley, J.F. (1987): Genetics of Livestosck Improvement. Prentice-Hall, Inc., New

Jersey.

4. Nemanič, J., Ž. Berić (1995): Peradarstvo. Nakladni zavod Globus, Zagreb.

5. Senčić, ð. (2011): Tehnologija peradarske proizvodnje. Poljoprivredni fakultet Sveučilišta

Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku, Osijek.

6. Uremović M., Z. Uremović (1997): Svinjogojstvo. Agronomski fakultet Sveučilišta u

Zagrebu, Zagreb.

7. Uremović, Z., M. Uremović, V. Pavić i sur. (2002): Stočarstvo. Agronomski fakultet

Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb.

8. Vučemilo, M. (2008): Higijena i bioekologija u peradarstvu. Veterinarski fakultet

Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb.

9. Internet te znanstveni i stručni članci.

• Arthur. J. A., G. A. A. Albers: Industrial Perspective on Problems and Issues

Associated with Poultry Breeding.

(http://bookshop.cabi.org/Uploads/Books/PDF/9780851996608/9780851996608

.pdf; pristupano: 19.8.2011.)

• Godišnje izvješće za 2010. Svinjogojstvo.

(http://www.hpa.hr/LinkClick.aspx?fileticket=6kZVoI07syw%3d&tabid=227&lang

uage=en-US; pristupano 19.10.2011.)

• Hartmann, W. (1989): From Mendel to multi-national poultry breeding. World's

Poultry Science Journal 45, 5-26.

• http://faostat.fao.org/ (pristupano: 15.8.2011.)

• http://www.globalswine.com/assets/images/qualitystandards.jpg (pristupano

15.9,.2011.)

• Laughlin, K. (2007): Poultry Genetics – anticipating the Industry Requirements.

Lohmann Information. 42 (2), 10-13 (http://www.lohmann-

information.com/content/l_i_42_2007-10_artikel7.pdf; pristupano: 19.8.2011.)

• Leeson, S., J. D. Summers (2000): Broiler Breeder Production. University

Books, Guelph.


47

(http://uploading.com/files/b33b64m1/BroilerBreederProduction.rar/; pristupano

17.9.2011.)

• Pravilnik o utvrñivanju trgovačkih kategorija i klasa svinjskih trupova i polovica.

(http://narodne-novine.nn.hr/default.aspx; pristupano 10.9.2011.)

• Provedba Plana i programa uzgoja svinja u RH.

(http://www.hpa.hr/Odjeli/Odjelzarazvojsvinjogojstva/Uzgojniprogram/tabid/169/l

anguage/en-US/Default.aspx; pristupano 19.10.2011.)

uzgoj i proizvodnja životinja - odabrana predavanja

Documents