strukturverschiedenheiten in den diaphysen der karpalen und tarsalen knochen bei zwei flugtieren...

(Aus dem AUgemeinen und Vergleichend-Anatomischen Institute der Ferencz JSzsef-Univ., Szeged, - - Direktor: Prof. Dr. J6zsEF Vo~; GELEL)

Strukturversehiedenheiten in den Diaphysen der karpalen und tarsalen Knochen bei zwei Flugtieren (Pteropus neohibernicus Pet. und der Ardea cinerea L.).

Von MARIA ELFRIDA ~EDBAL,

Mit Unterstiitzung der Rothermere.Stiftung der Ferencz J6zsef-Universit~t in Szeged,

Mit 2 Textabbildungen und 6 Tafeln.z

(Eingegangen am 11. Juni 1931.)

Inhalt. A. Vergleich der Knochenstruktur des Tarsus und Carpus des Pteropus neohibernicu~

(S. 211--231), 1. Ausffihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der En'dgliederchen der

hinteren Extremit~ten des Pteropus neohibernicus (S. 211--215). 2. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich der Diaphysenmi~tenquerschnitte der

Tarsusgliederchen beim Pteropus neohibernicus und funktionelle Erkl~rung ihrer Struktur (S. 215--216).

3. Ausffihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der Endgliederchen der vorderen Extremit~ten des Pteropu8 neohibernicus (S. 216---222).

4. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich der Diaphysenmittenquerschnitte der Carpusgliederchen beim Pteropu8 neohibernicus und funktionelle Erklhrung ihrer S~ruktur (S. 222--225).

5. Funktioneller Vergleich tier festgesetzten Detailfl/~chen am Carpus und Tarsus des Pteropus neohibernicus (S. 225--227).

6. Ausffihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte bei den gr6fleren Knochen der Vorder- und Hinterextremiti~ten des Pteropus neohibernicus und Vergleich derselben teils miteinander, teils mit den karpalen und farsa]en Knochen (S. 227--230).

7. Allgemeiner Vergleich der Knochenstruktur der Extremit~ten des Pteropus neohibernicus (S. 230--231).

B. Vergleich der Knoehenstruktur des Tarsus und Carpus der Arden cinerea (S. 231--245). 1. Ausfiihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der Endgliederchen der

Hinterextremit~ten der Ardea cinerea (S. 231--234). 2. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich der Diaphysenmittenquerschnitte der

Tarsusgliederchen der Arden cinerea und funktionelle Erkl/s ihrer Struktur (S. 234---236).

3. Ausfiihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der Endgliederchen der vorderen Extremit~ten der Ardea cineren (S. 236---237).

4. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich der Diaphysenmittenquerschnitte der Carpusgliederchen der Ardea cineren und funktionelle Erkl/~rung ihrer Struktur (S. 237--238).

5. Funktioneller Vergleich der Tarsus- und Carpusbestandteile der Ardea cinerea (S. 239--240).

6. Ausfiihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte bei den metatarsalen, metakarpalen und grSSeren Knochen der Vorder- und HinterextremitKten tier Ardea~ cinerea und Vergleich derselben teils miteinander, tells mit den tarsalen und karpalen Knochen (S. 240--245).

7. Allgemeiner Vergleich der Knochenstruktur der Extremitaten der Arden cinerea (S. 245).

MARIA ELFRIDA. N]~DB/~L: Strukturverschiedenheiten in den Diaphysen usw. 21 t

C. Zusammenfassung (S. 245--250). I. Makroskopischer Vergleich der R6hrenlmochen des Pteropu8 neohiber~icus und der

Ardea cinerea (S. 245--247). 2. Vergleich der mikroskopischen Struktur der R6hrenknochen des Pteropus neohibernicua

und der Ardea cinerea (S. 248--250).

Einle i tung. Bei VerSffentlichung dieser Abhandlung, zu welcher ich meine Studien im

Allgemeinen Vergleichend-Anatomisehen Inst i tut der Ferenez JSzsef-Universit~t, Szeged, anstellte, dr~ngt es reich, den werten GSnnern, welche mir dutch ihr ge- seh~tztes Wohlwollen, ihre gfitige Unterstiitzung und ih~e Ratsehl~ge die Arbei t ermSglichten und erleichterten, an dieser Stelle den innigsten Dank auszuspreehen. Besonders gebfihrt dieser dem hochverehrten Herrn Direktor, 5ffentl. ordentl. Universit~tsprofessor Dr. J6zsEF v. G~L~I, unter dessen gfitiger Leitung und wohlwollender Unterstiitzung vorliegende Arbeit zustande kam, ferner dem sehr verehrten Herrn Privatdozent Dr. JwN5 M.~TY~S, der stets mit regem Interesse und wohlwollender Weisung zur Verffigung stand. Den Genannten wie dem ganzen Rate der Ferencz JSzsef-Universit~t sei daher an dieser Stelle ehrerbietiger, warmer Dank ausgesproehen.

Die Abhandlung yon M/LTY~S-M~RfiSZ: Gebrauch und Struktur der Knochen- compacta 1, hat darauf hingewiesen, dal~ jene S~ugetiere, welche ihre Vorder- und Hinterextremit~ten in den Dienst verschiedener Funktionen stellen, in der Knochenstruktur ihrer Femur und Humerus - - infotge de :Funktionsverschieden- heit - - Strukturdifferenzen aufweisen. Es ergibt sich nun bei der :Feststellung dieser Tatsache die Frage, ob die Knoehen der verschieden in Ansprueh genommenen Detai]e des Tarsus und Carpus, wenn sie miteinander verglichen werden~ auch Differenzen in der Knochenstruktur zeigen. Um diese Frage zu entscheiden, haben wir die tarsalen und carpalen Knochen zweier Tiere, eines S~ugetieres, des fliegenden Hundes (Pteropus neohibernicus Pet. [Bisma~ck-Inseln]), und eines Vogels, des Fischreihers (Ardea cinerea L. [Szeged]), zum besonderen Gegenstande unserer Forsehungen gemaeht, aber dabei dieselben auch auf die grS~eren Knochen der ExtremitSten ausgedehnt. Wir untersuchten jetzt ebenso wie friiher immer die Diaphysenmitte.

A. Yergleich der Knochens t ruk tu r des Tarsus und Carpus des Pteropus neohibernicus Pet.

1. AusliihrUche Besehreibung der Diaphysenmittenquersehnitte der Endgliederehen der hinteren Extremit~iten des Pteropus neohibernieus.

Die hinteren FiiBe des fliegenden Hundes haben 5 Finger. Jeder derselben besteht aus 3 Gliederehen, ausgenommen den Daumen mit 2 Gliederchen (Tar. XVIII) .

Die Querschnitte der Diaphysenmitten an den einzelnen Gliedern sind im vorherrschenden Mal~e elliptisch. Die L~ngsaehsen der Ellipsen sind nach unten verschoben. ]~ine Abweichung yon dieser Form finden wir beim letzten, d . i . beim Krallengliede des Daumens, dessen Querschnitt einem abgestumpften Dreieek iihnlich ist; ferner beim Grundgliede des Zeigefingers, dessen Form jener des Vorhergehenden ~hnelt, aber regelm~l~iger ist.

1 Vorgetragen auf dem XI. Internat. zool. Kongresse zu Padua; erscheint demn~chst. 14"

212 MARIA ELFRIDA NEDB~L: S~rukturverschiedenheiten

Die Formen der MarkhShlen sind mehr oder weniger gedehnte regelm~Bige oder unregelm~Bige Ellipsen.

Daumen: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Taf. XVIII, Abb. 1). Der Quersehnitt ist der Form nach eine nach unten bedeutend vefflachte Ellipse ; das Bfld der Markh6hle zeigt eine mehr abgerundete Ellipse; die Knoehenwand weist eine betr~chtliehe Dicke auf. (An den Figuren oben dorsal, unten ventral.)

Die Knoehenwand besteht ihrer ganzen Struktur naeh - - abgesehen yon einem einzigen Osteon - - bloB aus Lamellen. Die Lamellen zeigen unter dem Periosteum ebenso wie in der Umgebung der l~arkh6hle eine sehaffe Kontur und daher k6nnen sic als die innere und ~uBere Grundlamelle der hiiher- geordneten Tiere betrachtet werden. Sowohl die ~u]3eren als auch die inneren generalen Lamellen sind gut entwickelt. Jenes Lamellensystem, welches der ~uBeren Grundlametle entsprieht, hat sich nur an der dorsalen Seite entwiekelt, an der ventralen Seite nach unten versehwindet es. Dagegen jene Schieht, welehe als die inhere Grundlamelle betrachtet werden kann, ist oben unansehn- lich und erreieht erst unten einen hSheren Zustand der Entwieklung, weshalb die MarkhShle bier einen exzentrisehen Platz einnimmt.

Daumen : Querschnitt der Diaphysenmitte des Krallengliedes (Tar. XVIII, Abb. 2). :Die Querschnittsform ist ein abgestumpftes Dreieek, dessen spitzigster Winkel einem entgegenschaut. Die MarkhShle ist eine querlaufende, sehr gedehnte unregelm~tl]ige Ellipse. Die Knoehenwand ist betr~chtlieh dick.

Der Struktur nach refit sieh der Quersehnitt in 3 Zonen. Diese Gliederung in 3 Zonen stammt yon zwei st~rkeren, vollkommen geschlossenen Lamellen. Die Schiehten, welehe sich yon der inneren Lamelle bis zur MarkhShle ausbreiten, kSnnen miteinander als das innere generale Lamellensystem betraehte~ werden. Dasselbe durchbrechen an der inneren Seite einige (3 Stiiek) radiallaufende Osteone. Aul3erdem finden wit in dieser Zone neben den zirkul~ren Sehichten keine andere Strukturver~nderung. Die yon den 2 st~rkeren Lamellen umgebene mittlere Sehieht enth~lt nur in jenem Teil, welcher der oberen Seite des Gliedes ent- sprioht, eilfige Osteone. Von diesen abgesehen, kann man die eingesehaltete Fl~che ~ls osteonenlos betraehten. Dasselbe Bild zeigt der Querschnitt yon der zweiten sthrkeren LameHe an bis zum Periosbeum, jedoch mit dem Unterschiede, dab diese Zone nicht im oberen, sondern im unteren Teile die Osteone besitzt. Diese Osteone sind im allgemeinen sehr groB. Charakteristisch fiir die Osteone ist es, dab in der inneren Sehicht ldeine, in der mittleren Sehieht grSl3ere und in der ~uBeren die grSBten Osteone sich befinden. Ferner finden wir in diesem Quersehnitte lateral ein Osteon mit einer Wand und zwei radiallaufende wandlose Adern. (Volkmann- I~an~le.)

Zeige/inger: Querschnitt der Diaphy~enmitte de~ Grundgliedes (Tar. XVIII, Abb. 3). Die Form des Quersehnittes blldet ein abgestumpftes, mehr einem Kreis ~hnliehsehendes Dreieck; die ]VIar]da6hle zeigt eine rundliehe Ellipse ; die Knoehen- wand ist ziemlich dick.

I)er Quersehnitt besteht aus lauter zirkul~ren Lamellen, abgesehen yon einem Osteon, welches in der :Naehbarsehaft der MarkhShle an der unteren Seite ein wenig lateral zu finden ist; das mikroskopisehe Bfld der Struktur refit sieh auf Grund yon zwei starker entwiekelten zirkul~ren Lamellen in 3 exzentrisehe

in den Diaphysen der karpalen und tarsalen Knochen bei zwei Flugtieren. 213

Zonen, von denen die mittlere die dickste ist, hernach folgt die innere und sehliel]- lich die guBere Zone.

Zeige/inger : Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. XVII I , Abb. 4)~ Die Querschnittsform ist eine sehr unregelmgBige Ellipse mit nach unten verschobener Lgngsachse; die Markh6hle ist hier eine weniger gedehnte Ellipse als im ngmlichen Gliede des Daumens ; die Knochenwand ist ungef~hr so dick wie im vorigen Gliede.

Der Querschnitt ist aueh bier, ebenso wie in dem entsprechenden Gliede des Daumens, durch zwei starker entwickelte Lamellen in 3 Zonen geteilt. Die innere ist sehr schmal, vSllig osteonenfrei; sic entspricht der inneren generalen Lamelle. In der inneren Schicht der mittleren Zone sind oben 3 kleinere Osteone; in der guBeren Schicht derselben finder man rechts und links eine Gruppe yon verschieden gro•en Osteonen. Die guBere Zone ist schmal und osteoncl~rei.

Zeige/inger : Querschnitt der Diaphysenmitte de8 Endgliedes oder Krallengtiedes (Tar. XVII I , Abb. 5). Die Form des Querschnittes ist eine regclmg~igere Ellipse, deren Hauptachse nicht sehr lang und nur ein wenig nach unten verschoben ist; die Markh6hle hat ungefghr dieselbe Form wie der ganze Querschnitt; die Knochenwand ist nicht besonders dick.

Der Querschnitt zerfgllt auch hier in 3 Zonen: in eine guBere, mittlere und inhere Zone. Die breiteste Zone ist die mittlere ;nach ihr folgt der Breite nach die innere; die schmglste ist die guBere. Der Querschnitt ist total osteonenfrei.

Mittelfinger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Tar. XVII I , Abb. 6). Die Querschnittsform i~t eine asymmetrische Ellipse, deren Haupt- achse nach unten verschoben ist; die Markh6hle hat die Form eines Eies, das an der stumpfen Seite wulstig ist; die Dicke der Knoehenwand ist unbedeutend.

Der Querschnitt ist auch hier in 3 Zonen geteilt: i n eine gul3ere, mittlere und innere Zone. Die dickste ist die innere Zone, nachher folgt die mittlere und die dfinnste ist die huBere. Der Querschnitt ist v6Uig osteonenlos.

Mittel/inger : Querschnitt der Diaphysenmltte des 2. Gliedes (Taf. XVIII , Abb. 7) Die Form des Querschnittes ist die Karikatur (Zerrbild) einer Ellipse, deren Hauptachse sehr betr~chtlich nach unten versehoben ist; der obere Tell des Quer- sehnittes ist unregelm~13iger und bildet einen gr6Beren W61bungsbogen; am unteren Teile ist an der gul]eren Seite ein kleiner Vorsprung siehtbar; die Markh6hle ist eine gedehnte und kokonartig gekriimmte Ellipse ; die Knochenwand ist dicker als die des Grundgliedes und des nachfolgenden Endgliedes.

In der Struktur dieses Querschnittes sind 3 Zonen siehtbar, yon denen die mittlere die breiteste ist, nachher folgt die inhere und die schmglste ist die gul~ere. Die inhere Zone ist ganz osteonenfrei. In der inneren Schicht der mittleren Zone flndet man einige (3) Osteone und einen Volkmann-Kanal; die guBere Schicht ist vorne und an beiden Seiten osteonenfrei, unten aber befindet sich rechts und links je eine Gruppe yon Osteonen; die linke Gruppe besteht aus mehreren, der Gr61]e nach verschiedenen Osteonen, die rechte Gruppe bloB aus zweien, die eine gemeinsame Wand haben. Die gul~ere Zone ist die schmMste und in medialer Richtung befinden sich in ihr 2 kleine Osteone.

M ittel/inger : Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallengliedes �9 (Tar. XVIII , Abb. 8). Die Form des Quersehnittes und der Markh6hle, sowie die

214 MARIA ELFRIDA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

Dicke der Knochenwand stimmen im allgemeinen mit jener des n~mlichen Gliedes beim Zeigefinger iiberein, nur die Querschnittsform ist etwas flacher.

Die Struktur weist hier auch 3 Zonen auf, von denen die mittlere die dickste ist, hernaeh folgt die ~uBere und endlich die innere. ~brigens ist dieser Querschnit~ osteonenfrei.

Vierter Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Tar. XVII I , Abb. 9). Die Form des Quersehnittes is~ eine gedehnte Ellipse ; ebenso die Mark~ hShle; die Knoehenwand ist beilgufig so dick wie die des gleichen Gliedes beim Mittelfinger.

Die Struktur zergliedert sich in 3 Zonen, yon denen die mittlere die diekste is~; die zwei anderen sind schm~ler, aber die innere ist etwas dicker. In der mittleren Zone finder man medial und lateral je eine Gruppe kleiner Osteone.

Vierter Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des 2.:Gliedes (Tar. XVIII, Abb. 10). Der Querschnitt zeigt die ver~inders Form (das Zerrbild) einer Ellipse mit der nach unten versehobenen Hauptachse. ~berhaupt kann man an cliesem Querschnitte ganz dasselbe bemerken, wie am namlichen Gliede des Mittelfingers, nur ist der unten siehtbare Vorsprung hier etwas flaeher als dort; die MarkhShle bildet eine l~ngere, regelm~Bigere Ellipse als dort; die Knochenwand ist beil~ufig so dick wie im zweiten Gliede des Mittelfingers.

I)ie Struktur zerf~llt in 3 Zonen: eine au~ere, mittlere und innere. In betreff ihrer I)ieke folgen sie wie folgt aufeinander : mittlere, inhere, ~ul~ere. Die ~uBere und innere Zone ist vSllig osteonenfrei; in der inneren Schicht der mittleren Zone finder man in medialer Lage einige kleine Osteone, in der ~iul~eren Schicht dagegen sind an der unte- ten Seite rechts und links je eine Gruppe verschieden gro]]er Osteone wahrzunehmen.

V ierter Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallengliedes (Taf. XVIII , Abb. I1). Die Form des Quersehnittes und der MarkhShle sowie die I)icke der Knochenwand ist genau dieselbe wie beim Endglied des Mittelfingers.

Das Strukturbild ist dureh zwei starker entwickelte Lamellen in 3 Zonen geteilt. Von diesen ist auch hier die mittlere die breiteste, die zwei fibrigen sind sehmMer, ebenso wie im Quersehnitte desselben Gliedes beim Mittelfinger. (Jb- rigens ist der Querschnitt hier ebenfalls ganz osteonenfrei.

Kleiner Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (T~f. XVIII , Abb. 12). Die unregelmi~13ige elliptische Form des Querschnittes ~hnelt - - wegen der nach unten verschobenen Lhngsachse - - einem abgestumpften Dreieek-mit gewSlbten Seiten; die MarkhShle bildet eine regelm~Bigere, etwas gedehnte Ellipse; die Knoehenwand ist gerade so dick wie im Grundgliede des vierten Fingers.

Die Struktur des Querschnittes ist auch hier durch 2 starker entwickelte Lamellen in 3 Zonen geteilt ; unter diesen ist die mittlere die dickste; ihr folgt der Breite nach die innere und zum SchluB die ~uBere, welche die schmMste ist. Im Gegensatz zu den iibrigen Querschnitten linden wir in der inneren Zone dieses Querschnittes - - wie im Kr~llengliede des Daumens und im Grundgliede des Zeigefingers - - einige kleinere Osteone. Die mittlere Zone weist unten an der rechten Seite eine Gruppe, welche von einigen Osteonen gebildet wird, auf; die hul3ere schmale Zone aber ist ganz osteonenfrei.

Kleiner Finger: Q~erschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. XVII I , Abb. 13). Die Form des Querschnittes ist im groBen ganzen dieselbe asym-

in den Diaphysen der karpalen und tarsalen Knoehen bei zwei Flugtieren. 215

metrische, unregelm~Bige Ellipse, mit der nach unten verschobenen Hauptaehse und dem Vorsprung an der unteren Seite, wie das alles am entspreehenden Gliede des danebenstehenden 4. Fingers zu bemerken ist. Die Markh6hle ha t eine gedehntere, regelmhBigere el!iptische Form; die Knoehenwand ist ungef~hr so dick wie die des entsprechenden Gliedes des benachbarten 4. Fingers.

Die Struktur dieses Querschnittes ist durch zwei starker entwickelte, kon- zentrische Lamellen in 3 Zonen gegliedert. Die mittlere Zone ist verhi~ltnism~Big die diekste, dann folgt die innere; die sehm~lste ist die ~ul~ere Zone. Die innere Zone ist osteonenfrei; in der mittleren Zone ist an der oberen Seite, ungef~hr in der Mitre der Zone, eine zirku]~r-laufende ganze Reihe kleiner Osteone und unten reehts und links je eine Gruppe verschieden groper Osteone bemerkbar; die ~ul~ere Zone ist - - abgesehen yon einem einzigen Osteon - - osteonenfrei.

