the effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

8

Click here to load reader

Upload: k-d-bruce

Post on 06-Jul-2016

216 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

��� ������ �� ������ ��� ������ ����� ������� ���� �� ��� ������� ����������

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ���

� � � � � � � � � �

������� �� ������� ��� ���� �� � ������������ � ������ �� ��������� �������� ��� ���� ��� ��� ! !� ��� ���

"��#���� ������ $%����� !����� �� ��&��' "��(� )����� ���(���� ��* �"+� ��

�� ����

��� ������ �� ������ ����� ������� ���� �� ���� ������� ���������� � ���

���� �� ���� �� ���������� �� ��������� ����� ����� ���� ��� � ��� ��� ������

�� ������ � ��� ������� ��������� � ������� � ��� ��������� ������ ��

!����������� � "� !# ��� � �� ������� $%& �'(� ���� ������� ������� ��

��� )������ � *��� '������ ���� �(� �������� �������� ���� ���� +������ ����

������ � ! ������ ������� ����� �,�� ������ - "�# ����� � ���� ������ ��

������ �������� ���� � $.���� "��� ���� ���������#/ "��# ���� � ����� � ! ������� � �������� ��� ��� ������ "����� ���� ��������� #0 ��� ������ ������

����� ���� ���� � ���� ����/ "���# � ! �� ������� �� ������� ��� ���� ��

������� ��������� �������� �� ������ ���� ���� ��� �� ��� ��� � ��� �� �

����� �� ��� ������ *1. �����

���&��'�, ���� �� !"#�$� �#%&�'#()� &* ')'(&+'� &"&%�(&� *��, � �# -#�&� ' #" ,�*(&�#�"

* ++.�#(#&'

�����' -� .# � -���/ ���#�%���' � ' �������' -� 0������ -���

2�����������

� �'#�&��,"& &// �( 0�' ,&&� �#�&*(&� �( .��&�'(���#�$

�, %&1$� .�� &* ')'(&+ �&'� �'&' 2���(#*."��") �"��(

��� ( � "&''&� &-(&�( ��#+�"3 ( &"&%�(&� �(+ '�0&�#*

*��, � �# -#�& 2���3 2��44�4 5567 � �&) �� ��� 557

�&*0&" �� ��� 5587 � *0 9 � �&) 55:7 � ;��&� 9 ��44�4

55:3� �0&'& � (&�(#�" �&'� �'&' +�) ,& * �'(��#�&� ,)

,&" <1$� .�� �� *&''&' ��� �//&*(&� ,) (0& �*(#%#(#&' /

' #" ,# (� #� �&'� �'& ( &//&*(' / ��� &��#*0+&�(

2 .�$�(& �� ��� 55=7 ���, '� �� ��� 557 �>�&#"" 5587

��� <'?) 9 �*0 �(&+&)&� 55=3� � ('� ,�*(&�#�� +)* �1

�0#4�" /.�$#� ��� (0&� �0#4 '�0&�& �$��#'+' +�) ,&

'.,'(��(#�"") �//&*(&� ,) *0��$&' #� ��� * �*&�(��(# ��

)&( �&"�(#%&") "#(("& �((&�(# � 0�' ,&&� ��#� ( (0& &//&*('

/ #�*�&�'#�$ ��� � (0&'& ,&" <1$� .�� �$��#'+' ���

(0&#� /.�*(# �#�$ 2@#''&� 5AB7 �.''&�0 � 55�7 ��#/!(0'

9 ����$&(( 55=3�

�0& �&��(0 / #�/ �+�(# � � (0& * �'&C.&�*&' /

$" ,�" *"#+�(& *0��$& � ,�*(&�#�" * ++.�#(#&' #'

&-�*&�,�(&� ,) (&*0�#*�" �#/!*."(#&' (0�( '.*0 '(.�#&'

� '&� �� ���(#*."��� (0& &-�&�#+&�(�" ��� ���")(#*�"

���� �*0&' ,) <0#*0 ,�*(&�#�" * ++.�#(#&' ��& '(.�#&�

�//&*(' $�&�(") (0& * �*".'# �' ���<�� ��") � '+�""

�&�*&�(�$& / (0& ,�*(&�#� ��&'&�( #� ��(.��" &�%#� �1

+&�(' *�� ,& *."(#%�(&� ,) (���#(# ��" +#*� ,# " $#*�"

+&��'� �� ' #"� (0#' #' .'.�"") "&'' (0�� 6�DE / (0& ( (�"

�.+,&� / ,�*(&�#� <0#*0 *�� ,& ,'&�%&� +#*� '* �#1

*�"") 2�+��� �� ��� 55B3� � + �& �&��&'&�(�(#%& ���")'#'

*�� ,& �*0#&%&� <#(0 +&(0 �' (0�( &-�+#�& (0& ,�*(&�#�"

* ++.�#() '(�.*(.�& <#(0 .( ��# � *."(#%�(# �� �0&'&

���")'&' /�&C.&�(") .'& �#, ' +�" ��� '&C.&�*&' �' �

+ "&*."�� +��?&� ( �� !"& ,�*(&�#�" * ++.�#() * +1

�"&-#() 2�.)4&� �� ��� 55D3� �.��&�( + "&*."��1,�'&�

���� �*0&' !�'( �+�"#/) �#, ' +�" '&C.&�*&' /� + ���

&-(��*(&� �#�&*(") /� + ' #" '�+�"&' .'#�$ (0&

� ")+&��'& �0�#� �&�*(# � 2���3 ��� (0&� / �+ �

�� !"& / (0&'& �� �.*(' #� � '#�$"& &"&*(� �0 �&(#* �.��

� ��&'� ��&�*& ��� ��&'&�( ����&''F �&��&(0 ��.*&� �#%#'# �

/ �#/& �*#&�*&'� G���?"#�1H#"?#�' �.#"�#�$� B6 �(�+/ �� �(�&&(�

�#�$>' � ""&$& � �� �� � �� �� �� AH�� ��� (&" I88J

263�6= A8A8:=6� /�- I88J263�6= A8A8B66� &1+�#" ?&��&(0�,�.*&K

?*"��*�.?���&'&�( ����&''F �#%#'# � / ��'&*( �# " $)� ��#%&�'#() /

��"#/ ��#�� �&�?&"&)� �6 H&""+�� LD�� �&�?&"&)� �� 58=�6M

D�� ����

�" ,�" �0��$& �# " $) 2�6663 %0 8�=M8D8

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(� 3.4

Page 2: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

�.��&�(") (0& + '( �&"#�,"& ��� <#�&") .'&� +&(0 � #'

�&��(.�#�$ ����#&�( �&" �"&*(� �0 �&'#' 2����3

2�.)4&� 9 �+�""� 55A3 <0#*0 '&����(&' �&"�(&� ���

�� �.*(' / (0& '�+& "&�$(0� � (0& ,�'#' / �#//&�&�(

'&C.&�*& * +� '#(# ��

��*(&�#� / �+ ���( / (0& * +�"&- ,# (� (0�( * �'(#(.(&

&* ')'(&+'� �&*&�( '(.�#&' 0�%& '0 <� '#$�#!*��(")

�#//&�&�( �&'� �'&' / �"��( 2� ;��&� 55B7 �&4&+&� �� ���

55A�3 ��� ��#+�" 2� �&' �� ��� 55A7 �&4&+&� �� ��� 55A,3

'�&*#&' ( &"&%�(&� �(+ '�0&�#* ��� <0&� (0&) ��&

$� <� &#(0&� #��#%#�.�"") � &+,&��&� <#(0#� +."(#1

(� �0#*� ��� #�(&��*(#�$ * ++.�#(#&'� �) &-(&�'# ��

,�*(&�#�" * ++.�#(#&' <#"" * �(�#,.(& ( (0&'& * +�"&-

&* ')'(&+ #�(&��*(# �' ��� '0 ."� � ( ,& '(.�#&� #�

#' "�(# � /� + (0&� �$��#'+' <0&� * �'#�&�#�$ (0&

* �'&C.&�*&' / &�%#� �+&�(�" *0��$&� �� (0#' '(.�)� <&

&-�+#�& (0& &//&*(' / �(+ '�0&�#* ��� &�0��*&+&�( �

,�*(&�#�" * ++.�#(#&' $� <#�$ #� +."(#'�&*#&' ���

+."(#(� �0#* + �&" (&��&'(�#�" &* ')'(&+' #� (0&

�* (� � * �(� ""&� &�%#� �+&�( /�*#"#() 2��<( � �� ���

55D3� �� ���(#*."��� <& �'?F #' (0&�& �� &//&*( / &"&%�(&�

�(+ '�0&�#* ��� � ,�*(&�#�" * ++.�#() '(�.*(.�&N �'

