The Vocal Repertoire of Formosan Macaques, Macaca

cyclopis:Acoustic Structure and

Behavioral Context

Pratiwi Phuspita Ningrum

KSP XII

Abstrack

Data tentang struktur fisik rekaman vokalisasi kera liar Formosa (Macaca cyclopis), di Mt. Longevity, Taiwan

Hasil Observasi dan analisis spectrographic dari rekaman suara kera Formosa mengungkapkan 25

pola dasar dengan 35 repertoar.

Kera Formosa menggunakan sistem vokal yang kompleks yang terdiri dari kelas suara yang terpisah dengan baik serta kategori akustik dihubungkan dengan gradasi menengah.

Perbandingan dari repertoar vokal kera Formosa dengan spesies lain dalam genus Macaca menunjukkan beberapa kesamaan dalam komposisi dan desain

struktural.

Latar Belakang

Perilaku sosial antar makhluk hidup vokalisasi

Macaca cyclopis. hidup dalam kelompok sosial dan menggunakan sinyal visual dan akustik untuk mengatur intra dan antar kelompok aksi sosial.

Studi penelitian mengenai suara makhluk hidup terutama monyet jenis ini sangat jarang

Membandingkan literatur suara dari jenis dari Genus Macaca lain ( kajian literatur )

Material and method

• Data untuk menyelidiki parameter demografi dan perilaku sosial kera Formosa di Mt. Longevity, Kaohsiung, southern Taiwan

penyelidikan dari perilaku vokal dilakukan pada kelompok-kelompok tertentu (C, B, D, E, F, G, dan

Ia) dari Oktober 1999 sampai Oktober 2000.

Metode : Scan sampling , fokal sampling, dan all

occurent

Perekaman dilakukan 1 -2 hari / minggu dari pagi - sore.

Identifikasi hewan secara individual menggunakan data demografi jangka panjang

dan informasi silsilah

Klasifikasi usia

Child I (<7 month)

Child II (≥7 month dan <14 month);

juveniles (14 mo~3 yr)

Subadults female 4 year

Subadults male 4-5 year

Adult female ≥ 5 year

Adult male ≥ 6 yr

Grup C adalah kelompok utama ( 88,5% dari waktu pengamatan) yang dilakukan selama

1- 2 d / minggu dari fajar senja

Kelompok terdiri dari 63 individu @ Agustus 2000, dan komposisinya termasuk 8 AM, 19 AF, 6 SAM, 2 SAF, 9 (IM), 4 (JF), 5 infant I ,

dan 10 Infanti II.

Jumlah 6 kelompok lain berkisar antara 37-75 , kelompok-kelompok sosial laki-laki dan

perempuan.

Alat S

o

n

y

p

e

r

e

k

a

m

k

a

s

e

t

p

r

o

f

e

s

i

o

n

a

l

(

T

C

-

D

5

P

R

O

II)

Mikrofon directional (Sennheiser MKH 460)

komputer Macintosh (G3 / 350KHz)

perangkat lunak Canary (vers. 1.2.4).

Suara direkam dengan akurasi 16-bit dari kaset audio pada sampling rate 44,1 kHz, menggunakan 1024-p transformasi

Fourier cepat (FFT, dengan jendela Hamming);

resolusi frekuensi 43 Hz dan resolusi temporal 3 ms.

Mempertimbangkan usia dan jenis kelamin dari individu yang bersuara dan konteks vokal itu.

• Parameter akustik, konteks emisi, dan perbandingan dengan referensi sebelumnya

digunakan untuk mengklasifikasikan daftar vokal kera Formosa (Tabel 1).

• Serangkaian fitur akustik dipilih untuk menganalisis.

• Pengukuran spektral termasuk frekuensi maksimal dasar (MXF), minimal frekuensi dasar (MNF), tertinggi frekuensi (HF), frekuensi terendah (LF), frekuensi puncak (PF), dan durasi setiap unit (Gambar. 1).

