subchronic mild noise stress increases hrp permeability in rat small intestine in vitro
TRANSCRIPT
��������� �� �� � ��� ����� � ��� ��������� �
��� ��� ��� ��� � ����
���� ��� ����� ������ ��� ������ ���� � !������ "� �������"��� #������ ��"����� ������� ��"� �����
����������� ��� ��� � ������������� ��� ���� � �� ������ � ��� ��� ����������� ���� ����� ���� �� ���� �� ����������
��� ����� !"� #"$% &� ���������� ���'����������� ��� ���� ���� ���� � (����' ��� )�� ������� * ��'���� ���'�������
������� $% ����� $&&&' ������� � ��� �� (�� $) ���� $&&&' �������� %* ������� $&&%
��������
�������� +� �������� �� ����� �� ���� , ��� ������������ ������ ��������� � ��� ��� ��� ��� �(��� ����� ���� �� ����� ��� � -� ���
��� ��� ����� +� ������ �����.�� /*, �� %&*,�� +��� �� � ��� � ����0 1* �2�� %$ �2���� ������� 3 ��� � � � ����� ��� ���
������ ��� �� �� ��� ��� � "� 3 ��� ��(��� ��� �� � �4������ � *&5 �( ��� ���� +��� ���������� � ��� ���� ���� (�� ����� ����0
����0 ��� �4�������� ������ ��� ����� *&5 �( ��� ���� +��� ���(��� �� !�� /� �0��� �( ��� +��� ������ � 6 �0 ������
��� ���(� �� �� 7)��� ��� ���� � ����4�� � 8���9 +� ����� ��� ����� ��� �� ���������� +� �������� ��.�������� ��� � �� +���(4�� (�� �������� ��� ����� -� ��� ���� �4�� �� �� /*,�� �� �� ��� � ������ ������ ����� +��� �������� �+�(��� ������� ��
������� � ��� ���� ��� (��4 +� �������� �+�(���� :������� ���0���� �( � �� (�� ��� �� �� ������� ���� ��+�� �� ����������
������������ ����0 �( ���� ;����(����� �( ���,�������0 ���� �� � ���������� �������� � �+�(��� ����� � � ���� �� �����
� ��� ���� �4�� �� �� /*,�� �� � ������0 ���� ��� ����� �� ��� ��������� +� ������ ��� �� ����� �� �������� � -� ������ �
�� ��� ���� �4�� �� �� /*,�� �� �� ��� �4�� �� �� %&*,�� �� � ��+�� �� ����� � � ������ ������ ����� ��� ���� ��� (��4� +���
��� 0�(������ �((����� (�� ������� � <� �������� ���� �� �������� �� � ��� �� ��� � � ������ � � ��� ���� ������ (������ ��
����� �� ���� ���� �( ����� ���0�� � � $&&% :� ���� ������ -��� "�� �0�� �� ������
���+���, =� �' ���� ' ���������' -��� ���' ������' :�������
� ���� ������
���� �� (��>������ ���� � ������ +�� 0� ������ �,
��� ��(� ����� � ��� � ������ 0� ��� ��������� ?%&@�
����� �� ������ ����� ?$&@� ����0� � 0� ��� �����0
��� ��� ��� ���� ����� ?1�%7A%*@ ��� ����0� � ���
��� ���� ���� ���� �( +���� ��� ����������� ?$@� "� �� ���
�� ���� ������� � � (����� ���� �4�00����� ��� � �� �
������ � ������� ��+�� ������ ?/�$&@ ��� � �(��,
����� ��+�� � �� � ?)@� " ������� ���+��� ��� ���
��� ���� ��������� �� ���� ��+� (�� ���� �����
��� �� �B� ���� ������ ��0��� ������ ����� �����
����� ��� �������0� ���B ?C�3�$$�$7@� ���� ���������
�� ����� �� ��������� �� ������ ��� ��,:!�" +�
�������� � ��� ��� ��� ��� �(��� ����� 81,�9 �� ����� ���
?$*@� -� � �� �>���� ����� �� ����� �� ��������� +�
�� � �� ����� � �0 ��� ���� � ����4�� � 8���� 1& B!�9
� � ��B�� (�� ���0��� ������ ��������� � ��� ���
��� ��� �(��� ����� 8$,�9 ���� �� ����� ��� ?%)@� ���
����� �� ��� ��������� �������� �� �� ��� �� ��
����� �� �������� ��� �� �0�� ��������� ���B�0� �(
�� ������� ��� +� ������ �� � �������0� ����� �
����� �� ����� �� ����� ��� ������ ����0 ��� ��� �
���0�� (�� ������� � ��� � ������ ������ ����� �(
$$*A$*& �02�� �� ����� � ��� ���������� � ��� ����
���� ?7%@� � +��� � � ��� ��� ����.�� �(��� ��� �� �����
��� ����� ?$*@�
�� �� � ��� >�� ��� +������ � ��� �������� ���
������������ ������ ��� ���� �� � �((��� ��� ����
���������� ���� � ��� �� �� � �4�� ���� � ����
����������� � �������� (������ +��� � ��������� ��
&&7%,/7312&%2D A �� (���� ����� � $&&% :� ���� ������ -��� "�� �0�� �� ������
�--E �&&7% ,/731 8&% 9&&1$1 ,7
� ����� �����0 ������� ����E F%,7%,$&,*$*)C172)C*&' (�4E F%,7%,$&,
