structural evidence of glycoprotein assembly in cellular membrane
TRANSCRIPT
������������� �� ������������� ������ ��������� �������� ����� �
�������� ������������������������������
��������������� ����������������������������������������������������������������
������������� ��!�∀�������#���� ��#�����∃���%�������&�������������������&��∋�∃∃����
∋�������∃∀���������(��)�������∗��∃�∗�+��������∋�,����∃∃+��−�����������∗��∃�∗�+�����
(.�#������!����/
. �������������!��������,�����∀��0��∗����∃∀�!���1�������2�∗����!3�4 ++56 &+�
�� (���������1���7��������∃�����1�,����������!�����8�∃∀��∋�����∃��!��∃����3�9��∀��:;� <�
&. ����������∃����=�∃������9���∃��∀��∀�∃������>��������∀�!���&55 ������������>��∀��������
�� 2����∃���∃��1�3��∃��∀��%����∃∀��1�����������������0��∗����∃∀��,��������>�������
. 2��∃���%����∃∀���������0��∗����∃∀��,��������>������
+. :�∗��∃���7�����������2������∃�����−��.�& <�����������∃∃��3∗���!��9�������3�< &4
/�!������������?�>��?�5 &<5≅ + 4 %�8?�5 &<5≅ &<6
(�������∃�∃��?�∃�������∃��1���∀�����∃�����9∀�!�75−−
��∀����? � �������� � ������∃���∃� � Α � ������5����∃��� � ���������∀ � Α � &2 � ����∃����
∃��������∀�Α��∀∃���∃����∗�������Α�(:3�∗�����9����
�������
Copyright © 2010, American Society for Microbiology and/or the Listed Authors/Institutions. All Rights Reserved.J. Virol. doi:10.1128/JVI.00036-10 JVI Accepts, published online ahead of print on 25 August 2010
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
������ !�
���9�������∀�����∃������1������∗��������∀������∃�������������∃��������9�∀����9������1�
������∀�∗������.�#���∗����������������������∃�������∃��1�∗�������∀�����∃�����∃��∃���
����������9���������9�����.�−��∃�����∃�∀�������∗��∃���∃��∃���������1��∀∃���∃����∗�������
∃∀���−−�Β!�75−−Χ�∃������������∃������∃����∃��������∀��1������∗����5��1��∃�������.�>���
�����∃����∗�����∃��∃�!�75−−����∃�����∗�������∀�����∃������������������������∃�9���������∀��
�����9�����∃���9�������������∃�����1���∀�����∃����∃����������∃�����∗�������1�∃�����∃����
∗������.�>�������∃�����1�!�75−−��)����∃�∃��∃�����∃���1�∗�����9�����������∃���������1���
∃�� � ∃�������∃ � �1 � �∃���∃���� � ��������∃� � ∃� � ∃�� � ��∃� � �1 � 9����. � >��� � ∃�� � �∃���∃�����
������∃����∃�����1�!�75−−�����9����������∗����∃����∃����������1���������������������1���
��������������∃���.
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
∀#∃�%&��∃∀%#!
������� � %����∃ � 7���� � Β�%7Χ � �� � �� ���∗������ �����∗���� � 9�������� � ∃� � ∃�� � 1����∀�
����������.�>����>∆�������������∗��������∃�������������8���∃��∀�≅<�����������∃���Β&<Χ�
���������∃���1� �<���������1��Α� ���∀�����∃����������Β&��6�� �Χ.�>�����∀�����∃���������
������� � �� � � � ���∃5���∗� � ���� � ��∗����� � ∃��∃ � �������� � � � ������������ ���� � �1 � ��
��∃���������9����1����������∃�������������∃�∗��������5�∃�����(:3���������.�31∃���
∗���� � ��∃�∀ �∗�� � �����∃��5����∃� � ����∀∃����� � � � �����#� ����� � 1����� ��1 � ∃�� �∗�����
��∗��������∃��∃���������������9��������∗����∃�����������������∃��∃����∀∃��������
������∃����������∃�����∗��∃���1��%7�������Β6��4��&<Χ.� �(������∃�����1�∃���∗������������
�� � ��9��Ε���∃ � ∃������∃��� � ��∃� � �∃���∃���� � �� � ���5�∃���∃���� � ���∃���� � 1������ � 9∀�
�����9�∀��1�∃����∃���∃��������∃���������������Β≅Χ������∃��9������1�������∀�∗��������∃�
∃�� � ������ ����9���� �Β6� � <Χ. �>�� � �∀�∃����� � �1 � ∗���� � ���∃���� � ���∃� � �11 � ���∃ � �����
���������������∀�∃��������������������1����11�����∃���∃������������������∃�����1�������∀�
∗�����Β≅Χ.�>����8����������1�∗��������∃����������∃��∃���1����∃�����1�∗���������∀∃���∃����
������∃���∃�����∃��������∃��1�∃�������������∃�����1�������������9��������∃����∀∃��������1�
�����1��∃�������Β��≅���Χ.�
����∀ � �∃���� � ����� � ����∃��� � ���������∀ � ��∗� � ������∃����� � ∃�� � �∀∃���∃����
∗������� � Β!�7�Χ � �� ��%75��1��∃� � ����� � Β+� � &5�Χ � �� � ���∃�1�� � ∃�� � ∃∀��� � �1 �!�7��
�����∀�!�75−����!�75−−.�−∃�����1����∃��∃�!�75−�������∗��1�������1������������
����∀��������Β6Χ�������!�75−−�������∗��1����∃���∃����5Φ�������∃�����Β>Φ:Χ�Β<5Χ.�
�����1����∃�∀� � ∃�� �>Φ: ��� �!�75−− � ∗������� � ��� � ∃�� ���)�� ����9���� � ������∃���∃��
����� ���∃� ��Α� � ��∀�����∃���� �Β4� � 5 Χ. � −���9�∃��� � 9∀ ��������� � �����∃� � �� � ∃���
��������∃�����1��Α� ���∀�����∃��������∃���>Φ:�Β �� +Χ��∃����9∀������∃����∃����������
�1�!�75−−.�∋�����!�75−−�������∃�1������∃������������∃�∗���������∃���∃�����∃�∃�����∃��
�∃�����1��%7���1��∃�����∃����8��∃�1���∃�����1�∃�������∃��������∀∃���∃����∗���������������
������∃������∃����∃��∃��1�!�75−�Β ��6Χ����∃���������∗������9���∗�∃�������∗������∃��∃��
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
∃�����∗��∗����∃��1�!�75−−����9�����9�����������������∃��������1�∗�����9���������
�9���∗�������!�75−−������9���∃�Β4��&+Χ.��
−��∃�����∃�∀�����������∃������∃����∃���∃��������������∃�����1�!�75−−�����%75
��1��∃� � ����� � �� � ��∃� � ��∃� � ∃�� � �� � �1 � ����∃��� � ∃��������∀ � �� � ������5����∃����
���������∀��1∃�����∀������1�8�∃�����1��%7���1��∃��������9∀�����5���������1�����������
1�����5��9�∃�∃�∃��� � Β 5 � � &&Χ. � � >�� � �����∃� � ��∗���� � � � ������� � ����∀ � �1 � �Α� �
��∀�����∃���� � ��∃��� � !�75−− � �� � �����∃� � ∃��∃ � !�75−− � ���∀� � �� � �����∃��∃ � ���� � ���
��∃�����������∃�������∃��1���∀�����∃�����������∃���%7�9����.
��∃�∀�∋���#&��∃(%&�
!����!��∃�������7�����−�1��∃���
,#�5 ������ ����� �����∃���� � �� ��������������∃��� �������Β�����Φ�9��Χ�
���������∃����∃��<Γ�1�∃���9�∗����������Β�����Χ��<<�−0Α���������������∃���∃��∀�����
< � �� � >�∀�∃��� � �������∃� � 9��∃� � � �� � �� � �∃�������� � �1 � Γ � != . ���95���1����∃�
������∀��� ��1 �,#�5 ������ ������ 1���∃ ������� ∃���� ���∃� ��������∃� �9�11�� � ����∃����
Β�,���Φ�9��Χ����∃������8����∃���%7�∗������∃����=−� <<.�31∃���&<�����∃����9����∃���� �
∃���∗����5���∃���������������������������∃��1����������������1∃�������������∃��
�,!�∃��������∃������������1��∃��������9�∃���∃�&≅�!�1���&�� �����6��.�.�.�Β �� Χ.
���5��������9�����
>����%75��1��∃�����������������9�∃����∃����∃��� ��������������∃�9�∀�Β?<<�
���∃���Χ � 1�� � � �����∃�� � �� � ��� ��� ������ �& � ∃���� ���∃� ��,�5,�3 �Β 4Χ.� >��� �����
1�������9∀�∃�����∃�����1����∃����35���)���∃�5<��������Β?&<<����∃���Χ��1�������
9∀�∃������������∃���������9���9�∗�.���9��Ε���∃�∀�∃��������������∃����1������������
9�1����#���5���������%�������.�
#���5���������1�����������1��������9�∃�∃�∃���� ����
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
−�1��∃��,#�5 �������������������∃��1��∃������������������������∃�������
�3!>�#�%��∃�∃����Β������������∀�∃�����7�����Χ� �����∃�∀�1���������∃����1�������∃��
��Ε�����∃����� �Β&�Χ.�>����������������1��������9�∃�∃�∃�����<. Γ����∃������∀�����
<.Γ�����∀�����∃�∃��������∃�����∃�54<�!�1���≅ ������∃������������������∀�∃��5 <�!�
Β3%�Η � ����� �������∀�∃���Χ. �31∃�� � ������� � ��∗���� � ∃���� � �� � ���∃���� � ∃�� � ����� � �����
��1��∃��∃����������5�∃��������8∃������∃���������∀��������������∃����1�������∀�5∃�5�∃������
Β?&��?��&?Χ������������������∀��1���1�������1��∃��∃���.�>������������∀������∃��������
���1������∃� <�!���∃��07�����∃.�>����������9���������∃���5���∃�������∃����������
�����∃�����������������∃�����Β6<���5 <����∃����Χ������������∃�����%���∗��5���∃���
���9��5�∃�9���������5���∃������������.�
���∃5��������9������
���∃������1���9���������������1���∃�∃���∃����∃��<.��������������������
1���<�����∃���1�������9∀�9����������∃��Γ��,�5,�3�1��� �����∃��.�31∃�������9�∃����
��∃��������∀���∃�9������Β? <����∃����1���9�∃����∃�5�������∃�5� ���∃�9����Χ��∗������∃�
�∃�� !��∃������∃����������������∃���,������∃��������9�∃��1��������∃�����∃����35
���)���∃�5<�������� �Β?&<<����∃���Χ�1�������9∀����∃�����������∃���,�.�>����∃�
9�∃∃���9�������1�����∃��∃���∃����∃���∃������∃�����9�������∃��������1��∃����1�8����∃��Γ�
���∃������∀��1���<�����∃�������∃������������∃������������∃��.