• Frekuensi dominan adalah frekuensi yang memiliki amplitudo tertinggi.

• frekuensi tengah dasar (FF = (MXF + MNF) / 2),

• Modulasi frekuensi dasar

(MFF = MXF - MNF),

• total rentang frekuensi (RF = HF - LF).

Teknik Analisis • Analisis

diskriminan Canonical mengukur jarak kuadrat antara 4 jenis berbisik.

• Uji Chi-square menguji perbedaan terjadinya panggilan kopulasi pria dan wanita.

• Teknik analisi dengan analisis varians (ANOVA) panggilan alarm, geraman, dan ancaman guncang

• Perbedaan yang signifikan dari parameter akustik antara jenis vokal yang berbeda tes Wilcoxon rank.

Result

• 25 pola vokal dengan 35 daftar suaradan konteks perilaku vokalisasi dibedakan (Tabel 1), dan sonogram dianalisis dari 7.997 rekaman dari sampel vocal hewan (320,4 h).

• Fitur dasar termasuk struktur, berbagai unit, FF,

MFF, RF, PF, dan durasi dari 35 daftar vokal terlihat pada Tabel 2.

• Semua vokal kera Formosa, call coo adalah vokalisasi yang paling umum (dengan frekuensi relatif dari 18.59%), hacks (17.78%) dan dengusan (11,85%).

Coo calls

• (i) Kontak coo. Betina dewasa dan kedua jenis kelamin dari subadults, remaja, dan bayi yang memancarkan bisik kontak (Gambar 2A-D.) dalam 3 konteks yang berbeda.

• (a) Ketika bayi mengeksplorasi diri, mereka melakukan panggilan ini untuk mempertahankan kontak dengan induknya.

• (b) hewan memulai panggilan dan beberapa rekan-rekan menanggapi dengan panggilan coo( seperti suara merpati ) , yang mengakibatkan gerakan bergerombol.

• c) Ketika monyet mendengar atau melihat seseorang yang akrab menyediakan buah atau roti untuk mereka

• (ii) coo Isolasi.

• Dilakukan oleh bayi dan remaja mengucapkan jenis panggilan saat mereka telah kehilangan kontak fisik dengan kerabat mereka.

• Individu termuda tercatat membuat panggilan ini adalah bayi 5-minggu-tua.

Greeting call• Ini diucapkan ketika monyet mendekati individu

yang dominan.

Tiga jenis panggilan salam dibedakan. • Sebuah ucapan atonal diberikan oleh seorang

betina mendekati betina lain dengan bayi (Gbr. 4A).

• Salam tonal diucapkan oleh semua kelas umur dan jenis kelamin kecuali bayi (Gbr. 4B).

• ucapan adalah variabel, tapi suara didominasi nada dari frekuensi rendah (<2 kHz) yang ditumpangkan pada pendek, segmen tanpa nada yang dihasilkan dari lidah atau bibir gerakan (Gbr. 4C).

Female copulation call• panggilan ini suksesi cepat frasa, terdiri dari 4-69

unit (24,5 ± 17,5 unit, n = 23), yang secara eksklusif dibunyikan oleh orang dewasa dan perempuan subadult selama kopulasi.

• Setiap unit terdiri dari balok kebisingan sempit (struktur dari pergoresan vertikal non-tonal) di mana energi ditekankan pada awal serta pada 3.47 ± 0.58 kHz (n = 556, Gambar. 5A).

Male copulation call• Panggilan ini untuk laki-laki dewasa selama kopulasi. • Unit terdiri dari 4 ~ 7 pita frekuensi (1,5-19,5 kHz) dengan derajat

rendah modulasi (Gambar. 5B).

• Berbeda dengan perempuan, laki-laki yang membunyikan panggilan kopulasi secara signifikan lebih jarang (X2 = 54.36, df = 1, p <0,001); tingkat emisi adalah 6,8% (n = 73).

