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Universität Potsdam Bachelor Lehramt Sekundarstufe I/II Biologie

Ritter/Nieke Pflanzenphysiologie

Vorlesung 11: 2. Oxidativer Pentosephosphatweg und Photorespiration 19.12.2017

1. Der plastidäre oxidative Pentosephosphatweg

Abbau von Hexose unter NADPH+H+-Synthese

Schlüsselenzym=Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase

Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase wird durch Thioredoxin im reduzierten Zustand

inhibiert

Bereitstellung von

Pentosephosphat,

Reduktionsäquivalente

(NADPH),

Triosephosphate

Nutzung für reduktive

Synthesen z.B. für

Fettsäuren (NADPH/H+)

Nucleotid- und

Nucleinsäuresynthese

(Ribose- u. andere

Pentosephosphate)

Triosephosphat und

Fructose-6-phosphat für

die Glycolyse (bei

Bedarf)

Schrittweise Oxidation und Decarboxylierung von Glucose-6-phosphat zu Ribulose-5-

phosphat

Gewinnung ist gut

für die

Fettsäuren/DNA des

Körpers




Transaldolase katalysiert die Übertragung eines C3-Körpers von Sedoheptulose- 7-

phosphat (C7) auf Glycerinaldehyd-3-phosphat (C3) zur Bildung von Erythrose-4-

phosphat (C4) und Fructose-6-phosphat (C6)

2. Problematik des gleichzeitigen Ablaufens

Ablaufen des oxidativen und reduktiven Pentosephosphatzyklus würde im Prinzip

nur Energie verbrauchen

3. Die wichtige Rolle des Thioredoxin

kleine Proteine (100 Aminosäuren + Disulfidbrücke als aktivem Zentrum)

elektronenübertragende Kofaktoren

Aufgabe bei Pflanzen:

o Steuerung der Aktivität von: ▪ Enzymen des Calvin-Zyklus (aktiviert mehrere Enzyme)

▪ der Rubisco-Aktivase

o Assemblierung der CF1-Untereinheit der ATP-Synthase

Daher findet eine strikte Regulation auf mehreren Ebenen statt z.B. Lichtaktivierung

des Calvin-Zyklus Lichtinhibierung des oxidativen Pentosephosphatzyklus!




Oxidiertes Thioredoxin wird durch

Elektronen aus dem

photosynthetischen

Elektronentransport über reduziertes

Ferredoxin reduziert

4. Komplexe entgegengesetzte Aktivierung und Inhibition des oxidativen und reduktiven

Pentosephosphatweges z.B. durch Thioredoxin (TR) [Oder auch „Was zur Hölle?!]

durch Thioredoxin aktivierte Enzyme




5. Einleitung der Photorespiration und die Oxygenase-Aktivität

Die Oxygenase-Aktivität der RubisCO katalysiert die Bildung von 3-

Phosphoglycerat und 2-Phosphoglycolat ►leitet die Photorespiration

Die Oxygenase-Aktivität der RubisCO (Stroma ist eine signifikante Nebenaktivität

des Enzyms: bei starker Belichtung 20-30% bei hohen Temperaturen bis zu 50%

der Reaktionen

o 21% O2 Anteil an der Atmosphäre gegenüber 0,039% CO2

o Ablauf: 1. bei starker Belichtung an warmen Tagen sind die Stomata geschlossen

2. CO2 wird in Kohlenhydraten fixiert und seine Konzentration im Blatt sinkt,

während sich gasförmiges O2 anreichert

3. obwohl die Affinität der RubisCO für CO2 höher ist als für O2 läuft wegen

obengenannter Gründe ein signifikanter Anteil an Oxygenase-Reaktionen

ab

o Bei einem Carboxylierungs/Oxygenierungsverhältnis von 1/2 läuft keine

Netto-CO2-Fxierung ab, weil die CO2-Freisetzung bei der

Photorespiration aufgrund der Oxygenase-Aktivität die CO2-Fixierung

aufgrund der Carboxylase-Aktivität ausgleicht.

Beteiligte subzelluläre Kompartimente des

Photorespirationsweges:

o Chloroplasten

o Peroxisomen

o Mitochondrien

2x 2-Phosphoglycolat wird bei der

Photorespiration zu 1x 3-Phosphoglycerat unter

Freisetzung von CO2 recycelt!!!*

Dieser Punkt mit Gleichgewicht wird als Kompensationspunkt bezeichnet!

Subzellulär = der Zelle untergeordnet.




Der Hinweg der Photorespiration

Chloroplast – Peroxisom

Oxidase spaltet OH-Gruppe von Glycolat ab

Glyoxylat-Aminotransferase in zwei Formen

o Glutamat ► Alpha-Ketoglutarat

o Serin ► Hydroxypyruvat

Mitochondrium

2x C2-Körper wird 1x C3-Körper

Kohlenstoff wird abgespalten als Kohlendioxid und Aminogruppe wird abgespalten als

Ammonium

Serin ist der Ausgangsweg der der Rückreaktion zum Calvin-Zyklus

Serin geht raus und ins Peroxisom

wird im Calvin- Zyklus

recycelt

wird auf Glutamat recycelt




Der Rückweg der Photorespiration

Das entstandene Ammonium wird im Chloroplasten über Glutamin-

Synthetase/Glutamat Synthase wieder erst in Form von Glutamin dann als

Glutamat fixiert [RECYCLING]

D-Gylcerat kommt durch den Antiport Glycolat-Glycerat in Chloroplast

D-Glycerat wird durch ATP phosphoryliert = Phosphoglycerat!

Anorg.

Phosphat

Synthetase=ATP

Synthase= kein ATP




Zwei sehr unübersichtliche Übersichten des Photorespirationsweges

Oxidierung

Wasserstoffperoxid

wird abgebaut

Aminogruppe wird von

Glutamat übertragen ►

Gylcin

2x C2-Molekül für 1x

C3-Molekül

Deshalb

Kohlenstoffabspaltung

T=Ausgleichsreaktion

ANTIPORT

Gibt Aminogruppe ab

CALVIN-ZYKLUS

Abbildung des kompletten Zyklus

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