Kleiner Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallen- gliedes (Tar. XVIII , Abb. 14). Die Formen des Quersehnittes und der M~rkh6hle sind im grol~en ganzen dem entspreehenden Gliede des 4. Fingers gleieh, yon dem sich dieses Glied nut dadurch unterscheidet, da~ die Form des Querschnittes und tier Markh6hle etwas flaeher ist.

Aueh bier teiien zwei starker entwickelte Lamellen die Struktur in 3 Zonen, yon denen die mittlere die dickste, die innere die ganz ausgebildete und die ~ul~ere, oben exzentrisch entwickelte hingegen, sehr schmal ist. fJbrigens ist der ganze Querschnitt osteonenfrei.

Im allgemeinen ist zu bemerken, da~ in den vorher beschriebenen Struktur- formen der ])iaphysen bei den Tarsusfingergliedern auBer den zwei starker entwiekelten und die einzelnen Zonen voneinander absondernden Lamellen in den einzelnen Zonen auch weniger entwickelte, zirkul~re Lamellen zu linden sind.

2. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich der Diaphysenmittenquerschnitte der Tarsusgliederehen beim Pteropus

neohibernieus und funktionelle Erkliirung ihrer Struktur.

Nach der vorangehenden ErSrterung der Fingergliederchen des FuBes in bezug auf deren makroskopische Gestalt, auf die Form der Markh6hle, die St~rke tier Knochenwand und die mikroskopische Struktur, suche man ferner, wie welt die einzelnen Glieder der FuBfinger in bezug auf ihre mikroskopische Struktur fibereinstimmen und wie weir man aus dieser ]~bereinstimmung auf die identische Funkt ion jener Fl~chen folgern kann, in denen die Querschnitte der Gliederchen eine identisehe Struktur aufweisen.

Aus dem Umstande, dal~ die Diaphysenmittenquerschnitte der Krallen- glieder beim 2.--5. Finger (inkl.) (Tar. XVIII , Abb. 5, 8, 11 und 14) osteonenfrei, also der Struktur nach ganz gleichwertig sind, kann man auf gleiehe Funktion, besser gesagt: auf gleiehe Funktionslosigkeit, schlieflen. Insofern hier yon einer Funkt ion die Rede sein kann, versteht man darunter eine rein passive Funktion, ~veil diese Krallenglieder dem Tiere blog zum Anklammern dienen.

Eine ebenfalls rein passive Funktion kann man auf Grund der identischen Struktur den Grundgliedern des Daumens (Taft XVIII , Abb. 1), des Zeigefingers (Taft XVIII , Abb. 3) u n d des Mittelfingers (Taf. XVII I , Abb. 6) zuschreiben.

216 MARIA :ELFRIDA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

Naeh der Effahrung, dab jene Knoehen, welehe zu aktiv meehanischer Arbeib in Anspruch genommen sind, hnmer eine reiehere Zahl an Osteonen aufweisen, muB man das Krallenglied des Daumens (Tar. XVIII, Abb. 2), die zweiten Glieder des 2.--5. Fingers (inkl.) (Tar. XVIII, Abb. 4, 7, 10 und 13) und endlieh die Grundglieder des 4. und 5. Fingers (Tar. XVIII, Abb. 9 und 12) als Knoehen betrachten, die ver~nderlichen, aktiv meehanisehen Beeinflussungen ausgesetzt sind. Diese mechanische Beeinflussung muB man in jenen sehaukelnden Be- wegungen suehen, welche das Tier dann verrichtet, wenn es yore Fiattern ina H~ngen oder vom H~ngen wieder ins Fiattern iibergeht, wenn die an diese Knochen anhaftenden Muskeln die genannten Knochen aktiv in Anspruch nehmen.

Das hier Vorgetragene konnte dureh eine zeichnerische Skizze (Textabb. 1 B, S. 226) der hinteren Extremit~ten dargestellt werden. Diese Abbildung zeigt, da~ die mediale H~]fte des vorderen und proximalen Tefles der hinteren Extremit~ten weniger, aber die Mitte und die laterale H~lfte des proximalen Teties mechaniseh in gr6Berem Mal]e in Ansprueh genommen sind. Gem~B der Abbildung besehr~nkt sieh der vordere, nicht in Anspruch genommene Teil auf die Endglieder des 2.~5. Fingers (inkl.) (Tar. XVIII, Abb. 5, 8, 11, 14), Der mittlere, meehaniseh intensiver in Anspruch genommene Teil enth~ilt die zweiten Glieder des 1. bis 5. Fingers (inkl.) und die Grundglieder des 4. und 5. Fingers (Tar. XVIII, Abb. 2, 4, 7, 10, 13, 9 und 12). Der hintere, wieder weniger in Anspruch genommene Tefl beschr~nk~ sich auf die Grundglieder des 1., 2. und 3. Fingers (Tar. XVIII, Abb. 1, 3 und 6). Der mechanisch in Anspruch genommene Tefl, weleher zwisehen den zwei nieht in Ansprueh gen0mmenen Teilen liege, umfat]fl ~ueh in lateraler Richtung nach riiekw~rts und auBen den hinteren, kleineren und weniger in An- spruch genommenen Teil der hinteren Extremit~ten. Hierdurch ist das hintere K6rperglied, der Ful3, auf Grund der Struktur der einzelnen Gliederquerschnitte in 3, mechanisch versehieden beanspruehte Fi~chen geteilt.

�9 Nennen wir den meehanisch passiv in Anspruch genommenen Fl~chenteil Ia , well dieser beim Klammern fungiert: die Klammerlgartie; der mechanisch ebenfalls nur passiv in Ansprueh genommene Figehentefl Ib sei wegen Mangel an genau zutreffender Benennung ~ls indiHerent bezeichnet; und der Fl~ehenteil II, weleher zwischen den zwei bloB passiven Teilen eingezwgngt ist, weft dieser zur Verriehtung jener Schwingbewegungen client, mit welchen das Tier vom Fliegen in den Ruhezustand und vonder Ruhe wieder ins Fliegen iibergeht: als Schwing- /l~che.

3. Ausfiihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der Endgliederchen �9 der vorderen ExtremitKten des Pteropus neohibernicus.

Die vorderen Extremit~ten des fliegenden Hundes haben 5 Finger, yon denen der Daumen aus 2, die iibrigen aus 3 Gliederchen bestehen (Taft XIX).

Die Form der Quersehnitte ist sehr mannigfaltig, trotzdem findet man doch ~berg~nge. zwischen den Quersehnittsformen der entspreehenden Glieder. Die Form des Querschnittes, der Markh6hle und die Dieke der Knoehenwand der Grundgliederchen s~mtlicher Finger der vorderen Extremit~ten gestaltet s i e h veto Daumen bis zum kleinen Finger fortschreitend folgenderweise:

in den Diaphysen der karp~len und tarsalen Knochen bei zwei Flugtieren. 217

Das Grundglied des Daumens bildet eine eifSrmige, unten links eine Sehwel- lung aufweisende Ellipse, deren Hauptaehse nach unten versehoben ist. Die Form des Zeigefingergrundgliedes weieht sehon wesentlieh ab yon der Ellipse, indem die naeh unten verschobene Hauptachse an beiden Enden scharf hervordringt und die untere Seite ein wenig einsinkt. Das Grundglied des Mittelfingers hat eine rundliehe Form, aus der sich aber links eine Sehwellung erhebt. Der Querschnitt des ersten Gliedes des 4. Fingers zeigt im gro~en ganzen die An]age einer Ellipse ; aber naehdem an der linken Seite die Peripherie des Quersehnittes entweder zu- grunde gegangen ist oder sieh gar nieht entwickelt hat, entstand eine yon der Ellipse abweiehende Form. Das Grundglied des kleinen Fingers ist eine asymmetrische Ellipse, deren kleinere Achse yon links oben naeh reehts unten verschoben ist.

Der Querschnitt des zweiten Daumengliedes bildet eine regelm~Bige Ellipse. Das n~mliehe Glied des Zeigefingers hat an der oberen Seite des Querschnittes eine Schwellung, weshalb der Querschnitt einem Brotlaibehen gleicht. Die Quer- sehnittsform des 2. Gliedes des Mittelfingers hat die Form einer unregelm~l]igen Ellipse mit einer etwas naeh unten verschobenen Hauptaehse; die unregelm~Bige Form entsteht dadurch, dal3 die linke H~Ifte in der Riehtung der kleinen Aehse zusammengedriickt ist. An der ~bergangsgrenze der zwei H~lften der Oberfl~ehe ist oben und unten, einander gegeniiber, je eine Vertiefung. Der Querschnitt des 2. Gliedes des 4. Fingers ist wieder eine regelm~Bigere, jener des kleinen Fingers hingegen eine unregelm~Bige Ellipse; die L~ngsaehse ist am linken Ende stumpf, am reehten Ende scharf abgeschweift; dabei hat der Querschnitt rechts unten einen kleinen Wulst.

Die Quersehnitte der Endglieder des 2., 3., 4. und 5. Fingers sind s~mtlich elliptiseh und zwar ist die Ellipse beim Quersehnitt des Zeigefingers weniger gedehnt als jene der iibrigen Quersehnitte.

Wenn man die Querschnitte naeh der Gr5Be beurteilt, findet man, dal] die Grundglieder s~mtlicher Finger, die zweiten Glieder des Daumens, des Mittel-, des 4. und 5. Fingers, ebenso wie das letzte Glied des Mittelfingers eine gr~Bere Bfldfl~ehe aufweisen als das 2. Glied des Zeigefingers und die Endglieder des Zeige-, des 4. nnd 5. Fingers.

Die Form der MarkhShle ist bei den Grundgliedern des Daumens und des Zeigefingers eine gedehnte Ellipse, im Quersehnitt des Mittel-, des 4. und des kleinen Fingers hingegen eine mehr rundliche, unregelm~ige Ellipse. Im allgemeinen sind die Markh6hlen der Grundglieder am grS~ten. Die Markh6hlen der zweiten Glieder s~mtlicher Finger zeigen zwar eine regelm~Bigere Ellipse, trotzdem kann man bei diesen - - in bezug auf GrS~e und Dehnung - - Unterschiede linden. So ist die Marl~hShlenform im 2. Gliede des Zeige- und kleinen Fingers mehr gedehnt, w~hrend die der fibrigen 3 Finger mehr rundlich ist. Was deren GrSl~e anbelangt, haben jene Glieder, welche gedehntere MarkhShlenformen zeigen, ein kleineres Marklumen als die drei iibrigen. Im allgemeinen sind die Quersehnitte der MarkhShlen in den zweiten Gliedern bedeutend kleiner als in den Grundgliedern. Im Querschnitte der Endglieder des 2, 3. und 4. Fingers hat die MarkhShle die Form einer Ellipse; die gedehnteste ist die des Mittelfingers, aber der YIarkh6hlenquersehnitt des kleinen Fingers ist rundlich. In den End-

218 lY~ARIA ELFRIDA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

gliedern sind die MarkhShlenquersehnitte noch viel kleiner als die der zweiten Glieder, so daB im Endgliede des kleinen Fingers die Markh6hle ein kleineres Lumen aufweist als die grSBeren Osteone dieses Querschnittes.

Die Dicke der Knochenwand ist ungef~hr ein und dieselbe, nur im Endglied des kleinen l~ingers ist sie geringer.

Daumen: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Taf. XIX, Abb. 15). Die Form des Querschnittes ist eine regelm~Bigere, eifSrmige Ellipse, welche an ihrem linken, stumpfen Ende eine kleine Anschwellung zeigt; die Form der Mark- hShle ist eine regelrn~Bigere, eif~irmige Ellipse, deren stumpfe Seite auf die stumpfe Seite des ganzcn Querschnittes f~llt; die Dicke der KnochenrShre ist an beiden Enden der Hauptachse betr~chtlicher als am Ende der Nebenachse.

Bei Betrachtung der Struktur des Daumengrundgliedes findet man, dab der Quersehnitt in 3 Zonen zeff~illt. Die innere Zone ist Dben und an beiden Seiten dick, unten wird sic allm~hlieh schm~ler. Die mittlere Zone zeigt diese asymmetrische Entwicklung nicht; darin befindet sieh eine zirkul~re abet nicht regelm~13ige Reihe racist grSBerer Osteone, welche an der oberen H~lfte e inen kleineren, ventral :einen grSBeren Fl~chenteil der Zone in Anspruch nehmen. Die ~uBere Zone ist oben und unten breiter, wird an beiden Seiten aber immer schm~ler, und enth~lt nur unten und nach medialer Richtung einige Osteone, welche im allgemeinen kleiner sind als jene, die man in der Mittelzone sieht. Im allgemeinen ist die mittlere Zone die breiteste.

Daumen: Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes (Tar. XIX, Abb. 16). Der Quersehnitt ist eine regelm~Bigere, dem Kreis n~herkommende Ellipse ; ebenso die MarkhShle; die L~ngsaehse des ganzen Querschnittes und die der MarkhShle bilden einen spitzen. Winkel miteinander; die Knochenwand ist an der mediaten und lateralen Seite dicker als oben und unten.

In diesem Querschnitte zerf~llt die Struktur des Knochens in 3 Zonen; yon diesen ist die innere schmal und osteonenfrei, die mittlere ist die breiteste und enth~lt - - die untere Seite ausgenommen - - nut kleinere, verstreute Osteone ; die ~uBere Zone steht ihrer Dicke nach zwischen den beiden vorigen und ist osteonenlos.

Zeige/inger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundyliedes (Tar. XIX, Abb. 17). Die Form des Querschnittes ist eine sehr unregelm~Bige Ellipse mit nach unten verschobener Hauptachse, deren zwei Enden giebelfSrmig zugespitzt sind. AuBerdem hat die Wand der Ellipse links unten circe Erh6hung und rechts yon dieser eine kleine Einsenkung; die Form der MarkhShle ist eine etwas unregelm~Bige, gedehnte Ellipse, deren Hauptachse mit der des ganzen Quer- schnittes einen spitzen Winkel bildet; die Knoehenwand ist rechts und links viel dicker als oben und oben dicker als unten.

In dieser Querschnittabbildung zerf~llt die Struktur in 3 Zonen. Die inncre ist schmal und osteoneIffrei, die mittlere ist oben dicker und wird nach unten schm~ler. Die mittlere Zone ist bedeutend dicker als die innere und enth~lt - - den unteren linken Tell abgerechnet - - verstreut Osteone verschiedener Gr6Be. In tier ~uBeren Zone sind einige Osteone mit unbestimmter Grenzlinie.

Zeige/inger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Mittelgliedes (Tar. XIX, Abb. 18). Die Form des Querschnittes ist ungef~hr die eines Brotlaibehens; die MarkhShle hat die Form einer gedehnten Ellipse und die L~ngsachse dieser

in den Diaphysen der karpalen und tarsalen Knochen beizwei Flugtieren. 219

f~llt mi t der Igngeren Achse der Brotlaibchenform in eine Gerade; die Knochen- wand ist oben und rechts dicker, an der rechten Seite etwas diinner und unten ganz diinn.

Die Struktur des Querschnittes zerf~llt in 3 Zonen. Die innere ist schmal und osteonenfrei; die mittlere ist die diekste, in dieser linden wir oben und in lateraler Riehtung einige kleinere Osteone; die ~uBere Zone steht infolge ihrer Dieke zwischen der inneren und mitt leren und ist osteonenfrei.

Zeigelinger : Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallengliedes (Taft X I X , Abb. 19). Die Form des Querschnittes ist eine eifSrmige Ellipse, ebenso die Markh6hle; die Lis des Querschnittes und der MarkhShle ziehen parallel nebeneinander; die Knoehenwand ist an der rechten und linken SeRe dicker ~ls vorne und unten.

I)er Struktur nach zerfitllt dieser Querschnitt in 3 Zonen: in eine ilmere Zone, welche osteonenfrei ist und welche unten ein radialer Volkmann-Kanal dureh- li~uft; in eine mittlere Zone, welche dicker ist und in welcher - - auBer der gr6Be- ten, oben seitwitrts sich befindenden Osteonenfli~che - - mehrere kleinere Osteone vers t reut zu linden sind; und in eine/~ullere Zone, welehe ihrer Dicke nach zwisehen der inneren und der mitt leren steht. Diese Zone ist v611ig osteonenfrei.

Mittel/inger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Taft XIX, Abb. 20}. Die Querschnittsform ist eine - - o b e n in sanftem Bogen, medial in j/s Bogen angeschwellte - - Ellipse; die Markh6hle ist der Form nach eine mehr dem Kreis sieh n/s Ellipse, welche auf der Rfickseite eine Schwellung zcigt; die Hauptachsen des Querschnittes und der Markh6hle ziehen miteinander parallel; die Knoehenwand ist rechts und links betr/~chtlich dicker als oben und unten.

Die Struktur des Querschnittes teilt sich in 3 Zonen: in eine inhere, mittlere und /s Zone. Die innere zeigt nach aul3en eine unregelmi~l~ige Kontur ; wir linden in ihr einige - - im Schnitte quer getroffene, in radialer Richtung laufende - - Osteone. Die mitt lere Zone ist rundherum reichlich mit verschiedenen Osteonen versehen, welehe im allgemeinen gr61~er sind als jene, die wir bisher in den vorderen Extremit~ten gefunden haben. Die ituBere Zone ist - - abgesehen yon 2, in der unteren Fl~che vorkommenden, nur unbest immte Grenzlinien aufweisenden Osteonen - - gef~l~frei.

Mittel]inger : Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Taf. X I X , Abb. 21). Die Quersehnittsform ist sehr eigcntiimlich. Es scheint als wi~re die Ellipse aus 2 versehiedenen Ellipsen zusammengesetzt, welche gleiche L/~ngsachsen, abet verschieden lange Nebenachsen besitzen. An jener Grenzstelle, we die reehte und linke Hi~lfte miteinander in Beriihrung stehen, finder man oben und unten eine kleine Einsenkung. Die Markh6hle ist zwar eine regelm~Bigere Ellipse, doch fallen die Hauptachsen des Querschnittes und der Markh6hle - - t ro tzdem sie miteinander parallel ziehen - - nicht in eine Gerade. Die Knochenwand ist rechts und unten dicker als oben und links.

Die Querschnittabbildung ist durch die Struktur in 3 Zonen geteilt. Die innere Zone weist unten einige kleinere, quer getroffene, ferner 2 schief getroffene und in radialer Richtung laufende 0steone auf, rechts und links stehende. Die mittlere Zone ist mit Osteonen reichlich versehen. Nur auf der oberen medialen


Seite kommen sie sp/irlieh vor. Die ~ul]ere Zone ist ganz osteonenfrei. Wenn wir die Schiehtdicke in Betracht ziehen, so bemerken wir, dab die mittlere Schicht relativ die diinnste und die /~uBere die dickste ist.

Mittel/inger : Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallengliedes (Tar. XIX, Abb. 22). Die Form des Querschnittes ist eine gedehnte Ellipse; die MarkhShle ist etwas weniger gedehnt; die Knochenwand zeigt rechts und links eine betr/iehtliehere Dicke als oben und unten.