(0#' &//&*( $&�&��" ��� �&�"#*�(&� �*� '' �#//&�&�( �* (� �

*0�+,&�' &-� '&� ( (0& '�+& ��� (�&�(+&�(N < �

(0&'& !��#�$' �&"�(& ( (0& +."(#(� �0#* �)��+#*'

,'&�%&� #� (0& + �&" ')'(&+'N

5����� �� ������

1�'�� ��%%# ��

�0& + �&" * ++.�#(#&' <&�& * �'(�.*(&� ��� +�#�1

(�#�&� #� (0& �* (� � &�%#� �+&�(�" *0�+,&�' �(

�#"< � ���? 2��<( � �� ��� 55D7 � �&' �� ��� 55A3 <#(0

* +�.(&�1* �(� ""&� (&+�&��(.�&� 0.+#�#()� "#$0( ���

<�(&� � � �810 � �'&�' ��" �#.���" ��((&��� O��#�/�"">

2�&%&�'& '+ '#' <�(&�3 <�' �&"#%&�&� (0�&& (#+&' #�

&�*0 �80 �&�# � /� + �� #��#$�(# � "��*& '#(.�(&� �, %&

(0& ' #" '.�/�*&� �&"#%&�#�$ <�(&� / � +#� �( � ��(& /

8�� �+#�M�

�0& : &�%#� �+&�(�" �* (� � *0�+,&�' ��& �����$&�

#� (< ,��?' / &#$0(� ��� "&%&"' <&�& * �(� ""&� � �

,��? "&%&" '.*0 (0�( �& ,��? �&*&#%&� (0& �+,#&�( ���

"&%&" ��� (0& (0&� �� &"&%�(&� "&%&"� G#"(&�&� .('#�& �#�

�� %#�&� (0& �+,#&�( 2* �(� "3 (�&�(+&�(� �/(&� !"(��(# ��

�+,#&�( �#� �&'(#�&� / � (0& &"&%�(&� (�&�(+&�( <�'

'.��"&+&�(&� <#(0 �66�+ " + "M ���� P�&*0�#*�"")�

(0#' �&'#$� #' �'&.� 1�&�"#*�(&� �' #( #' � ( � ''#,"& (

�&"#%&� * �(� ""&� ��� * �*&�(��(# �' ( #��#%#�.�"

*0�+,&�'� �0#' � (&�(#�" �� ,"&+ <�' (&'(&� ,) �&%&�1

'#�$ (0& �+,#&�( ��� &"&%�(&� ��� ,��?' ��� �&�&�(#�$

(0& &-�&�#+&�( 2'&& � �&' �� ��� 255A3�Q

��*0 * �(�#�&� 26�8+D3 0&"� 6�+D $��%&" ( ��&� <#(0

6�D+D / ' #"� /.+#$�(&� ,) +&(0)" ,� +)"�(# � 2' #" <�'

86F:6 '���F�.��&) " �+ +#-7 8�: ��+ �� =�:D ��+ ��

��8B ��+ �� � :�83� �0& ' #" '.�/�*& ��&� 2+�3 #� &�*0

* �(�#�&� <�' '���)&� &%&�") <#(0 �6+� / � +#*� ,#�"

#� *.".+ ��&���&� /� + � H0�(+�� � � 8� �6M�B�+� �& !"(��(& / �#"< � ���? *"�)F" �+ '���� �0#'

(�&�(+&�( �"' #�(� �.*&� �� (#'(' ��� �&+�( �&' ( �""

' #" *0�+,&�'�

�0& + �&" * ++.�#(#&' * �'#'(&� / / .� (� �0#*

'�&*#&' $� .�'� �0&'& '�&*#&' ��& "#'(&� &"'&<0&�&

2� �&' �� ��� 55A37 ,�#&R)� (0& + �&" * ++.�#(#&'

* �'#'(&� / / .� ���.�" �"��( '�&*#&' 2!��'�% � ���#���

"�� � #�� �� ��� �#���� ��� ����#�� ���� ��3� / .�

0&�,#% � .' #�'&*( '�&*#&' 2(< ��0#�'� � "&�/1+#�&� ���

� <0#(&R)3 ��� (0&#� ����'#( #�'� '��#"'� &��(0< �+'�

< �"#*&� ' #"1�<&""#�$ � ""&+, "� 2'��#�$(�#"'3� �&+�1

( �&' ��� ' #" +#*� �$��#'+' 2,�*(&�#�� /.�$#� +)* �1

�0#4�& ��� �� (#'(�3� H0&� =6E / �"" �"��(' #� (0&

* ++.�#() 0�� �&�*0&� '&�&'*&�*&� (0& �, %&1$� .��

%&$&(�(# � <�' *.( ��� �&(.��&� ( (0& ' #" '.�/�*& �'

"#((&� 2�&(�#"' ��& $#%&� #� � �&' �� ��� 55A3� �0#'

* �'(#(.(&� (0& &�� / � �"��( $&�&��(# �� �0& &-�&�#+&�(

��� / � (0�&& �"��( $&�&��(# �' 2� DA<&&?'3�

��� ��%����

� #" '�+�"&' <&�& (�?&� /� + #��#%#�.�" �* (� �

*0�+,&�' �( (0& &�� / &�*0 �"��( $&�&��(# �� G � &�*0

*0�+,&� * �(�#�&�� '#- ���� +") " *�(&� ' #" '�+�"&'

<&�& (�?&� /� + (0& ( � DMB *+� ���#%#�.�" '�+�"&' <&�&

(�?&� #� �1���#�(&� �"�'(#* �#S .- (.,&' 2=+�3� ��� '( �&�

�( M �6 �� ��# � ( ���")'#'� &�&� �") (0& �&'."(' /� + (0&

&�� / �"��( �&�&��(# � ��� (0& &�� / (0& &-�&�#+&�(

2�"��( �&�&��(# � D3 ��& ��&'&�(&��

��) ������

��� <�' #' "�(&� / "" <#�$ (0& +&(0 � / �� �&<( �

��� �� ��&� 2�&�'� * ++�3� A66�� / ' �#.+

�0 '�0�(& ,.//&� 2�66+�� � A�63 ��� 66�� ���

' ".(# � 2$.��#�#.+ (0# *)���(& 2B�3� ���� 26��3

��� ���? ')" 2D6E %J%31�#(*0&� �� ��� 5A53 <&�& ���&�

( �66+$ ' #" #� � +#*� /.$& (.,&� 66+$ $"�'' ,&��'

26�=M6�A++ �#�+&(&�� �� ���.� �# (&*0� �&"'.�$&��

�&�+��)3 <&�& ���&� ��� (0& '�+�"&' 0 + $&�#4&�

.'#�$ � ,&��1,&�(&� 2�� ���.� �# (&*0� �&"'.�$&��

�&�+��)3 / � D6 '� ��+�"&' <&�& 0&�(&� ( =6 �� / �

�6+#� ��� #++&�#�(&") �"�*&� � #*& / � � /.�(0&�

�6+#�� � #"� ,&��' ��� (0&� �&,�#' <�' (0&� �&""&(&� ,)

*&�(�#/.$�(# � �( D 666 / � B+#�� �0& '.�&���(��( <�'

(���'/&��&� ( � /�&'0 +#*� /.$& (.,& ��� ���" 2( � !��"

* �*&�(��(# � / 6�B�3 ��� � ")&(0)"&�& $")* " 2( � !��"