• Selama kawin, kepala jantan dihadapkan ke depan wajah betina .

• Pada tahap ini, wanita sering menghadap ke atas dan / atau menarik bahu laki-laki dengan mengekspos giginya.

• Laki-laki, wajah kadang-kadang begitu dekat dengan perempuan yang mulutnya akan menyentuh wajahnya.

Mounting grunt

• Panggilan Mendengus ini bunyi pendek dan berisik, dengan pita frekuensi tambahan di sekitar 1,2 dan / atau 3 kHz (Gbr. 6).

• Hanya jantan dewasa yang mengeluarkan ini sehubungan dengan pemasangan afinitif (yaitu, memberikan mendengus atau bibir t)

• dewasa lain atau subadult jantan.

Alarm call• Panggilan Alarm juga dihasilkan

selama konflik antar-kelompok, terutama ketika laki-laki penyusup terlihat dekat kelompok sosial.

• Panggilan alarm diberikan karena berbagai alasan seperti

(1) saat sedang dikejar atau diserang oleh anjing liar,

(2) ketika prajurit berseragam militer mendekati (bagian dari lokasi penelitian masih merupakan pangkalan militer terbatas, dan kadang-kadang mengganggu solder monyet ),

(3) ketika pengunjung mendekati dengan berjalan tongkat, ketapel, dan batu (orang kadang-kadang mengganggu monyet dengan mengejar mereka, melemparkan batu, atau menggunakan ketapel),

(4) ketika orang-orang membawa benda-benda besar seperti sepeda, bahan bangunan, dll

(5) ketika monyet terlihat raptor di daerah. Begitu panggilan alarm dibunyikan, kelompok bereaksi dengan melarikan diri atau menghentikan semua kegiatan.

Grunt• Semua kelas umur / seks umumnya mengeluarkan panggilan ini.

Setiap unit terdiri dari 2 ~ 4 segmen nontonal atau dicampur dengan energi terkonsentrasi di dasar (<600 Hz).

• Panggilan ini digunakan dalam 4 konteks. (1) Ketika kelompok mulai bergerak, monyet bertukar panggilan ini

sementara visual memindai daerah dan kelompok anggota (Gbr. 8A).

(2) panggilan ini diberikan saat mendekati atau didekati oleh anggota kelompok yang tidak dikenal.

• panggilan ini untuk mendapatkan kontak fisik, terutama grooming, dari rekan-rekan berpangkat rendah; individu berpangkat rendah menanggapi dengan dengusan atau panggilan ucapan dan bergegas untuk memulai kontak fisik.

(3) Panggilan ini diberikan selama perempuan-bayi (non-induk) interaksi. jenis panggilan terhadap bayi yang berada di kontak dekat dengan ibunya (Gbr. 8B, C, E).

(4) panggilan ini diberikan ketika diberi makan oleh manusia.

Threat rattle• Rentang frekuensi dari setiap segmen adalah dari baseline dari

hasil USG untuk 8 ~ 16 kHz dan memiliki durasi 0,4 ~ 0.45 s (Gbr. 9).

• Semua kelas umur dan jenis kelamin kecuali bayi yang berusia kurang dari 7 mo mengucapkan panggilan saat interaksi agonistik antarspesies

• Berbeda dengan dengusan, ancaman yang ditandai dengan durasi lebih lama, rentang frekuensi yang lebih luas, dan lebih tinggi PF.

• Ada perbedaan signifikan secara statistik pada FF, MFF, PF, dan durasi antara panggilan alarm dari dengusan dan mainan kerincingan ancaman (Duncan, s uji jarak berganda, df = 2, 652, p <0,05), sedangkan tidak ada perbedaan dalam RF antara alarm panggilan dan mainan kerincingan ancaman tercatat (p> 0,05, Tabel 2).