����∃����∃��������∀�
>���������∃���� ������1���∃ �������������������=�� &<�����∃���������������
�����∃���∃ � <�7.�>�������∃��������1�������� ���������� <<5<<<��5Α�� � ���� ∃���
����������� � ���� � ������ � �� � � � � � 9∀ � � � !!2 � ������ �Β>7−�� � Φ��∃���Χ. � >���
�����1���∃��� � �1 � ∃�� ����������� ���� � ����9��∃� � 9∀ � ����� �>�9���� ������� �7���� � ���
�∃��������∃���������1�∃���!�75−−������������������������∀.��31∃��������������������
∃�� � ∃���������� � �∃� � ��Ε����∃��� ���� � ��� � ����� � � � ��=�� <<% ��� ���∃� � � � %����
���������Φ���Β%�ΦΧ������∃���∃� <<�7.�>���������������������∃���∃������������1��∃���
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
��� � .< � ��Α��8�� � �� � ∃�� � ����∃��� � ��� � ��� � ����� � ��� � << � �5Α�� �Β&� � � � &�Χ.�
>��������������������∃���∃����5������∃��∃���∃��∗����9�∃�����5+<�����Ι+<���∃� �<<<8�
�����1���∃��� ���∃� �� ����9∀ ����!!2������� � Β>7−�� �Φ��∃���Χ � ����� � �� � ��∃���∃��
�����������1∃�����Β��=���∀�∃���>��������∀�!�.���>2Χ�∃��∃��∃�����������5�������∃����∃��
���∃���∃���������.�>���������∃������������∃���∃��∃5�������������������9∀�������<����
�������∃�����������������∃���������∃������������������∃����∃����1����∃�������∃�∗��∃��∃�
�����.�31∃�����������∃��∃���������������∃���∃�����������1��������∃���∃������������
�����∃��∃����������∃�����1�����9∀������∃��9�������)��∃����Β≅�� &��&�Χ.�>����9∃�����
∃������������∃��������∀�����∃��∗��������∃������������.�7����������������1�����∃∀�
���� � ���� � ��� � ��∃� �0!�% �!������ � Β�∃∃�?ΑΑ���.���.���1.��Α�������Χ � �� �3�����
Β7������−������������2����Χ�Β& Χ.���∗�������������������∃��9�∃����=��∗��������∃����
��������Β��=���∀�∃���>��������∀�!�.���>2Χ����0!�%�!������.�
���∋∃�
�� � �� ������ ���)∗∀∀�� ����� �� ��������� ������� ����� �������� �����
>��9�∃∃��������∃���∃���1���∃�����1�!�75−−�������∗��∃���∃��∃�����∃��9�∃�����1�
!�75−−��������∃����∃��∃�����∃����∃∀��1��%7��������∃���.�>�������������∃��9��������1����
�������1�!�75−−����∃����∀∃������1��%75��1��∃��9�9∀�����∃�������∀5 �Β,#�5 Χ������.�
!�75−−�����1����∃��������∃�∃����∀∃����������∃����������������∃�������∃∀�∗��������
Β%��������∃������������∃�����∃�����ΧΗ����∃�������∀������∃�����������1����Β%��.�3Χ.�#������
���∃������∃∀��1���1��∃����Β�=−Χ�������∃���������������������������1�!�75−−?����!�75−−�
����1��� ����∃����������∃�&����������∃5��1��∃����Β�.�.�.Χ��������������∃��=−��������
Β%��.�,Χ.�3∃� ��.�.�.��∃���������∃��∃��������1��∃���∃����=−� <<���∗���������∃�����1�!�75
−−��∃ �∃����������������������Β%��.��3Χ.�3∃�∃����∃��������∃��∃������9����1�!�75−−����∃���
��������1��∃���∃����=−� <<�����1����∃����51����������∃����∃��∃����∃����������1��∃����∃��
�=−� �Β��∗�����∆�<.<< Χ�Β%��.�,Χ.��3∃�6��.�.�.��!�75−−�����1����∃��������∃�∃�����∃����
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
�∀∃����������������1�!�75−−�����∃��������∃��∃�������������9�����Β%��.�3����%��.�
�,����∃������������∃�����∃�����Χ.�3∃�∃����∃��������∃��∃������9����1�!�75−−������������
�����1����∃��11����∃�9�∃�����∃�����������1��∃����∃���=−� <<����∃�����������1��∃����∃��
�=−� �Β��∗���� �∆�<.& Χ.�∋����∃���∗����������∃�����∃��=−� ��������������1����<. �
�����∃���������∃������9����1�!�75−−��∃� ��.�.�.��������∀����������1����∃��∃��1��=−� �
1���<. ���9�∃��∃���������1����∃��11����∃�∃��∃��∃��1��=−� <<�1���<. ���Β� �∗���� �∆�<.<≅≅Χ.�
#���∗�����∃�6��.�.�.��∃������9����1�!�75−−�������������11�������∃��∃��∃��1��=−� <<�Β��
∗�����∆�<.44+Χ�Β%��.�,Χ.��>����1�������∃����∗��∗�������1��∃���������∃��������������������1�
!�75−−����9�������∃����∀∃������.�
��������������� ���� �������)∗∀∀
>� � ��∃ � ������∃� � ��∃� �!�75−− ����������∀� ��� � ∃���� � � � !�75−− � �� � � � ������ � �1�
�������∃�∗�����∃����. �!�75−−�����1���∃��9���∗�����������∃����1�����∃���5��������∃������
Βϑ&<�����������∃��Χ����������∗����������∃����������∃�����∃�9������∃���∃��������∃�����8∃�
������ � �1 � ������� � �� � ∃��� � 9��� � ∃� � � � ����∃�� � �1 � ����∃���5���� � ���∃����� �Β%��. � !Χ.�
>����1���� � !�75−− � �� � ������5���� � ������∃���∃� � ∃��∃ � ��������� ∃�9���� � �∃���∃���� � ���
�����∃����∃������∃������������∃���������∃����8∃���������1���.�∋�����∃�������∃����1�
!�75−−������9���∗��∃��9�����∃����∗������<<5�<<����Β%��.�!����2Χ��∃��������∃������
��������������������∀��8������Κ��Β%��.��Χ.�>�����∃������∃�9����������������∀� <�
����������∃���Β%��.�25%Χ�������������∃������������∃�∃���������∃�∗��∃��∃���9�����∀�
���9���� ��1 �!�75−− � Β%��. �!Χ� � � ��∃����� � ����� ∃�9���� ����� ��9���∗� � ∃� �∗��∃�����∀�
���∃��∃���∃��∃������9������1�∃���!�75−−�Β%��� Χ.