CC*/%$*�
)-�� � �������E ��� �G��������� 8���� ��� �9�
��� ���0� H ������� )7 8$&&%9 17A1/
������������� �������� ������� �� ����� 8�����9 ���
��� ?*�$C@� =� � �� ���� � ������ +�� �������� ���
���� � �������� ��� ������ �� +���,���0 ��� ���(��,
���� � ���� ?%C�7%@� "���� �� � �4�� ��� ������
�� ����� � � ����� ����� �������� �� ��� ����0� � 0� ���
����� � ���������� ���� ?%7@� ��+����� �� ��� B��+�,
��0� ��� �((��� �( �� � �4�� ��� �� ��� ���� ���������
���� � ��� ��� ���� ������
-� ��� ��� ��� ���� +� ������ �����.�� /*,�� ��
%&*,�� +��� �� � ��� � ����0 1* �2�� %$ �2����
������� 3 ��� � � � �������� ��� �� �� ��� < ���
��� � ���� ��� ���� ������ ��������� +� �� ���� �
���� �0��� � 6 �0 (��4 ������ � ���� ���
� ��� �� �� �������� ��� ����� ������� ���� +�
�������� � ��� � ���� ���������� � ��� ���� ����
����+�0 (��� �������
� ��������� �� ����� �
!.#. �� ���� ��� '�� ��
���� < ��� ��� 8< ���E <6' ��I ���� 9� �������
(�� ��� =������ -� ����� �( ����� ������ ��� :�����,
���J �+� ������0 (������ +�0��0 �����4����� $*& 0
�� ������ (�� ��� �4������ � +��� ������ � �,������
�������� ��� �� �� ����� ���������� �( �����4�����
$%�� ��� � ���BA�0�� ������� �( %$E%$ � 8�0�� �� ��
&)&& �9� ��� ���� +��� ��������� ��� �� �������� ��
0�� � ���� ����� 0�� ��� ��� ������� +��� ���
�� ���� ��� ���� +��� ������.�� (�� %& ��� ���
+��� (�� +�� ���, � �������� (��� 8���� I�� � <���,
���� ��� =��������� 9 ��� ������� ����� ��� +���� ��
����� ���� +�0�� ��� (��� ���B� +��� �������� �����
�� � +��B ����0 ��� ����� �4������� ��� ���� ��0�
+��� ������ � ����,���������� ��� ��� ��� �4�����,
��� � ��� ��� ���� ��� ���� ���+��� &3E7& ��� %&E&&
�� "�� ����� ������ 8������0� ���������� �( ����
+�0��� ����9 � ��� ���� ��� +��� ���(���� ���+���
%&E7& ��� %$E&& ��
!.!. � �� �/��� �����
"��� +��� ����(�� �� ���� +�0�� ��� � 0��� ��
����� �4�������� 0���� E ������� 8�K %79� �� � ��0��
/* �� 8� K %79 ��� �� � ��0�� %&* �� 8� K 39� �������
���� +��� �4�� �� �� �������� ����� ���B0�����
�� � � ��� ���� ��� 8����� C1 ��� � ��� L 7 B�.�
�������� ������ �� ��� ��������� � ��9 ��� �����
���� ������ ����� ��� �4�������� �� � +� ������ ��
�� ��� ���B0����� ����� ��� ��� ��� �( ��(�� � ���,
���� +��� �� � 8$A$$ B�.9 0�������� �� � ���� ����
� ������ �� � ��� ���� �������� ��� 0��� +� ���(��
8������� "$&$9 ��� �������� �� B���� ��.� ���B��
8��������� #�= %&$*"9 +�� � ����� ������ ���� ��� �����
�� � (��>����� ���0� � �� ����� ������ �� ?7&@� ���
���(�� +� ��������� �� ������� ���� ����� �( /* ��
%&* �� � ��� ���� ��0� � ��� �� � ��0�� ������� /*,
�� %&*,�� +��� �� � (�� 3 ��� � %$ M�� � ���� J2��� ���
1* M�� � ���� J ��� �� � ���� 8*1& �2���9� =� �
���� +��� � ������� ���0 $1 �� ��� �� � ����
���0 C& � �( � �� � ����� �� � ����� �������
0�������� �� �� ��� ������������ ��� ���0���� �4�� ���
��������� �� � :4������ +�� ������� ��� /*,��,
�4�� �� ���� +��� ��� � �+� �������� � �� ���� 3
��� � %& ���� 8(�� ������� ��� (�� /*,��,�4�� ��
���� 9 � ��� (� � � �� ��� 87 ���� �����9 $1 ����
8�( +��� �0�� ������� ��� �0�� /*,��,�4�� �� ���� 9
� ��� ����� � ��� :4�� ��� �� %&*,�� �� � �( ��� �����
�0�� ���� (�� �� ����� +� ������ ������� �(���
��� ����� � ��� ��� �0�� ������� ���� (�� ���
����� � �� �� � ����� � ������� �� ��� %&*,��,
�4�� �� ���� �
!. . 0��/ ������������
��� +��� ��� ����.�� �� ������������� ������� �(
��� ������������ 8C& 02B09 ��� B���� �� ������0 �(
��� ������� ������ " �0��� �( � ��� ��� +� ������
������ ��� �� �� +�� ��0��J ������ �� �����
��� ���� ������� � ��� �0��� +� ������ �( � ���
����� ��� ��� �� �+� (��� ���� �( � �� ��� ���� +���
������ � � �� ������ �� ����� �� �+���� � ����� ?%$@�
��� �4�� �� ���� +� &�$ �$ ��� (��� �( �����J ������ �
���� �� �( ��� ������� +��� � ������� +�� ��0��J