Die Struktur des Querschnittes zerf/~llt in 3 Zonen, yon denen die innere die dickste ist; in dieser finden wir bier und da verstreut kleinere Osteone und neben diesen in medialer Richtung Volkmann-kanalartige RShren. Die mittlere Zone zeigt sehon grSBere Osteone und diese sind gerade so in zweiseitigen Gruppen angeordnet, wie es in den mittleren Gliedern des 2. bis 5. Fingers (inkl.) an den hinteren Extremit~ten der Fall war, nur mit dem Unterscl4ied, dab die bflate- ralen symmetrischen Osteongruppen wegen der nach unten versehobenen L~ngsachse dort auf die untere F1/iche fallen, also nicht an den beiden Enden der Haupt- achse sigh befinden wie hier. Zwischen die 2 Enden dieser Osteonengruppen ordnet sich oben und unten eine kleinere Gruppe ein, welehe oben aus mehreren, unten nur aus 2 0 s t e o n e n besteht. Gerade solche Gruppen findet man auch lateral zwischen die gr61]eren Osteonen eingezw~ngt; in dieser F1/iche dr~ngt sich die innere Zone mit den kleinen Osteonen in die mittlere und gr6Bere Osteone ent- haltende Zone. ~ber dieser dringen die groBen Osteone der mittleren Zone in die ~uBere Zone. Die ~uflere Zone ist ganz osteonenfrei.

gierter Finger: Querschnitt der DiaphysenmiUe des Grundgliedes (Tar. XIX, Abb. 23). Dieser Querschnitt zeigt eine sonderbare Form, n~mlich die Karikatur einer eif6rmigen Ellipse. Die Verzerrung entsteht dadurch, dab die Ellipse oben und unten einen Vorsprung hat. Die Form der Markh6hle ist eine regelm/iBigere, eif6rmige Ellipse. Die Hauptaehse des Querschnittes und der Markh6hle schneiden einander in einem spitzen Winkel. Die Knoehenwand ist rechts und links dicker als oben und hier noeh immer dicker als unten.

Die Struktur des Quersehnittes zerf/~llt in 3 Zonen: in eine innere, mittlere und EuBere Zone. Die innere Zone tr/~gt nach auBen eine unregelm~Bige Kontur und ist besonders an der unteren Seite betr~chtlich dick im Vergleich zu der oberen Seite; in dieser Zone linden wir an deren unteren breiten SeRe einige verstreute Osteone. Die mittlere Zone ist relativ sehmi~ler. Ringsherum befinden sieh darin gr6Bere Osteone. Die ~uBere Zone ist - - ausgenommen zweier Osteone mit unbestimmter Kontur - - r6hrenfrei. In der i~uBeren Zone ist ein interessanter Strukturmangel zu sehen. An der medialen Seite der Querschnittabbildung ist n~mlich die /~uBere Zone eines Stiickes entweder nicht entwickelt oder nach- tr~glich ausge~tzt worden.

Vierter_Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. XIX, Abb. 24). Die Form des Querschnittes ist eine zwar regelm~Bigere Ellipse, welche aber doch dureh kleinere Vorsprfinge der unteren Seite verunstaltet ist ; die Form der Markh6hle ist dieselbe und die L~ngsachse des Querschnittes und der Markh6hle fallen aufeinander; die Knochenwand ist rechts, links und unten dicker als oben.

Die Struktur des Querschnittes zerf~llt in 3 Zonen : in eine innere und ~uBere dicke, ferner eine mittlere diinne Zone. Die innere enth~lt einige kleine Osteone;

in den Diaphysen der karpalen und tarsalen Knoehen bei zwei Flugtieren. 221

die mittlere um die Endspitzen der Hauptaehse grSBere Osteone, die iiuBere Zone ist osteonen/rei.

Vierter Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallen. gliedes (Tar. XIX, Abb. 25). Die Form des Quersehnittes ist sine sehr gedehnte Ellipse; die MarkhShle ist etwas weniger gedehnt; die Hauptaehsen des Quer- sehnittes und der Markh6hle fallen aufeinander; die Knochenwand ist rechts und links dicker als vorne und riickw~rts.

Die Struktur des Querschnittes zeff~llt in sine innere, mittlere und in sine ~ul~ere Zone. Die innere ist osteonenlos; die mittlere weist rechts und links 2, aus gr6Beren Osteonen bestehende Gruppen auf; deren Symmetric wird gestSrt teils durch den Umstand, dab die 2 Gruppen unten ineinanderflieBen, tells dadurch, dab die rechtsseitige Gruppe asymmetrisch nach links fortsehreitend gegen die linksseitige Gruppe dringt; und schlieBlich dadurch, weft die mittlere Zone an der rechten Seite doppelt, also in 2 Schichten, auftritt. Die ~ui~ere Zone ist

ausgenommen sin Osteon mit bloB unbestimmter Kontur - - osteonenlos und gerade so diinn wie die innere.

Kleiner _Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Tar. XIX, Abb. 26). Die Form des Quersehnittes ist sine etwas ei~Srmige, asymmetrisehe Ellipse, deren Asymmetric dureh die Yersehiebung der ~ebenachse entsteht; die Form der Markh6hle entspricht im groBen ganzen dem ganzen Querschnitte, nur mit dem Unterschiede, dab die Hauptaehse weniger gedehnt ist; die Knochen- wand ist rechts und links dicker als oben und oben wieder dicker als unten.

Die Struktur dieses Quersehnittes zerf~llt ebenfalls in 3 Zonen: in eine imlere, mittlere und ~ul~ere Zone. Die innere weist nach auBen elne unregelm~Bige Kontur auf und enth~It einige kleinere Osteone ; in der mittleren finder man grSBere aber verschiedene Osteone, w~hrend die ~uI~ere Zone nur einige ldeinere Osteone aufweist, welche sine tells gut wahrnehmbare, teils schwerer erkennbare Kontur haben.

Kleiner Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. XIX, Abb. 27). Die Form des Querschnittes ist sine gedehnte Ellipse, deren Asym- metrie durch die spitzwinkelige Verschiebung der Nebenachse entsteht; die Form der MarkhShle ist sine etwas regelm~l~igere Ellipse; die Hauptachsen des Quer- schnittes und der MarkhShle bilden miteinander einen spitzen Winkel; die Knochenwand ist reehts und links breiter als unten und unten dicker als oben.

Der Struktur nach gliedert sich der Querschnitt in 3 Tells: in sine inuere, mittlere und ~uBere Zone. Die innere Zone ist die diekste, diese ist yon der schm~leren mittleren Zone umgeben, welcher die darauffolgende mit ihrer Breite gleichkommt. Die mittlere Zone ist derart asymmetrisch entwiekelt, dab sic oben sogar ganz verschwindet, wodurch hier die innere und iiuBere Zone ganz unmittelbar miteinander in Beriihrung kommen. In der inneren Zone finder man in ]ateraler Richtung an der unteren Seite verstreut einige Osteone. I)ie mittlere Zone enth~lt 2, rechts und links symmetrisch angeordnete und aus gr6Beren Osteonen bestehende Gruppen; zwischen diesen Gruppen bilden oben 1 und unten 30s teone die Verbindung. Die ~uBere Zone ist - - abgesehen yon einem aus der inneren Zone oben hier hereindringenden Osteon - - osteonenfrei.

Kleiner Finger: Querschnitt dsr Diaphysenmitte des Endgliedes oder Krallen- gliedes (Tar. XIX, Abb. 28). Die Form des Querschnittes ist eine sehr flaehe

222 MARI.~ ELFRIDA N]~DB~L-" Strukturverschiedenheiten

Ellipse; die MarkhShle ist rundlich ; die Dicke der Knochenwand ist in medialer Richtung betr~chtlicher als lateral; unten und oben ist die Wand diinner als an den eben erw~hnten beiden Seiten, aber ungef~hr gleich.

Die Struktur zerf~llt in 3 Zonen. Die innere Zone ist sehr schmal und die MarkhShle, welche sie umfal3t, ist so klein, dab die ganze innere Zone samt der Markh6hle das Gepr~ge eines Osteons an sich tragt. Die mittlere Zone ist sehr dick und weist eine doppelte Entwicklung auf, ~hnlich jener des entsprechenden Gliedes des 4. Fingers; wi~hrend aber dort die mittlere Zone exzentrisch und einseitig ist, bildet sie hier eine best~ndig doppelte und ganz vollkommene Kreis- zone. Die Osteone der mittleren Zone sind im allgemeinen gr5Ber als jene der

~ul3eren und die grSBten derselben fallen dem ~u]~eren Ende der Zone zu. Die Osteone der ~ul3eren Zone sind - - drei ausgenommen - - im allgemeinen kleiner.

4. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleieh der Diaphysemnittenquersehnitte der CarpusgHederchen beim Pteropus

neohibernicus und ~unktionelle Erkl~irung ihrer Struktur. Wenn man die Carpusgliederchen des Pteropu8 neohibernicus in bezug auf

die Form des Querschnittes, die Form der MarkhShle und die Dicke der Knochen- wand miteinander vergleicht, so findet man auf Grund dieses Vergleiches, dab sie in gewisse Gruppen eingeteilt werden kSnnen.

So zeigt das Endglied des Daumens (Tar. XIX, Abb. 16) wie auch das End. und Mittelglied des Zeigefingers (Tar. XIX, Abb. 18 und 19) Quersehnittsformen mit regelm~l~igeren Konturen. /)as bedeutet aber nieht, daI3 sie der Form nach ganz identisch sind. Trotzdem stehen sich diese 3 Querschnitte untereinander ihrer Form naeh n~her als den fibrigen Querschnitten.

Die Endglieder des 3. bis 5. Fingers (inkl.) (Tar. XIX, Abb. 22, 25 un4 28) wie auch die Mittelglieder des 4. und 5. Fingers (Tar. XIX, Abb. 24 und 27) haben wegen der Form ihrer Querschnitte eine grSl3ere J~hnliehkeit miteinander a]s mit den Querschnitten der benachbarten Fl~chen. Alles das, was beziiglich der Form der Quersehnitte bei der vorangehenden Gruppe festgesetzt wurde, ist im all- _gemeinen auch fiir diese Gruppe gfiltig.

Das Grundglied des Daumens (Tar. XIX, Abb. 15) zeigt zwar eine regelm~Bigere Quersehnittsform, bildet abet wegen seiner gewissen asymmetrisehen Form einen ~Jbergang yon den Gliedern der I. Gruppe zu jenen, welche in die n/~chste Gruppe einzureihen sind. Darum bildet dieses Glied eine eigene Gruppe, wodurch auch - - wie es sich zeigen wird J die mikroskopische Struktur begrfindet werden kann.

Endlich reihen sich die Grundglieder des 2. bis 5. Fingers (inkl.) (Tar. XIX, Abb. 17, 20, 23 und 26) und das 2. Glied des Mittelfingers (Tar. XIX, Abb. 21) ihren Querschnittsformen nach in eine vierte Gruppe ein, welehe dureh asymmetrische, abet zueinander iibergangbildende Formen gekennzeichnet wird.

Zwischen dieser Gruppe und jener, in welehe die Endglieder des 3. bis 5. Fingers eingereiht wurden, bilden die Mittelglieder des 4. und 5. Fingers die auch in diese Gruppe gehSren - - in Betracht der Form ihrer Quersehnitte einen Ubergang.

In bezug auf die Knoehenw~nde ist eine Einteilung in Gruppen - - wie es auf Grund der Querschnitte gesehehen ist - - nicht mSglieh. Nur ganz ~llgemein


ist zu bemerken, dab in der dri t ten G r u p p e - welcher die unregelm/~Bige Kontur charakteristisch i s t , - - die dickste, und in der zweiten Gruppe die diinnste Knoehen- wand zu linden ist. Aber auch nach Form und GrSBe der Markh6hle ist eine Gruppierung unmSglich, weft man einen einzigen Fall - - das Krallenglied des Dau- mens mit seiner kreisfSrmigen MarkhShle - - ausgenommen, in allen Gliederchen MarkhShlen in der Form einer flacheren oder gedehnteren, regelm/tl3igeren oder unregelmi~13igeren Ellipse finder. Von der Gr613e der MarldaShle ist zu bemerken, dab die Weite derselben in den Grundgliedern, ferner im Endgl:ede des Daumens und im 2. Gliede des Mittelfingers mehr betr/igt als in den fibrigen.

Nachdem wir nun die Carpusgliederchen in bezug auf ihre Querschnitte, Knoehenwand, Form und GrSl~e der Markh6hle fiberblickt haben, gehen wir fiber zur mikroskopisch funktionellen Vergleichung derselben.

Die vorige Gruppierung, welche wir an den Querschnitten der Carpusglieder vollzogen haben, ist jener ganz gleieh, welche nach Betraehtung der mikroskopischen Struktur durehgefiihrt werden kann. Ihrer mikroskopischen Struktur nach kSnnen die Carpusglieder auch in 4 Gruppen geteilt werden, wie folgt:

Die erste Gruppe enth~lt das Endglied des Daumens, das Mittel- und Endglied des Zeigefingers. Fiir die Querschnitte der Diaphysenmitten dieser ersten Gruppe ist es charakteristisch, dal~ sie in 3 Zonen zerfallen, von denen in allen 3 Quer- schnitten die innere Zone die dfinnste ist; nach ihr folgt die/iul3ere, die mittlere ist die dickste; ferner, dab in den 3 Quersehnitten nur in dieser mittleren Zone Osteone vorhanden sind und dal3 endlieh m aufler einem einzigen grSl3eren Osteon des Zeigefingerkrallengliedes - - in dieser Zone nur kleinere Osteone vorkommen. Bezeiehnen wir diese Gruppe mit I (Tar. XIX, I).

In die zweite Gruppe reihen wir die Mittelglieder des 4. und 5. sowie die End- glieder des 3., 4. und 5. Fingers ein. Fiir die Quersehnitte dieser Diaphysenmitten ist charakteristisch, dab man aueh hier 3 Zonen unterscheiden kann. AuBer- dem ist ihnen gemeinsam, dal3 die grSBeren Osteone der mittleren Zone oben und unten infolge ihrer Unterbreehung in eine linke und in eine rechte Osteonen- gruppe geteilt sind. Weft abet die einzelnen Gliederehen nicht vSllig, sondern nur ann/s identische Funktionen verrichten, findet man demgem~13 in den Einzelheiten auch einigen Untersehied. So sind in der inneren Zone des Mittel- fingerendgliedes die Lamellen in gewissen regelm/~l~igen Sehichten im allgemeinen st/irker entwickelt. Die Endgliederchen des 4. und 5. Fingers zeigen m vielleieht ihrer Endlage wegen ~ auch einige Versehiedenheit yon dem gewShnlichen und uns sehon bekannten Schablonenbild. Eine interessante Eigenheit dieser Quer- sehnitte ist noch, dab die Zone der grol3en Osteone doppelt entwickelt ist. Die 2. Schicht der mittleren Zone is$ im Endgliede des 4. Fingers (Taf. XIX, Abb. 25) nur an der lateralen Seite entwiekelt, w/~hrend sie im Endgliede des kleinen Fingers (Taft XIX, Abb. 28) ringsherum die Form eines vollst/indigen Kreises hat. Diese Verschiedenheiten sind aber nieht in einem so grol~en MaBe vorhanden, dab ihretwegen die Tendenz der identischen Struktur nicht festgesetzt werden kSnnte. Bezeichnen wit diese Gruppe mit I I und setzen wir diesem Zeichen den Index ,,a" bei (Tar. XIX, Abb. 22, 25, 28, 24 und 27), weft die n/~chste Gruppe in hohem MaBe mit dieser iibereinstimmt, nachdem die grol3en Osteone der mittleren Zone hier sieh auch in 2 Gruppen trennen. Bezeiehnen wir also aueh die nachfolgende

224 I~ARIs ELFRIDA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

Gruppe mit II, aber - - weft trotz der ~bereinstimmung die Osteonengruppen sich in entgegengesetzter Richtung ansammeln--setzen wir dem Zeichen ein ,,b" bei.

In diese dritte Gruppe gehSrt das Grundglied des Daumens (Tar. XIX, II b, Abb. 15), welches in bezug auf die mittlere Zone ganz dieselbe Struktur anfweist wie die Mittelglieder des 4. bis 5. Fingers (Tar. XIX, Abb. 24, 27), bloB mit dem Untersehied, da$, w~hrend in diesen die 2 Osteonengruppen an den beiden Enden der Hauptaehse liegen, sie im Grundgliede des Daumens hingegen an den Enden der Nebenachse zu finden sind. Hier ist noch zu bemerken, dal] das Grundglied des Zeigefingers (Tar. XIX, Abb. 17) dieselbe Teilung und Reihenfolge der Osteone zeigt, aber wegen der exzentrischen Entwieklung der inneren Zone doch zu den Grundgliedern des 3. bis 5. Fingers eine grSl~ere ~ihnlichkeit hat. Hierher weist dieses Grundglied ferner auch noch die stark ausgebildete ~uBere Zone, und abgesehen yon 30s teonen - - die Osteonenlosigkeit, fdrner im Gegensatze zu dem elliptisehen Gliede des I)aumens aueh die unregelm~Bigere Form.

Die vierte Gruppe enth~lt die Grundglieder des 2. bis 5. Fingers (inkl.}, ferner das 2. Glied des Mittelfingers. Bezeichnen wit diese Gruppe mit HI (Tar. XIX, Abb. 17, 20, 23, 26 und 21). Fiir diese Diaphysenquersehnitte ist auch charakteristisch, dab sic in eine innere, mittlere und ~uBere Zone zerfallen. In den Glie. dern des 2. bis 5. Fingers ist die ~uBere Zone die st~rkste. Im 2. bis 5. Finger hat die innere Zone gleichfaUs nach auBen eine unregelm~Bige Grenzlinie. Abgesehen yon diesen Unterschieden haben diese 5 Diaphysenquerschnitte - - wegen des Umstandes, daG sic alle in 3 Zonen geteilt werden k6nnen und dab die mittlere der 3 Zonen in jedem Gliede lauter gr6Bere Osteone enth~lt - - in der Struktur eine derartig typische Gleichf6rmigkeit, dab sic infolgedessen als solehe Knochen betraehtet werden mfissen, welche identische Funktionen verrichten. Beinahe Wort fiir Wort, dasselbe kann man yore mittleren Gliede des Mittelfingers an dem Diaphysenquerschnitte sagen, also mug man dieses funktionell in diese Gruppe ein- reihen. Die Obereinstimmung der Struktur der aufgez~hlten Diaphysenquersehnitte ist so auffallend, dab daran jener Umstand niehts Wesentliches ~ndert, dab man teils in der inueren Zone (Taft XIX, Abb. 20, 23, 26 und 21}, tells in der ~uBeren (Tar. XIX ; Abb. 17, 20, 23 und 26) einige verstreut liegende kleinere Osteone findet.

Wenn man diese Fl~ehen, in welche man die Vorderextremit~ten des Ptero1~us neohibernicus auf Grund makroskopischer Querschnittsformen und mikroskopischer Struktur teilen konnte, zum Gegenstande einer funktionellen Unter- suchung macht, so kann yon den 4 Detailfl~ehen folgendes gesagt werden:

Die I.Fi~ehe ist--weilderenhochgradige Osteonenlosigkeit darauf hinweist, dal3 sie nur passiv beim Anklammern in Anspruch genommen wird-- die Kla~nmer~artie.

Die ,,II. a"-Fl~che fungiert dann, wenn das Tier yon der Erde in die Luft zu kommen bestrebt ist. Zu dem ist es nur f~hig, wenn es auf einen h6heren Gegenstand klettert und jenen Tefl seiner ausgebreiteten Fliigel, welcher der ,,II. a"-Fl~che entspricht, einigemal in Sehwingung versetzt. Das Sehwingen geschieht naeh vor- und nach riickw~rts, also mit Bewegungen yon derselben Richtung. Die Beschreibung dieser Bewegung finden wir im Werke BRv.tr~s: S~ugetiere, I. Band, wo er yon den fliegenden Hunden folgendes schreibt:

,,Die fliegenden Hunde erschrecken sehr leicht; in diesem Falle werfen sic sich ohne Z5gern auf die Erde, wo sie mit entsetzlicher Erie bin und her rennen,

in den Di~physen der karpa len und tarsa len Knoohen bei zwei Flugt ieren. 2 2 5

dann auf h6here Gegenst~nde - - aueh auf Mensehen und Pferde - - hinauf- klettern, sieh hier anklammernd, ihre Flfigel ausbreiten, mit diesen in der Luft einigemal umhersehlagen und dann fortfliegen."