���� ��������� � �������� ����������������� ������ ���)∗∀∀
>�� � ∃�9���� � �∃���∃��� � �� � ��� � �1 � ∃�� � ������∃����∃�� � 1��∃���� � �1 �!�75−− � �� � �∃��
�������∃����������∗��∃���∃��9∀�������������5������9��������∃����∃������∃�5�������∃�5
� ��������������∃�9����.�,∀���������∃�5� ���∃�9�∀�����1����∃��∃�∃����������∃������
����������∃�∗��∀��∃∃�����∃��∃���∃�9������∃���∃�������∃����!�75−−�Β%��.� 3Χ�������∃����∃��∃�
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
∃�� � ∃�9���� ����∃������ ���∀�����∃����. �>�������������∃ ���� ��9���∗������ ���∃�5��
��∃�9��������������+%��.�� ����∃������������∃�����∃�����,.�>����9���∗�∃����������������
��∃��∃���1�������∃��∃�∃����Α� ���∃��������1���������(����∃�������∃����������∗���
����������∃��∀���∃���∀�Β +Χ.�∋��∃������∗��∃���∃��∃���∃����5������������∃���∃�����1�!�75
−−���∃������∃����∃��������∀.�3�∃��∃ �������������������∃����∃��∃����!�75−−������������
������5������9������∃����∃�5� ���∃�9�∀�������&2�∃�����������������∃���1∃���
��������� ∃���������� ��∃������������������∃���∀�∃���9∀�������∃����������∃���������
1������������∃���1�����������������∃.�>���∃����������∗�����∃��∃�∃���∃�9������∃���∃�������
�����Ε����5������������������∃�����∃�����������∀��������������������∃���∃��������������
∃����5�8�����∃�������∃��∗����1 �<.+≅���� �������Β%��. � ,��7��� ������∃������������∃���
��∃�����Χ.�
���� �������� �− ������������������ ������� ������� ���.)����� ��
2�∃�����∃���������������∀�����1�∃�9�������∃����!�75−−�������∃��∃�∃�������∃∀�
���������������∃������8���������∃∃������∃����������∃∀�����������8�������∗��∃�8�Β%��.�
!Χ. �>��� ����������∃∃�������∃���∃�9��������1����∃�������9���∃�� ����1������∃∃�����1�∃���
��∀�����∃���� � �� � ∃�� � ��∗����� � �1 � � ���∃��� � ∗����� � Β%��. � 2Χ� � �� � �∃ � ��∗���� � 9∀ � ∃���
������∃���∃��� ��1 ���∃��� �∗������ � 1��� ���∀�5����∃��� ����������∀� Β��∀�5��Χ �Β Χ. �>���
�∗����� ���∃���� �9�∃���� ����� �������� � 1���� ∃�� ���8������ � ��∃∃��� ��� � ∃�� �!�75−−�
∃�9��������ϑ≅�������������∃��∃�����∃������1���∀�����∃����∃����������∃�����∃����∗�����
Β%��. � ! � �� � 2Χ� �∃�� � ��∀�����∃��� � ��∃���� ��9���∗� �)��∃ ���∃���� ∗���� � ���9����.�
>����1�����∃���������1�����∃∀��∃�∃���∃�9������∃���∃������∀���������∃�∃�������∃�����1�∃���
�Α� �∃������.
