RETÍCULO ENDOPLÁSMICO • El retículo endoplásmico es una estructura membranosa multiplegada

dentro de las células eucariotas, que desempeña un papel importante en la síntesis de las moléculas complejas requeridas por la célula y el organismo como un todo. A menudo, las membranas de estas estructuras se alinean con los ribosomas en sus superficies exteriores, dándoles una apariencia áspera. Esta parte se llama retículo endoplásmico rugoso, en contraste con el retículo endoplásmico liso, donde no hay ribosomas adjuntas.

Retículo endoplásmico rugoso• Los ribosomas del retículo endoplásmico rugoso fabrican proteínas que

entran en los canales del retículo endoplásmico, y los trasladan a lugares donde pueden crear bolsas. Estas bolsas se pueden dividir como vesículas para transportar su carga de proteínas al complejo de Golgi para su distribución.

• Las proteínas producidas en las células secretoras, son ejemplos de síntesis de proteínas por el retículo endoplásmico rugoso. Estas incluyen las enzimas digestivas producidas en el estómago, y las hormonas de proteínas como la insulina producida en el páncreas. Los sistemas de órganos que producen muchas proteínas, tienen células con una gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso.

Retículo endoplásmico lisoEl retículo endoplasmático liso es un orgánulo que está formado, al igual que el retículo endoplasmático rugoso o granular, por un conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas o cisternas de distintas formas. Estas cavidades se comunican a menudo entre ellas mediante una red de canales. Las membranas que forman este orgánulo son más delgadas que la membrana plasmática, pero sus características estructurales son análogas; es decir, son similares en cuanto a su estructura.

Retículo endoplásmico liso• Las membranas del retículo tienen una cara en contacto con el

citoplasma; y otra, con el contenido de las cavidades, y, a diferencia del rugoso, no tienen ribosomas asociados, por lo que las proteínas que necesita las obtiene del rugoso. En una misma célula normalmente coexisten los dos tipos de retículo e incluso una misma cavidad puede estar limitada por una membrana en la cual ciertas regiones lleven asociados ribosomas mientras que las otras están totalmente desprovistas de ellos.

CÉLULAS EN LAS QUE APARECEEl retículo endoplásmico es una estructura constante en las células eucariotas tanto animales como en las vegetales, excepto en los eritrocitos. Tampoco poseen retículo endoplásmico las células procariotas.

FUNCIONESEl retículo endoplásmico liso está involucrado el la síntesis de lípidos. También actúa como centro de metabolismo de detoxificación, como almacén de iones de calcio, y colabora en el proceso de la defosforización de la “glucosa-6-fosfato”.

SÍNTESIS DE LÍPIDOSLas membranas del retículo endoplásmico liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol; y aunque la gran parte de la síntesis de los esfingolípidos (otro tipo de lípidos) se lleva a cabo en el aparato de Golgi, se considera de alguna manera que también los sintetiza el retículo, ya que la sustancia básica de la estructura del aparato de Golgi, la ceramida, se sintetiza también en el retículo endoplásmico liso. Por esta razón los dos orgánulos están relacionados funcionalmente.En realidad, en las membranas del retículo no se realizan todos los pasos de la síntesis de los lípidos de las membranas.Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retículo endoplásmico liso, donde son transformados en glicerofosfolípidos y otros tipos de lípidos.

La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. Este órgano es el principal encargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulación llevada a cabo por las hormonas glucagón e insulina. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular.

Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso (RER), que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular.

LISOSOMAS

Lisosomas Primarios• Contenido homogéneo • Contienen enzimas hidrolíticos• Se forman por gemación a partir del Aparato de Golgi.• Son vesículas de transporte redondeadas, recién formadas.

Lisosoma Secundario• Contenido heterogéneo• Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vacuola, que

contienen materiales para digerirse.• En su interior hay enzimas hidrolíticos y materiales en proceso de

digestión.

Lisosomas secundarios• Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la

vesícula que se fusiona con el lisosoma primario:• Fagolisosomas: se originan de la fusión del lisosoma primario con una

vesícula procedente de la fagocitosis, denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas por estas células.

• Autofagolisosomas: que son el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula autofágica o autofagosoma. Algunos orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas, con membranas que provienen de las cisternas del retículo endoplasmático, para luego ser reciclados cuando estas vesículas autofágicas se unen con los lisosomas primarios.

APARATO DE GOLGI• El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las

células eucariotas. Pertenece al sistema de endomembranas. Está formado por unos 80 dictiosomas , y estos dictiosomas están compuestos por 40 o 60 sáculos (cisternas) aplanados y rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas.

COMPLEJO DE GOLGI• Mecanismo de transporte golgiano: Las proteínas exportadas por el RER se fosfoliran y van desplazándose de una cisterna a otra mediante vacuolas.• Glucosilación de lípidos y proteínas: Forma los glucolipidos y glicoproteínas.