Growl• Geraman terdiri dari unit non-tonal atau dicampur

terutama diucapkan oleh betina berpangkat tinggi dan jantan selama pertemuan antar dan intra-kelompok atletik.

• Modulasi rentang frekuensi masing-masing unit adalah 1-16 kHz, dan durasi adalah 0,1 ~ 0,2 s (Gbr. 10).

• Vokalisasi ini tidak pernah dicatat pada bayi berusia kurang dari 7 bulan.

• Sedangkan ancaman mainan kerincingan yang diberikan selama ancaman ringan dan sedang dan dalam standoffs, geraman biasanya dihasilkan selama ancaman intens atau serangan.

growl vibrato

• rentang frekuensi 1-16 kHz dengan durasi 0.04 ~ 0.52 s (Gbr. 11).

• Imbauan ini diucapkan oleh semua kelas umur dan jenis kelamin selama agonistik intra dan antar kelompok dan antar spesies pertemuan.

• geraman vibrato digunakan di awal ketika hewan yang menghasilkan panggilan mendekati target (manusia atau monyet) untuk menyerang.

Roar

• Dilakukan adult jantan, subadult dan dewasa betina meraung di ancaman antar kelompok.

• Roaring disertai dengan tampilan pohon-

gemetar adalah khas dari seorang pria dewasa yang terlibat dalam perkelahian, atau yang telah terganggu atau terputus selama melakukan seksual.

Bark

• Barks intens, plosif, unit non-tonal dengan penekanan energi yang berkepanjangan pada relatif rendah 1.18 kHz (± 0.37, n = 20, Gambar. 13).

• Dilakukan menyalak selama antarspesies konflik agresif dengan anjing atau burung dan juga selama inter dan intra-kelompok pertemuan atletik.

Tonal scream• pekikan terdiri dari baik-termodulasi, pita frekuensi harmonik

dengan kisaran 4 ~ 16 kHz dan ditumpangkan pada atau melekat pada kebisingan balok selama rentang durasi panjang 0,2-1,1 s (Gbr. 14).

• panggilan ini dihasilkan selama interaksi agonistik intra dan antar-kelompok dan antar spesies, yaitu, dalam menanggapi ancaman dari petinggi rekan-rekan, monyet dari kelompok lain, dan anjing.

• infant dan remaja muda memberikan panggilan ini ketika mereka telah kehilangan kontak dengan ibu mereka dan / atau kelompok utama.

• Itu sering dikombinasikan dengan beberapa panggilan coo dan kadang-kadang berubah menjadi jeritan.

• Squeak• Chuckle• Harmonic Arch• Chuckle • Hack• Squawk• Cluck• Gecker • Whine • Weeping • Babble

DISCUSSION

• Monyet Formosa menggunakan 25 pola dasar vokalisasi dalam konteks yang berbeda=pola vokal dilaporkan spesies lain dalam genus Macaca (Green 1975, dkk ).

• Penilaian terhadap vokalisasi Monyet Formosa menunjukkan simetri kehidupan awal tinggi.

• Kecuali untuk panggilan kopulasi seks dan mendengus

• Sistem komunikasi dapat dibedakan atas sinyal diri atau golongan/kelompok (Marler 1977, dkk).

Daftar Vocal dari sinyal kelompok diharapkan berkomunikasi satu sama lain

(Marler 1976 1977).

• Sebagian besar primata yang tidak dinilai dari sinyal diri, tetapi campuran struktur sinyal diri dan kelompok (Green dan Marler 1979).

• kriteria struktural tidak cukup untuk menilai secara komprehensif dan mengkarakterisasi daftar vokal.

Penelitian sebelumnya vokalisasi primata menunjukkan perbedaan kecil dalam parameter tertentu (Green 1975, dkk)

berfungsi untuk mengirimkan berbagai jenis informasi, baik tentang keadaan internal Vocalizer atau faktor eksternal seperti adanya makanan atau predator

(Hohmann 1985).