������� 0� �� +�� ���(�� *5 �N$ F /*5 N$� ��,
�� ��� �( ��� ��0��J ������ +� 8� �9E =��� %%)�*�
#�� *�)� =���N7 $*� =��$�N1 %�$� ����$ $�*� �0�N1%�$� �� �� *� "(��� �����0������� ��� �� +� )�7 ��� ���
� ������ $/& N 2B0� ������� +��� ������� ��
7)�� +�� +���� ���B�� ��� ����� +�� �0���� ����0��� 8����� ����� 7 � �� ����� ��9� "(��� � %*,�
�>�������� ������ ��� 8�0�� ���� O-9 � ����� �
��0��J ������ +� ����� ��� ���� �� � (��� ���������,
��� �( %&� * �� ���� �� ���� �( $&& �� +��� ��B�� �� C&��� %$& � ��� �������� �� �4�0������ ��0��J �������
��� ���������� �( ��� � ��� ��� �� ���� +� �� ����
��.��������� -� ����� � &�%,� ���� �( �� � ������ +�
4�� +�� %�1 � ��� ����� ��((�� 8&�% �� �� C�&9
�������0 &�&&75 �$N$ ��� &�&&/5 ,��� ��� �,
���� ��� ������ ���,������������,��������� ���� �(
����� � � ������ �� ������ �� 1C& � +� ��������
+�� �� :�������( ����������
!.1. )������ � ������
"(��� ����0� � �� +��� ������� (4�� (�� ����,
���� ��� ����� � �� +��� (4�� � $�*5 0�������������
� &�% � ��� ���������� ��((�� 8�� )�19 (�� $ � �� ���
���������� ��� �� �� �����0�� 81��9 � &�% � ���
���������� ��((�� 8�� )�19 ��� ����� �� (�� * � ���� �
&�&* � �� ��((�� 8�� )�C9� ����4�� � ������ +�
�.*. * 2���� �� ��. � �'�� ��� 3 *�'�� � 4 5!""#6 1 71$11
���� ������ � ���������� � �� ����� ������ �� ?%%@�
��� � �� +� ����������� (�� %* � � * 0 ����,
���.��� � %& � &�&* � �� ��((�� 8�� )�C� $$��9 ��� �� �>������ �������� %* � � ��� �� ��((�� ������,
�0 &�&%5 �$N$� � �� +��� ���� ����� �� (�� ������
�������� ��� ����� N�������� �( ��� � �� +� ��� ����
���� ���� +��� ��� ���0��������� ��� ����� �( ������,
�� ��� ����� ��� +� >����(�� �� ������0 ��� ����� �(
��� ������� (���� ���� �� � �� ����� ���� �( C� 1 ��� � ������� ��� ��� �,������ ������ � �0 � �������,
�0�0 ���0��� ��� ������� ������� �����0���� ���
���� +��� ����� �� �� ��� ����� 0������ �( ��� �4���,
����� � ���� �( ��� �������
!.8. �������� � �/��� �����
-� ������� �� �( �4������ +�� ���� (�� ���
�� ������0 ������ ��� ������������� �� ��� � �� ���
�((����� �� � ��0�� +� ������� � �0 ����������
���������� ���� � =� � �4������ +��� ��� ��������
�� ��� � +�� ������������ ���� � � �0 %7 ���� 8�0��
������� ��� (�� /*,��,�4�� �� ���� 9 � ��� (� � � ��
��� $& ���� 8��� ������� � (�� /*,��,�4�� ��� ��� 4
%&*,��,�4�� �� ���� 9 � ��� ����� � ��� "(���
������.����� ��� ��� +��� ���������� ���������� � ���
���� ���� �� ��� ���� (����� � �� ����� ������ ��
?7%@� ��� ������� � �� ��(� ��� ��� �� �� �( ��� ��� ���
+� (4�� +�� � �0��+�0�� ����� ��� ��(( �>�����
+�� � ����� ���� +�� ���0 �� ������� ��� ��������
"��� +��� ��(� �� ������� (�� 3 ��� ��(��� �4��������
�������� +��� ������� ��(��� ����� ����0 ������� ���
���� +��� ��������� �� ��� � ������ (�� �+� ��� �,
����� ��� � ����� ���� +��� ������� �� �� ����
!�� � %� &� %� $� 1� ) ��� /� ����� ���� +��� ��+�� ������� ���+��� &3E7& ��� &/E7& � ��� �� � �4�� ���
������ ������� �(��� ������0 ��� ���� �( !�� &� ���
�4�������� �� � �4�� ��� +� ��+�� ������ �(( �� ��� �
1& � ���� �� ����� ����0� ��� � ���� +���
�����.�� (�� ������ ������ ��� ����������� � �� �����
������ �� ?7%@�
!.9. &��� �� ��� ������ �
!��� ��� ��� ����� � ��� P ��:��� (�� ���� 0�����
�0�(����� �( �((������ ���+��� ������� ��� �� �,
�4�� �� ���� +��� ��������� �� ����������� �+�,
����� ����A<����� �,�� �� �� +��� �������� ���,������
� �������
.#. ������ ��� ���� � ������� � ��
I0� % ��+ ��� ��� �� �� ��� �� (��4� �( ����� ���
� ���� �0��� �( ������������� ���� �4�� �� �� /*,
�� �� � 8�K %$9 ��� ������� 8�K %79 ���� ����0 ���
���(� �� ����� �( $ �� ��� ��������� �( ��� +�
�������� �+�(��� � /*,��,�4�� �� ���� � ���� ��� (� �
��� ����� ���(� �� ���� 8� L �&%9� !��� (�� ��� /*,��,
�4�� �� ���� 8+�� (��4 ����� � �� �������� *1 ��� %)&