∃� �� � ��� ������ ����������������� �����.)�������������������� ����� �
3∃�����∃���∃�����1�∗�����9������������∃���∗�������∗����������∃��� ��������∃����∃��
∃�� � ������ ����9����� � ����� � ∃�� � �����5���9���� � ��∃��1��� � �� �����5���� ��� � ∃���
9��������∃����� �������� ��� � ��������∃���������� ����1��� � Β%��. �&3����,Χ.� � >����%75
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
��1��∃���������9������∃�5� ���∃�9�������∗�����∃��∃ �∃������)���∃�������������������
����∃�����∃������������8�����∃��∃���9�������∃��Β%��.�&��7����� ����∃������������∃���
��∃�����Χ�������∃����∃��∃�������∃������1���∀�����∃���5��������∃����∃�������∗�����9�����
���������������∃�∀����∃�������������9������������∃��∃���∃�����∗������9���∗�∃�����Β ≅��
&Χ. �3� � ��� � ���∃����� � ���)���∃� � ��∃�5� � ��∃�9���� ����� � ��������∀ � �9���∗� � �∃ � ∃���
���1�����1 �9����%7�∗������� � ∃���∗���� ���∗����������� �����9�����∗��1����∃���
����������9���� ��1 � ∃�� � ��1��∃� ����� � Β%��. �&,Χ. �=� � ∃�� ���∃�� � ���1��∃ ��1 � ∃�� ��������
���9�����������∃���∗�����9���������������)���∃∀��1��������∃������������9���∗��
��������∃���∗�������∀�����∃�������∃���∗��������∃������1�ϑ≅��������������.�
∃� � � ��� ������������������������ ��������� ����� ��
>��9�∃∃��������∃����%7������9�∀��∃�����������9���������������∃������∃���
���������∀��1��%7����∃������������9�������∃������∃����∃��������∀������������
∃�����∃��5∃��������∃��������∃�����∗�������1������∀5��∃����∗���������∃��∃��∃����∃�����∃����
∗������.�>���������1��∃�������∃���9��������∃�����Β%��.��!Χ���������∃����∗��∃�����������
��8���������∃∃�������∃�������������∃�����9�∃�����∃�������������∃��������∃�����∃����∗�����
���∃������Β%��.��,Χ� ���∃������∃����∀���∃�∀��1�∃���9�����∗������1����∃���∃�����������
��∃����1��∃.�>�����1��∃�∗���∀���∃�∀�����������1����∃����∃�����1�9������������∃���
∗���� ����∃������������∃����∀�1�������������∃�9������������1����∃������∃�����.� >���
�����∀�9���∗���������������∃����∗�����∃�����������������������������∗������ 5+����
��������∃.��−����∃��∃�∀��∃�����∃�����9�∃������)����∃��������������������∃��9��≅56����
Β%��.��!Χ.�>��������������������������������∃��∃�������8���������∃∃������������1����
∃�����∀��������∃∀������1�∃�����∃����∗�������Β ��& Χ.�
�������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
&∀�����∀%#
>�� ���1��∃�����1���∗������∗��������������%7������������9���������������∃����
��∃��� � ∃�� ����� �������������� ��1 ��∀∃���∃��� �∗������� � Β!�7Χ. �#���� ���� �����∃� � ∃���
�∃���∃��������������∃�����1�!�75−−�������9�����∗����������������∃���∃����∃�����1��%7�
��1��∃�������������∃����∗�����∃��1���∃��������%7��������∃���.�!�75−−������������������5
������∗��������∃��∃��������∃�1������∃����&��.�.�.������∃��9�∃������������∃������∃��∃���
∃�����1����∃���1��∃���.�>�9������∃���∃��������������1�∃���������∃����∃���1��∃�������∃����∃���
!�75−− � �� � ��� � ������� � �1 � �Α� � ��∀�����∃����. �>�� �∗����� ��∀�����∃���� � ��������
∃������∗��������8�����������∀��Β%��.� ����7���������∃������������∃�����∃�����Χ�������
∃�����∃�����9�∃�����∃�������∃∀��������∃������∃��∃��∃�9�∃�����∃�����∀�����∃��������
∃�� � 9���� � ∗���� � ���∃����� � Β7��� �� � �� � ∃�� � ���������∃�� ���∃�����Χ� � �����9���� � ∃���
��������∃�����1��Α� �∃����������∃�����∗�������1�∃�����∃����∗������ Β&�� Χ.�>����9�∗��
�����∃� �������∃� ∃��∃� ∃�������5���������∗���� � ��∃∃�������∀�9�����∃��∃��1��������∃�����1�
�Α� � ��8������ � ����∀� � ����� �!�75−− � ������∃���∃� � �� � ∃����1�� � ��∃� � ∃�� � �)�������
�Α� � ��8������ � ����� � �� � ���∃ � �1 � ∗���� � ��∗���� � ���� �∗���� � 9���� � Β%�� � Χ. �3�∀�
��9��Ε���∃�9����������9�∀��1�∃���∗����������9���1�∃�1����∃������������∃��Α� �
��8������ � ����∀� ��� � ∃�� �����������9����� ��� ∃�� ��Α� ���8������ ���∃���� ��� � ∃���
∃�9������∃���∃������∀����∗��������∃������������1������������∃���.�=∗���∃�����������1��%7�
9����� � ∃�� � ��8�������∀5�������� � ��∀�����∃���� � ���� � �� � ∃��� � �������� � ∃�� � ������
���∃���� � �� � ∃�� � �������∃� � ∗���� � ������� �������∃�� ∃�� � ���� ����9����� ∃� � 1��1��� � ��
�∃��������∃����?���∃���9�∃������Α� ���∃��������∃��∃������������∃����Β&Χ.�!�75−−�∃����
���∗������∃�������∃�∗�������∃������∃����Α� �∗�������∀�����∃������1����∃���>Φ:�∃��∃���
∗���� �9����� ��∃�� ��� �����������9����. �>��� � ∃����∀ � �� � 1��∃��� � ��9�∃��∃��∃� �9∀ � ∃���
�9���∗�∃�����1��9����∃�!�75−−��∃�∃����������������∃������������9������∃�����∃���∃����
����∃��1�∗�������1��∃�������������������������∃���∃�����∗�����∀������∃� Β&+Χ.� !�75−−�
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
���� ����� ����∗�� �� � �����∗��� ��1 ���∀�����∃���� ���∃��� � ∃� � ∃�� �����������9����� ∃��
�∗��∃����∀������9�����∃��∃�����∃����∗�����9∀�9����.�
#�����∃���������������∀���∃�∀����∃�����������������∀����������������∃�∀���∃��
∃���9������� �∃������������1� ∃�����∀�����∃������∃∃����Β&� � Χ. �>���9�������1�������
���∃����∃����������∃�����(:3��������Ε�����∀��1∃������∃�����∀�∃���������∃��������������
�1� <�����������∃����������8������∃��∃��1�����∀∃�������Β���& Χ.�>�����������∃������
�9���∗� � �� � !�75−− � ���9���� � ������� � ������� � �� � ���� � �� � ���������� � ∃� � ∃�����
����������������∃���9�����∗�������Β%��.��&����∃������������∃�����∃�����Χ.�−∃����∃���∃����
∃� � �������∃� � ∃��∃ �!�75−− � ∃�������∃� �9�∃� � ∃�� �∗���� ���∀�����∃��� � �� � ∃�� �������������
������8� ∃� �����������9����. �>���� ���� � �������� � ∃�� �������∃��∃�����1 �9�∃� �������
���∃��� � �� � ��∀�����∃���� � �∃ � ��∃� � �1 � 9���� � �� � ������� � ��� � ∃� � ∃�� � ��9��Ε���∃�
��∃����∃���� ��1 � ∃�� � ����� ����∃��� ���∃� � ∃�� � ∗���� � ��∀�����∃���� � ∃� � ������∃� � ∃�� ��%7�
�����9�∀��∃�∃�������������9�����Β&��6�� 4Χ.�������������∃�������������∃��9∀�∃���1������
���∃������9��������∃���5����∃���%7������9�∀��������∃�����∀�����∃�����������9���∗��
∃� �����∃ � ∃�� ������9�∀ ��1 ������������ ������ � ��������� ��1 � ∃�� ��1�����∃ � 1����∃��� ��1�
���1��������������∃����������8�����∀∃�������Β�5 Χ/� �#���∗����������∃������∗������
������∃����9����Ε������������������������∃�∃���������1�∗������∃���∃��������∃�����������
∃������������1�9���������8��������∃���∃�����∃�����1�∃���9�����������1������1��8�9���
∃�����∃�9������∃����.�:�∗��∃��������∃�����8�����������������∃��1��Α� ���������∃���!�75−−�
∃�9������������∗������∃���∃�����9�����∃�����������∃��������∀�������������∃������∃��>∆��
������������Β&�� Χ������������∃����9������������9�������∃�������∗�∃�������������
∃��������������.�
−���������������%7���1��∃����������∃�������������∃���� �1����∃5��������9�����
���∃���������������1��∀∃���∃����∗���������!�75−−�����������∃����������∃���∃�������∃���
∗�������∀�����∃���� ������� .�>�������∀�����∃���� ������������������∃�9������∃���∃����
����� �!�75−− ������ � ∃�������∃ �∃� � ∃�� � ��∃� � �1 � 9���� ��� � ∃�� ������� ����9����. �>��
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
1�����∃�∃� � ∗���� � ����� � 1����∃��� � ∃������ � ∃�� ����9���� �9����� � ∃�� ��Α� � �� � �����∀�
��∃���������∃�����������1���������1���������9�����∃�����∃∃�����1�∃���∗��������1������∃∃����
�∃ � ∃�� � ��� � �1 � 9����. �>��� � �����∃����� � �� � ∃�� � ���� � �1 �!�75−− � �� � �%7� ���∃�����
�������∃���������1��∃����1�����∃�∃��∃����∗�������∃��1������∃������∃����������������∃�∗��
�����������������������∃������������������∃�������∗���������������∀�∃����Β+�� Χ.�
��0#%1∋&��#∃��
∋��∃���� ����∗� ��ΛΛ��Λ����� �Φ������� �,����∃���� � �� ������� ����� �1�� � ∃���� � ������∃1���
��������������������������∃��������∃����.��������������������∃�9��������������∀�
���∗���9∀��������∃��������. � �∋��∃������������∋�������2�������Φ�����1��� ∃�����
�����∃�������∃��1�����������∃���������1∃��������������∃.�>����������������������9∀�
:−#�#−7(32����2����∗��∀�����∃�.�
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
�.�#��
. ��� ���2�#/�(/2�����∀/�∃���/� 4+≅.�(������∃�����1���������%����∃�7����?����
����∃�����������������∃�∀.�7������∀�34! 65�&.
. ������2 �&/ � 5/2 � �/ ��/ ���−��6�2 � ��� �&/ �∋/ ���−��6�/� 44. �����9�����∃��� � ���
�������������∃�∃�����1������∗������������∃����������8��.���7�����78!�4+5 <+.
&. �� ��2��/�(/2��/�5/�0���2�#/�(/�%����2��/��/���������2�(/�0/�����2�∃/�5/�
�����2�����∃/��/���6 �/�44 .�:����������������∀�����∃������������∃����������
��∗������∗����.�!����9:!+ 5+&<.
�. .��� ��2 � 0/2 � �/ � ���������2 � ��� � (/ � ������/� 44+. � ���1���� � �∀∃���������
�������������������∃���������∀�1��������∗�����9����.���9����;8!+�4 5 < .