• Adanya korelasi antara sinyal akustik, konteks perilaku, panggilan persetubuhan, alarm, dan interaksi internal atau eksternal tertentu.

Mengenai konteks emisi, panggilan coo, salam, dan dengusan, panggilan kontak afinitif untuk mengurangi jarak dan pemeliharaan

antara kelompok.

Geraman, ancaman Guncang, dan

menggeram hewan dominan untuk

mengintimidasi pasangan kelompok sub-

mendominasi, dan kelompok/spesies lain.

perbedaan struktural panggilan tunduk, korelasi antara struktur akustik dan konteks sosial yang kurang jelas.

Studi sebelumnya mengungkapkan teriakan khas terstruktur mencerminkan tingkat gairah pemanggil yang berhubungan dengan faktor sosial tertentu (Gouzoules et al. 1984).

Dalam penelitian ini, jeritan bising dan jeritan bergelombang yang diberikan selama interaksi agonistik parah menyebabkan agresi fisik, sementara jeritan, teriakan tonal, dan berderit yang diberikan selama interaksi agonistik tanpa agresi fisik.

• Panggilan Alarm yang dilakukan oleh subadult male dan subadult female.

• alpha male tidak pernah melakukan panggilan alarm

Ketika infant dan Monyet remaja Formosa berada dalam kesulitan jeritan, berderit, dan panggilan alarm menarik perhatian

individu terkait.

induk mengidentifikasi anak-anak mereka isyarat vokal bayi dan remaja dapat

mengurangi risiko wajah keturunan mereka (Maestripieri 1994, Cheney dan Seyfarth 1990 ).

• Betina dewasa dan remaja mengeluarkan jeritan tonal, teriakan makan, panggilan coo, dan dengusan dalam menanggapi pengumpan,

• Jantan dewasa secara eksklusif memberikan geraman dan tidak mengeluarkan suara tertentu (misalnya, jeritan dan berderit)

• Formosa jantan tidak menghasilkan panggilan keras yang umum pada primata arboreal seperti monyet ekor singa, monyet Sulawesi, monyet ekor panjang, owa, mangabey, dan lutung.

• Pola-usia tertentu dari ucapan-ucapan organisasi-vokal yang berbeda dalam Monyet Formosa.

• Konteks agonistik yang sama, vibrato growl tonal dan gerak ancaman dilakukan oleh infant, baik dari suara keras, berisik panggilan (yaitu, growl) ke orang yang lebih tua, serta

• Perbedaan-perbedaan ini terkait dengan ontogeni perkembangan fisik dan penggunaan vokal (Hauser 1993).

• Terdapat kesamaan dalam daftar vokal antara Formosa, Jepang, rhesus Monyet, dan spesies ini (Cronie et al. 1980, dkk).

• Monyet Formosa dan Jepang menghuni habitat yang sama dengan pembatasan visual yang kurang, mempromosikan variasi struktural dalam pola vokal dengan komunikasi visual dan vokal yang jelas.

• Vegetasi, kelembaban, dan variasi suhu serta fenomena bioacoustical lainnya dilaporkan memiliki pengaruh yang menentukan pada transmisi dan kejelasan dari vokalisasi termasuk penyebab degradasi pola akustik (Wiley dan Richards 1978).

• Penelitian ini Monyet Formosa menggunakan sistem vokal kompleks yang terdiri dari kelas suara diri dan kategori akustik.

• Perbedaan usia tertentu dalam perilaku vokal lebih jelas dari pada asimetri antara jenis kelamin.

• Daftar vokal kera Formosa = spesies lain dalam genus Macaca, terutama pengaruh filogeni, distribusi habitat, dan organisasi sosial dalam komunikasi vokal.

• Data ini berfungsi sebagai alat untuk pemahaman

lebih lanjut , selain fungsi komunikasi vokal tetapi juga perilaku sosial dalam spesies primata yang kurang dikenal.

Pratiwi P.N

KSP XII