���2�$ � � ��� (� � ��� ����� ����9 +��� B����
����� � ��� �4������ �0� (��4 ����� +��� ��� �� � ��
���0� ����0 ����������� I�� ��� ����� %$ ����
�4�� �� �� /*,�� �� �� 4 ���� ��+�� �� ���
��������� ����� ��� ���0� �( ������� ����� �
����� � ����� �� �������� �� ���� �� ����� � ���
���������� �( ��� �(��� ���� �� ����� ��� � � ���0�� �����
�( ���,(���� ���� �� +� �4������ � ��� ��� ��� ����
� +���� I0� $ ��+ ��� ����� �( ���,(���� ���� ��
� ����� ���� �( 1� C � � ���������� �( ����
�4�� �� �� /*,�� �� � ��� ������� ���� 8�� �� �� %&
������� ������� ���� ��� ����� %& ������� ��� ��
���� (�� ��� ������� 0���� �( %7 ���� � ��� %&
������� ��� �� ���� (�� ��� /*,��,�4�� �� 0����
I0� %� ���� �� �� ��� �� (��4� �( ����� ��� � ���� �0��� �( %$
������������� ���� �4�� �� �� /*,�� �� � ��� %7 ������� ����
����0 ��� ���(� �� ����� �( $ �� N�� �� �+� � �� ��� ���� +���
������� ����� (�� �+� � �� ��� ���� +��� �����0�� �� ��� ���
����� ��� ����� ��� ��������� �( ��� +� 0�(������ �������� �
/*,��,�4�� �� ���� � ���� ��� (� � ��� ����� ���(� �� ����
8 �L �&%9�
I0� $� =���� �( ���,(���� ���� �� � ����� ���� �( 1� C � � �������������� �( ���� �4�� �� �� /*,�� �� � ��� ������� ���� �
=���� �( ���� �� ��� ��� ����� �( %& ���� ��� ����� (�� %&
������� ��� �� ������� ���� 8�K %&9 ��� (�� %& ������� ��� �� /*,
��,�4�� �� ���� 8�K %&9� ����� +� � 0�(���� ����� � � ���
����� �( ���,(���� ���� �� � ��� �� �,�4�� �� ���� 8 � L �&1�
���,�����9�
�.*. * 2���� �� ��. � �'�� ��� 3 *�'�� � 4 5!""#6 1 71$ 1*
�( %$ ���� � +�� ��������� (��4 ����� � � I0� %9�
����� +� � 0�(���� ����� � � ��� ����� �( ���,
(���� ���� �� � ��� �� �,�4�� �� ���� 8� L �&1�
���,�����9�
��������� ����� �������� �� �� � 0�(���� �������,
��� ���+��� ��� ��������� ��� ��� ����� ����,
�� ����� � � �� �( ������� ��� � �� +�
�� ����� � ������� 8I0� 7"9 � +��� � � �� �,
�4�� �� ��� 8I0� 7�9� +�� � ����� L �&&* (�� �������
��� L �&* (�� �� �,�4�� �� ���� � ��� ���� �( ���
���������� ��� � ������� ��� �� �,�4�� �� ����
+��� ��� 0�(������ �((����� 8�K�/*9' ������ +���
���� �,�4 �������� 8�K�7&9� ������������ ��� ����0
+� ��� �� ����� � �������� ���0���� (�� /*,��,
�4�� �� �� ������� ���� �
��� (��4� � ��� %&*,��,�4�� �� ���� 8� K 39 +���
��� ����� ��� ������ ������� �� � ��� ������� 0����
8� K 39 ��+� � I0� 1 8� Q �779� ��� �� ��� ����� �������
0���� �( I0� % 8�Q�C$9� N��� ��� %&*,��,�4�� �� ����
������� ��+�� �� ����� �� ��� (��4 87�% ��� %1�7 ���2
�$ � � ��� (� � ��� ����� ���(� �� ����� �� ��������9�
(��4 ����� �( ��� ����� ���� +��� � ��� �� ���0� �
��� � � ������� �
.!. (����� ������ � ���������� �� ����
I0� * ��+ ��� ��� � ������ ������ ����� � /*,��,
�4�� �� 8� K %&9� %&*,��,�4�� �� 8�K C9 ��� ������� ��,
�� 8�K %)9� "� !�� $ ����� +� � 0�(���� ����� � �
������ ������ ����� � /*,��,�4�� �� ���� � ��� �����
������ ����� �� �� !�� ) ��� / 8� L �&*9� =� �((��,
���� +��� �� ����� ���+��� ������� ��� %&*,��,�4�� ��
���� � (�� +��� ����� ���� +��� ������� ���� ��
!�� &� $� 1 ��� )�
��� � ���� ��� ��������� �� ��� � � ���0�� ������� ���
/*,��,�4�� �� 0���� ?7%@� ���� ���� �� � ��+�� �
��� ���� ����� � �( �����4����� 7&5 � ��� � ����,
�������� ����� � ��� /*,��,�4�� �� ���� �(��� $ ���
�( �� � �4�� ���� +����� ������������ ����� � ��� %&*,
��,�4�� �� ���� +��� ��� 0�(������ ����� �� ��,
����� �� ������� ����� 8+��� +��� ����� )& P %& �02�9� -�
��� 8 �����9 /*,��,�4�� �� 0����� ��� ����� � � ����,
�������� ����� +� ��� 0�(����� I���������� � �����
���� �� 0�(���� �((������ � ��� � ��������� �����
+��� �� ����� ���+��� /*,��, �� %&*,��,�4�� �� ����
I0� 7� 8"9 ���������� ���+��� ��� ��������� � ��� ����� ���(� ��
���� ��� ��� ����� ���� �� ����� � ���� � �� �( %&
������������� ������� ���� � " 0�(���� �� ��� ���������� +�
�� �����E � K�3$' � L �&&*� 8�9 ���������� ���+��� ��� ��������� �
��� ����� ���(� �� ���� ��� ��� ����� ���� �� ����� � ����
� �� �( %& ������������� ���� �4�� �� �� /*,�� �� �� " 0�(����
�� ��� ���������� +� �� �����E � K �C*' �L �&*�
I0� 1� ���� �� �� ��� �� (��4� �( ����� ��� � ���� �0��� �( �0��
������������� ���� �4�� �� �� %&*,�� �� � ��� �0�� ������� ����
����0 ��� ���(� �� ����� �( $ �� N�� �� �+� � �� ��� ���� +���
������� ����� (�� �+� � �� ��� ���� +��� �����0�� �� ��� ���
����� ��� ����� ��� ��������� �( ��� � %&*,��,�4�� �� ���� +�
��� 0�(������ �((����� (�� ������� � ���� ��� (� � ��� �����
���(� �� ���� 8 �K �779�
I0� *� ��� � ������ ������ ����� � ���������� /*,��,�4�� �� 8�K %&9�
%&*,��,�4�� �� 8�K C9 ��� ������� ���� 8�K %)9� "� !�� $ ����� +� �
0�(���� ����� � � ������ ������ ����� � /*,��,�4�� �� ���� � ���
����� ������ ����� �� �� !�� ) ��� / 8 � L �&*9� =� �((������ +���
�� ����� ���+��� ������� ��� %&*,��,�4�� �� ���� � (�� +��� �����
���� +��� ������� �� !�� &� $� 1 ��� )�
�.*. * 2���� �� ��. � �'�� ��� 3 *�'�� � 4 5!""#6 1 71$1C
��� ������� � O���� ���0�� (�� $& �� *& �02� 8�� ���
��� ��+�9�
. . *�� +� �'� �'�����
I0� C ��+ ��� ���� +�0�� 0�� � ��� ������������
���� ���� +��� � �� (�� ��� (��4 �4������ � ��� %&*,
��,�4�� �� 0���� �� � +�0�� � ��� (� � $ ��� �( �� �
�4�� ��� 8������0� (��� ���B� +� ��� >����(��� +�
�� ����� ���� ��� ���� ��� � �� ��� ��� ����0 ��
�����9� ��+�� �� ����� �� +�0�� 0�� �� !�� C ��� �
�������� � +�0�� 0�� ������� �� ������� �� !�� 3�
��� /*,��,�4�� �� 0���� �� ��� ��+ � �� �( ����
+�0��� ��� �� 0���� ��+�� ��������� ����� ���+���
��� � � ������� ��� � ��� %&*,��,�4�� �� 0����� ����
����� +��� �� ����� � ���0�� 0���� �( ���������� ��,
�� ?7$@�
� ����������
�� ���� ��+ ���� �4�� ��� �( ��� �� �� ��������
�� � �( /* �� ����� � �+�(��� ����� � � ���� ���
��� ���� ��������� �� ����� ����������� � "�
����� �� �������� ������ �� �� ��� �� ����� �(
���� �������� ���� ����� � ��+� �� ��� �+�(��� ����� �
� ��� ����� �( ����� ���� �� ��� ���� 0�(����
���������� �� ��� (��4 ����� �( ������� ��� � ���� �
������� ��� �4�������� ������� � "� �� (�� ��� ��,
������� ���� ��� �,�4 �(( �� �( ��� ��0�� �� ��� 8I0�
7" ��� �9 � ��� �� ��������� ���� ��� ����� � �( ���
���� ���� ��� �� ��������� (�� �� ����� �� ��������
������ � ��� ������� ��� � ��� ���� ��� �� �� ������
������� ���� ���� ����+�� ���� ����� �� �������� � ���
���B �( ���������� ������������ �� �0�� ��������� ����0 �(
��� ����������� �� ������ ���
"� ����� �� �������� �( ��� +� �� � �� �����
�(��� ����� ���� �� ����� ��� � ��� ������ �( ��� ��� ,
� ������� < ���A#���� ��� ���� ?%)@� ��+����� ��
����� ��� �� �� � ������ � ��B�� �0�� ��������� ���B�0�
�( ���� +��� ���������� �� ��� (��(��� ����� � �
���� �������� ��������� �� ����� � ���� ����� ����
��� ����� �� �������� ��� ��� ������������ ���B �����
�� ��������� �� ������������� ������� �( ��� ���� +��
����������� ����0 ������� ����� ������ ���� �� ��� ���
���������� ������0 ���� � ����� �������� ����+��
+��� ������� � ��� �� ����� ��������� ����� �� -����,
� ��0��� � ��0 ���� ����� �� ����� ��� , ��� /&,�� �� �
��� ,������ ����0� � 0� ������ ���� ���� (������
+��� �� � ��������� �� ����� �� �������0� ������ ��
��0�� ����� ?%*�%/@� � ��������� �( �������0� ����,
� � ��� ��� ��������� ����� � ������ �� /*,��
�������� �� � � ��� ��� ��� ���� ������ �� ����� ����
�������� � ��� ,�B�0 �((��� �( ���������������
������� �����������,����� �0 ������ 8���9 �� ������
������������ ��������� +� ��+� � < ���A#����
��� ?$1@� �� �((��� +� ������� �� ���� �������������
������ �( ������� ��4������� �� �������� ������0
��� ��������� �( �������0� � +��� � �������0� ���,
��� � ��� �((��� �( ��� ����� ��� �� ����B�� �� ��������
������������� ������� �( ���0�������� �� �����
������� ������0�� �����0 $1 � ��(��� ��� ��� ,
������� �00� ��0 ���� ������ ������ ������� �� ���
��������� �� ��� ��������� �((��� �( ���� N� ��� �����
����� ��� � ����� ����� � � ��� ������ ������ �����
� ��� �4�� �� �� /*,�� �� � �� ���� �((��� �� ��� ����
��������� �� � ������� �((����� ����+��E !�4����� ���
��� ������ 8*A3 �020 ���� +�0��2��� �9 �� ��� (�� $
��� �� ����� � ������ �� ����� ����� �( �������� -0"�
�����0 �� ����� �� �������� ��������� �� ��� ��� ��
+��� �((����� ��� ������������ ��������� �( ����� ������
��� ������ �0��� ?$)�$3@� <������ �������� ���������
�� � �(������ �������� ��B��+�� ��� +� �� �����
�� �((������ � �������� ��������� ���+��� ������� ���
�4�������� ��� �� ��� �������� ��� ������ ������
=�������� � ��� ������������ ������ ���� � �� �4�,
��� ���� ������ (�� �( ��� �� �� ��� �((��� ��� ����
��������� �� ������� �( ����� ������� ������� ���2��
�����0��� ����0� � ��� ��0�� ����� �����
-� ��� ��� ��� ���� +� ������ ��� � (�� /*,�� �� �
�4�� ���� � � �������� (�� ������ ���� ���� �� �� �����
�( "���� ������ ������ ��� ����������� ������
������0�� ����0 �������� �4�� ��� �� 3*,�� �� �
?%�7%@� ����� � � 0������ �0��� ���� �� �( � ��� ��
���������� +�� ����0�� ��� ���0��� �� ��� � ��� ��+��
����� �( ��������� ?$%@� +� +��� �4�����0 � ���
������� �((��� �( %&*,�� �� � �4�� ��� �� ��� ����
������ ��������� ��� �� ��� ������ ������ ����� �
����� �0��� ���� �������� +��� ��� �((����� (�� ���,
���� ����� �
N�� �4�������� ����� �� ���� %&*,�� �4�� ��� ���� ��
����� �����0 �� ��� �� �������� ��� ���� ���0�� -�
�������� ����� �� � ����� �( %$& �� �4����� �� �������
�( ����� )*5 �( ��� ���� � +��� ������ ����� �( %%$ �� ��
�� ���� ������ 3A%&5 �( ��� ���� ���0� ?71@� ���
I0� C� ���� +�0�� 0�� 80213 �9 � ������������� ������� ����
8�K %79� ���� �4�� �� �� /*,�� 8�K %79 ��� %&*,�� �� � 8�K 39�
������� �� ������� � ��� %&*,��,�4�� �� ���� ��+�� � 0�(����
+�0�� �� �� !�� $� �� ����� �� +�0�� 0�� �� !�� C ��� � �������
+�0�� 0�� �� !�� 3 8 � L �&&*9� ���� +�0�� 0�� � /*,��,�4�� ��
���� ��+�� ��������� ����� � �((����� (�� ������� �� !�� C ��� 3
8 �L �&*9�
�.*. * 2���� �� ��. � �'�� ��� 3 *�'�� � 4 5!""#6 1 71$ 1)
�4�� �� �� +��� �� � (�� 1 +��B 8C �2���9 ��+�� ��
���� %&5 �����0 �� �� %&& �� ��� ����� $&5 �� %%& ��
?$/@� -� ��� � ����� 8%�* �9 �4�� ��� �� %%&,�� +��� �� �
������ ���� ����B ������ )$ � ����� ��� ���� � +���
�� �� ��� ���� � ��������� �((��� �� �������� �4�� ���
?%3@� -� ��� ����� ��� ��� �4�� �� �� %&*,�� �� � ��+��
� ��� ����0�� ������ � � ���� +�0�� 0�� ��� (���
���B� ���� ��� /*,��,�4�� �� ���� � �� ����0�� �0,
0� � ���� ���� �����+��� ��� %&*,�� �� � � ��� ����,
��� ��� � �������� ���� ����� �����0 �� ���� �� ���
�� ����� �������� � +�0�� 0�� ��� ��� �((�������
�������� �� ��� ��
-������� ���� �� �� ���� >��� �((������� ��
��� (�� �4������� ?77@� ��� �������� +� �������� ���� ���
+�� �((����� ����0 ���� � ���� ���� ��+,�������� ���
���� �0�,�������� ���� � ��+�� � �((�������
�� ��� � �� ���� �� ����� ��� +�� �� ���� �� ��� ����
��������� ?7@E ��� ��+,�������� ��� +�� � ������
���� �������� 8��0��9 ��� �� ��� � ��+�� � �����(���
��������� ����� �� +����� ��� �0�,�������� ��� +��
� ������ �������� ��� �� ��� � ��+�� �� �((��,
���� � ���������� ������� �� ���� �� ������ ������� �
�� ���� ������� (�� ���� ����0 ���� �� ��+ �((��,
��� �� ��� � +��� �4�� �� �� ��� �� ��� ��� ��� < ���
��� � �� � ��� ��� ��� ���� +��� ��� ������� (�� ����0
����� ��� ��� �� >�� ��� +������ ��� �((����� �� ���
+�� /*, ��� %&*,�� �� � ��� ����� �� �4������ ��
�((���0 ������� ����0 ���� �( ��� ���� ����� �����
��B�0 ��� ������� ���� *&5 �( ��� %$ ���� �4�� �� ��
/*,�� �� � ��+�� �� ��� ��������� ����� ��� �������
���0� ��� �� ���� � �� ��� �� ������ � �� +����
��� ���� ��� ������ �( � ������� ��� �� 0���� �( �0��
���� ������0 ��� �� ��� �� ������ 3� &�*3 K 75���� � � ���� ���B��� ���� �� ��� ��� �� ���� ���� ���
�( ��� �0�� ���� �4�� �� �� %&*,�� �� � ��+�� ��
��� ��������� ����� ������� ����� � ��������� �����,
����� ���� (�� ��� �� ������0 ������ ��� ������
��+�� ����� �� ��� � ������ ������ ����� �(��� ��,
������ /&, �� /*,�� �� � �4�� ��� ?7%�7$@� +����� ����
�� ��� ��+ ��� � �� ��� � �� �������� 3*,�� �4�� ���
?7&@ �� �� �������� %&*,�� �� � �4�� ��� 8��� ��� ����9�
��B�� ��0������ +� �������� (�� ��� ��� ��� (���0 ����
���� ����0� ���� ��� ���0��� ��� ,���������
�� ��� � +��� �4�� �� �� �((����� �� � ���� �� �
<������� ��� �4��� ��� ���0��� ����� ����� ��
�((������� �� ��� � �� �� � ��� �� ��� � ������ ��
���� ��� �� ���+� ���� ��� �� ��� � �( ��� ���� ��
���� �� ��� ��� ���� ���� ������� �� �,���������
+�� �� ���� �� �((��� �� ��� ������ ����� ��� ��� �,
��� ������ (������� ��� � (���0 �� ���� � ���0�
���� �� �������0��� ���� � +��� �������0���
�((��� �( ����������� �� � ��� ��� �0����� ���� +��� �
��.����� �((��� �� ����� ���� ��� ���0�� ����
���������� �� �� � ���� ��� �� ��� ��� ���� ���� ���
���� ����� �� ��� �� ������� �� ���+��� ��� ��.��� ���
��� �� ��
-� ����� ��� ��� ��� ���� ��+ ���� �������� /*,
�� �� � ��� �� ��� � � ������ � � ��� ���� ������
(������ ��� �� �� ����� �� �������� ����B� �( �����
������������ �� ����� � �� �� ���� �� �� ����� ��
���0��� ���� �� ��� ��� �� ��� � ��� +�� ���
�� ���� �( �����0 �� �.���� �� (��� ���0�� ���
�(������� �� ��� � �( ��� 0�� ��� �� I���������� ���
�((��� �( �� � ��� �� ��� ���� ������ (������ ���
���� ���� ������� �� �,����������� ������� �� ��� ���� ��
�( ��� �� � �4�� ����
����������
?%@ "���� "� �� ������� ��� ���� �� �� "�������� �( ������� �������
������ �� ������ �� � ��� � ��� ��� � ����� =����� ���
%/31'1%E)%AC�
?$@ ������� �� �������0 R"� :((��� �( � ������0��� ��� �� ��� ���
+���� ���� ���� � ��� ���� ������� � �����������0� %/3)'/7E/%A)�
?7@ ��� � ��� ������� ��� !� ���� �� #������ ��� ����� �"���
������ ��� ���� �"� "���� ��� ������� ��� ���� ���������
�� ����� ������ � ���� ��+ �������� ��� � ��� ��� � ���� �0�
�������� ��� � �� � �������0� ����� � � �����������0� %//3'
%%1E"7*$�
?1@ ���S�� R� ��S �� :������ (�� ��� ��������� �( �����������,��,
��� �0 (����� � ��� 0� ������ ���� � �������� ������ �� ���� ��
��� ���� ��� � ��� ���� �� %/33'11%E%A1�
?*@ !� ���� �I� ����0�� �R� ��� ��� �0��� �� "�������� �( ��� �
����������� ��� ������ ������ �� ��� � �� ����,��� ��������
�� � ��� � ��� � ��� �� ����� %/33'11E$)7A3&�
?C@ !���� :"� -��� ���� ��������� ����� �� � ���� ������ ������
�(��� ������ ���0��� %//&'%&)E1%%AC�
?)@ !�((� R�� T����.� �"� ��� ���� ��� ���� �:� <� �� ��� ���,
�� �I� ���B� ��� N0�� �R� ���� �� ��������� �( ���� ���
����� � �� ������� �( � �� � ������ ���������� � �(�������
��+�� � �� �� ����� ��� %//%'%)E%&%A%&�
?3@ :� ��� �!� ��������B�� �-� "��4����� �<� ���� �� ��� O� ��� �<�
-����� �� 0�� ��������� (����+�0 ���� ������ "��� ���0 %//%'
%$CE%/3A$&&�
?/@ I�B��� �� =���� �� ���0� �� -���� �( �����������,����� �0
������ �� 0� ������ ���� ����� ��� ����������������� ������
� ����� ������� ��� ������ +�� ������� ��+�� ������� ��
%//3'1$E31*A/�
?%&@ ���� �� �� ����� �����E � ����� ������� �� ����� ��� (����� ,
������� � ���� �� ���� %/3&'*E*%A3�
?%%@ ���� ��� #����� B� ��� �������� ���������� 6���� ���������
���������� ���� � �0 ����4�� � � ������ ������ � � :4� ���
%/CC'%$1E%%$7A71�
?%$@ ���� �"� "��� �� ��0�����B ��� ���B��� �� " ����� �� �4,
�������� �( ��� �((��� �( ���� � �� 0���( � ��� ���� ���� �����
�(���0�� "��� 8:�� � ��� ��9 %/)/'7)/E%A/�
?%7@ ��S �� I������ �� ���S�� R� :((��� �( ���� �� ��� �� 0� ���,
��� ���� ����� � ��0 � � �����������0� %/3C'/&E%11$A)�
?%1@ ��S �� I������ �� ���S�� R� ��������� �(������ �( ���� ��
��� ���� ��� �� 0� ������ ���� ���� � � ��� " � ��� ��
%/3)'$*7E %$1A3�
?%*@ ��S �� ������ �� !��������� -� O��������� � ���S�� R� ���� ,�,
����� ����0� � 0� ��� �����0� �� �������� ������ ��� ��� �
0�� ������ ����� � ��0 � � �����������0� %/3/'/)E%%&%A)�
?%C@ ������ ������ �( ��� =��������� � =� � ��� ������� ������ %//12
%*:� %* �������� %//1� ��� ��0��� ��� =��������� � %//1�
?%)@ #���� "�� ������� ��� ��� � ��� ���� ��� ����� �"�
���� �"� ������ ��� ���� ������ ���� �������� �������,
����� ����B� � ��� ������� " � ��� �� %//3'$)*E %&7)A11�
�.*. * 2���� �� ��. � �'�� ��� 3 *�'�� � 4 5!""#6 1 71$13
?%3@ R ��� ���B� N�� ���� �<� ����� ��� "�� ������ �"� !����,
��� �( ��� )$ ����� �(��� ���� �� ���� ������� � ��� ��������
���� �� %//7'C/E%1CA*&�
?%/@ ����� ��� ����. �� ������ �� ��. ��� ����. ��� ������ �I�
"0���� �� ����� �� R� O�0�� � �� ��������� � ����0� � ���
��+�� ����� ����0 �� ����� ��� E �� �4�������� ���� � ���
��0� �� � ���0 %//7'3&E1)/A37�
?$&@ =������ I� ����� <�� ������ <�� R����� �R� ����� �� -����� ��
������ ����� ����0 �4�� ��� �� � ��� (�� ������� !0 ! ��
%/3*'7&E1&A1�
?$%@ ���� !R� N����+����� �:� =���� �� ��� :((��� �( ��� �� ���� ��
�� ��������� ��� �� �.���� �( 0����������� �� ��� � � ��� �
����� =���� � %//&'%&1E$3A7C�
?$$@ ����� ��� #����� B� ��� R� �( ������������ ������ (������
� ������ +�� ��0��� ����� �� ��� ��� ���� R�� -��� � %/)%'
$*E$$&A/�
?$7@ ����� ���� �����B �� <���� �"� �� �"� -��� ���� ����,
����� �(��� ����� ����� ��� �������0� ���B ����� �� +�����
������� �� ���� ��������� � "��� ���0 %//7'%$3E1*7A)�
?$1@ ����� �� ������� ��� ��� �� =��� U��0 �,�� U��� !� ���� �"�
������ ��� �����������,����� �0 ������ � ��� ,������
������ �������� �������� ���0� � ��� ���� " � ��� �� %///'$))E
7/%A/�
?$*@ ������� ��� #� ��B� 6� ��#�� !�� ������ ��� "���� ��� ��
������ �� ������� ��� ����� � �������� ��������� � ��� �,
�� ���� " � ��� �� %//1'$C)E )/1A/�
?$C@ �������B "� !� ���� �I� O�� !�B � ���((�� "�� ������� ���
��������� ����� ������� � ��� ��0������ �( ���������,
��� ���(��+� -�E ������� �� "0����� � ������ :� #������ B�
�� ����� � ���� E ��������� 0����� ��� ���������0��� ��,
����� � =�+ U��BE ����� ��� ����� ������ ���� ��� %//C'
$$)A1%�
?$)@ ���. �� ����� � ������ �� "�� :� "������ �� ��� �((��� �( ��4,
����� ��� ��� ������ �� ��� ��� ���� ���������E ��� ���� �(
�������� ���������� � �����������0� %//1'%&CE7*A1%�
?$3@ ���. �� ���� �� ������ �� "�� :� "������ �� ��������� �� �(
��� ��� ���� �������� ������ ����0 ������ ��������� ��� 0����,
������� ��� � ��� ���� ��� %//C'$1EC7*A1%�
?$/@ ������� ��� ������� ��� !� �A �� ��� � �����0,�� (�� +���
�� � � ��� ����0��A!�+��� ���� I���� "��� ��4��� %/33'%&E
%&/A%7�
?7&@ O�� ���� ���� N���0� �� �� ����� ��� !���� �� � ���
R������ �� ��,��������� �((������� ����0� �( ��� (������
� ��� �4�� �� �� ������ ��������� �� �� ��� �� ����� %//C'
C&E%*$)A77�
?7%@ O�� ���� ���� !���� �� � :���� �� ����� "� �����B :�
N���0� �� �� <�0��� O�� ������� ���� ��� ��� �������������
�� ��� � �� � ����� ���������� ��� �� ������0 �������� �� �
�4�� ���� =��������������0� %//)'C*E$&&A/�
?7$@ O�� ���� ���� N���0� �� �� ��� ���� R� ������ �((��� �(
�������� �� � ��� ����� �.��� �4�� ���� "�:� %//)'/E*/A)%�
?77@ O�0�� <�� ��� � �� ������ ��� ��� ��� � ����������� ���
������ ������ ����� � ��� ��� � =���� � R��� %/33'$$�83)9E%37A3�
?71@ <��� <!� ���� �"� !���� "�� ������ �<� ����� ����0� ��� ������
���� �� ������� � �� � ���0�� "�� N���� ������ R����0��
%/3%'/&E*31A/&�
�.*. * 2���� �� ��. � �'�� ��� 3 *�'�� � 4 5!""#6 1 71$ 1/