Aus diesem Zitat, wie aus der Erfahrung folgt, dab die fliegenden Hunde y~ie die Flederm~use yon der Erde nicht ins Flattern fibergehen k6nnen. Dazu sind sie nut dann imstande, wenn sie auf einen h6heren Gegenstand klettern, hier ihren Flatterapparat ausbreiten und mit demselben einige Sehwingungen machen. Beim Sehwingen muB der distale Teil des Flatterapparates die gr6Bte Rolle haben. Darum nennen wir diese Detail/I/iehe eine ,,Schwing/ldiche". Dadureh, dab die Osteone sieh in 2 Gruppen vereinigen, bieteC die Struktur der Diaphysenquer- schnitte der Sehwingfl~che den Beweis, dab es sich hier um eine Bewegung yon ein und derselben Riehtung handel,.

In die ,,II. b"-Detailfl~ehe geh6rt das Grundglied des Daumens, welches genau dieselbe Struktur zeigt, wie die Glieder der ,,II. a"-Fl/~che, doeh mit dem Unterschiede, dab hier die 20steonengruppen an den 2 Enden der Nebenachse zu linden sind. Wenn das Tier mit den Vorderextremit~ten das zur Nahrung dienende Obst anfaBt, opponiert das Grundglied mit den fibrigen 4 Fingern. Die Bewegung, welehe das Tier in diesem Falle maeht, ist gerade so eine Bewegung in ein und derselben Richtung, wie jene, welehe die Fingerglieder der ,,II. a"- Gruppe beim Schwingen verrichten. Ein Unterschied ist nur in der Lage der Bewegungsebenen, indem die Ebene des Opponierens genau einen 90gradigen Winkel bildet mit der Ebene des Schwingens, und dies erkl~rt es, warum die 2 Grul0pen der groBen Osteone in den G]iedern des ,,II. a"- und ,,II. b"-F1/~chen- tefls einander gegeniiber eine Versehiebung yon 90 ~ zeigen. Nennen wir diesen ,,II. b"-Tefl des Flatterapparates: oplgonierende Pattie.

Der 4., n/~mlich jener Tefl des Flatterapparates, welcher in funk~ioneller Hinsieht unerkl~rt geblieben und welcher mit III . bezeiehnet wurde, ist ver- h/~ltnism/~Big der grSBte. Die bisher erw/~hnten F1/~chen waren bloB kleinere, peripherisehe Detailfl/~chen des ganzen Flatterapparates, welehe eigentlieh nicht im Dienste der Hauptfunktion, des Flatterns, sondern nur im Dienste yon Neben- zwecken (Klammern, Opponieren, Schwingen) standen. Diesen gegeniiber ver- richter der unter III. genannte und funktionell unerkl/~rte Fl~ehenteil die eigent- liehe Funktion des Apparates, und darum sei dieser Tefl Flatterfldche genannt.

5. Funktioneller Vergleieh der lestgesetzten Detailfliiehen am Carpus und Tarsus des Pteropus neohibernicus Pet.

An den Vorderextremit~ten der Chirolgterons unterscheidet man verschiedene Teile. Den vorderen Teil der Vorderextremit~ten ne~unt man Propatagium, den lateralen Teil Dactylopatagium, den proximalen Tell des hinteren Abschnittes Plagiopatagium (Textabb. 1 A, S. 226).

Auf Grund der Knochenstrukturforschungen konnte der grSBere Tell des Flatterapparates auch in Detailfl~chen geteilt werden, welche sich mit obiger makroskopiseher Gliederung decken, jedoch mit dem Unterschied, dab der Propa- tagium genannte Teil - - der Knoehenstruktur halber - - selbst in 2 Partien gegliedert werden konnte, in eine Klammerpartie (I.) und in eine opponierende Partie (II. b).

Zeitsohr. f, d. ges. Anab. I. Abt. Bd. 97. 15

226 MARIA ]~LFRIDA N]~DB~L." S t ruk tu rverseh iedenhe i t en

Tragen wir die funktionell verschiedenen Flis der Vorder- und Hinter- extremit~ten auf einer schematisehen Skizze (Textabb. 1) der Vorder- und Hinter- extremit~ten auf und vergleiehen wir auf Grund dieser Zeiehnungen die funktionell verschiedenen Fl~chen miteinander.

Die Endglieder des Fu~es (I. a) besitzen Krallen, dienen also zum Anklammern. Der I. Fl~ehenteil der Vorderextremit~ten ist eine solche Fl~che, bei der die End- glieder Krallen tragen, also auch im Dienste des Klammerns stehen. Demgem~B erwartet man eine mikroskopiseh identisehe Struktur in diesen zwei Detailfl~ehen. Und die Erwartung bringt auch tats~chlieh keine Entt~uschung, denn die Dia- physenquerschnitte der Endglieder des Daumens und des Zeigefingers und sogar des Mittelgliedes am Zeigefinger (am Flatterapparate) zeigen eine vollkommen gleiche Struktur mit jener der Endglieder des 2.--5. Fingers (an den Hinter-

I A Fmoo..~<~m B

. . . . I >, . . . . . -

~9~gZ/~7~:~?~8 Textabb. 1. Carpus- und Tarsus-Schema des Pteropus ncohtbernlcus.

extremit~ten). Gleiehe Funktion hat also gleiche Struktur zur Folge. Hier is~ abet unter Funktion mehr Funktionslosigkeit zu verstehen, weil die Glieder nicht aktiv, sondern nut passiv in Anspruch genommen sind.

Mit diesen Detailflhchen (Fu• I. a, Flatterapparat I.) kSnnen wir die I. b- Fl~ehe des FuBes vergleichen, weil diese eine ebensolche Struktur hat wie die vorigen. Diese Fl~ehe ist auch passiv in Anspruch genommen; die Passivit~t derselben ist sehon dadurch zum Ausdruck gekommen, dab sie ganz einfach eine indifferente Fl~che genannt wurde.

Vergleiehen wit im folgenden die II. Fl~ehe der hinteren Extremit~ten mi$ der ,,II. a".Fl~che der vorderen. Diese Detailfl~che dient daher nieht mehr zum Klammern, sondern, wie sehon erw~hnt, zum Sehwingen. Zu demselben Zwecke dient die II. Detailfl~ehe der Hinterextremit~ten. Der identisehen Funk- tion entspreehend, erwartet man hier auch eine gleiche Struktur und sie finder sieh aueh.

Beim mikroskopiseh funktionellen Vergleieh der Fingerglieder am Carpus und Tarsus des Pteropus neohibernicus hat sich also schon zum zweitenmal erwiesen,

in den Diaphysen der karpa|en und tarsalen Knochen bei zwei Flugtieren. 227

dab identische Funktionen mikroskopiseh identische Struktur zur Folge haben. In diese Kategorie, also zu jenen Flgchen, welche die Bewegungen in nur einer Richtung machen, reihen wir auch die ,,II. b,-Detailflgche der Vorderextremi- tgten ein, weil sie wghrend des Opponierens die Bewegung geradeso nur in einer Fl~ehe verrriehtet, wie die ,,II. a"-Flgche des Flatterapparates oder die II . Flgche des TuBes.

Beim Vergleiehen dieser Fl~chen ist eine Fl~che der Vorderextremit i ten ohne Pandan geblieben, die Detailfl~che III . , welehe - - wie aus ihrer Lage und grol3en Oberfliche zu folgern ist - - im Dienste des eigentliehen Flatterns steht. Auf Grund des Vorangehenden muB man hier aueh jenen SchluB ziehen, dab in dieser Flgehe die mikroskopisehe Knochenstruktur der Glieder ebenfalls der Funkt ion entspricht.

6. Ausfiihrliche Besehreibung der Diaphysenmittenquersehnitte bei den gr~eren Knochen der Vorder- und Hinterextremit~iten des Pteropus neohibernicus und Vergleich derselben teils miteinander, teils mit den karpalen und tarsalen Knochen.

Von den gutfliegenden V6geln wurde im Zoologisehen Insti tute (Franz Joseph- Universit~t, Szeged) auf Grund der Forsehungen (vorgenommen von JULIE VI- DACS) festgesetzt, dab die Diaphysenquersehnitte der vorderen Extremit~ten immer gr6Ber sind als die der weniger beniitzten Fu6knochen. Dasselbe Resultat erreicht man dann, wenn man beim fliegenden Hunde die GrSBe der Diaphysen- querschnitte der Vorderextremit~ten mit jener der Hinterextremit~ten vergleich t. ])er Humerus hat einen viel grSBeren ])urchmesser als das Femur, der Radius einen gr6Beren als die Tibia, die Fibula ist g~nzlich rudiment~r, so dab davon keine Zeichnung verfertigt zu werden brauchte.

Diese Erseheinungen, welche mit jenen in der Ordnung der V6gel erfolgten v611ig iibereinstimmen, kann man mit gleiehen mechanischen Ursachen erklgren. Die vorderen Extremit~ten sind hier auch viel mehr in Anspruch genommen als die hinteren.

Femur: Querschnit~ der Diaphysenmitte (Tar. XX, Abb. 29). Die Form des Querschnittes ist eine nur wenig gedehnte Ellipse, deren Kontur an der Oberflgche nicht ganz gleichm~Big ist; ghnlich verh~lt es sieh mit der Form der Markh6hle; die Knochenwand ist diinner als beim Humerus.

Die Abbildung des Querschnittes zerf~llt der Struktur nach in cine innere, mittlere und guBere Zone. Die innere Zone ist verhgltnismgBig sehr dick und man finder darin verstreut liegende, kleinere Osteone. Die mittlere Zone ist mange!haft entwickelt, nur am Ende der Hauptachse ist je ein Fleck zu finden, welcher gr6Bere Osteone enth~lt. Die ~uBere Zone zeigt eine exzentrische Entwicklung und ist osteonenfrei.

Humerua: Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. XX, Abb. 30). Die Form des Quersehnittes ist eine dem Kreis nahekommende Ellipse, in der die Hauptachse in natiirlieher Lage yon reehts oben nach links unten sehreitet; die Form der MarkhShle ist den Grenzlinien eines Achters (8) ~hnlieh; die Knochenwand ist - - wie sehon erwghnt wurde - - viel dicker als beim Femur.

Die mikroskopisehe Struktur ist sehr eigentiimlich und zergliedert sieh in 3 Zonen: in eine innere, mittlere und guBere Zone. Die innere Zone ist infolge

15"

228 MARIA ELFI~DA NEDBZ[L: Strukturverschiedenheiten

der VergrSBerung der Markh6hle an der ventralen und medialen Seite ausge/~tzt. In dem unversehrt gebliebenen Teile - - besonders gegen die laterale Seite hin sind dichter stehende Osteone, w/~hrend in dorsaler Riehtung, aul]er den nach auBen liegenden vereinzelten Osteonen an der inneren Seite, Osteone zu linden sind, welche nur unbest immte Grenzlinien haben, yon innen nach auBen und im Querschnitte sehief voransehreiten. Ferner sind hier zwischen Osteonen und Volk- mann-Kan~len Ubergang bildende Gef/~Be zu linden. Die mittlere Zone ist nur an einem Flecken gegen die laterale l%ichtung hin entwickelt ; in dieser Zone sind lauter grol]e Osteone, unter denen einige - - besonders in der Mitte des Fleckens ganz betr~chtliehe Hohlr~ume besitzen. Die/iugere Zone ist sehr dick, besonders ventral , aber an eben dieser Stelle ist diese Zone in groBem MaBe ausgeKtzt. DaB hier die ~ul]ere Zone wirldich ausge~tzt ist, zeigt jener Umstand, dab die an der ventralen Seite reichlich entwickelten Lamellen an der in~eren Seite abbreehen, aber derart , daB die Kontinui t~t der abgebrochenen Lamellen blol] mit dem Auge hergestellt werden kann. Dort, wo die ~ul]ere Zone an der medialen Seite am brei- tes ten ist, durchstSBt ein mKchtiger, 1/tngslaufender Foramen nutr i t ivum die Knoehenwand. AuBerdem finder man in der/~uBeren Zone neben einigen Osteonen solche Adern, welche eine schiefradiale Richtung, eine unbest immte Grenzlinie haben und zwischen Osteonen und Volkmann-KanKlen einen l~bergang bilden.

Tibia: Querschnit~ der Diaphysen~nitte (Tar. XX, Abb. 31). Die l%rm des Querschnittes ist ein abgestumpftes Dreieck; die Form der MarkhShle ist eine a n den Enden der L~ngsachse zugespitzte Ellipse; die Knoehenwand ist betr~chtlich dick, doch diinner als die des Radius und dicker als die des Femur.

Die Struktur zerf/~llt in 3 Zonen, in eine innere, mittlere und ~uBere Zone. Die innere Zone hat eine exzentrische Gestaltung und ka im im ganzen - - yon einigen kleinen Osteonen abgesehen - - ale osteonen~rei betrachtet werden. Die mitt lere ist im allgemeinen reich an Osteonen; diese sind in ventraler und dorsaler Richtung dichter vorhanden, aber die gr6Bten nehmen an der lateralen Seite Platz. Die ~uBere Zone ist yon betr/~chtlieher St~rke und - - die wenigen kleinen Osteone der dorsalen Seite abgerechnet - - im allgemeinen osteonenfrei.

_Radius: Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. XX, Abb. 32). Die Quer- schnit tsform ist ein unregelm~Biges Seehseek; die Form der MarkhShle ein etwas unregelm~Biger Kreis; die Knochenwand ist betr/~chtlich s tark trod verh/~itnis- m~l]ig dicker als beim Humerus. Hier ist auch der distalere Knochen dicker als der proximale, wie man das bei den Hinterextremit~ten beobachten kann.

Der Querschnitt zerf/~llt in der Struktur in 3 Zonen, in eine innere, mitt lere und ~ul~ere. Die innere Zone ist sehr schmal und sozusagen osteonenfrei, abet dabei durohbohren sic einige Volkmann-kanalart ige G~nge. Die mittlere Zone teilt sich in eine ventrale und in eine dorsale Detailzone, dementsprechend, daB in der Tibia die dichtvorkommenden Osteone eine ventrale und eine dorsale Gruppe 6ilden. Die ~uBere Zone ist sehr breit und man finder darin zwischen einigen Osteonen verstreut eine kleine Gruppe solcher schiefradial laufender R6hren, welehe einen -Obergang zwischen Osteonen und Volkmann.Kan~len bflden. An der ventralen Seite - - yon einigen Osteonen und ~)bergangsformen abgesehen ferner an der lateralen und im gr6Beren Teile der dorsalen SeRe ist die/iuBere Zone v611ig osteonenfrei.


Ulna: Querschnitt der 1)iaphysenmitte (TM. XX, Abb. 33). Im Quersehnitte sehen wir start der bisher in den iibrigen Knochen beobaehteten 3 Zonen nur 2 Sehichten. Ein negativer Charakterzug der Ulne ist, dab ihr die Markh6hle wegen Obliteration fehlt. Als Folge dieser Obliteration hat sich das inhere generale Lamellensystem nieht entwickelt, so dab schon im zentralen Teile des Quer- schnittes jene Gruppe groBer Osteone Platz nimmt, welehe den groBen Osteonen der mittleren Zone entspricht und welche yon einigen zerstreut liegenden kleineren Osteonen umgeben ist. Die ~uBere Zone gestaltete sich exzentrisch und ist ver- h~ltnismgBig sehr schmal.

Wenn man die Struktur des Femurs mit der Quersehnittstruktur der Glieder in der II . Detailflgche des FuBes (die mittleren Glieder des 2.--5. Fingers und die Grundglieder des 4. und 5. Fingers, Tar. XVIII , Abb. 4, 7, 10, 13, 9 und 12) und mit der Querschnittstruktur der Glieder in der II . a Detailflgehe des Flat ter- apparates (die Endglieder des 3.--5. und die mittleren Glieder des 4. und 5. Fingers, Taf. XIX, Abb. ~ 22, 25, 28, 24 und 27) vergleicht, so finder man als ihnen gemeinsam charak~eristisch, dab die gr6Beren Osteone der mittleren Zone auch hier an den zwei Enden der t tauptaehse je eine Gruppe bilden. Und wenn man nun aus der gleichartigen Struktur gleiche Funktion folgert, so kann man behaupten, dab das Femur auch fiir Bewegungen einer I~ichtung in Ansprueh genommen ist. Im Femur en~stehen diese Bewegungen in einer l~iehtung h6chst- wahrscheinlieh dann, wenn die angegebenen Glieder ebenfalls zu den Bewegungen naeh einer Richtung in Anspruch genommen werden, also wenn das Tier vom Flat tern in den Zustand der Ruhe oder yon der Ruhe ins Flat tern iibergeht. Jene sehwingenden Bewegungen, welche das Tier zu solcher Zeit verrichtet, werden dutch die aktive Arbeit der an die Knochen haftenden Muskeln ein- gest~Ut oder wieder begonnen, wodurch in den Knochen, an die die Muskeln, welche zu dieser Arbeit in Ansprueh genommen sind, anhaften, eine ~hnlieh~ Struktur entsteht.

EinigermaBen gleich ist die Struktur auch im Humerus, denn auch hier finden wir die mittlere, groBe Osteone besitzende Zone, wenngleich ein wenig versehoben, an den Enden der Hauptachse in der Form eines Fleckens, aber nut auf der einen Seite. Die dem Femur ghnliche Erscheinung dieses Fleckens zeigt darauf hin, daB auch der Hmnerus fiir eine Arbeit in einer Richtung in Anspruch genommen ist, wghrend jener Umstand, daB man diesen Flecken nur auf der einen Seite finder, darauf hinweist, dab es sich hier um eine exzentrisch wirkende Inansprueh- nahme in immer derselben Riehtung handelt. Diese exzentrische, nur einlinige In- anspruchnahme l~Bt sich dadureh erkl/s dab der Flat terapparat in einem Punkte fixiert ist.

Betraehtet man die Tibia, so sieht man, dab bei dieser ebenso wie am ersten Daumengliede die Osteongruppen nicht am Ende der Hauptaehse, sondern an den Enden der Nebenachse sich versammeln im Gegensatze zu den vorigen. Dies entspricht wieder dem, dab auch dieser Knoehen nur fiir eine Bewegung nach derselben l~iehtung in Anspruch genommen ist, jedoch in einer der vorigen um 90 ~ entgegengesetzten. Zu einer solchen l~unktion wird die Tibia dann in Ansprueh genommen, wenn das Tier mit dem Kopfe abw/irts h~ngt und die Nahrung ver- zehrend sieh nur mit einem FuBe anklammert. Sooft das Tier sieh mit 2 FfiBen an-


klammert und yon dieser Lage in jene fiberzugehen gen6tigt ist, in welcher es sich nur mehr mit einem FuBe anldammern kann, fSrdern den Ubergang yon einer Lage in die andere immer jene Muskeln, welche an der Tibia rechts und links anhaften.

Der Radius - - ein soleher Knochen der VorderextremitKten, welcher hier seiner Funktion naeh der Tibia entspricht - - zeigt im allgemeinen eine der Tibia gleiche Struktur. Die gleiche Struktur offenbart sich bier aueh darin, dab sich die Osteone der mittleren Zone an den Enden der Nebenaehse gruppieren. l~eben dieser Obereinstimmung finder man aber auch gewisse Abweiehungen; so z. B., dab die mittlere Zone an der medialen und lateralen Seite ganz schmal und osteonenlos wird, ferner, dab in der ~uBeren Zone an der medialen Seite verstreut liegend zwischen Osteone und Volkmann-Kan~len ~bergang bildende Rfhren auftreten. Dieser Unterschied in der Struk~ur ist ganz leicht erkl~rlieh, denn die zwei Knoehen sind ja in verschiedener Weise in Ansprueh genommen; aber dies schlie6t nicht die MSglichkeit aus, dab man yon der gleiehen Gruppierung der Osteone in der mittleren Zone auf eine Inanspruchnahme in ein und derselben Riehtung folgern kann.

So wie wit bei der Tibia die gleiche Struktur mit der von rechts nach links sieh richtenden Inanspruchnahme in Verbindung gebracht haben, so kann man diese Struktur auch hier mit der in rechts-linker Riehtung intensiveren Beniitzung des Radius in Verbindung bringen. Der Radius ist wahrscheinlieh dann mehr in Anspruch genommen, wenn das Tier seine Fla t terhaut ausspannt.

