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  • AFPP COLLOQUE MDITERRANEN SUR LES RAVAGEURS DES PALMIERS

    NICE 16, 17 ET 18 JANVIER 2013

    L'ANATOMIE DES PALMIERS ET LES TECHNIQUES D'ENDOTHERAPIE : QUELLES

    CONSEQUENCES PHYSIOLOGIQUES ?

    R. THOMAS(1)

    (1)UMR 7207 (Centre de recherche sur la palobiodiversit et les paloenvironnements)

    MNHN CNRS UPMC Musum national dHistoire naturelle 8, rue Buffon 75005 Paris.

    France

    RSUM

    Les palmiers prsentent une anatomie particulire : sans cambium, leur croissance en

    paisseur ne peut s'effectuer que part des mcanismes nengendrant que trs peu de

    divisions cellulaires et se limitant leur partie apicale o se trouve un mristme

    d'accroissement primaire. Ce mristme est indispensable pour la mise en place du systme

    vasculaire et est facilement attaqu par le charanon rouge du palmier. Un des moyens de

    lutte possible contre ce charanon consiste injecter un insecticide aprs avoir perfor le

    stipe. Une seule tude a permis de mettre en vidence les mcanismes de cicatrisation

    aprs perforation chez les palmiers : la zone endommage est rapidement isole du reste de

    la plante par formation de tylose, recloisonnement des cellules du parenchyme

    paravasculaire, scrtion de composs phnoliques et de gel acide contenant de la pectine.

    Cependant les ractions diffrent en fonction de la position verticale de la blessure.

    Mots-cls : anatomie, cicatrisation, croissance, endothrapie, stipe.

    SUMMARY

    THE ANATOMY OF PALM TREES AND THE ENDOTHERAPY TECHNIQUES: WHAT

    PHYSIOLOGICAL CONSEQUENCES?

    Palm anatomy is highly peculiar: without cambium, only few cellular divisions at the stem

    apex allow the stem diameter thickening. These anatomical modifications are restricted at

    the apical zone in a pericyclic region around the apical meristem: the primary thickening

    meristem (PTM). This meristem is responsible for primary stem thickening and vasculature

    linkage. The red palm weevil can easily damage this soft zone. A pest control method

    consists in injecting an insecticide after perforating the stem. One study highlights the palm

    stem wound response: the damaged area is quickly isolated from the safe tissues by tylose

    formation, ground parenchyma cells with septa in contact with vascular bundles, secretion of

    phenolic compounds and acid gel containing pectin. However, anatomical reactions depend

    on the vertical position of the wound.

    Key words: anatomy, growth, injection, stem, wound response.

  • INTRODUCTION

    Les palmiers (Arecaceae) appartiennent au groupe des monocotyldones et se retrouvent

    tre parmi les premires plantes structurantes des premires forts tropicales

    dangiospermes (Couvreur et al., 2011) : le plus ancien fossile de palmier provient du

    Turonien de lAnjou (Maine-et-Loire, France), il y a 90 Ma (Cri, 1892 ; Dransfield et al.,

    2008). Cest srement leur port arborescent qui leur permit davoir cette importance au sein

    de ces forts. Cest de ce port arborescent dont il sera question dans cet article. Lobjectif de

    ce qui suit sera de prsenter ltat des connaissances sur lanatomie du stipe des palmiers,

    en la comparant aux troncs vritables connus chez les Lignophytes (par exemple les

    conifres et les autres plantes fleurs). En effet, dans le cadre du programme de lutte contre

    le charanon rouge du palmier, il est indispensable de connatre les caractristiques

    anatomiques du stipe (ou tronc) des palmiers afin de proposer les techniques dinjection les

    plus adquates qui permettront aux rgions infestes de conserver un patrimoine naturel

    souvent constitu de palmiers centenaires.

    Beaucoup de questions et de controverses ont vu le jour au sujet des techniques d'injection

    et du processus de cicatrisation. Dans cet article, lanatomie gnrale est prsente ainsi

    que les modes de dfenses des palmiers (qui varient le long de laxe du stipe) mises en

    place suite une blessure. En effet, la cicatrisation est indispensable puisque cest le

    processus par lequel la plante met en place des barrires permettant dempcher la

    pntration et la progression de pathognes.

    LE PORT ARBORESCENT CHEZ LES PALMIERS

    LE STIPE DES PALMIERS

    Les diffrents ports chez les palmiers

    Les stipes des palmiers prsentent une grande variabilit en fonction des genres et il est

    possible de dfinir plusieurs ports (Tomlinson, 1961) :

    1. palmiers tige solitaire en colonne, de type Ceroxylon Bonpl. ex DC. ou Roystonea

    O.F.Cook ;

    2. palmiers tige cespiteuse (clustered), de type Phoenix L., Rhapis L.f. ex Aiton ou

    Chamaedorea Willd. ;

    3. palmiers tige souterraine comme Sabal etonia Swingle ex Nash, ou comme Sabal

    minor (Jacq.) Pers. Il est plus exact dutiliser le terme de rhizome pour ces palmiers sans tige

    arienne ;

    4. palmiers tige rampante comme Serenoa repens (W.Bartram) Small ;

    5. palmiers tige grimpante (port lianescent), de type Calamus L. et autres rotins.