* �*&�(��(# � / BE3 <&�& ���&�� ��+�"&' <&�& "&/( (

��&*#�#(�(& / � 0 �( 8 ��� ��� <�' �&""&(&� ,)

*&�(�#/.$�(# � �( D 666 � / � B+#�� <#(0 (0& �&""&(

3.� � � � � � � � � � �� ��2

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8

Page 3: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

�&'.'�&��&� #� D66�� '(&�#"& �#'(#""&� <�(&�7 6�D+�

�0&� " 2� A�63 <�' ���&� ( &�*0 '�+�"& ,&/ �& (0&

(.,&' <&�& % �(&-&� %#$ � .'")� G "" <#�$ *&�(�#/.$�1

(# � 2D 666 � / � B+#�3� '.�&���(&' <&�& (���'/&��&� (

/�&'0 +#*� /.$& (.,&'� � /.�(0&� 6�D+� �0&� " 2� A�63F

*0" � / �+F #' �+)" �"* 0 " 2�B F �8 F 3 <�' ���&� ���

% �(&-&� %#$ � .'")� G "" <#�$ *&�(�#/.$�(# � �( D 666 �

/ � B+#�� (0& '.�&���(&' <&�& ��&*#�#(�(&�� .'#�$ ��

&C.�" % ".+& / #' �� ��� " ��� J6 % ".+& / 6�

�++ �#.+ �*&(�(&� / � 0 �( M �6 ��� �0& �&""&(' / �+&�

,) *&�(�#/.$�(# � �( D 666 � / � B+#� <&�& <�'0&� (<#*&

#� =6E &(0�� "� �/(&� ��)#�$ (0& �&""&('� ��� <�'

�&'.'�&��&� #� 66�� '(&�#"& �#'(#""&� <�(&��

"! �%��4����

G "" <#�$ (0& �� *&�.�& �&'*�#,&� ,) �.)4&� �� ���

255D3� :� ���� $&�& /��$+&�(' <&�& �+�"#!&� /� +

(0& &-(��*(&� ���� �0& "#$ �.*"& (#�& ��#+&�' .'&�

<&�&F

T ��#+&� � B� ��� ��� ��� ��� ��� �� D�2* ��&'� ��#�$ ( (0& �&$# � B�AMB� / ��������� ���

�� $&� +&� �**&''# � �.+,&� �ADBD:37 ���

T��#+&� D B� ��� ��� ��� ��� ��� ��� ��� ���

��� ��� ��� ��� ��� ��� ��� ��� ��� ���

��� D� 2* ��&'� ��#�$ ( (0& �&$# � DD=MDBD / �2 ���

�� $&� +&� �**&''# � �.+,&� �ADBD:3�

� (0 <&�& .'&� �( � * �*&�(��(# � / �6 �+ " �&�

66�� ��� �&�*(# �� �� ���#(# � ( , (0 ��#+&�'� &�*0

��� �&�*(# � * �(�#�&� �66�+ " / &�*0 �& -)�#, �.1

*"& '#�& (�#�0 '�0�(&� 6�� / 6� �&�*(# � ,.//&�� ��B

.�#(' / 5�6 ��� � ")+&��'& 2��%��*&� �# (&*0� " $)�

��' +� �.��&)� ��3� ��� '(&�#"& �#'(#""&� <�(&�� �)*"#�$

* ��#(# �' .'&� ( �+�"#/) (0& :� ���� $&�& /��$+&�(

<&�& 5B �� / � 8+#�� / "" <&� ,) �A *)*"&' / 58 �� / �

+#�� BB �� / � +#� ��� =� �� / � �+#�� � !��"

&-(&�'# � �&�# � / =� �� / � 6+#� <�' .'&�� ���

�� �.*(' <&�& *0&*?&� ��# � ( ���� ,) &"&*(� �0 �&'#'

#� �8E 2<(J% "3 �$�� '& $&"' '(�#�&� <#(0 &(0#�#.+

,� +#�&�

�33� �������� �� -�� � �) � � ���%� ��

:� ���� $&�& /��$+&�(' <&�& '&����(&� .'#�$ (0& �1

�&�& ')'(&+ 2�# ���� &+&" &+�'(&��� &�('� ��3 �

AE 2<J%3 � ")�*�)"�+#�& $&"' 2,#'�*�)"�+#�& �*�)"�+#�&

$&" '( *? ' ".(# �� �&%&�� �# (&*0� �#��&�+#�'(&��

H �*&'(&�'0#�&� ��3 * �(�#�#�$ � "#�&�� $���#&�( / B

��� BBE �&��(.���( ' ".(# � 2<0&�& 66E �&��(.���(

' ".(# � #' =� .�&� ��� 86E 2%J%3 / �+�+#�&3� G "" <#�$

� ")+&�#4�(# � <#(0 ����� ��� �++ �#.+ �&�'."1

�0�(& ��� '�+�"& " ��#�$� (0& &"&*(� �0 �&'#' * ��#(# �'

.'&� <&�& � 0 B6+#� �( A6@ ��� :6 �� #� ��� ,.//&�

P86+� ��#'� �6+� ' �#.+ �*&(�(& ��� +� ����

2� =�83Q� �&"' <&�& '(�#�&� / � 8B+#� #� �U�� $�&&� �)&

26�� #� �66+� ��� ,.//&�3 / "" <#�$ (0& +��./�*1

(.�&�'> #�'(�.*(# �' 2G" <$&�� �#*0!&"�� �(�//'� ��3 ���

'*���&� .'#�$ � �( �+ A:6 '&( �( 66�+ ��� A66@ '*��

2� "&*."�� �)��+#*'� �0&'0�+� �.*?'� ��3� �+�$&'

<&�& $&�&��(&� .'#�$ �+�$&V.��( ' /(<��& 2%&�'� 8�3�

$%�� � �����

�&"' <&�& ���")'&� .'#�$ �0 �&(#- � ��%��*&� ' /(1

<��&� %&�'# � 8�6 2�0 �&(#-� �&<*�'("&� ��3� ��&*#!*

��*?�$& �(# �' .'&� #�*".�&� *�"#,��(&� ,��� �&�*&�1

(�$& 2(0& *�"#,��(&� % ".+& / �� #��#%#�.�" ,��� �' �

�&�*&�(�$& / (0& ( (�" % ".+& / �"" ,���'3 ���

�&��� $��+' #� ��<&#$0(&� ��#�1�� .� �&(0 � .'#�$

��#(0+&(#* �%&��$& 2�����3 / �+�( 2'0 <#�$ (0&

'#+#"��#(#&' / #��#%#�.�" "��&' +�(*0&� ( � �&/&�&�*&

"��& * �(�#�#�$ � * +� '#(& / &�*0 ,��� ,'&�%&�3�

��6#� � �� '�'#�� �� '�

����' '&"&*(&� / � /.�(0&� ���")'#' <&�& &-*#'&� /� +

'(�#�&� $&"'� ���#%#�.�" '&$+&�(' / � ")�*�)"�+#�& $&"

<&�& "&/( ( �#//.'& ��''#%&") / � B 0 #� �6�� <�(&� �(

8 ��� � '&�#&' / (&�/ "� �#".(# �' / &�*0 '�+�"&� <&�&

.'&� / � �&�&�(&� ��� �+�"#!*�(# � 2* ��#(# �' �'