7. Allgemeiner Yergleieh der Knoehenstruktur der Extremit~iten des Pteropus neohibernieus.

Wenn man die Struktur der verschiedenen Knoehen des Pteropus neohiberni. cus in ihrer Gesamtheit miteinander vergleieht, findet man als gemeinsehaftlichen Charakterzug, dab s~mtliche Knoehen in 3 Zonen gegliedert werden kSnnen, eine innere, mittlere und ~ul3ere Zone, yon denen immer die mittlere im allgemeinen die grSBten Osteone enth~lt, hingegen die innere und ~uBere Zone nur kleinere enthalten und auBerdem Volkmann-Kan~le sowie zwischen Osteonen und Volk- mann-Kan~len den ~bergang bfldende RShren. Der Verlauf letzterer ist im allgemeinen schief-radial.

Als gemeinsamer Charakterzug kann noch erw~hnt werden, dab die einzelnen Zonen, besonders die ~ul~eren, eine mehrfache Sehicht aus starker entwickelten Lamellen bilden. (Einzige Ausnahme ist das Mittelfingerendglied des Fliigels, dessen innere Zone aus auffallend vielen Lamellen besteht.) Es ist noch zu bemerken, da ] das Vorkommen yon st~rkeren zirkul~ren Lamellen, welche es er- mSglichen, dab die Querschnittabbildungen der Knoehenstruktur des fliegenden Hundes in Zonen eingeteilt werden kSnnen, sehon in der Ordnung der Varanus wahrnebmbar ist. Ferner sind in der K~noehenstruktur der Varanus in den versehiedenen Zonen aueh eine NIenge in schief-radialer Riehtung verlaufender RShren bemerkbar. Die Knochenstruktur des fliegenden Hundes unterseheidet sich nur insofern yon der Knochenstruktur z. B. eines Varanus, da~ in den RShren- knoehen des fliegenden Hundes in der mittleren Zone grSBere Osteone vorkommen ; demgegeniiber sind hier wenige yon jenen Volkmann-Kan~len und osteonartigen,


in sehief-radialer Richtung laufenden Adern, welche in den Knochenstruktur- abbi ldungen der Varanus in der inneren und /~uBeren Zone in groBer Zahl vorkommen (Textabb. 2).

Naehdem also die RShrenknochen des fliegenden Hundes wegen der gut entwickelten Lamellen, wegen des bedeutenden Mangels an radialen Kan/~len. und ~uBerdem auch darum m dies gilt besonders yon den gr6geren Knoehen - - , dab in der mit t leren Zone grofle, in der inneren und ~uBeren kleinere, longitudinal- laufende Osteone vorkommen, weisen also diese Knochen eine hShere und in einer Richtung spezialisiertere St ruktur auf als die der Eidechsen.

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Textabb. 2. Querschnitt der Var. Salvator.

B. Vergleich der Knochenstruktur des Tarsus und Carpus der Ardea cinerea L.

] . Ausffihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der Endgliederchen der Hinterextremit~iten des Fisehreihers.

An den Hinterextremit/~ten des Fischreihers Ardea einerea sind 4 Finger, yon denen 3 nach vorne stehen und einer nach rtickw/~rts gerichtet ist. D e r innere Finger besteht aus 2 Gliedern, der mittlere aus 3, der ~u6ere aus 4, der nach rfickwi~rts stehende aus einem einzigen Gliede.

232 MAEIA :ELFRIDA I~EDB~L: Strukturverschiedenheiten

Die Formen der Querschnitte sind sehr mannigfMtig. Es gibt rundliche und elliptische Formen. Der Gr6fle nach sind die Grundglieder die grSl~ten, von hier aus nach auBen zu werden die Gliederquerschnitte immer klciner.

Innerer 2~inger: Querschnitt der Diaphysenmitte des (Trundgliedes (Taf. X X I , Abb. 34). Die Form des Querschnittes ist eine asymmetrische Ellipse, die Mark- h6hle eine regelmi~Bigere; die Knochenwand ist ziemlich dick.

D i e Struktur dieses Querschnittes zeigt auBen eine schmale Schicht der gufleren Grundlamelle; innen, in ventraler und medialer Richtung, kann man kaum die Spuren der inneren generalen Lamellen beobachtem Die Osteone zwischen den 2 generalen Lamellen sind im allgemeinen elliptisch, aber es gibt auch - - besonders in der Nghe der MarkhShle - - urrregelm/~Bige unter ihnen. Ihre Gr6Be ist sehr verschieden; in der N~he der Markh6hle sind die Osteone relativ sehr groB; nach aul3en hin werden sie allmghlich kleiner, aber unter den gufleren kleinen Osteonen finder man mitunter hie und da alleinstehende grof3e Osteone. In lateraler und ventraler Richtung sind die Osteone reihenweise angeordnet; diese Anordnung kommt an anderen Stellen nur selten vor.

Innerer Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. X X I , Abb. 35). Die Form des Querschnittes ist eine asymmetrische Ellipse, deren Hauptachse nach unten verschoben ist; die Form der MarkhShle ist eine regelmgl3igere Ellipse; die Knochenwand ist im Verh/s zu dem kleinen Knochenquerschnitt betrgchtlich dick, aber doch diinner als die des Grund- gliedes.

Im Querschnitt finden wit aul3en sehwach entwickelte is Grundlamellen aber keine inhere Grundlamelle. Die Osteone haben im aUgemeinen auch hier die Form asymmetrischer Ellipsen, aber es kommen auch rundliche asymmetrische Formen vor. Der Gr6i3e nach finder man auch hier einen groflen Unter- schied zwisehen den Osteonen, besonders die grSl3eren sind in vorherrsehendem MaBe vertreten; diese linden wir haupts/ichlich in der Nghe der MarkhShle und im allgemeinen in der dorsalen Wand, w/s die kleineren Osteone besonders in der ventrMen Wand vorkommen.

Mittel/inger: Querschni~t der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Tar. XXI , Abb. 36). Die Form des Querschnittes ist ein etwas unregelm~fliger Kreis, ebenso die Markh6hle; die Knochenwand ist relativ viel schm/~ler als die des entsprechenden Gliedes des inneren Fingers.

Aui3en finder man einige Spuren der Grundlamellen, innen kann man eine - - im Vergleich zur Knochenwand schmale - - aber gut entwickelte Zone der inneren Grundlamelle unterscheiden. Die Osteone, welche zwischen den beiden Lamellen vorkommen, haben meistens eine elliptische Form; aber verstreut sind unter ihnen auch unregelmi~Big geformte. Der Gr6i3e nach finder man hier unter den Osteonen keinen solchen ex$remen Unterschied wie im Grundgliede des inneren Fingers. Sie haben im allgemeinen eine mittelm~13ige und gleichmgBige Dimen- sion, was aber nieht ausschlie~t, daft unter ihnen hie und da auch yon der durch- schnittliChen GrSBe abweichende kleinere und grfl3ere Osteone zu finden sind. Die Anordnung der Osteone ist mehr oder weniger ausdrficklich radial.

Mittel/inger : Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. XXI , Abb. 37): Die Form des Querschnittes zeigt eine asymmetrische Ellipse; die t tauptaehse


der Ellipse ist nach unten verschoben; die Form der Markh6hle ist eine regel- m~l]igere Ellipse; die K_uochenwand i~t weniger stark als die des Grundgliedes.

In der Struktur des Quersehnittes 1/iBt sieh auBen, oben und unten eine nieht ganz geschlossene Sehieht der ~uBeren generalen Lamelle unterscheiden; innen bildet die innere generale Lamelle eine geschlossene Zone. Die zwisehen den 2 generalen Lamellen Platz nehmenden Osteone sind im allgemeinen yon einer mittelm~Bigen Gr6Be, abgereehnet die an der MarkhShle sich befindenden Osteone der oberen Knochenwand, welehe die durchsehnittliehe Gr6Be fibertreffen. Solche linden sich ab und zu verstreut auch unter den mittelm/~Big groBen Osteo- hen. Im Grundgliede dieses Fingers sind keine solche groBen Osteone zu sehen.

Mittel/inger : Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes (Taf. XXI , Abb. 38). Die Form des Quersehnittes ist auch eine unregelm/~Bige Ellipse, deren Haupt- aehse naeh unten versehoben ist; die Markh6hle hat aueh die Form einer Ellipse, aber eine regelm/~Bigere Form ; yon der Knoehenwand ist zu bemerken, dal3 deren Breite in den aufeinanderfolgenden Gliedern dieses Fingers - - veto Grundgliede an naeh aul]en mit der Verkleinerung der Querschnitte parallel - - allm/~hlich geringer wird.

Im Querschnitte treffen wir oben an der ~ul]eren Seite die Spuren der ~uferen und ebenfalls oben an der inneren Seite die Spuren der inneren generalen Lamelle. Die Form der Osteone ist tier des vorigen Gliedes gleich. Die Gr6Be der Osteone betrachtend sehen wir, dab oben meist gr6Bere, unten meist kleinere Osteone vorkommen, aber ihre Dimension ist im ganzen Ideiner als im 2. und im Grundgliede.

A'ufierer Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des (Trundgliedes (Tar. X X I , Abb. 39). Die Form des Quersehnittes ist eine etwa dreieekige abet sehr unregel- m~Bige Kreisform; die n/~mliehe Form hat die Markh6hle ; die Breite der Knochen- wand ist im Vergleich zu den anderen 2 Grundgliedern die geringste.

In der Struktur sind aul]en, unten und yon hier aufw~rts an beiden Seiten die Sehichten der/~uBeren Grundlamelle wahrnehmbar, demnach bleibt also die Zone vorne ungeschlossen. Das gleiche gilt aueh yon der inneren generalen La- melle. Von den in dem Zwischenraume der beiden Lamellen befindlichen Os~onen 1/~Bt sich auch ganz dasselbe sagen, wie yon den vorigen. Die Dimension der Osteone st immt im allgemeinen mit jener des Mittelfingergrundgliedes fiberein; grSBere Osteone kommen hier nicht vor. Die Anordnung der Osteone ist radial; aber abweichend davon finder man oben innen ein Osteon, oben an der/~ul]eren Seite mehrere Osteone in der Fl~che des Quersehnittes, welche einen zirkul~ren Verlauf haben.

Z4"uflerer Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des 2. Gliedes (Tar. XXI , Abb. 40), Die Form des Querschnittes ist eine stark asymmetrische Ellipse mit nach unten verschobener Hauptachse; die Markh6hle hat die Form einer etwas welliger asymmetrischen Ellipse; die Knochenwand ist etwas dfinner als die des Grundgliedes und als die des 2. Gliedes des benachbarten Mittelfingers.

In der Struktur findet man auBen ringsherum die ~ul3eren generalen Lamellen und inwendig die inneren, abet letztere sind weniger entwiekelt alu die ~ul~eren. Die Form der Osteone ist ganz dieselbe wie die der vorigen. Ihrer Dimension nach sind die Osteone im allgemeinen gr6Ber als im Grundgliedquerschnitte dieses Fingers und ns sieh in der Gr6Be beil~ufig den Osteonen des Mittelfingers.

2~4 MA.RIA ELFRIDA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

Xuflerer Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des 3. Fingers (Tar. XXI , Abb. 41). Die Quersehnittsform ist eine asymmetrisehe Ellipse mit naeh unten verschobener t tauptachse; die Markh6hle ist eine regelm~Bigere Ellipse; die Knochenwand ist diinner als im 2. Gliede dieses Fingers, aber auch donner als im entsprechenden Gliede des Mittelfingers.

Die generalen Lamellen sind in der Struktur auBen ziemlich gut entwickelt, innen abet nur an dem unteren Tell. Die Osteone zeigen eine sehr mannigfaltige Gr613e; oben und unten finder man gr613ere, rechts und links kleinere Osteone.

f4"uflerer Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes (Tar. XXI , Abb. 42). Die Form des Querschnittes ist eine 'rundliche, unregelm~flige Ellipse mit einer nach unten verschobenen Hauptachse; die Markh6hle hat ann~hernd eine Kreisform; die Knochenwand ist - - im Gegensatze zu den iibrigen Gliedern, deren Wand nach vorn allm~hlich diinner wird - - hier wieder dicker.

Im Quersehnitte sind die inneren und i~uBeren generalen Lamellen sowohl innen als aul~en ringsherum zu linden. Die Osteone sind yon mannigfaltiger Dimension. Die grSfleren bilden unmittelbar in der N~he der Markh6hle eine Reihe, die kleineren sind auBer dieser Zone. Die ~uBere Grundlamelle ist stellen. weise von radialen Kan~len durchbohrt.

Vierter, das ist nach ri~ckw(~rts stehender Finger: Querschnitt der Diaphysen- mitre des einzigen Gliedes (Taf. XXI , Abb. 43). Die Form des Querschnittes ist eine regelra~fligere, rundliche Ellipse; ebenso die der MarkhShle; die Dicke der Knoehenwand kommt der Dicke des Grundgliedes des ~ui3eren Fingers nahe und ist iiberhaupt gr61~er als die der Wand des ,2. und 3. Fingers.

In der Struktur des Querschnittes ist aul3en die guBere generale Lamelle ringsherum zu linden, die innere kommt nur in Spuren vor. Die Dimensionen der Osteone bewegen sich hier ebenso innerhalb welter Grenzen wie bei dem Grundgliede des ~uBeren Fingers; die gr6Beren nehmen auch hier - - wie dort - - in der inneren, die Markh6hle umgebenden Zone, die kleineren in periostalischer Lage Platz. Hie und da kommen die Osteone such in Reihen geordnet vor, aber nie so ausgepr~gt wie in den iibrigen 3 Grundgliedern.

2. Makroskopischer und mikroskopiseher Vergleieh der Diaphysenmittenqnersehnitte der Tarsusglieder der Ardea einerea

und die funktionelle Erkl~irung ihrer Struktur.

Wenn man die Tarsusglieder des Fischreihers (Ardea cinerea) in ihrer Ge- samtheit betrachtet, bemerkt man, dab die Form des Querschnittes in den Grundgliedern des 2. und 3. Fingers rundlich ist, in den iibrigen die einer regel- m~,fligeren oder unregelmhl~igeren Ellipse aufweist. Die Unregelmi~fligkeit der Ellipsen entsteht dadureh, dab ihre Hauptachse nach unten verschoben ist. Eine regelmi~Bigere Ellipse ist der Querschnitt des einzigen Gliedes am 4. Finger, eine unregelmi~igere s~mtliche in diese Kategorie gehSrende Knoehen. Die Form der MarkhShle ist im Grundgliede des 2. und 3. Fingers und im Endgliede des 3. Fingers rundlich, in den fibrigen elliptisch. Die Knochenwand zeigt im wesentlichen keinen Unterschied in den einzelnen Gliedern, doch mindert sich ihre Breite ein wenig yon den Grundgliedern nach sullen.


Wenn man nun die GrSBe der Osteone ss Glieder vergleicht, so macht man die Erfahrung, dab die Osteone der versehiedenen Glieder nieht gleich sind. So zeigen die beiden Glieder des 1. Fingers auch grSi3ere Osteone und das Endglied desse]ben weist grSBere auf als das Grundglied. Im 2. Finger finden sich im mittleren Gliede gr6Bere Osteone als im End- und Grundgliede. Der 3. Finger zeigt in seinem Endgliede die grSl~ten Osteone und yon hier nach riiek- w~rts mindert sieh die Zahl der grSl]eren Osteone in den Quersehnitten allms bis sehliel31ieh das Grundglied nur mehr kleine Osteone enths In dem einzigen Gliede des 4. Fingers sind wieder gr613ere Osteone.

Sucht man nun den Grund der Anwesenheit dieser versehieden groBen Osteone, so finder man diesen darin, dab die Compaeta des Knochens in den versehiedenen Gliedern mechanisch in versehiedenem MuSe in Anspruch genommen ist. ])as kann man aus jener Tabelle folgern, welehe wir der in dem 1925er Jahrgang der ,,Acta" erschienenen Mitteilung: ,,Mikrometrische ver- gleiehendanatomische Studien an den KnoehenrSh~en": yon Dr. JE~6 M~TYhs, auf der 34. Seite entnehmen, deren Daten sieh auf versehiedene ~enschenknochen beziehen hinsichtlich der durchschnittlichen Dimension ihrer Osteone.

D e r S c h l i f f s t a m m t O s t e o n s d i c k e L u m e n b r e i t e W a n d d i c k e O s t e o n s z a h l i n m m i n m m i n m m

Homo tibia . . . . . . . . . . ,, femur . . . . . . . . . ,, humeres . . . . . . . . ,, radius . . . . . . . . . ,, ulna . . . . . . . . . . ,, ph. digiti . . . . . . . . ,, clavicula . . . . . . . . ,, mandibula . . . . . . . ,, os frontale . . . . . . . ,, scapula . . . . . . . . 9, O o s t a . . . . . . . . .

,, vertebrum . . . . . . . ,, OS c o x a e . . . . . . . .

24,6 22,1 21,1 20,9 20,8 17,6 16,4 19,2 17,6 16,1 14,3 14,2 12,3

7,1 6,4 6,4 4,2 4,9 4,2 4,5 4,0 5,1 4,0 4,7 3,4 3,9

8,~ 8,2 8,2 8,4 7,6 6,7 5,9 ~,7 6,3 6,1 4,7 5,3 3,9

9,2 10,2 10,2 9,2 9,9

13,0 12,0 7,0 8,1

12,1 14,7 21,0 28,0

Die Tabelle zeigt - - als Resultat genauer Messungen - - , dab die mehr belasteten Knoehen durchsehnittlieh einen gr6Beren, die weniger belasteten einen kleineren Osteondurchmesser aufweisen. Hier haben wir zwar keine Messungen vorgenommen, aber sehon ein ~berblick mit freiem Auge iiberzeugt uns davon, dab jene Gliederquerschnitte, yon denen festgesetzt wurde, dab sic grSBere Osteone enthalten, auch durchschnittlieh grSBere Osteone zeigen werden als die iibrigen. Daraus folgt wiederum, dab die Knoehen, denen die hier angefiihrten Querschnitte engnommen sind, auch mechanisoh mehr in Anspruch genommen sind als jene, die nut kleinere Osteone enthalten.

Suchen wir nun den Grund dieser grSBeren Inanspruehnahme. Wenn man den reehten FuB des Reihers - - denn yon diesem wurden Quersehnittabbil- dungen verfertigt - - genauer betraehtet, bemerkb man, dab die einzelnen Finger mit einer Haut verbunden sind, deren vordere Anhaftstelle fiberall dorthin f~llt, wo in den Quersehnitten der Fingerglieder grSBere Osteone zu finden sind; am

236 MARIA ELFRIDA NEDBXL: Strukturverschiedenheiten

iiuSeren Finger f~llt diese Anhaftstelle auf die ganze innere F1/iche dieses Fingers. Die yon unten nach oben wirkende Druckkraft des Kotes und Schlammes, welehe besonders an den Anhaftstellen angreift, hat zur Folge, da$ sieh bier, tier grSl~eren Inansprnehnahme entsprechend, zwischen den kleineren auch grSSere Osteone befinden.

3. Aus[iihrliche Beschreibung der Diaphysenmittenquerschnitte der Endgliederchen der vorderen Extremitiiten der Ardea cinerea.

Innerer Finger: Querschnitt der Diaphysenmitte des noch vorhandenen Grund. gliedes (Taf. XXII , Abb. 44). Die Form des Querschnittes ist einem gleich- sehenkeligen Dreieek ihrdich, dessen Basis sieh in medialer Riehtung etwas sehief senkt und dessen spitzer Seheitelwinkel nach distaler Richtung zeigt; die MarkhShle hat die Form einer unregelm~l~igen, eifSrmigen:EUipse; die Knochen- wand ist nicht sehr dick.