. .��� ��2 � 0/2 � ∋/ � <���2 �∃/ �0�=���6�2 � �/ �(/ � �� ��2 � ��� �(/ �������/� <<<.�
���9��������∃�����������������∀���∃������∗����.���9����;>! <65 <4.
+. .�� ����2 ��/ �#/2 � 5/ ��/ �∋ ��2 ��/ ��/ ������ �2 � ��� � ∀/ �0/ ��� = �6�/ � 4≅ .�
���9����5�������∃���������∃����������8������9�∗�������1��∃���.���7�����;:.
≅. .������ �2��/2�5/�0��� �� �62������/�( � ����/�466.�3����∗�����(:3�����������
�������∃�����∃����∀∃������������1�����1��������������∀�������.���!����,����
;:?! <≅ 5 <6+.
6. ������2 � (/2 � ��� � �/ � (/ � �� ��/� <<. � >�� � ������� � ���� � 9�∃���� � ��∗������
1����∃�������1��������������∗������.�>����������9���.�>!�<65�<.
4. ������2 � (/2 � 5/ �1�������2 � �/ � ∋��≅ �����2 � 5/ � �/ �1���� ��2 � �/ � ����2 � �/�
��������� �2�5/������2��/������� �2��/��/������2�(/�Α���2����� ����/�44�.�
3����9�∀������∃�∀�������������1���������%����∃�∗����.�3����7�����������>!& 45
&6.
<. ���������2 ��/2 � �/ �&/ � .��� �2 ��/ ����62 ��/ �(������� ��2 � �/ � �� ��� �2 � ��� �0/�
������/�464.�>���∀��������∃�����1�∃���������������8.��������,����;:9! ≅≅5 4≅.
. ���������2��/2��/�Β����2������/�1��� �/�46&.�2�����∃�����1�∃���Φ�����������8.�
−.��������������9�∃��∃���∃�������∃��1�∗��������9��������∃�����1����������∃��∃�����
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
Φ��������∃���������9�9∀�����∃�������∀���������1��∃����∃����������%����∃�∗����.���
!����,����>7!6& 5 <.
. ���������2 � �/2 � 0/ � ������2 � �/ � 1��� �2 � ��� � 0/ � ∃/ � ∃�6�����/� 46&.�
−���������∃�������������∀�������∃�����1���������∃����?��������∃����∃���∃������1�
∃�����∃�����������∃�������∃��1���������%����∃�∗�������������∀�����∃����.���∃����
���∀����>7!�++5�6 .
&. ����� �2 � �/ ��/2 � ∀/ �0/ �� � = �6�2 � ��� ��/ �#/ � .�� ����/� 4+6. �!∀∃���������
�∃���∃������������∃����∃�������9�∗���� ���1��∃���?� ������1�∗���� ���9�������������
�∀�∃�����.���7����.�4!& +5&&6.
�. ����� �2 ��/ ��/2 �5/ ��/ �∋ ��2 �∀/ �0/ �� � = �6�2 ������/ ��/�.�� ����/ � 4≅ .�
�����1�� � ���9������ � �∃���∃���� � �������∃� � ��∃� � ∃�� � �������∃��� � �1 � ����� �3�
��9�∗������.���7�����;:!�4 5 <&.
. (���2�∋/2�(/�������2�∋/�<���2�∋/�(�����2��/�∃/�0��2������/�(/��� ��/ � << .�
3��5����� ���∗����∃� � �� � ∃�� � ��∀�����∃��� � ����� � �1 � �� � �����∗���� � ∃��� � ∃���
���������∃�����9�����1���������.���9����4;!��< 5<.
+. 0�������2 � �/ � �/2 � ��� � �/ � ∋��≅ �����/� <<�. � 2���∗��∀ � �� � �8�������� � �1�
��∃��������������������������������������������15�������∃���������∗�����∗��∃���.�
��∃��������,����4Χ7! �&5 ≅.
≅. 0�−���2 ��/ ��/2 �∋/ �<���2 �(/ �∃��6�����2 �∃/ � ∀��� 2 �(/ �(����2 ���� ��/ �(/�
�� ��/� <<4. � !������59���� � ∃������� � ����� � �������9�∀ � �� � ∃�� � ���� � ��∃�∀�
���������1��������∗������<.���,����!����49Χ!&�≅<&5&�≅ .
6. 0�≅���2 � �/2 ��/ � ∀6�� ���� �2 � #/ � �����2 �(/ �)���� �2 � �/ ����� �2 � ��� �∋/�
0������� �/� <<. � ,��������� � �1 � ∃�� � ������� � %����∃ � ∗���� � (:3� �������∃����
������8.���7�����?8!&6≅&56�.
4. ∋�2� /�/2�∃/����� � 2������/�0� ����/� 444.�>���������∃�������Ε�������∃�1���
���9���∗�������∃�∀�����8�∃����������∃�����∃�����1������������∃�������������∗��∗��
���������∃�������������.���7�����?3!� ≅ 56.
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
<. ∋�2 � / � /2 � ��� � �/ � 0� ����/� <<<. � ������� � 1����∃ � ∗���� � 9����? � ����∀��
���������������������∃�������Ε�������∃.���7�����?Χ!≅≅<654.
. ��− �2��/�./2������/����6�/� <<.�>��������������1�����∃����∃��������∀����
��������∃��∃�∃����1�����∗��∃���∃���������������∃���∃���∃���.���#��∃�����.�!∀∃�����.�
Χ>! &5 +�.