�, %&3� �0& ��� �� �.*(' $&�&��(&� /� + (0& "&�'(

�#".(&� '�+�"& (0�( $�%& '(� �$ ��� '#$��"' <&�& !�'(

*0&*?&� ,) ���� ( �&(&�+#�& (0&#� � '#(# � �&"�(#%& (

(0&� ,���' ,&/ �& �#�&*( ��� '&C.&�*#�$ .'#�$ ��

�.( +�(&� ��� '&C.&�*&�� �**&''# � �.+,&�' / � (0&

'&C.&�*&' $&�&��(&� #� (0#' '(.�) <&�& �G65�6=�

�G65�6=� ��� �G65�6=D�

���) ��6#� �� � �����

��� '&C.&�*&' / (0& &-*#'&� ��� �&1�+�"#!&� ����

,���' <&�& ���")'&� .'#�$ , (0 ��� �� 2�#, ' +&

��(�,�'& �� S&*( ��3 '&��*0&' 2/ � '&C.&�*& �"#$�+&�( ���

*0#+&�� �&(&*(# �7 �%�#"�,"& �( 0((�FJJ<<<�*+&�+'.�

&�.J���3 ��� ����� '&��*0&' 2/ � '&C.&�*& �"#$�+&�(7

�%�#"�,"& �( 0((�FJJ<<<��*,#��"+��#0�$ %J*$#1,#�J

�����J��01�&<,"�'(N�/ �+W3�

'� ���

:� ���� $&�& /��$+&�( ��� �� �.*(' <&�& �+�"#!&�

/� + &�*0 '�+�"& / �* (� � *0�+,&� ' #" /� + <0#*0

��� 0�� ,&&� &-(��*(&�� � ��� �� �.*(' <&�&

,'&�%&� #� �&�$&�( 2�&$�(#%&3 * �(� "'� #�&� '�+�"&' <#(0

'(&�#"& <�(&� #� �"�*& / ' #" ,.( �� *&''&� #�&�(#*�"") (

(0& (&'( +�(&�#�"�

� � � � G G � � � � � � � � � � � � � � � � @ � � � � � U 3.6

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8

Page 4: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

G#$.�& '0 <' '&%&� �&��&'&�(�(#%& '�+�"&' (�?&�

/� + '&%&� '&����(& �* (� � *0�+,&�' �( (0& &�� / �"��(

�&�&��(# � � �0& ��((&��' '0 < ,���' / � ���$& /

#�(&�'#(#&' #��#*�(#�$ �� � �(# ��" %��#�(# �' #� * ++.1

�#() * +� �&�('� �0&�& #' �&$"#$#,"& 0&(&� $&�&#()

,&(<&&� (0&'& '�+�"&' #��#*�(#�$ '.,'(��(#�" �&�� �.*#1

,#"#() #� ' #" * ++.�#(#&' / � (0&'& &* ')'(&+'�

� �& %&�� '#�*& �0�+,&�' MA <&�& +�#�(�#�&� �(

&"&%�(&� ��� ��� �0�+,&�' 5M: �( �+,#&�( ���� (0&�&

<�' �"' � &%#�&�*& / � �#//&�&�*& �.& ( &#(0&�

�+,#&�( � &"&%�(&� ��� "&%&"' 2(�&�(+&�( �#//&�&�*&3 �(

(0#' '�&*#!* (#+& � #�( 2�<&&?' '#�*& '(��( / &-�&�#1

+&�(3� ��� �� �.*('� /� + ��� &-(��*(&� /� + ' #"

'�+�"&' /� + � ���$& / ��(.��" &�%#� �+&�('� '0 <&�

%&�) �#//&�&�( ���� �� !"&' ( (0 '& /� + (0& �* (� �

*0�+,&�'�

���� �� !"&' <&�& �"' * +���&� ,&(<&&� '�+�"&'

(�?&� �( (0& &�� / �"��( �&�&��(# � ��� (0 '& (�?&� �(

(0& &�� / �"��( �&�&��(# � D /� + <#(0#� (0& '�+&

*0�+,&�� H#(0#� &�*0 �"��( $&�&��(# �� �#//&�&�( '�+�"&'

/� + (0& '�+& *0�+,&� $�%& 0#$0") '#+#"�� +#*� ,#�"

�� !"&' PG#$� �F �&�&��(# � � �0�+,&� : 2���&' M83 ���

�0�+,&� 6 2���&' 6MD3� �&�&��(# � D� �0�+,&� :

2���&' BM53 ��� �0�+,&� 6 2���&' 8 ��� B3Q� ��+�"&'

/� + �"��( �&�&��(# � D &-0#,#(&� $�&�(&� 0&(&� $&�&#()

#� ���� �� !"&' ��� (0&�& <�' � '0#/( #� (0& ,���#�$

�� !"& / &�*0 *0�+,&� <0&�& * +���#' �' <&�& +��&

,&(<&&� �"��( �&�&��(# �' ��� D P&�$� ���&' M8 %'� BM5

2�0�+,&� :3 ��� ���&' 6MD %'� 8 ��� B 2�0�+,&�

63� G#$� �Q� �0#' *�� ,& '&&� / � (0& .��&�+ '( ,���

2���� 3� #� <0#*0 (0& *�"#,��(&� ,��� �&�*&�(�$& %�".&'

���$&� /� + 6�66E ( 6�==E 2�%&��$& 6��8E3 / � ���&' M

8 ��� /� + �A�E ( ��A6E 2�%&��$& ��D�E3 / � ���&' BM5

��� /� + 6�66E ( 6��=E 2�%&��$& 6�:E3 / � ���&' 6MD

��� /� + �E ( ��AE 2�%&��$& ��6E3 / � ���&' 8

��� B� � #" '�+�"&' (�?&� �( �� #�(&�+&�#�(& (#+& � #�(

2�"��( �&�&��(# � �3 �#� � ( '0 < (0#' '0#/( #� ����

�� !"& 2.��.,"� ��(�3 '0 <#�$ (0�( #( **.��&� �.�#�$

�"��( �&�&��(# � D�

��� �� �.*(' <&�& �"' ���")'&� �( (0& &�� / �"��(

�&�&��(# � D 2G#$� D3 ( �&(&�+#�& <0&(0&� � %��#�(# � #�

���� ,���#�$ ��((&�� (0�( * ��&"�(&� <#(0 &#(0&�

�+,#&�( � &"&%�(&� ��� * ."� ,& �&(&*(&� P���&' MA�

* �(�#�#�$ '�+�"&' /� + �0�+,&�' � D� B� : 9 =

2&"&%�(&� ���3� ��� ���&' 5M: * �(�#�#�$ '�+�"&' /� +

�0�+,&�' 6� � D� 8� 9 : 2�+,#&�( ���3Q� �

&%#�&�*& <�' / .�� / � &#(0&� � '�&*#!* ,���#�$ ��((&��

� (0& ��&'&�*& / � .�#C.& ,��� <#(0#� � ���(#*."��

(�&�(+&�( �&$#+&� �0& &-(&�( / ,���#�$ ��((&�� 0&(&� 1

$&�&#() <�' �"' � ( * ��&"�(&� ( &#(0&� (�&�(+&�(�

�#+#"��")� ����� ���")'#'� �&�/ �+&� ,) �#�&*( * +1

�.(&� ���")'#' / (0&'& ��(�� �#� � ( $� .� "��&' #�(

(�&�(+&�( ()�& 2G#$� 83� * �!�+#�$ (0& * �*".'# � (0�( (0&

(< ��� (�&�(+&�(' � � ( �� �.*& '#$�#!*��(")

�#//&�&�( ,���#�$ ��((&��'�

�0�&& / (0& ��#�*#��" ���� $&�& /��$+&�( ,���'

<&�& &-*#'&� /� + (0& $&" ��� '&C.&�*&�� �0& *" '&'(

����� +�(*0 #�&�(#!&� / � ���� ���� <�' ( �

'&C.&�*& / O*" �& M�B� /� + (0& " �0�$�"J

)�'�������#% �0)".+ 2�.�<#$ �� ��� 55=3 <#(0 5AE

#�&�(#() %&� 6: / 6A ,�'&'� / � ���� ���� � (

"��#'�%� ��1"#?& �$��#'+' 2&�$� � �& �� ��� 55:3

<#(0 66E #�&�(#() %&� 8= / 8= ,�'&' ��� / �

���� ���� D ( ��� �%� ��1"#?& �$��#'+' 2&�$�

H��$ 9 ��. 55:3 <#(0 5:E #�&�(#() %&� 5 / 58

,�'&'� � &%#�&�*& / � (0& / �+�(# � / *0#+&�#*

'&C.&�*&' <�' #�&�(#!&��

�� �� ���

�'#�$ ���� / �#, ' +�" ��� $&�& /��$+&�('� <& 0�%&

,&&� �,"& ( �� !"& (0& ,�*(&�#�" * ++.�#() <#(0#� (0&

�* (� � ' #" * ++.�#()� �0& ���� ���� �*0 �� %#�&�

� ���#�� )&( '&�'#(#%&� +&��' / ���")'#'� ���� �� %#�&'