Ihrer Struktur nach kann die Quersehnittabbildung in 3 Zonen, eine inhere, mittlere und ~ul3ere geteilt werden. Die innere Zone besteht bloB aus der inneren generalen Lamelle, welche - - abgesehen yon einigen kleinen Osteonen und einem yon der mittleren Zone sich hier hereinw51benden Osteon - - den Eindruck der Osteonslosigkeit erweckt. Die mittlere Zone en th i l t dicht stehende Osteone yon verschiedener Gr5Be; die gri/fleren findet man ira allgemeinen in der inneren Pat t ie der Zone, zwischen ihnen sind einige sehr geriumige in den Winkeln des Dreiecks. Die ~uBere generale Lamelle ist nur nach lateraler l~ichtung hin wahr. nehmbar und gerade so wie die innere Grundlamelle sehr sehmal.

Mittel/inger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Grundgliedes (Taf. X X I I , Abb. 45). Der Quersehnitt hat die Form eines sehr spitzwinkeligen Dreiecks und die dem spitzen Winkel entspreehende Partie der Flgehe ist die am Knochen sieh erhebende nnd naeh lateraler Richtung bin stehende Crista; die Form der Mark- h6hle kann - - abgesehen yon den hier eindringenden Traversen und einer lateralen AnshShlung, welche den Anfang der sieh in der Crista fortsetzenden Mark- hShle bildet - - laibchcnfSrmig genannt werden; an diesen Hauptraum schliel~en sich yon der lateralen Aush6hlung des Hauptraumes an gegen die laterMe l~ichtung bin eine ganze l~eihe kleiner HShlen, welche bis zum Endteile der Crista veriolgt werden kSnnen. Die Knochenwand ist ctwas s t i rker als ira inneren Finger, aber dort, wo die Wand in der Crista sich verdiinnt, wird sie yon den Traversen gest~rkt.

Die Struktur des Quersehnittes zerfgllt in 3 Zonen, eine innere, mittlere und iui3ere. Die innere Zone bcsteht aus den inneren generalen Lamellen; in dieser linden wit einige im Quersehnitt getroffene Osteone verstreut nebst radial- gerichteten, answgrts laufenden Volkmann-artigen Kanglen. Die mittlere Zone ist dicht besetzt mit Osteonen yon geringer Dimension. GrSBere finder man nut in dem distalen Teile des Quersehnittes, ferner in der Crista oben und unten. Diese Erscheinung weist darauf bin, dab der vordere und laterale Toil des Kno- chens hoehgradig in Anspruch genommen ist. Die innere Zone ist oben von der mittleren dureh eine stark entwickelte Sehiehte getrermt. Von hier nach aus- wgrts finden wir in der Knoehenmasse einige zirknlgr angereihte und in zirku- l~rer Richtung vefflachte Osteone. Das Lamellensystem, welches die gul3ere Zone


yon der mittleren trennt, spaltet sieh im Knochen a n der oberen Seite der Crista in mehrere stgrker entwickelte Osteone.

Mittel/inger: Querschnitt der Diaphysenmitte des Endgliedes (Tar. X X I I , Abb. 46). Der Querschnitt hat die Form eines Tschakos; die MarkhShle ist laibchenf6rmig; die Wanddieke ist an den Spitzen grS]er, in den Zwisehen- par t ien kleiner.

Die Struktur des Querschnittes gliedert sieh in 3 Teile, in die innere, mittlere und guBere Zone. Die innere Zone ist oben besser entwickelt, besteht aus ]auter Lamellen und entsprieht der generalen Lamelle, die mittlere Zone ist ganz rol l mit quergetroffenen Osteonen, welche an der oberen Partie poliedrisch, unten und an beiden Seiten mehr rundlich sind, Die Osteone sind yon mannigfaltiger Gr6Be und die grSBeren nehmen meist im inneren Teile der Zone Platz. In dieser Zone sind an den 2 Endpunkten der Markh6hlenachse 2 gr6Bere, zwischen Osteonen und Volkmann-Kanglen iibergangbildende Adern zu finden. Die ~uBere Zone, die unten in Form einiger Schichten ausgebildet ist, entspricht der ~uBeren Grundlamelle.

f4"uperer Finger: Querschnitt der Dia'physenmitte des noch vorhandenen Grund. gliedes (Taf. XXII , Abb. 47). Die Form des Quersehnittes ist eine unregelm~Bige Ellipse; ebenso die der Markh6hle, doeh hat diese eine sehr gedehnte Haupt- achse; eine yon oben nach unten laufende Travers teilt die Markh6hle in 2 Teile: in eine kleinere mediale und in eine gr6Bere laterale H6hle; die Knoehenwand ist hier am di~nnsten.

Die Struktur des Quersehnittes zerf~llt in 3 Tefle: eine inhere, mittlere und ~uBere Zone. Die innere Zone besteht aus der inneren generalen Lamelle ; letztere ist sehmal. Die mittlere Zone ist die diekste und weist oben quergetroffene, verstreute Osteone auf, welche verschieden grog sind, unten aber finder man - - abgesehen yon einem gr6geren und lateral neben diesem liegendem kleinerem Osteon an der Grenze der 2 MarkhShlenpartien - - in ihr zirkulgr laufende einfache und doppelte Reihen yon Osteonen. Ein solcher zirkulgrer Kanal durehbrieht unten ein, bei der Grenze der beiden MarkhShlenpartien in lateraler Lage sichtbares, yon der Markh6hle breit ausgehendes aber ausw~rts allmghlieh sehmgler werdendes, radiallaufendes Osteon. Die guBere Zone besteht bloB aus der guBe- ten generalen Lamelle entsprechenden Sehichten.

4. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich der Diaphysenmittenquerschnitte der Carpusgliederchen der Ardea cinerea

und funktionelle Erkl~irung ihrer Struktur. Die Fingerquersehnitte der vorderen Extremitgten in natiirlicher Lage an-

einander gereiht, sehen wir sehr sonderbar angeordnete und geformte Quer- schnitte, welehe von den Fingerquerschnittsformen der Hinterextremitgten v6llig abweichen.

])as noeh vorhandene Grundglied (vgl, S. 247) des 2. Fingers (Tar. X X I I , Abb. 44) zeigt im Quersehnittsbild ein flaehes Dreieck, dessen Basis in latero- medialer Riehtung und dessen Scheitelwinkel in dorsaler Richtung verl~uft. Das Grundglied des Mittelfingers (Tar. XXII , Abb. 45) hat eine sehr eigentSmliehe Form, well es n~mlieh einem sehr spitzwinkeligem unregelmgl]igen Dreieek ~hnlich is~,

238 M ~ ELFRIDA NEDB,~L: Strukturversehiedenheiten

dessen Basis in proximaler Lage liegt und dessen spitzer Winkel nach lateraler Rich- tung schaut. Die allgemeine Form des Querschnittsbildes ist auch abstechend, insofern start der gew6hnlich rundlichen Querschnittsform der R6hrenknochen auf der einen Seite - - und zwar auf der lateralen - - die Knoehenwand sehr hinaus- ragt. In dieser Crista hat die Markh6hle ihre F o r t s e t z u n g - und zwar in der Form fleckenbildender H6hlen; die einzelnen HiShlen werden voneinander durch die die entgegengesetzte Knochenwand miteinander verbindende Traverse geteflt.

Eine ~hnliche Crista an den R6hrenknochen, worauf die zum Graben not- wendigen Muskeln anhaften saint dem Markh6hlenverlauf, finden wir bei den Tieren mit Grabfii[3en. Solche einseitig gedehnte Querschnittsformen findet man bei Ratten, beim Tatu und fiberhaupt bei jenen Tieren, deren R6hrenknochen irgendeine auf die ttauptachse des Knochens in senkrechter Richtung wirkende st~rkere mechanische Arbeit verrichten (vgl. Abhandlun~ " yon Ms

Diese Crista des Mittelfingergrundgliedes ist bestimmt als Ansatzstelle der Muskeln, also client der Finger selbst zur Verrichtung gr6Berer mechanischer Arbeit. Mit den Tieren mit GrabfiiBen verglichen ist nur insofern ein Unter- schied, da~ dort an den gr6~eren, in Anspruch genommenen Knochen, hier aber an diesem Carpusgliede, jene Quersehnittsformen vorkommen, welche yon der rundlichen Form abweichen wegen der einseitigen, st~rkeren Inanspruchnahme.

])as Endglied des Mittelfingers (Taf. XXII, Abb. 46) hat keine so hochgradige Entwicklung der Crista; diese zeigt sich blog in kleinem MaBe in lateraler I~iehtung. Deshalb wird auch die Querschnittsform zweiseitig symmetrischer und start des vorigen sehr spitzwinkeligen Dreieckes erhalten wir die einem Tschako ~hnliche Querschnittsform, deren Basis gegen die mediale Riehtung f~llt.

Die Querschnittsform des noch vorhandenen Gliedes des 4. Fingers ist eine sehr gedehnte, unregelm~Bige Ellipse. Die Flachheit dieses Querschnittes ist dadureh erkl~rlich, dab dieser Finger des Reiherfliigels die natiirliche und mechanische Fort- setzung der Crista des Grundgliedes am mittleren Finger bfldet, so dab diese 4 Quer- schnittsformen in 2 Gruppen geteilt werden k6nnen; yon diesen bilden 3 Quer- sehnitte (Tar. XXII, Abb. 45, 46 und 47) die eine Gruppe und der des aUeinstehen- den Zeigefingers die andere (Tar. XXII, Abb. 44). Die Glieder der ersten Gruppe ge- h6ren zu ein und demselben mechanisehen System, welches besteht aus einer halt- bietenden Achse und der an dieser lateral auftretenden Crista, welche das noch vorhandene und sich der Crista anpassende Glied des 4. Fingers organisch erg~nzt.

Zu der Querschnittsform dieser 3 Glieder, welche beim Niedersehlagen eine RoUe spielen, steht die andere Querschnittsgruppe im Gegensatz. Diese enth~lt abet nur einen einzigen Querschnitt, den des Grundgliedes des 2. Fingers (Tar. XXII, Abb. 44), welcher den NebenJlfigel tr~gt und welcher im Gegensatze zu den fibrigen Fingern nicht beim Auf- und ~iederschlagen eine Rolle spielt, sondern beim Vor- und Rfickw~rtsschlagen; dutch diese einseitige Bewegung schwingt sich das Tier naeh rechts oder nach links. Weft nun aber die Knochen dieser 2 Gruppen die Arbeit in senkrechter Richtung aufeinander verrichten, darum ist es ganz natiir- lich, dab die Querschnittshauptachsen der I. Gruppe waagerecht stehen, die der II. Gruppe aber in vertikaler Richtung Platz nehmen, weft auf diese Weise die Knochen und so die sieh auf ihnen befindtichen Federn in den Ebenen der Inanspruchnahme eine grSi~ere Stfitzflache gewinnen.

in den Diaphysen der karpalen und tarsalen Knochen bei zwei l~lugtieren. 239

5. Funktioneller Yergloich der Tarsus- und Carpusbestandteile der Ardea cinerea.

Vergleiehen wir die Fingerglieder der Vorder- und Hinterextremit~ten des rischreihers, so werden wit folgende Erfahrungen maehen:

In den FuBfingern des Fisehreihers sehen wir, da~ das Grund- und das End- glied des inneren Fingers, das Mittelglied des Mittelfingers, d~s Endglied des ~ul3eren Fingers und das Grundglied (das einzige Glied) des nach rtickw~rts stehenden.Fingers gr6Bere Osteone enthalten als die iibrigen Glieder in den Quer- sehnitten. Das Vorhandensein der gr61~eren Osteone konnte man mit den distalen Anhaftstellen der Wathaut in Verbindung setzen. Infolge dieses Umstandes konnten die ursprfinglich gleichf6rmigen Querschnittabbildungen in 2 Gruppen geteilt werden, und zwar in eine mit grol~en und in eine mit kleinen Osteonen. Im allgemeinen kann man heh~upten, daft die Glieder der FuBfiriger ira Dienste des Gehens stehen, ~ber bei einigen Gliedern t r i t t infolge des Watens eine gr61]ere Inanspruehnahme auf und diese verursacht den Unterschied der Dimensionen zwischen den Os~eonen der 2 Gruppen.

Was die Finger der Vorderextremit~ten betrifft, finder man bei ihnen aueh zweierlei Funktionen. W~hrend aber zweierlei Struktur bei den FuBfingern die Folge einer zweifachen Inanspruchnahme ist, insofern ngmlieh einige Olieder z~ur beim Gehen in Anspruch genommen, die iibrigen au]~erdem auch der Zerrwirkung der Wathaut ausgesetzt sind, demgegenfiber stehen die Finger der Vorder- extremit&ten im Dienste ein und derselben Funktion, und zwar im Dienste des Fliegens und wir sehen, dab sich an ihnen ein und dieselbe Funktion nach 2 Rich- tungen ~Lul]ert. Der Nebenfliigel des medialen Fingers steht n&mHch im Dienste des Ausweiehens naoh reehts oder naeh links, hingegen der mittlere nnd der laterale Finger saint den Federn des Ober- und Unterarmes dienen zu jenen Be- wegungen, mit welchen sich das Tier in die Luft hinaufhebt oder herabl~Bt.

Das Fliegen ist eine vom Gehen durchaus versehiedene Funktion, die einzelnen Fingerglieder sind aueh dabei nieht so sehr beteiligt, wie die Gliederchen der Hinterextremit~ten beim Gehen oder Waten. Eben datum nimmt die Zahl tier Finger ab, start 4 l?uBfinger finder man nut mehr 3. Die Zahl der Glieder dieser Finger ist auch schon sehr reduziert, insofern sogar der mittle1~, am besten ausgebildete Finger, nur mehr aus 2 Gliedern besteht, und der mediale und laterale gar aus einem Glied.

Neben der hochgradigen Reduktion der Vogelfinger und deren Glieder, ganz entsprechend den verschiedenen Funktionen, vers sich hier aueh die Form der Quersehnitte, indem start der rundliehen oder elliptischen :Form der ~ul~- gliederchen das Grund- und Endglied des Mittelfingers, sowie das Grundglied des Daumens eine dreieekige Querschnittsform zeigen. Allein das Grundglied des lateralen Fingers zeigt eine elliptische Form, aber auch dieses nur d~rum, weft es verflacht - - hier beim Fischreiher - - eine mechanisch organisehe Fortsetzung der Grundglied-Crista des Mittelfingers bildet.

Die mikroskopisehe Struktur in den Fingergliedern der Vorderextremit~ten gleieht - - wenn wir das allgemeine Strukturbild, ferner die Form und GrSBe der 0steonc beaehten ~ ganz jener der Hinterextremit~ten. Das Speziesgepr~ge in

tier Struktur der zweierlei Extremit~ten ist also trotz der zweifachen Inanspruch-

240 MARIA ELFRID-~ NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

nahme unveriindert geblieben, bloB in der Querschnittsform und in der verschiedenen Richtung der Querschnittl~ngsachsen zeigt sich der Unterschied der verschiedenartigen Inanspruchnahme entsprechend.

6. Aus~iihrliche Beschrcibung der Diaphysenmittcnquerschnitte bei den metatarsalen, metakarpalen und grSl~eren Knochen der Vorder- und Hinterextremit~ten der Ardea einerca und Verglcich derselben tells mitcinander,

teils mit den tarsalen und karpalen Knochen.

Metata~'saler Knochen: Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. X X I I I , Abb. 48). Die metatarsalen Knoehen der VSgel haben sich sehr verl~ngert und sind zu einem einzigen Knochen, zum Sprungbein, zusammengewaehsen. Die Quer- schnit tsform des Sprungbeines ist ein versehobenes T&apez; die Markh(ihle ist beinahe die Kar ika tu r einer eifSrmigen Ellipse; die Knochenwand ist yon betriiehtlieher Dieke.

Der Struktur nach kann die Abbildung des Querschnittes i~ 3 Zonen geteilt werden. Die inhere Zone bildet die innere generale Lamelle, welche exzentriseh ausgebildet ist. Doff, wo sie entwickelt ist, wird sic yon radiallaufenden Kani~len durchbohr t und man finder in ihr auch dorsal und ventral ein kleines Osteon. Die mitt lere Zone ist sehr dick und enthiilt Osteone von mannigfaltiger Gr6l]e. Dureh die ganze Dicke des Quersehnittes nehmen den Platz an der medialen Seite grSl~ere Osteone ein, ebenso an der dorsalen Seite des inneren Teiles. Ventral kommen grSBere Osteone mi t kleineren vermengt vor und in der ~ui~eren Zone der dorsalen Seite findet man vorziiglich kleinere Osteone. Die Osteone der mit t leren Zone werden miteinander verbunden durch in das Lichtfeld fallende radial und schiefradial, ferner hier und da zirkul~r laufende Kani~le. Au~erdem dringen verstreut aus der inneren sowie aus der ~ul~eren Zone - - und zwar aus tier inneren viel hi~ufiger - - mehr oder weniger in radialer Richtung - - Kan~le in die mittlere, dicke, osteonreiche Zone. In der ventrolateralen Seite der mit t - leren Zone fiillt eine Gruppe yon kleinen Osteonen sehr auf, welehe die mittlere Zone ganz e innimmt und auch in tangentialer Richtung beil~ufig dieselbe Aus- breitung hat. Die ~uflere Zone ist auch verh~ltnism~tBig sehr diinn. Man findet darin in zirkuli~rer Reihe kleinere Osteone verstreut, welehe an der Grenzlinie tier mitt leren und iiuBeren Zone durch eine die Grenze zeichnende, s tarker ausgebildete Schichte eingekeilt sind, aber dort, wo die Schiehte eine doppelte Ent - wicklung aufweist, wie man das in ventrolateraler Richtung sehen kann, nehmen sic zwisehen den 2 Schichten Platz. Die gul~ere. Zone ist an der dorsolateralen Seite des Quersehnittes, wo die sti~rker ausgebildeten 2 zirkuliiren Sehichten sieh a m meisten voneinander scheiden, am st~rksten ausgebildet und zwisehen den 2 Sehichten innen finder man eine nieht ganz regelm~I3ige zirkul~re Reihe kleinerer Osteone und yon bier auswi~rts einige kleinere Osteone in verstreuter Lage.

Die metakarpalen Knochen sind in den Vorderextremit~ten der V6gel ebenfalls sehr verl~ngert; es sind ihrer zwei, die an den beiden Enden miteinander verschmelzen.

MetaIcarpaler Knochen (grS]3erer): Querschnitt der Diaphysenmitte (Ta/. X X I I , Abb. 49). Die Form des Quersehnittes ist ein an den Seiten gew61btes, ab-


gestumpftes gleichschenkeliges Dreieck, die Markh6hle ist ein unregelmgl~iger, nach unten gew61bter Kreis; die Knochenwand ist ziemlich dick, aber etwas dfinner als die des Sprungbeines~

Der Struktur naeh zerfiillt der Quersehnitt in 3 Teile. Das innere generale Lamellensystem ist yon verstreut liegenden Volkmann-Kan~ilen durchbohrt. Die mittlere Zone ist exzentrisch ausgebildet; am dicksten ist sie in dorsaler und ventraler Richtung; am diinnsten ist sie an der medialen Seite. In der mittleren Zone nehmen mannigfaltige aber doch ziemlich gleieh grol3e und gleich geriiumige Osteone Platz, welche in der Ebene des Sehliffes yon zirkuliiren und schief: radialen oder radialen Volkmann-Kan~len miteinander verbunden werden. Die Osteone sind etwas kleiner als im Sprungbein, aber in bezug auf Form und An- ordnung stimmen sis mit jenen iiberein. Die ~ul3ere Zone t rennt sieh yon der mittleren Zone durch eine schiirfer abgesonderte aber nur stellenweise vorhandene Schichte. Diese Schichte ist an der einen Seite doppelt ausgebildet. In der iiulleren Zone findet man entweder entlang der Scheidewand oder auswi~rts yon dieser kleinere Osteone verstreut.

Metakarpaler Knochen (kleinerer): Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. XXII , Abb. 50). Die Form des Quersehnittes ist ein unregehnalliges Dreieck, mit an der einen Seite sehr abgerundetem Gipfel; die MarkhShle ist eine unregelmaltige Ellipse; die Knoehenwand ist in ventraler !gichtung dicker und wird gegen vorn bin fortschreitend diinner, ist abet der geringen Ausbreitung dieses Quer- schnittes entsprechend im allgemeinen dfinner als im anderen metakarpalen Knochen.