VACUOLAS DE LAS CÉLULAS VEGETALES

Hasta el 90% del volumen de muchas células vegetales está ocupado por una sola vacuola central llena con líquido y limitada por una membrana.Las vacuolas realizan una variedad de funciones.Las vacuolas pueden almacenar solutos y macromoléculas de una célula, así como compuestos tóxicos.Las plantas utilizan sus vacuolas para aislar productos intermediarios del resto de la célula.

El tonoplasto es la membrana que limita la vacuola, y que contiene diversos sistemas de transporte activo que bombean iones hacia el compartimento vacuolar a una concentración mucho mayor de la que se encuentra en el citoplasma o el líquido extracelular. El agua entra a la vacuola por Ósmosis. La presión hidróstatica que ejerce la vacuola no sólo suministra soporte mecánico a los tejidos blandos de una planta, sino que también estira la pared célular durante el crecimiento de la célular.

Las vacuolas vegetales también son sitios de digestión intracelular, no muy distintos a los lisosomas.El pH de la vacuola se mantiene en un valor bajo por acción de una ATP-asa de H+ de tipo V dentro del tonoplasto que bombea protones hacia el líquido vacuolar. Muchas de las proteínas de una vacuola vegetal se sintetizan en los ribosomas unidos a la membrana del RER, se transportan por el aparato de Golgi antes de dirigirse a la vacuola.

VÍA ENDOCÍTICALa Endocitosis es un proceso por el cual la célula interioriza los receptores de la superficie célular y los ligandos extracelulares. La Fagocitosis describe la captación de partículas.

EndocitosisPuede dividirse en dos categorías: por volumen y mediada por receptor.

Endocitosis por volumen: es la captación inespecífica de líquidos extracelulares. Puede visualizarse con la adición de una sustancia al medio de cultivo.

Endocitosis mediada por receptor: se refiere a la captación de macromoléculas extracelulares específicas (ligandos) después de su unión con receptores en la superficie externa de la membrana plasmática.

Endocitosis mediada por receptorFunción de las concavidades cubiertas.Se reconocen en las micrografías electrónicas como sitios en los que la superficie está hundida y la membrana plasmática está cubierta en su cara citoplasmática con una cubierta electrodensa erizada que contiene clatrina.Se invaginan en el citoplasma y se liberan de la membrana plasmática para formar vesículas cubiertas.

Al igual que las vesículas cubiertas con clatrina que se desprenden de la TGN, las vesículas cubiertas que se forman durante la endocitosis también contienen una capa de adaptadores complejos situados entre la celosía de clatrina y la superficie de la vesícula que queda frente al sitosol.

Función de las Fosfoinositidas en la formación de vesículas

cubiertasLos fosfolípidos de la membrana vesícular también tienen una función importante. Pueden agregarse grupos fosfato en distintas posiciones del anillo de azúcar del fosfolípido fosfatidilinositol, lo que lo convierte en fosfoinositida.Distintas fosfoinositidas se concentran en distintos compartimientos de la membrana, lo que ayuda a dar a cada compartimiento una identidad superficial única.

Vía EndocíticaLas moléculas que capta una célula por endocitosis se mueven en una vía endocítica bien definida.Hay dos tipos de receptores sujetos a la endocitosis; receptores domesticos, que es el encargado de la captación de materiales que se utilizan en la célula y receptores de señalización, son los encargados de unir los ligandos extracelulares que llevan mensajes que cambian las actividades celulares.

Las proteínas de membrana que no se someten en forma usual a la endocitosis se interiorizan si llevan una ubicuitina adicional.

Después de la interiorización, los materiales unidos con la vesícula se transportan a una red dinámica de túbulos y vesículas conocidas en conjunto como endosomas, que representan los centros de distribución a lo largo de la vía endocítica. Los endosomas se dividen en dos clases: endosomas tempranos y endosomas tardíos. Los endosomas tempranos maduran poco a poco hasta endosomas tardíos, este cambio se caracteriza por descenso en el pH, intercambio de proteínas y una cambio en la morfología interna de las estructuras.

FagocitosisEs tarea extensa de unos cuantos tipos de células especializadas en la captación de partículas relativamente grandes del ambiente. En la mayoría de los animales esta es un mecanismo protector en lugar de una forma de alimentación. Las células fagociticas reconocen a los materiales y los unen mediante receptores en sus superficies antes de captarlos.La fagocitosis de partículas materiales se favorece por las actividades contráctiles de los microfilamentos con actina subyacentes a la membrana plasmática.

Karp, Gerald, Biología Celular y Molecular, McGraw Hill, 6ta Ed. 2011. Mexico, DF.