�� �� �(.�#() ( ���")'& ,�*(&�#�" � �."�(# � �)��+#*'

, (0 '��(#�"") 2&�$� (0� .$0 � *0&+ *"#�& #� �C.�(#*

7��� $ ���� �� !"&' / :� ���� $&�& /��$+&�(' �+�"#!&�

/� + ��� &-(��*(&� /� + �#//&�&�( �* (� � *0�+,&�' �( �"��(

�&�&��(# � � ���& � �0�+,&� 87 ���& �� �0�+,&� :7 ���& D�

�0�+,&� A7 ���& 8� �0�+,&� 67 ���& B� �0�+,&� �7 ���& :�

�0�+,&� 87 ���& =� �0�+,&� :� �0�+,&�' 8� :� ��� A �( &"&1

%�(&� ��.� *0�+,&�' 6� �� 8� ��� : �( �+,#&�( ��.� ���

�� �.*(' '(�#�&� .'#�$ �U�� $�&&� ��� '*���&� .'#�$ �( �+

A:6�

3�8 � � � � � � � � � �� ��2

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8

Page 5: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

'�+�"&'7 � ��&� �� ��� 55:3� (&+� ��"") 2&�$� / "" <#�$

(0& '&�' ��" �#'(�#,.(# � / ,�*(&�#�" � �."�(# �' #� �

+#*� ,#�" +�(7 G&��#' 9 H��� 55=3 ��� #� ' #" 2&�$�

G&"'?& �� ��� 55:7 G&"'?& 9 �??&�+��' 55A3�

�������� ��%%# �� ������� � ' ����� �� �� �������'����� '�7'��' (0& ���� �� !"&' <&�& %#�(.�"") #��#'(#�$.#'0�,"& �(

(0& !�'( '�+�"#�$ � #�( 2G#$� 3� (0#' +&��( (0�( (0&

*0�+,&�' 0�� ,&&� &'(�,"#'0&� �' �&�"#*�(& ' #" ,�*(&�#�"

* ++.�#(#&' ��� /.�(0&� (0�( %��#�(# � #� ,�*(&�#�"

* ++.�#() �&'� �'& * ."� ,& / "" <&� �*� '' �""

*0�+,&�'� �0#' '(�,#"#() / ,�'&"#�& * ++.�#() '(�.*(.�&

+��& #( � ''#,"& ( &-�+#�& (0& (&+� ��" �)��+#*' /

(0& ,�*(&�#�" * ++.�#() .��&� �#//&�&�( (�&�(+&�(

�&$#+&' / �+,#&�( 2�0�+,&�' 5M:3 ��� &"&%�(&� ���

2�0�+,&�' MA3 ��� #�&�(#/) %��#�(# �' <#(0 &* ')'(&+

��� &�%#� �+&�(�" *0��$&�

7��� � ���� �� !"&' / :� ���� $&�&

/��$+&�(' �+�"#!&� /� + ��� &-(��*(&�

/� + '�+�"&' (�?&� /� + �#//&�&�( �* 1

(� � *0�+,&�' �( �"��( �&�&��(# � D .�1

�&� �+,#&�( ��� &"&%�(&� "&%&"' /

�(+ '�0&�#* *��, � �# -#�&� ���&' MA

&"&%�(&� *��, � �# -#�& 2�+,#&�(

I �66��+3� ���&' 5M: �+,#&�( *��, �

�# -#�&� ���&' ��� �� �0�+,&� � '�+1

�"&' ��� �� ���&' D ��� 8� �0�+,&� D�

'�+�"&' ��� �� ���& B� �0�+,&� B�

���&' : ��� =� �0�+,&� =� '�+�"&'

��� �� ���& A� �0�+,&� :� ���&' 5 ���

6� �0�+,&� 6� '�+�"&' ��� �� ���&'

��� �� �0�+,&� � '�+�"&' ��� ��

���&' D ��� 8� �0�+,&� D� '�+�"&'

��� �� ���& B� �0�+,&� 8� ���& :�

�0�+,&� :�

7��� . ���� �� !"&' / :� ���� $&�&

/��$+&�(' �+�"#!&� /� + ��� &-(��*(&�

/� + �&�"#*�(& ���� + '�+�"&' (�?&�

/� + (< �#//&�&�( �* (� � *0�+,&�' �(

�"��( �&�&��(# � ��� �"��( �&�&��(# �

D� ���&' M5� �0�+,&� : 2�&�&��(# � �

"��&' M8� �&�&��(# � D� "��&' BM53� ���&'

6M:� �0�+,&� 6 2�&�&��(# � � "��&'

6M8� �&�&��(# � D� "��&' BM:3� ���

�� �.*(' '(�#�&� .'#�$ �U�� $�&&� ���

'*���&� .'#�$ �( �+ A:6�

� � � � G G � � � � � � � � � � � � � � � � @ � � � � � U 3�$

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8

Page 6: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

�0&�& <�'� 0 <&%&�� � &%#�&�*& / &"&%�(&� �(+ 1

'�0&�#* ��� �&'."(#�$ #� � *0��$& #� &#(0&� �� !"&

* +�"&-#() � ,��� * +� '#(# � %&� (0& * .�'& / (0&

&-�&�#+&�(� � /(<��&1$&�&��(&� #�(&���&(�(# �' / (0&'&

��(� / .�� (0�( '�+�"&' /� + (0& '�+& (�&�(+&�( <&�&

� + �& '#+#"�� (0�� (0 '& /� + (0& (0&� �(+ '�0&�#*

��� (�&�(+&�(� �' /�� �' <& ��& �<��&� (0#' #' (0& !�'(

�((&+�( ( &-�+#�& *0��$&' #� ( (�" ,�*(&�#�" * ++.�#()

'(�.*(.�& ��#'#�$ �' � * �'&C.&�*& / �#//&�#�$ �(+ 1

'�0&�#* ��� "&%&"'� �' '.*0� (0&'& '(.�#&' ��& � ( �#�&*(")

* +����,"& ( (0& "#+#(&� �.+,&� / (0&� '(.�#&' #� (0#'

��&� (0�( 0�%& &-�+#�&� ,# +�'' 2&�$� ��? �� ��� 55D3�

�#%&� (0�( (0& * �*&�(��(# � / ��� #� ' #" #' 6MB6 (#+&'

0#$0&� (0�� #� (0& �(+ '�0&�& 2��+, �$ �� ��� 5AD3� �

�#�&*( �&'� �'& ( &"&%�(&� �(+ '�0&�#* ��� #� (&�+' /

,�*(&�#�" * ++.�#() '(�.*(.�& <�' .�"#?&")� �/ � �&'� �'&

<�' ( **.�� <& ,&"#&%& #( #' �&�' ��,"& ( �''.+& (0�(

(0#' < ."� ,& �.& ( #��#�&*( +&��' 2&�$� � ( $� <(0 �

�0#4 1�&� '#(# �3� �( #'� 0 <&%&�� � ''#,"& (0�( (0& ')'(&+

<�' �&'� ��#�$� %&�) '" <")� ( (0& &"&%�(&� ��� "&%&"'7

<& ?� < (0�( (0& ,�*(&�#�" * ++.�#() #� (0& �* (� � ' #"

<�' �)��+#* #�' /�� �' &* " $#*�" '.**&''# � <�'

**.��#�$ ,) (0& &�� / �"��( �&�&��(# � D� �( #' (0&�&/ �&

� ''#,"& (0�( " �$&� (&�+ '(.�#&' ��& �&*&''��) ,&/ �&

��) �#//&�&�(#�" &//&*(' *�� ,& #�&�(#!&��

�( <�' / .�� (0�( (0& ,�*(&�#� �&��&'&�(&� ,) (0&

� +#���( ,���' 2#�&� (0& �.+&�#*�"") � +#���( ,�*(&�1

#�" '�&*#&'3 <&�& .��//&*(&� ,) ���� �"(0 .$0 ����

#' � '&�'#(#%& +&(0 �� #( #' � ''#,"& (0�( ���&� )&(

&* " $#*�"") '#$�#!*��( '�&*#&' �( (0& "#+#( / �&(&*(# �

��� * +��#'#�$ "&'' (0�� E / (0& ( (�" * ++.�#()