Die Struktur zeffallt in 3 Zonen: inhere, mittlere und aullere. Die innere und die iiullere entsprechen der inneren und iiulleren generalen Lamelle; beide sind osteonenlos. Die innere ist von 2 Volkmann-Kan~ilen in radialer Richtung durchbohrt. Die mittlere Zone zeigt dorsallateral und ventral zirkulare grSilere Osteone; diese Reihe zerteilt sich gegen die laterale Richtung zu unregelmallig und erweitert sich an einer Stelle zu einer Gruppe grSllerer Osteone, wahrend sich an einer anderen Stelle gr51lere Osteone mit kleineren vermengen.

Wenn man den metatarsalen Knochen des Fischreihers mit den metakarpalen Knochen desselben vergleicht, so finder man neben der M6glichkeit, sie in 3 Zonen zu teilen als gemeinsamen Charakterzug, dall die mittlere Zone die breiteste und an Osteonen reichste ist. Trotzdem steht der gr6Bere metakarpale Knochen in bezug auf die allgemeine Struktur und auf die Gr62e und Vertailung der Osteone naher dem metatarsalen Knochen als der kleinere. Der kleinere unterseheidet sich dadurch von dem Sprungbein und dem gr61leren metakarpalen Knochen, dab in seiner mittleren Zone verhaltnism~illig wenige aber viel gr6Bere Osteone zu finden sind.

Die Bedeutung der Struktur des kleineren und gr611eren metakarpalen Knochens l~illt sich eigentlich nicht im Vergleich mit dam metatarsalen Knoehen, sondern nur im Vergleich mit den Fingergliedern der Vorderextremitaten zeigen. Bei diesem Vergleich lassen wir auch das einzige Glied des inneren Fingers weg und machen nur das Grund- und Endglied des Mittelfingers (Tar. XXII , Abb. 45, 46) und das Grundglied des aulleren Fingers (Tar. XXII , I., Abb. 47) zum Gegenstande des Vergleichs. Wenn man jetzt die Abb. 45, 46, 47, 49 und 50

Zeitschr. f. d. ges, Anat. I, Abt. Bd. 97. 16

242 MARI& Er.FRIDA NEDB~[L-" Strukturversehiedenheitefi

(Tar. XXII), entsprechend ordnet nach der natfirlichen Lage, welchc die be- treffenden Glieder im Fliigel einnehmen, dann macht man fotgende Effahrung:

Mit den Hauptachsen der verglichenen .Fingerglieder bilden die Haupt- achsen der metakarpalen Knochen genau einen rechten Winkel, woraus man folgern kann, daB die metakarpalen Knochen den meehaniseh besonders in An- spruch genommenen verglichenen Fingergliedern zur Stiitze dienen und mit diesen demzufolge eine meehanische Einheit bilden. '

Die mechanische Einheit der verglichenen Knoehen muB sich auch in ihrer Struktur offenbaren. Die Struktur aller 5 Knoehen gemeinsam fiberbliekend, effahren wir, dab sieh die 5 Knoehen in 2 De~ailflgchen zerteflen. In die eine Detailfl~che (Tar. XXII, II.) f~tlt der inhere grSBere metakarpale Knochen in seiner Totalit~t und hierher geh6rt auch noch der mediale gr6Bere Tail des Mittelfinger- grundgliedes (Tar. XXII, 1/2 Abb. 45). Diesem Fl~ehenteil ~ind besonders kleinere Osteone charakteristisch. Hier kann gleich festgesetzt werden, dab dies die Stiitz- flgche des Fliigels und diese als solche wegen ihrer Funktion zu einfSrmiger Arbeit in Ansprueh genommen ist. Demgegenfiber bilden der kleinere ~uBere metakarpale ./~nochen (Tar. XXII, Abb. 50), der ~uBere kleinere laterale Tell des Mittelfinger- grundgliedes (Tar. XXII, 1/2 Abb. 45), das Grundglied des ~uBeren Fingers (Tar. XXII, Abb. 47) und das Endglied des Mittelfingers (Taf. XXII, Abb. 46), die andere Detailfl~che (Tar. XXII, III:), welche gr5Bere Osteone enthglt, also zu einer, naeh derselben Riehtung mannigfaltigeren und im Vergleich zur vorigen Fl~che stgrkeren mechanischen Arbeit in Anspruch genommen ist. Im Gegensatz zur vorigen Stiitzflgche ist dieser Teil die Schlag]l~iche des Fiiigels.

(~bereinstimmend mit der Schlagfl~che des Fliigels finder man grSBere Osteone noch in dem einzigen und zwar dem Grundgliede des inneren Fingers, welches den Nebenfliigel trhgt. Die Hauptachse dieses Quersehnittes steht ebenso wie die der metakarpalen Knochen, aber aus anderem Grunde (wegen des Oppo- nierens!) senkrecht auf den Gliederquerschnitt-Hauptachsen des i~uBeren und Mittelfingers. Die darinbefind~ehen grSBeren Osteone abet stehen in Beziehung zu jener intensiven Arbeit, welche der l~ebenfliigel verrichtet. Dies ist die opponierende Partie des Fliigels (Tar. XXII, I.). Der Fliigel des Fischreihers kann also - - auf Grund der Querschnittsschliffe - - auch in Detailflgchen geteilt, werden, aber hier sind nut 3 Flhchen zu unterscheiden. Im Dienste des Opponierens steht die erste Partie (Taf. XXII, I. Abb. 44). Die zweite Flhche mit ihren charakteristisehen kleineren Osteonen (Tar. XXII, II. i/~ Abb. 45, 49) ist die Stiitz]l~iche. Der dritte Teil des Systems, der gr6Bere Osteone enth~lt (Taf. XXII, III. Abb. 46, 47, 1/~ 45, 50) ist die Sehlag/ldche.

Wenn man nun ferner der Gleichf5rmigkeit wegen das Sprungbein als metatarsalen Knochen mit der Struktur der FuBfingerglieder vergleicht, dann sieht man, dab zwischen der Struktur des Sprungbeines und jener der FuSfingerknochen keine so groBen Gegensgtze sind als wie man beim Vergleich der entsprechenden /~nochen des Fliigels erfahren hat. Das Sprungbein ist seiner Struktur nach der Struktur eines solchen Fingergliedes gleich, welches irgendeinem Teilder Wathaut ~ur Anhaftstelle dient; dazu hat es aueh noch grSBeren Querschnitt, wail es un- mittelb~r jene Eindriicke iibertrhgt, welehe die Inanspruchnahme auf den 1. bis 4. Finger (inkl.) ausfibt.

in den Diaphysen der karpalcn und tarsalen Knochen bei zwei Flugtieren. 243

Im folgenden warden die gr6Beren Extremit/i tenknoehen des Fisehreihers (Ardea cinerea) als Gegenstand der Untersuehung genommen.

Wenn man die Quersehnittsbilder des Femur und Humerus des Fischreihers, welche in derselben VergrSBerung verfertigt worden sind, in bezug auf ihre GrSBe vergleicht, so gewinnt man dieselbe Erfahrung, wie beina Vergleich derselben Knochen des fliegenden Hundes. Der Humerus des Fischreihers weisS, als ein beim Fliegen intensiver in Anspruch genommener Knochen, einen viel gr6Beren Querschnitt auf als der beim Waten weniger in Ansprueh genommene Femur.

.Femur: Querschnitt der Diaphysenmitte (Taf. X X I I I , Abb. 51). Die Form des Quersehnittes ist eine dem Kreis sich n/ihernde Ellipse. Die Unregelm~l~igkei~ derselben verursachen neben der geringeren Asyrnmetrie der Grundform 1 an der ventralen und eine an der dorsalen Seite hervorragende Crista. Die Haupt- achse des Quersebnittes verl/iuft der Lage nach yon vorn nach rfickw/irts; die Form der Markh6hle ist ganz dieselbe wie bei der Querschnittsform. Die I)ieke der Knochenwand ist im Vergleich zum Querschnitt verh/il~nism/illig gering. Dies ist fiir die Vogelknochen allgemein charakteristisch und dient der Leiehtigkeit des Knochens; die reichlichen Osteone hingegen sichern die Festigkeit des Knochens.

I)er SSruktur nach zerfiillt das Quersehnit~sbild in 3 Schichten: eine innere, mittlere und ituilere Zone. Die innere Zone ist durch die inneren generalen La- mellen gebildct, wclche in radialer Richtung bald mit einer Wand versehene, bald

- - und zwar fiberwiegend - - Volkmann-kanalartige Gitnge durchbohren. Die mittlere Zone nimmt den grSl~ten Teil des Querschnittes ein und besteht aus lauter kleinen, gleich groBen, ffir den Reiherknochen eharakteristische I)imensionen zeigenden Osteonen, welehe im Quersehnitte getroffen sind. Die Osteone sind in zirkul~rer Richtung ein wenig gedehnt und ordnen sich stellenweise in gewisse Reihem Die i~uBere Zone ist ~hnlich wie die innere sehr schmal, aber diese ist yon der mittleren nicht wie die innere durch eine gut ausgebildete zirkul~re Lamelle getrennt. Die Osteone der mittleren Zone versehwinden nach ausw~rts auch nieht l~ngs einer seharfen zirkul~ren Grenzlinie, wie wir das bei der inneren Zone an deren Grenzlinie sehen k6nnen; sie greifen vielmehr stellenweise in die ~uBere Zone ein; in dorsomedialer Richtung reichen sie sogar bis zur ~uBeren Knoehenfl~ehe. Aus diesem Grunde wird die ~uBere diinne Zone ganz wenig asymmetriseh.

Humerus: Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. X X I I I , Abb. 52). Die Form des Quersehnittes ist eine rundliche Ellipse, deren Hauptaehse in mediolateraler I~ichtung l~uft; die Grenzlinie der Markh6hle folgt vSllig der ~ul~eren Kontur des Querschnittes; die Knochenwand ist - - im Vergleieh zu der des Femurs - - verh~lt. nism~Big vial diinner als dort, weil dieser Vogel aueh beim Waten seinen FuB intensiv in Anspruch nimmt.

In bezug auf die Struktur kann ganz "dasselbe, was schon vom Femur gesagt worden ist, bemerkt werden. Im grol~en ganzen ist nur so vial Unterschied, dai] die Osteone im allgemeinen etwas gr6Ber sind als im Femur, was durch die mannigfaltige mechanische Inanspruchnahme zu erkl~ren ist, ferner dab i n der inneren Zone die Zahl der sich durchbohrenden Kan~le kleiner ist und endlieh, da~ die im Femur kaum bemerkbaren und die ~ul3ere Zone radial durchbohrenden Kan~le sich an'Zahl hier vermehren. Im Querschni~te des Humerus is~ an der einen Seite zwischen der ~ui~eren und mittleren Zone aueh eine - - die ~ul~ere und mittlere

16"

244 MARIA ELFRIDA NEDB~.L: Strukturverschiedenheiten

Zone voneinander trennende - - st/~rker ausgebildete Lamelle in einem Stiicke zu linden.

Die grSl]eren distalen Knochen der Hinter- und Vorderextremit/iten zeigen - - beziiglich ihrer Entwieklung miteinander verglichen - - Untersehiede. W/s die Tibia und die Ulna in den Hinter- und Vorderextremit~ten ann~hernd eine gleichwertige Dimension besitzen, sind Radius und Fibula weniger entwickelt als jene. In den Vorderextremit/~ten - - als dem besser in Anspriueh genommenen Bewegungsapparat - - ist der Radius besser entwickelt, dagegen in den weniger in Anspruch genommenen Hinterextremit/~ten ist die Fibula in der Form eines Rudimentes vorhanden.

Tibia: Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. X X I I I , Abb. 53). Die Quersehnitts- form ist ein abgestumpftes Dreieek, dessen mediale und ventrale Seite mehr konvex ist ; die Form der MarkhShle ist ganz dieselbe wie die des Querschnittes ; die Wand- dicke ist im Vergleich zu dem Querschnitte gering.

Der Struktur naeh gliedert sieh dieser Querschnitt in 3 Zonen. Die innere Zone wird yon der inneren generalen Lamelle eingenommen, in welche hier und da aus der mittleren Zone einige Osteone hinfiberreichen und welehe einige radial laufende Volkmann-Kan/~le durchbohren. Die innere sowie die ~uBere Zone ist verhis163 sehr dfinn im Vergleich zur mittleren Zone, welehe mit Osteonen dicht besetzt ist. Diese Osteone sind in betreff ihrer Dimensionen im allgemeinen solche, welehe ffir die Reiherknochen fiberhaupt charakteristisch sind; hie und da finder man verstreut im Querschnitte gr61~ere Osteone, yon denen mehrere an der dorsalen Seite Platz nehmen . In betreff ihrer Lage zeigen die Osteone in dorsolateraler Riehtung eine gewisse zirkul~tre, in dorsoventraler Richtung aber - - besonders in der ~ulteren Sehicht der mittleren Zone - - teilweise eine radiale Anordnung. Von der /~u2eren Zone gilt ganz das gleiehe wie vom Femur und vom Humerus.

Ulna: Querschnitt der Diaphysenmitte (Tar. XXI I I , Abb. 54). In bezug auf Form und GrSf~e ist dieser Querschnitt im groSen ganzen dem der Tibia i~hnlieh ; die MarkhShlenform ist eine regelm/i$igere, dem Kreis sieh n~hernde Ellipse. Diese v o n d e r Tibia abweichende MarkhShlenform entstand dadurch, dab die Murk- h6hle infolge der Knochenwandverdiekung an den Winkeln den/~ul~eren Kontur- linien nicht folgt, sondern ohne grSl]ere Vorspriinge in die Konturdetaile der be- naehbarten Fl~chen iibergeht.

In der Struktur kann man auch 3 Zonen unterseheiden, yon denen man im groBen ganzen dasselbe sagen kann wie von den vorangehenden. Es erfibrigt noch herauszuheben, da$ im dorsolateralen Quadranten die Dehnung der Osteone oder vielmehr das ZusammenflieBen der benachbarten Osteone in zirkul~rer Richtung genauer oder bestimmter ist; ferner in bezug auf die Dimensionen der Osteone, dab im/s Teile der mittleren Zone in den F1/iehen unter den Vor- sprungspunkten verh~ltnismi~Big gr61~ere Osteone zu linden sind als innen.

Radius: Querschnitt der Diaphysenmitte (Taf. XXI I I , Abb. 55). Die Quer- schnittsform ist einem verflachten gleiehsehenkeligen Dreieck ~hnlich; diesem /~hnelt auch die Form der Markh6hle; die Knochenwand ist in bezug auf den Querschnitt diinner als bei der Ulna und Tibia. Am dieksten ist die Wand an dem lateralen Teile.

in den Diaphysen der karpa!en und tarsalen Knochen bei zwei Flugtieren. 245

Von der Struktur dieses Knochens kann man ganz das gleiehe sagen wie yon den vorher beschriebenen. Vom allgemeinen Typ finder man nur insolern eine Abweichung, dab am unteren Rande der lateralen Wand und am lateralen Rande der ventralen Wand in zirkul~rer l~ichtung zusammengeflossene Osteone einen betr/~chtlichen Teil des Querschnittbildes durchlaufend Platz nehmen. Hier kann man zwischen den quergetroffenen Osteonen aueh schiefradial laufende und in die Ebene des Querschnittes fallende verbindende Adern beobachten. Die starker entwickelte zirkul/~re Sehichte, welehe die innere Zone yon der mittleren scheidet, ist ringsherum wahrnehmbar, ja sogar an der ventralen Fl/%ehe doppelt ausgebildet und kommt lateral in vielfacher Teilung vor.

7. Allgemeiner Vergleieh der Knochenstruktur der ExtremitKtenknoehen der Ardea einerea.

Wenn man die allgeraeine Knoehenstruktur der untersuchten Reiherknochen zum Gegenstande der Forsehung macht, kommt man zu der Erfahrung, dab die Knoehenstruktur des Fisehreihers ebenso wie im iiberwiegendem MaBe jene der V6gel eine hSher spezialisierte Struktur aufweist. Diese h5here Struktur offenbart sich dadurch, dab in jedem Knochen im vorherrschenden Mal~e im gr6Bten Teile des Quersehnittes quergetroffene Osteone vorhanden sind.

In alien K~lochen finder man zwar imlen und aul~en der inneren und ~uBeren generalen Lamelle entsprechende zirkul~re Schichten, au /de ren Grund man auch hier das Querschnittsbild jedes Knoehens in 3 Zonen teilen kann, aber diese er- w&hnten Zonen sind im Vergleieh zur mittleren verh~ltnisms sehr schmal. Die ~uBere wie die innere Zone durchziehen Volkmann-Kans welche man stellenweise bis zu einem Osteon der mittleren Zone verfolgen ]:ann. Die Dimension der Osteone ist bei den mehr in Anspruch genommenen Knochen mannigfal%iger als bei weniger in Anspruch genommenen; ja sogar in ein und demselben Knoehen treffen wir eine gr61~ere Abwechslung der Dimensionen in der Detailfl~ehe infolge intensiverer Inanspruchnahme als in den weniger in Anspruch genommenen Teilen. In einigen Knochen finder man auSer den quergetroffenen Osteonen aueh radiM laufende Osteone (TaL XXI, Abb. 36, 39), in anderen F&llen wieder kann man ringsherum laufende Kan~ile wahrnehmen (Tar. XXII , Abb. 47). Solche ringsherum oder radial laufende Kan~le finden wir verstreut aueh in anderen Knochen, aber diese stSren - - abgesehen yon einigen sehr spezialisierten Extremi- t~tenknoehen - - hie jenes allgemeine Bild, welches wit uns im Laufe der Unter- suehungen yon dem Gewebe tier Knoehenstruktur des Fischreihers im Mlgemeinen erarbeitet haben.

C. Zusammenfassung .

1. Makroskopischer Yergleieh der R~ihrenknoehen des Pteropus neohibernieus und der Ardea einerea.

Die Bewegung in der Luft als in einem Lebensranme verrichten beide Tiere mit den Vorderextremit~ten; trotzdem 15sen sic das Bewegungsproblem auf zweierlei Weise. Der fliegende Hund hat eine Hautfalte, einen Flat terapparat , der Vogel hat Flfigel. Nachdem beide Tiere mit ihren vorderen Extremit~ten eine inten-

246 M~_ItIA ELFIt]DA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

sivere Arbeit verrichten, ist das Skele~system der Vorderextremit/~ten - - weleims zu der intensiveren Arbeit als Stfitze dient - - viel starker entwiekelt als jenes der Hinterextremit~ten. Diese verrichten - - im Vergleich zu den Vorderextremithten - - eine relativ viel geringere Arbeit, insofern sie beim Fisehreiher bloB w~hrend des Gehens .zum Tragen des KSrpergewiehtes, beim fliegenden Hunde aber w/~h- rend des Ruhens zum Anklammern dienen, im Gegensatze zu den Vorderextremi- t/iten, welehe das Tier in einem sehr loekeren Medium aufrechterhalten. Dieser minderen Funkt ion entspreehend sind also die hinteren E x t r e m i t ~ n beider Tiere sehw~eher entwickelt als die vorderen.

Dieser Umsgand verursacht Differenzen auch in der Gestaltung der Vorder. und Hinterextremit~tsknochen. In den Vorder- und Hinterextremit~ten des fliegenden Hundes ist die Zahl der Finger sowie die der Fingerglieder vollkommen entsprechend und gleich. Da aber die Extremig~ten infolge der groBen mechanischen Inanspruehnahme sehr leistungsf~hig sein m/issen, bfldet sich ein Unter. sehied in der GrSge der Fingerglieder der 2 Extremit~ten heraus. So erf~hrt man bei der Untersuehung derselben, dab die Fingerglieder der Vorderextremit~ten sieh sehr dehnen bzw. verl~ngern, so dab sie der Flatterhaug an einer grolBen F1/~che eine St/itze bereiten kSnnen. Die Fingerglieder der Hinterextremit~ten stehen dagegen blol] im Dienste des Anldammerns, bleiben darum kurz, ja sind sogar wcil das Tier sie zum Gehen kaum ben/itzt - - in dieser Hinsieht als verkfimmert zu betraehten.