    Il existe donc une grande variabilit au niveau de la tige des palmiers. Celle-ci peut tre

    quasiment inexistante ou trs rduite (quelques centimtres de hauteur) comme chez Guihaia

    J.Dransf., S.K.Lee & F.N.Wei ou atteindre 5060 mtres chez Ceroxylon quindiuense (H.Karst.)

    H.Wendl. Le diamtre peut tre de quelques millimtres comme chez Dypsis tenuissima

    Beentje in J.Dransfield & H.Beentje ou de plus dun mtre chez Borassus L. ou chez Jubaea

  • chilensis (Molina) Baill. La tige la plus longue est rencontre chez les rotins et peut atteindre

    200 m avec Calamus manan Miq. (Burkill, 1966).

    Les diffrentes phases de dveloppement

    Les palmiers prsentent une anatomie particulire : comme les monocotyldones, il ny a

    pas de cambium et ces derniers ne se dveloppent donc pas par une croissance secondaire

    comme les autres Lignophytes (plantes cambium). Leur croissance en paisseur ne peut

    s'effectuer que par des mcanismes nengendrant que trs peu de divisions cellulaires et se

    limitant leur partie apicale o se trouve un mristme d'accroissement primaire (Figs. 12).

    Tomlinson (1990) a dfini plusieurs phases de dveloppement lors de la croissance des

    palmiers et notamment la phase dtablissement lors de laquelle la tige se met en place.

    Cest durant celle-ci que le stipe atteint son diamtre adulte . Pour certains palmiers, ce

    diamtre continuera de saccrotre pendant la vie adulte. Cest ce que Schoute (1912),

    Waterhouse et Quinn (1978) ont dfini comme :

    palmiers de Type A (Figs. 34, Cocos-Type) dont le diamtre naugmente pas aprs la

    phase dtablissement. Le diamtre maximal est atteint au niveau de la base de lapex, cest

    dire au niveau de la base du cylindre form par les gaines foliaires plus ou moins

    tubulaires (crownshaft). En de, le diamtre nvolue que trs peu (exemple : Phoenix) ;

    palmiers de type B (Figs. 3, 5, Mauritia-Type) dont le diamtre augmente sous la base de

    lapex. Cet accroissement est connu sous le nom daccroissement post-primaire (Monoyer

    1924) ou sustained growth, et est le rsultat des modifications anatomiques suivantes : la

    croissance des cellules du parenchyme fondamental et une modification de la partie fibreuse

    dorsale des faisceaux fibro-vasculaires (Fig. 6) (exemple : Pseudophoenix H.Wendl. ex Sarg.

    ou Ravenea H.Wendl. ex C.D.Bouch). Ces deux modes de croissance sont donc dfinis par

    lanatomie du stipe et plus particulirement par celle du parenchyme fondamental qui

    prsente parfois un accroissement post-primaire (Monoyer, 1924). Il faut souligner que ce

    mode d'accroissement ne prsente aucune corrlation avec le diamtre, en effet, certains

    palmiers au stipe parfaitement cylindrique et au diamtre maximal atteint ds la base de la

    gaine des feuilles prsentent une trs forte croissance post-primaire avec de trs larges

    lacunes dans le parenchyme fondamental (Gaussia H.Wendl., Pseudophoenix) et dautres

    prsentent un stipe trs large ds la base de la gaine des feuilles avec un parenchyme

    fondamental compact sans aucune lacune (Phoenix, Hyphaene).

  • Fig. 1. Coupe longitudinale dans la partie apicale d'un stipe de Phoenix dactylifera. cc : cylindre

    central, p: ptiole, pointills : limite entre le cortex et le cylindre central, flche : zone encaisse du

    mristme apical (point vgtatif). chelle : 5 cm.

    (Longitudinal section in the stem apex of Phoenix dactylifera)

  • Fig. 2. Coupe longitudinale dans la partie apicale d'un stipe de Phoenix dactylifera (dtail). ma :

    mristme apical, ptm : mristme d'accroissement primaire (indiqu par les pointills). chelle :

    5 cm.

    (Detail of the longitudinal section in the stem apex of Phoenix dactylifera)

    Anatomie gnrale

    Une tige de palmier (Figs. 36) possde toujours la mme organisation gnrale (Thomas,

    2011). Un piderme qui est rapidement dgrad dans la plupart des cas et qui est

    structurellement insignifiant. Un cortex plus ou moins dvelopp (de quelques cellules

    plusieurs centimtres pour les tiges ages) contenant des faisceaux exclusivement fibreux et

    faisceaux fibro-vasculaires formant un systme vasculaire cortical relativement indpendant

    de celui du cylindre central (Zimmermann et Tomlinson, 1972). Il est travers par les traces

    foliaires. Le cylindre central est dmarqu du cortex par une zone ou apparaissent de faon

    assez dense les faisceaux fibro-vasculaires qui vont constituer le systme vasculaire central.

    Ce cylindre central peut prsenter diffrentes organisations (Figs.