+�) 0�%& ,&&� �//&*(&� ,.( � ( �&(&*(&� 2�.)4&� �� ���

55D7 �.���) �� ��� 55:3� �0#' � #�( +#$0( ,& �&' "%&�

#� /.�(0&� '(.�#&' .'#�$ ���� <#(0 $� .�1'�&*#!*

��#+&�' 2&�$� &.&� �� ��� 55=3� �( #' �"' � ''#,"& (0�(

'�&*#!* ,�*(&�#�" �&'� �'&' ( &"&%�(&� ��� ��&

�'' *#�(&� <#(0 ���(#*."�� �"��( '�&*#&'� * ++.�#(#&'

� &* ')'(&+'� �0&'& +�) � (� (0&�&/ �&� 0�%& ,&&�

�&(&*(&� #� (0& &-�&�#+&�(�" ')'(&+' (0�( <&�&

&'(�,"#'0&� #� (0& �* (� ��

�.� !��#�$ * �(��'(' <#(0 (0�( �&� �(&� / � (0&

/.�$�" * ++.�#() #� (0& �* (� � + �&" &* ')'(&+

<0&�& '#$�#!*��( *0��$&' <&�& ,'&�%&�� �",&#(

(0� .$0 (0& .'& / �#//&�&�( (&*0�#*�" ���� �*0&'�

��& /.�*(# ��" $� .�� *&""." '& �&* +� '&�'� 0��

0#$0&� ,# +�'' #� &"&%�(&� ���� � �& %&�� /.�$�"

(�- � +#* * +� '#(# � �#//&�&� ,&(<&&� (�&�(+&�('F 8

/ (0& DD '�&*#&' #' "�(&� <&�& * ++ � ( , (0

(�&�(+&�('� <0&�&�' 5 '�&*#&' <&�& �&'(�#*(&� (

�+,#&�( ��� ��� 6 ( &"&%�(&� ��� 2� �&' �� ���

7��� 3 ����� �&��� $��+ $&�&��(&�

/� + $&" #+�$& ��(�� �0& ,���#�$ ��(1

(&��' /� + G#$.�& D <&�& +�(*0&� 2'&&

��(&�#�"' ��� �&(0 �'3� <#(0 (0& ��(�

���")'&� �#�&*(") .'#�$ �0 �&(#- ' /(1

<��&�

3�. � � � � � � � � � �� ��2

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8

Page 7: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

55A3� �0& �����&�( �#//&�&�*&' #�� ��� "�*? /

* .�"#�$ ,&(<&&�� ,�*(&�#�" ��� /.�$�" * +� �&�('

/ (0& ' #" / � <&, +�)� 0 <&%&�� �&R&*( * +���(1

+&�(�"#4�(# � / ' #" &* ')'(&+ �� *&''&' 2� �& 9 �&

�.#(&� 55=3� ��� �' '.*0 �&'&�%& * �'#�&��,") + �&

�((&�(# ��

�� ' ������� ��� � ' ����� ���#��#��

�0& �* (� � ,�*(&�#�" * ++.�#() <�' &'(�,"#'0&� ,)

���#�$ � "&�*0�(& / ' #" ,�*(&�#� ( (0&� ' #" ��&1

'(&�#"#4&� <#(0 +&(0)" ,� +#�&� �0#' �� *&'' <�'

/ "" <&� ( &�'.�& (0�( &%&�) *0�+,&� �&*&#%&� #�&�(#*�"

,�*(&�#�" * ++.�#(#&'� �"(0 .$0 (0& +&(0)" ,� +#�&

(�&�(+&�( +#$0( 0�%& �//&*(&� (0& ' #" '(�(.'� &�$� ,)

�&"&�'#�$ �.(�#&�('� (0& / *.' / (0#' '(.�) <�' (

* +���& (0& &//&*(' / &"&%�(&� ��� �+,#&�( ��� �

(0&�<#'& �&�"#*�(&� ' #" ,�*(&�#�" * ++.�#(#&'�

��+�"&' (�?&� �( (0& &�� / �"��( �&�&��(# � 0�� %&�)

'#+#"�� ,�*(&�#�" * ++.�#(#&'� ,.( ,) (0& &�� / �"��(

�&�&��(# � D * �'#�&��,"& %��#�,#"#() <�' ,'&�%&� �*� ''

(0& �0�+,&�'� �0#' %��#�,#"#() <�' � ( �&"�(&� ( ���

(�&�(+&�(� �.**&''# � �.�#�$ (0& * .�'& / (0& &-�&�#+&�(

�&'."(&� #� �� ,%# .' '0#/( #� * ++.�#() '(�.*(.�& <#(0

'�+�"&' (�?&� /� + &�*0 *0�+,&� '0 <#�$ (0& '�+&

�&'� �'&� &�$� #�*�&�'&' #� ���� � �0#' #' � (&< �(0)

,&*�.'& #� (0& �* (� � <& �&�" <#(0 � * +�"&- ,�*(&�#�"

* ++.�#() <0 '& +&+,&�' 0�%& (0& � (&�(#�" ( .��&�1

$ � 0#$0 �.+,&� / ,�*(&�#�" $&�&��(# �' %&� (0& * .�'&

/ DA<&&?'� �"(0 .$0 <& � � ( ?� < <0�( /�*( �'

*�.'&� (0& '0#/( #� * ++.�#() '(�.*(.�&� �& � ''#,"&

�&�' � <�' (0& '0#/( #� (0& �"��( * ++.�#() '(�.*(.�& (0�(

<�' ,'&�%&� %&� (0& * .�'& / (0& &-�&�#+&�(� �%&� #�

'#+�"& "�, ��( �) +#*� * '+ &-�&�#+&�('� #( *�� ,&

�#/!*."( ( �''&'' &-�*(") <0�( +�?&' � ���(#*."��

$&� ()�& / �& '�&*#&' � ,&((&� * +�&(#( � %&� (0&�'

/ (0& '�+& '�&*#&' 2�&�'?# �� ��� 55A3�

@��#�,"& ,# +�'' �&'� �'&' ( &"&%�(&� ��� 0�%& ,&&�

/ .�� #� &��"#&� '(.�#&' 2��? �� ��� 55D7 �#*& �� ��� 5587

�*0 �(&+&)&� �� ��� 55A3� �"(0 .$0 #� (0& �* (� �

&-�&�#+&�(� ' #" +#*� ,#�" ,# +�'' #� (0& * ++.�#()

�&+�#�&� .��//&*(&� 2� �&' �� ��� 55A3� �#%&� (0�(

'�&*#!* ,���' <&�& / .�� ( #�*�&�'& ,) � '+�""

�� � �(# �� (0#' '.$$&'(' (0�( #��#%#�.�" * ++.�#()

* +� �&�(' <&�& #�*�&�'#�$ #� �,' ".(& (&�+' * .�"&�

<#(0 �&�.*(# �' #� (0&� * +� �&�('� ��+�#*0"&� �� ���

255A3 �"' '0 <&� / � (0& '�+& (0�&& �"��( $&�&��(# �'

(0�( (0& "&%&"' / +#*� ,#�" �*(#%#() 0���") �#//&�&�

,&(<&&� (0& * ++.�#(#&' #� (0& (< ��� (�&�(+&�('�

�#%&� (0& 0&(&� $&�&#() #� ,���#�$ �� !"&' <0#*0 <�'

,'&�%&� �( (0& &�� / �"��( �&�&��(# � D� (0#' '.$$&'('

&#(0&� (0�( �#//&�&�( ,�*(&�#�" * ++.�#(#&' �� �.*&� �

'#+#"�� �*(#%#() �� !"& � (0�( �") (0& '�+& +&+,&�' /

(0& * ++.�#() <&�& �*(#%& �( ��) $#%&� (#+& � #�(�

������� ����� � ��� ���%����

��� '&C.&�*#�$ / #��#%#�.�" ,���' <�' .'&� (

*0���*(&�#4& *&�(�#� / (0& ��#�*#��" ���� $&�& ,���'