Was die metatarsalen und metakarpalen Knochen anbelangt, sieht man, dab diese keinen so groBen Untersehied zeigen als die Xnochen der Finger. Von den grSBeren distalen Knoehen der Extremit/~ten sind in den hinteren die Tibia und in den vorderen der Radius starker. Die anderen 2 Knochen, die Fibula und die Ulna, sind weniger entwiekelt, abet in den Vorderextremit~ten ist doeh die Ulna mehr entwickelt als die vSllig rudimentgre Fibula. Ganz entsprechend der intensiveren Inanspruchnahme ist aueh der Humerus stgrker entwickelt als das Femur. Wegen der st~rkeren Inanspruchnahme sind also die Vorderextremit~ten nicht nur als Ganze, sondern aueh in ihren einzelnen Knochen st/~rker entwickelt, Xhnlieh verhglt es sieh, aber nut im allgemeinen, in bezug auf die Vorder- und Hinterextremit~ten des Fischreihers. Der FuB, welcher bloB zum Waten dient, hat un~erdessen nur das Gewicht des K6rpers zu tragen, wobei bald der eine, bald der andere FuB am Boden eine Stfitze findet. Die Vorderextremit~ten hingegen miissen d~s Tier in der Luft als in einem sehr lockeren Medium aufrechterhalten und verriehten so eine mechanisch viel grSBere Arbeit als der Ful]. So erfahren wir, dab die Vorderextremitgten allgemein stgrker entwickelt sind als die h in te ren ,

Was die Gestaltung der Knoehen in den vorderen und hinteren Extremitgten anbelangt, geschieht das nach gleichem Typus, ebenso wie beim fliegenden Hunde, aber die 2 Typen sind voneinander versehieden. Die Extremitgten des Fisch- reihers wie die Extremit~ten der VSgel fiberhaupt weichen wesentlich ab vom S~ugetiertypus. Der makroskopisehen Gestaltung naeh zeigen die Hinterextremi- t~ten mit den FiiBen der Huftiere eine Obereinstimmung; es sind sog. LauffiiGe. Charakteristiseh ist beiden Gruppen, dab die metatarsalen Knoehen sieh ver. l~ngern und entweder verwachsen (V6gel) oder an Zahl abnehmen, und zwar bis z u einem (III.) Knochen beim Herd , oder bis zum III . und IV. Knochen,

in den Diaphysen der karpalen und tar~alen Knochen bei zwei Flugtieren. 24.7

die doeh zum Kanonenbein verwachsen, bei Wiederkguern. Es vollzieht sich die Verschmelzung der tarsalen und metatarsalen Knoehen bei den VSgeln in der Weise, dab von den beiden embryonalen Tarsalstiicken das proximale mit der Tibia zum Tibiotarsus, das distale mit dem Lauf zum Tarsometatarsus ver- 'Wi~chst. So entsteht das fiir die V6gel so charakteristische Iniertamalgelenk zwischen dem Tibiotarsus und dem Tarsometatarsus.

DaB der FuB der V6gel sich zum Laufful].gestaltete, ist eine natiirliche Folge der Tatsache, dab sie zur Lebensweise in der Luft fibergegangen sind und dazu mit Anlaufen Schwung nahmen. Ihre FiiBe bewahren noch immer die Form des LauffuBes, aber die mikroskopisehe LauffuBstruktur ist nur bei den Lauf- (StrauB) und SchwimmvSgeln geblieben, bei den fibrigen i s t sie sekundgr umgestaltet . Diese Veranderung ist davon eine Folge, dab die anfangs schlecht fliegenden VSgel, sparer - - nachdem sie immer bessere Flieger geworden waren - - den Typus der idealen Flugmaschine, welche sich yon der Stelle und ohne anzulaufen erhebt, verwirklichen, im Gegensatze zu den schlechten Fliegern, bei denen man sieht, dag sie sich nur nach einem gewissen - - zwar kiirzerem - - Anlaufen in die Luft erheben k6nnen.

Die Vorderextremit~ten sind vSllig in den Dienst des Fliegens getreten, ver- einfachen sieh infolgedessen sehr. Die Zahl der Finger, welehe am Ful~ noeh ziemlich betr~chtlich ist, hat sieh - - abgesehen yon einigen VSgeln - - in den Vorder- extremitgten auf 3 reduziert. Nach der friiheren Auffassung h~ben sieh der 4. und 5. Finger, naeh der neueren der 1. und der 5. Finger zurfickentwickelt, so daB demnach die 3 mitt leren geblieben sind, yon denen der mittlere der am besten entwickelte is~ und aus 2 Gliedern besteht, w~hrend der 2. und 4. Finger weniger entwiekelt sind und nut aus einem Gliede bestehen. Die Redukt ion ist im Ver- gleich zu den Fingergliedern des FuBes sehr bedeutend, insofern man dort 4 Finger finder. Von diesen besteht der naeh riickwgrts gerichtete aus 1, der inhere aus 2, der mittlere aus 3 und der guBere aus 4 Gliedern.

Die metakarpalen und metatarsalen Knochen, welehe beim fliegenden Hunde nur ganz unbedeutende, kleine Knochen sind, werden hier ansehnliche lange Knochen. Aber auch im Verwachsen der Knochen zeigt sich ein Unterschied, insofern diese beim FuB zu einem gemeinschaftlichen Knochen, zum Sprungbein werden, w~hrend im Fliigel nur das Ende der Knochen verwgchst, aber der Knochen als solcher seine Sonderstellung bewahrt.

Was die grSBeren distalen Knoehen der Extremit~ten betrifft, ist zu bemerken, da~ bei beiden Tieren in den Hinterextremitgten die Tibia stgrker, hingegen die Fibula in beiden Fgllen rudimentgr ist. In den Vorderextremitgten ist beim Fisehreiher die Ulna und beim fliegenden Honde der Radius mehr entwickelt, w~hrend die anderen 2 Unterarmknochen und zwar beim Fischreiher der Radius und beim fliegenden Hunde die Ulna, unentwickelt sind. Dies ist iibrigens ein allgemeiner Charakterzug der Si~ugetiere den V6geln gegeniiber. Beim Vergleich des Femurs und Humerus zeigt sieh, daft im Fischreiher beide entwickelt sind, weil der Fischreiher seine Hinterextremit~ten beim Gehen Und beim Waten viel intensiver beniitzt als der fIiegende Hund. Aber der Humerus is~ - - well er verh~ltnismggig grSBere Arbeit verrichtet als d.as Femur m dem. entspreehend starker entwiekelt.

248 ]~ARIA ELFRIDA NEDB~L: Strukturverschiedenheiten

2. Vergleich der mikroskopischen Struktur der R~hrenknochcn des Pteropus neohibernicus und der Ardea cinerea.

Wenn man die Extremit~tenknochen des fliegenden Hundes und des Fisch- reihers in bezug auf ihre mikroskopische Struktur miteinander vergleicht, gelangt man zur Erfahrung, dab - - mit Ausnahme jenes gemeinsamen Zuges, dab sich die Diaphysenquerschnitte beider Tiere in 3 Zonen teilen, von denen der mittleren typisch ist, dab sie grSl~ere Osteone besitzt - - die RShrenknochen dieser Tiere voneinander wesentlich abweichen, aber die Knochen ein und desselben Tieres untereinander im wesentlichen fibereinstimmen.

Fiir die Knochen des fliegenden Hundes ist im allgemeinen charakteristisch, dal~ sich die innere und ~i.ul~ere Zone v o n d e r mittleren immer mit je einer deutlich ausgebildeten Schichte abgrenzt. Die Osteone der "mittleren Zone haben im allgemeinen grSi~ere Dimensionen als die des Fischreihers. In den Knoehen des fliegenden Hundes finder man zwisehen den Lamellen der inneren sowie der ~uBeren Zone starker ausgebildete Lamellen, welehe den Knoehen ein typisehes Geprgge verleihen und sic jenen der Varanus ahnlich machen.

In den RShrenknochen des Fisehreihers ist die mittlere Zone immer die breiteste, wghrend die ~uBere und innere verhgltnism~Big sehmal sind und nicht iiberwuchern, wie das in einzelnen Knoehen des fliegenden Hundes entweder die ~uBere oder die innere Schichte tun.

In der ~uBeren und inneren Zone der RShrenknochen des fliegenden Hundes finden wit verstreut wie bei den Knochen der Eidechsen - - sehiefradial ver- laufende Osteone und ~bergangsformen zwischen Osteonen und Volkmann- Kan~len. In den Fischreiherknochen sind - - dort, wo solehe Osteone vorkommen - - keine schiefradialen, sondern in die Ebene des Lichtfeldes gi~nzlich hinein- fallende radiale Adern.

Sehon aus diesem kurzen Vergleieh geht hervor, dab die Knochen dieser 2 Tiere spezifisch voneinander verschieden sind. Dies entsprieht der Feststellung von GY. DEMETER und J. MiTYXs. Devon bilden nur die Vogelknochen mit. einander in der Vergleichung eine Ausnahme, wie das die im Allgemeinen Zoolo- gischen Inst i tute (Franz Joseph-Universit~t, Szeged) vollzogenen Untersuehungen (JULIE VIDACS) festgestellt haben, insofern diese ganze Ordnung zur Lebensweise in der Luft fibergehend infolge der gleichen meehanischen Inanspruehnahme auch in der Struktur eine gleichwertige Gestaltung, d .h . sehr wenig Abweehs- lung zeigt im Gegensatz zu den - - fiir mannigfaltige Arbeit in Anspruch genommenen - - S~ugetierknoehen.

Es ergibt sieh nun die Frage: Wenn die Knoehen beider Tiere einzeln ihren charakteristisehen Grundtypus haben, wie verriehtet das eine und wie des andere erforsehte Tier jene verschiedenen Funktionen, welehe den verschiedenen Knochen ihres Organismus zufallen ? Die Frage ist auf Grund der Forschungen ganz ein. iach zu beantworten. Die Erfahrung zeigt n~mlich, dai~ nach der verschiedenen mechanischen Inanspruehnahme innerhalb des Grundtypus Struktur,er~nderungen geschehen, aber so, dal~ der Grundtypus immer erkennbar bleibt. Diesc Veriinderung der mikroskopischen Struktur gul~ert sieh dadureh, dal~:


1. in den bisher osteonlosen Knochen Osteone auf t re ten (fliegender Hund); 2. die Zahl und die Dimension der schon anwesenden Osteone der mitt leren

Zone in den mehr in Anspruch genommenenKnochen anw/~ehst, wie wir das beim Fischreiher sehen. Zudem ~ndert sich relativ die Zahl der Osteone, indem die sti~rker in Anspruch genommenen Knochen mehr, die weniger in Ansprueh genommenen hingegen weniger Osteone enthalten. Die Breite der inneren und ~uBeren Zone kann sich aueh ver/~ndern nach dem MaBe der Inanspruchnahme. Das sehen wir besonders bei einigen Knoehen des fliegenden Hundes, bei denen die ~u/~ere - - und zwar fiberwiegend - - , in anderen Knoehen die innere Zone die beiden anderen iiberwuchert, zu deren Igaehteil.

AuBer diesen Strukturveri~nderungen, welehe innerhalb des Grundtypus vorkommen und besonders in den Knoehen des fliegenden Hundes wahrnehmbar sind, bemerken wir aueh in der Querschnittsform eine grSBere oder kleinere Ver- ~nderung. Die Querschnittveriinderungen sehen wir besonders an den Endteilen der Extremit~ten, an den Fingergliedern und yon den 2 Tieren auch mehr am Fischreiher als beim fliegenden Hunde. Z. B. die Grundglieder des mitt leren und ~iul]eren Fingers am Fischreiherfliigel zeigen bei identiseher mikroskopischer Struktur im Vergleich zu den iibrigen Knochen, yon der kreisartigen und den RShrenknochen charakteristisehen Querschnittsform eine hochgradige Abwei- chung, welche durch die mechanische Inanspruchnahme leichb erkl~rbar ist.

Wegen der Abweiehung der malcroskopischen Querschnittsformen voneinander, ferner auf Grund dessen, dab die Strukturbilder der Knochenquer- schnitte bei ein und demselben Tier ~hnlichkeiten und Verschiedenheiten aul- weisen, konnte man die Extremiti~ten des fliegenden Hundes sowie die des Fischreihers in verschiedene Detailfliichen teilen; innerhalb dieser Detailflgehen setzen wir auf Grund der ~hnlichkeit oder vielmehr der Gleichheit identisohe Inanspruchnahme voraus. Das wertvollste Ergebnis der angestellten For- schungen sind eben jene Folgerungen, welche sich auf die Endteile der Extremi- tSten beziehen und welehe wir wie folgt zusammenfassen k6nnen:

Am Ful?e des fliegenden Hundes unterscheiden wir 3 Detailfl~chen:

eine Klammerpa.r~ie (Ia) . . . . . . . . . ] ,, Schwingflitche (II) und . . . . . . . [ Tar. XVIII und Tex~abb. 1 B (S. 226). ,, indifferente Fls (Ib) . . . . . . . J

Demgegenfiber konnten beim t~eiherfu[te - - zwar auch 3 - - aber nm" 2 verschiedene Arten yon Detailfl/~chen unterschieden werden. Die Knochen der Fingerglieder des Reiherful3es haben niimlich - - weft eben der Ful~ nur naeh einer Richtung arbeitet - - eine einheitlichere Struktur. Nur insofern zeigt sieh ein Unterschied, als man in einigen Querschnitten grSl~ere Osteone findet als in den iibrigen. Diese Querschnitte kommen immer in jenen Fingergliedern vor, welche zugleich die Anhaftstellen der Wathau t sind. Wie aus dem schon Er- w~thnten hervorgeht und aus der einfacheren Funktion des Vogelful~es folgt, teilt sieh also der Fuft nur in 2 Arten yon Detailfl~ehen, und zwar in eine wathautige (Tar. X X I ; I I ) und in 2 gleichartige, indifferente Fl~chen (Taf. X X I ; I a und Ib) .

Am Fliigel des ftiegenden Hundes kSnnen wir 4, betretf der Funktion deutlieh abgesonderte Detaflfl~ehen unterscheiden:

250 MARIA E~.~grDA NEI )~ : S~rukturverschiedenheiten in den Diaphysen usw.

~in~ Kl~mm~rparti~ (I) . . . . . . . . . , SChwingfl~che (Ha) . . . . . . . . . ,, opponierende Pattie (IIb) und . : . . Tar. XIX und Textabb. 1A ~S. 226}. ,, Flatterfl~vhe (III) . . . . . . . . .

Am Flfigel des Fischreihers treffen wit wieder g~nz denselben FaU wie am :FUi]e desselben. Hier kSnnen wit auch die Anwesenheit yon mechaniseh versehieden in Ansprueh genommenen Flachen feststeUen; es sind deren 3. Die ira Dienste des Opponierens stehende Fl~che des Daumengrundgliedes (Taft X X I L Abb: 44} sondert sieh in makroskopisch mechanischer Hinsicht yon den 2 iibrigen Fl~chen ab, weft dessen Hauptachse auf ]ener dieser Fl~ehen senkrech~ steht. Die 2 iibrigen Fl~chen bflden eine meehanisehe Einheit, An der Gestaltung derselben nehmen die folgenden Knochen teil: das Grund- and Endglied des Mittel- fingers (TaL XXII , Abb. 45, 46), das Grundglied des ~ui]eren Fingers (Taft XXI1, Abb. 47} und, im Gegensmze zu dem Fliigel des Pteropus neohibernicus, aueh noeh 2 metakarpale Knochen (Taft XXII , Abb, 49 und 50). Der RuSere und distale Teil dieser Fl~che ~ welehe eilm makroskopisehe Einheit bildet - - ist der mikroskopisehen Struktur nach die erste mikroskopische Detailfl~che der makroskopisehen ]~inheit und diese erstere Fl~che ist zu mannigfaltiger Arbeit in An- spruch genommen; demgegeniiber dient der mediale Teil dieser makroskopischen Einheit der vorigen Ft~iehe zur Stiitze, etwa als Gerippe und ist, wie aus der mikroskopisehen Struktur naehweisbar ist, zu einer weniger mannigfaltigen Arbeit in Ansprueh genommen. Eine makroskopisehe Einheit kann also in 2 mikroskopische Einheiten gegliedert werden,

Wenn m a n hingegen die St, ruktur der inneren Zone auch mit ~ener der vorigen vergleieht, so kommt man zu dem Ergebnis, daft diese ~ wenn sie aueh eine abgesonderte makroskopiseh meehanisehe Einheit darstellt - - mit der as- deren lateralen und zu grS~erer Arbeit in Anspruch genommenen Detailf]~che der meehanischen Einheit in bezug auf ihre mikroskopisch anatomische Struktur gleieh ist, weft auf sie eine abweehslungsreiehe Arbeit wartet.

Am Tarsus und Carpus des Fischreihers kann man also ebenfalls auf Grund der Knochenstruktur meehaniseh versehieden in Anspruch genommene Fl~ehen unterscheiden; aber diese sind bei weitem nicht so deutlich abgegrenzt wie beim

fliegenden Hund.

Der Zusammenhang zwischen der Funktion und der Knoehenstruktur in den Extremit~ten l~if~t sich in folgender SchluBkonklusion darstellen:

Die kleineven Knochen d~r Extremi~ten weisen eine viel st~rkere Struktur- verdndevung au] als die grSfleren, weit ihre Arbeit ~ eben ihrer distalen Lage zu- /olge - - bedeutend mannigfalgger ist als die der gro/~en.

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Tafel XVII,

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~ S utld 8Z~B6, Verwand~schaf~sverh~[~ni~ z~sohetl ~ensehen und An~hropolden. verl~g van ~'u~u~ Springer In ~

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bb 29 P te ropus neohlbernicus fem~lr 10 •

A.bb. 30. Pteropu9 neohlbernicus, humerus, I0 •

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Al~b. 32. Pteropus neohibe~icus , lllna. 10 >~.

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Zeitschr. f. d. ges. A n a t . I . A b t . B d . 97.

Abb, 32, P te ropus neohlbernieus, radius. 10 x .

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t i e r k a r p a l e n u n d t a r s a l e n K n o c h e n .

T~el XXI.

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A~des cIae~ tml~, l ~ g ~ df~ltogl~ pedJi d e ~ .

~: Abb, ~i~ t~: Gr~u~l~l[ed des/aner~x and de~ ~, Y~t~ral A~b, 8~, ~7, 40: Mi~te[gU~ ~Ie~ i~e~u, mI~Vler~n ~In~ ~u~er~tt l~ge~; Abb. ~I: drltte~ Ol]od den ~a~e~n Fi~r~; AbK 42~ ~u~ted d~ au~e~en ~h~r~, I'~V~tt~uttge ~i~=Ixe.l

Ob;ge AbbIIduIl~ea zel~ea die Schliff# JB ~B~i~teher V~l~'~al~g i~ )~),

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~9~e~J~ Str ukt~rYer~ohled~xh~i'~e~ der ~arp~,lel~ ~x~d t ~ ~aIen Kno~l~e~, Verh~ vaa ~ ' ~ Sp r~ r I~ ]Jerlla.

Tafel X X I I .

Ardea ~ae~a ~rpue, p~hus~s ~ t o r ~ a m~Du~ ~inistrae o~ met~e~rp~U~,

H : Abb. 15~ fi~d$1le~ d~B MlggeI~J~ge~; Abb,49: Os m$~acarsa~e ~lnue~r medt~l#r Kuoehen). {S t~ t~be ] . I l l : Abb. 46: En~lled des l~it~lfiu~rs; Abb. ~7: ~ l ~ l g ~ O[1r [Gmudg~ed} de~ ~ufl~ea Flug~ra; Abb, 69; Os mots~rpsle

I~uBerer ]atemlet X~ach~aL ISchlagill~he.) Oblgc Abbfldu,gen zeigen die 8r In za'a~t~g[ach~ VergrS~enlag (~) x ).

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