,'&�%&� #� (0& ���� �� !"&'� �"(0 .$0 (0& �&$# �

�+�"#!&� * �(�#�' ��(0&� "#+#(&� '&C.&�*& #�/ �+�(# �

( +�?& '(� �$ �0)" $&�&(#* #�/&�&�*&'� �#//&�&�*&'

<&�& ,'&�%&� #� (0& '&C.&�*&' �+�"#!&�� ����' �

��� D $&�&��(&� '#$��"' '#+#"�� ( (0 '& /� +

"��#'�%� �� ��� ��� �%� ��1"#?& �$��#'+'� ����

� ,&" �$#�$ ( (0& " �0�$�"J)�'�������#% �0)1

".+� <�' / ���(#*."�� #�(&�&'( $#%&� (0& #�*�&�'& #� #('

�,.����*& ,'&�%&� (0� .$0 (0& * .�'& / (0& &-�&�#1

+&�(� �&+,&�' / (0#' �0)".+ 0�%& ,&&� / .��

/�&C.&�(") #� '(.�#&' / :� ���� �+�"#!&� �#�&*(")

/� + ��� &-(��*(&� /� + � <#�& ���$& / &�%#� �1

+&�(�" '�+�"&' #�*".�#�$ ' #"' ��� '&�#+&�(' 2�.�<#$

�� ��� 55=3� �0& '#$�#!*��*& / (0#' #�*�&�'& (0� .$0

(#+& #' � ( *"&��� �( � &' 0 <&%&�� '.$$&'( (0�( (0#'

�0)".+ +�) ,& #+� �(��( #� (0& �&%&" �#�$ �* (� �

')'(&+�

*����� ���

G � �"" *0�+,&�'� �#//&�&�*&' #� ,�*(&�#�" * ++.�#()

'(�.*(.�& <&�& ,'&�%&� �' (0& &-�&�#+&�( �� $�&''&��

�0#' ,'&�%�(# � *"&��") #"".'(��(&' (0& �,#"#() / (0&

+&(0 �' .'&� ( #�&�(#/) �#//&�&�*&' #� ,�*(&�#�" * +1

+.�#() '(�.*(.�&� <&%&�� #� +��?&� * �(��'( ( ' #"

/.�$�" '�&*#&' * +� '#(# � ��� /.�*(# ��" $� .�'� (0&'&

�#//&�&�*&' <&�& � ( �'' *#�(&� <#(0 (0& (< �#//&�&�(

��� (�&�(+&�( "&%&"' #+� '&� � (0& + �&" * ++.1

�#(#&'�

���������������

�0#' < �? <�' /.��&� ,) (0& ���� ����� ��#(#�(#%& 2���J6�J:8:3 ��� ,) (0& ���� � �& ����( ( ���� ��� #' '.�� �(&� ,)� ���� G&"" <'0#� ��DJ56A� H& ��& $��(&/." ( � 0� ��<( �/ � 0#' * �(�#,.(# �'� � �� � � .�&� / � (&*0�#*�" �''#'(��*& #�'&((#�$ .� (0& ,�*(&�#�" '�+�"#�$ �&$#+& ��� ( (0& �* (� ��&�+ / � (0& ��)1( 1��) �.��#�$ / (0& &-�&�#+&�('�

'��������

�+��� ��� �.�<#$ H� �*0"&#/&� � 255B3 �0)" $&�&(#*

#�&�(#!*�(# � ��� ��# �&(&*(# � / #��#%#�.�" +#*� ,#�"

*&""' <#(0 .( *."(#%�(# �� 1���������� ���&�� 960 8DM:5�

���, '� �� ��#'*S#? @�� � �&' �� 2&�'3 25531������ 1�'���

�� "�� �89������� $ ������� �� ��� B�:� H#"&)� �&< U �?�

��44�4 G� 25563 �&'� �'& / ��(.��" &* ')'(&+' ( �#'#�$ ���

"&%&"'� ) #�� ���& �� ������ � ' �����%����� .$0 :=M5:�

�&4&+&� ��� �0 +�' � ��� � �&' � 255A�3 "�� � #� '0 <'

#�(&�1$&�&��(# ��" �#//&�&�*&' #� �&'� �'& ( &"&%�(&� ����

3����� !�� � ������ 30 :A=M:5��

�&4&+&� ��� � �&' � � ��#$0( �� 255A,3 � �$1(&�+ &//&*(' /

&"&%�(&� ��� ��� (&+�&��(.�& � � �."�(# �' / (0& �&�*0

� � � � G G � � � � � � � � � � � � � � � � @ � � � � � U 3��

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8

Page 8: The effect of elevated atmospheric carbon dioxide levels on soil bacterial communities

� (�( ��0#� 1�:#� ������� ��� #(' ����'#( #� )��'#�

%��������2 0������� $$%0 �AMDB�

� ��&� �� �*0<��(4 �� ��& 1�� �.)4&� � 255:3 �� !"#�$

(0& '.**&''# � / ,�*(&�#�" � �."�(# �' #� �&"�$#* *0&+ *"#�&'�

)������ 9�'������� ������ $��#�� )'�� ��� �% ����� 3�0

=M8�

G&"'?& �� ��$&"&� �� �.;,&" �� ��*?0�.' 255:3 �#�&*(

�#, ' +& #' "�(# � /� + ' #" ( &-(��*( ,�*(&�#�" ���� / �

* ++.�#() ���")'#'� )����' � ' � ��� %� ��� 1���������

%.0 8:�M8:=�

G&"'?& �� �??&�+��' ��� 255A3 ���(#�" 0 + $&�&#() /

�,.����( ,�*(&�#�" :� ���� + "&*."&' #� $��''"��� ' #"'�

1������ ������� �%0 DMD:�

G&��#' ��� H��� �� 255=3 �&�' ��" �#'(�#,.(# �' / � +#���(

:� ����1�&!�&� � �."�(# �' #� � 0 ( '��#�$ +#*� ,#�" +�(

&-�+#�&� ,) �&��(.�#�$ $���#&�( $&" &"&*(� �0 �&'#'� )����'

� ' � ��� %� ��� 1��������� %�0 D=BMDA�

��#/!(0' �� ����$&(( �� 255=3 ��(&��*(# �' ,&(<&&� +#*� ,#�"

/&&�#�$ #�%&�(&,��(&' ��� ' #" +#*� �$��#'+'� ��F1�'�� ���

1�������� 2%�� �"'�' ��� H&""#�$( � �� ��&% �' ��� &�'3� ���

:BMA�� ���*&"" �&??&�� �&< U �?�

&.&� � ��'&? �� ��?&� �� �+�""� �� H&""#�$( � �� 255=3

���")'#' / �*(#� +)*&(& * ++.�#(#&' ,) '�&*#!* �+�"#!*�1

(# � / $&�&' &�* �#�$ :� ���� ��� $&"1&"&*(� �0 �&(#*

'&����(# � #� �&��(.�#�$ $���#&�('� )����' � ' � ��� %� ���

1��������� %�0 D�DDMD�8�

.�$�(& ��� ""��� ��� ��*?' � ��� �0��"#� G� ���� � �&)

�� G#&"� �� 255=3 �0& /�(& / *��, � #� $��''"���' .��&�

*��, � �# -#�& &��#*0+&�(� ���#��� ���0 B=:MB=5�

� �&' � � �0 +�' � ��� ��<( � � �� ��2 255A3 �+��*(' / �#'#�$

�(+ '�0&�#* *��, � �# -#�& � + �&" (&��&'(�#�" &* ')'(&+'�

��� ��� .�80 88M88D�

��+�#*0"&� �� ����&"&� �� ����$&(( ��� � �&' � � �0 +�' � ��

255A3 �+��*( / &"&%�(&� �(+ '�0&�#* ��� * �*&�(��(# �' �

' #" +#*� ,#�" ,# +�'' ��� �*(#%#() #� � * +�"&-� <&&�) !&"�

+ �&" &* ')'(&+� 3����� !�� � ������ 30 DDBMD8:�

� ;��&� � 255B3 � <���' � ,&((&� &-�&�#+&�(�" ,�'#' / �

.�'*�"#�$ �"��( �&'� �'&' ( &"&%�(&� ��� ��� *"#+�(&

<��+#�$� "�� �� !��� � ' � ��� %� �� $�0 6M6�

� ;��&� �� ��44�4 G� 2&�'3 255:3 !���� ��7'�� "��#���� �� � '

!�%%# ���� �*��&+#* ��&''� �&< U �?�

� *0 �H� � �&) � 2&�'3 255:3 !���� ��7'� � ' 5���������

��������%�� �*��&+#* ��&''� �&< U �?�

��+, �$ ��� ���) �HG� ��." �� 25AD3 �#*� ,#�" &//&*('� ��F

!0; � ' "�� ��2 5�� ���� �� �� "�� �� �� � ������ ��

)�%������� !���� ��7'� 2&�� �&+ � ��3� ��� DM=:�

H&'(%#&< ��&''� � ."�&�� ���

��<( � � � ��&&+ �� H �!� � �� ��2 255D3 �0& �* (� �F �

* �(� ""&� &�%#� �+&�( /�*#"#() / � (0& #�%&'(#$�(# � /

� �."�(# � ��� &* ')'(&+ �� *&''&'� "����������

5�� ����� � �� ��� ���� ������ �� �� '� � ����� �� �3$0 AM

58�

�&�'?# ��� � �$ "� ��� ��#&$ <'?# ��� ���%#'�� �� @�'# G�

�&��#'0 ��� �*0+#� �� 255A3 �% ".(# � / * +�&(#(#%& !(�&''

#� &-�&�#+&�(�" � �."�(# �' / �2 ���F H0�( +�?&' �&

$&� ()�& � ,&((&� * +�&(#( � (0�� �� (0&�N ) �� � <�

���#&� ���( $ ��� ��� �� .�#� �� �� 3� ���� � ' 1����#���

1��������� 4�0 DBM8=�

�.�<#$ H� ��.&� � � ��.&� � �� ��2 255=3� �&(&*(# � ��� ��#

#�&�(#!*�(# � / �&��&'&�(�(#%&' / � <#�&") �#'(�#,.(&� �&<

,�*(&�#�" �0)".+� =�1� 1�������� �������� $9�0 AM56�

�.''&�0 � � 255�3 �&*0��#'+' / +#*� ��(0� � �M+#*� ,#�"

#�(&��*(# �' #� ' #"� )'�� ��� �������� �������� .�0 MDD�

� �&) �� ���?& ��� �.-+ �& ��� �&*0&" H�� �#(&"?� �G

2553 ��&�#*(#�$ &* ')'(&+ �&'� �'&' ( &"&%�(&� ���

* �*&�(��(# �� ����� ��� 3$0 5:M68�

� �& ���� ��. �� ���'*0&#�( � �� ��2 255:3 �0& �&(&�+#��1

(# � ��� * +���#' � / (0& :� ���� $&�& '&C.&�*&' /

'�&*#&' / (0& $&�.' "��#'�%� �� 2�� �# ����� 3 ��� &'(#+�(# �

/ (0& ��(.��" #�(��$&�&�#* �&"�(# �'0#�'� �����%��� � '

)����' 1��������� $60 8=AM85��

� �& ��� �& �.#(&� �� 255=3 � +���(+&�(�"#4�(# � /

�&' .�*& .(#"#4�(# � <#(0#� ' #" &* ')'(&+'� ��F 1#��������

$ ������� � 5��������� �����%� 2���$& ��� �� <� @�� &�'3�

��� D=BMD5D� �"�*?<&"" �*#&�*&� �-/ ���

�.���) ��� ""#,�.$0 ��� ���&$ � 255:3 �0)" $&�&(#*

* +� '#(# �' / ,�*(&�# �"��?( � /� + (< ��"#/ ��#� &'(.1

��#&' * +���&� ,) �&��(.�#�$ $���#&�( $&" &"&*(� �0 �&'#' /

:� ���� /��$+&�('� )����' � ' � ��� %� ��� 1���������

%.0 �:=:M�:A6�

�.)4&� �� �+�""� � 255A3 ���"#*�(# � / �&��(.�#�$ $���#&�(

$&" &"&*(� �0 �&'#' 2����3 ��� (&+�&��(.�& $���#&�( $&"

&"&*(� �0 �&'#' 2����3 #� +#*� ,#�" &* " $)� ) �� � <�

���#&� ���( $ ��� ��� �� .�#� �� �� 3� ���� � ' 1����#���

1��������� 4�0 �=M8�

�.)4&� �� �& H��" ��� �#((&�"#��&� �� 255D3 �� !"#�$ /

* +�"&- +#*� ,#�" � �."�(# �' ,) �&��(.�#�$ $���#&�( $&"

&"&*(� �0 �&'#' ���")'#' / � ")+&��'& �0�#� �&�*(# � �+1

�"#!&� $&�&' * �#�$ / � :� �#, ' +�" ���� )����' � '

� ��� %� ��� 1��������� 960 :5BM=66�

�>�&#"" �� 25583 �&'� �'&' / ' #" ,# (� ( &"&%�(&� �(+ 1

'�0&�#* *��, � �# -#�&� "�� � � ' ���� $%90 BBM:B�

�&*0&" H�� � <"&' �� ��."?& � �� ��2 25583 ����'#&�( ��(.�& /

��� /&�(#"#4�(# � #� ��*(#* (.����� ���#��� �4$0 B66MB6D�

�#(*0&� ��� ��.��&�' ��� �<&� �� 25A53 ���#� &-(��*(# � /

,�*(&�#�" $&� +#* ��� <#(0 $.��#�#.+ (0# *)���(&� �������

)����' 1��������� �0 BMB:�

�#*& �H� ���*#� G�� �+�( � ��� �<&�',) �� 25583 � #"

+#*� ,#�" �&'� �'& #� (�""$��'' ���#�#& ( &"&%�(&� ���� "�� �

� ' ���� $%90 :=M=8�

��� <'?) ��� �*0 �(&+&)&� � 255=3 � #" +#*� ,#�" �&'� �'&'

( #�*�&�'&� * �*&�(��(# �' / �(+ '�0&�#* ���� 3����� !�� �

������ �0 �=M��8�

�*0 �(&+&)&� �� ��(<#$ ��� &���&) ��� ��� <'?) ��

255A3 �#*� ,#�" * ++.�#() *0��$&' #� (0& �0#4 '�0&�&' /

<0#(& *" %&� ��� �&�&��#�" �)&$��'' &-� '&� ( /�&& �#� *��, �

�# -#�& &��#*0+&�( 2G���3� ��� ����� � ' �����%����� .�0

==M=�8�

@#''&� � 25AB3 � "& / (0& ' #" #�%&�(&,��(&' #� �&(&�+#�#�$ (0&

* +� '#(# � / ' #" +#*� ,#�" * ++.�#(#&'� ��F ��������

$ ������� � ����2 2G#((&� � �� ��2� &�'3 ��� �5=MD=�

�"�*?<&"" �*#&�(#!* �.,"#*�(# �'� �-/ ���

H��$ U� ��. �� 255:3 �&C.&�*& ��� &-��&''# � / �� #' *#(��(&

�&0)�� $&��'&1&�* �#�$ $&�& /� + � � ")*)*"#* �� +�(#*

0)�� *��, � -#�#4&�� ��� �%� �� �� �(#��� �� 3� �� $%�0

BM��

��? ��� ��&$#(4&� ��� �.�(#' ��� �&&�# ��� G $&" �� ����"&(( ��

255D3 �"&%�(&� �(+ '�0&�#* ��� ��� /&&�,�*? ,&(<&&�

*��, � ��� �#(� $&� *)*"&'� "�� � � ' ���� $9$0 6BM=�

3�3 � � � � � � � � � �� ��2

� �666 �"�*?<&"" �*#&�*& �(�� 3����� !�� � ������ %0 8�=M8D8