. #���2 �∃/2 �(/ � ������2 ��/ � �2 ��/ �∃�6���2 �(/ �0���2 ��/ �(/ ��� ��2 � ��� � /�
0�−��6�/� <<+. �3����∃��∃��� � �1 � ��9����������∃��� � ������8�� � �� � ��1������ �3�
∗��������∃�����.�:�∃����Χ3>!�4<5�4 .
&. %���2�∀/2�&/��/�������2������/�(/��� ��/� <<+.��11�����∃���������∃�∃�����1���
1��∃����9���5���)��∃����������∃�����������∗�8��59∀5∗�8�����������.����∃���∃�,����
;8Χ! 6≅5 4+.
�. �� �� 2��/�)/2�1/�Α����2��/���6���������2��/��/�.��� �2��/�( ����� =2�&/�∃/�
���−�2�∃/��/���6 �2��/��/���������2������/�5/�0���/� <<.�����∃������1�
���9��∀��∃����∃�����������∗�������∀�����∃����������∃��∃���1�������������������
���11��.�!����;:8! ≅5&+.
. ����2�5/��/2��/��/�� ���2�&/��/�&�� �2�∀/�.����2��/��� �����2��/�5/�(��������2�0/�
∃�−�� ��2��/�� ���2��/�5/�� ���2�&/�5/�5����2��/��/������2��/�5/����� ���� �2 �
����∃/�1/�&�� ��6�2�5�/�444.��∃�9��������∗��������������������������1������9���
∗����������������1����∃�∗����5���∗��∗��∃���.������:�∃��3�������0���3�>7!� 465
�+<&.
+. �������2��/2�5/������� 2�����/�0������ �/�44 .�!��������∃�����1����∃5Φ�����
������∃����∃������∀�����∀∃�����∃���∀?�������∃�����1�������∃���∀∃�������∗�����1�
��������%����∃�∗������+ ����������.���!��������;:9�+����7,! �+ 5≅ .
≅. ������2�0/2�����(/�������/�46<.�>���9����������������1���∗�������������
∗������.���Φ���7�����8:!5 .
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
6. �6�����2 � �/2 ��/ �)���� �2 � ∋/ � #������2 � ��� � �/ � ∋��≅ �����/� 44+. �3����∃���
��∃����∃���� � �1��� � ∃�� � 9����� � �1 � ∃�� � �����∗���� � ����� � ∃� � �∃� � �����������.�
�∃���∃����Χ! 45 4.
4. ��≅�66�2 �0/2 � / � ∋/ � ������ �2 � ��� �)/ � �/ ����≅���6�/� 444. � −�����∃�������
����9�∃� �1���5����������∀∃���� �1��������∀�∃����∃����������. �������!��� �,����
?9!+5+4.
&<. �������2 �5/ �(/2 �����/ ��/ ��������/� 44�. �>��������∗������? �������8����������
�������∃���������∗���∃���.������9����(�∗�89!�45 + .
&. ��������� �2 � �/2 � �/ � ∋��≅ �����2 � ��� � (/ � ������/� 44 . � ����� � ���∃���5
��������������∃����∃�������∗��∃���9������1������∗������.���7�����77!�≅&≅5�≅.
& . ∃ ��������� �2 �∃/ �∋/2 � ��� ��/ � 5/ �0���/� <<<. �:������ � ���5������∃ � �����5
���������1�∃������������������∃�����1����9���∗����.���7����.�?Χ!�&< 5�&<4.
&&. 1�� �6� ���2�∃/2��/�/�(�� �2��/�0/�����2��/�.� ���� �2������/����6�/� << .�
����∃��� � ∃��������∀ � �1 � 1�����5�∀��∃� � �����∃� � ∃��� � )���∃����. � ,����∀� � ��
93! �45 <.
&�. 1���������2�5/2�∋/��/�%� ��� ��2�5/�0���������2�5/�Α����2�/���6 ��2��/�
������2 �)/ ����������� �2 ��/ �(/ ��� ��2 �(/ � 5����6�2 ��/ ��6������2 ���� �0/�
∃��������/� <<�.�:��������∃��������∃��9�∃��∃��������������∃�������������11���
�����∗�����9∀�����∃����∃��������∀.���!����−�∗��∃�;;Χ!�≅ 5�6&.
& . 1�2��/��/2�∋/�(���2�∋/�(�����2��/�1�2�(/�������2�∋/�<���2�0/�������2�����
�/�(/��� ��/� <<≅.�>���∀��������∗�������1���1������������−−�∗����?����1������
�∃������1���������1����∃�∗�������∗�����9∀�����∃������∀����������∀.���,����!����
494!+≅ 5+≅+ .
&+. Α���2�(/2��/�∋���∆���2�(/�������2��/�(/�������������2������/�∋��≅ �����/�
44�. �3 � ∃∀������59��� � ��∃�1 � �� � ∃�� � �∀∃�������� � ����� � �1 � ∃�� � �����∗�����
��∗���������∃������������∃����1���9����.���,=���;3!� <�5.
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
.∀����∋�#&�
.���� �;� !�75−−���∃��9�∃����������������∀�����%75��1��∃��,#�������.�Β3Χ�!�75−−�
��� �9� �1��������� � ∃� �����������9������∃ � ∃�� � ��∃� ��∃��� ��1 ��%7���1��∃���. �>�9�����
�∃���∃���� ����� �����5������∗� � �� � ∃�� �!�75−− � �� � �∃∃���� � 9∀ � ��� � ���∃����� � Β���∃��
���������Χ � ∃��∃ � �����∃��� � ∃�� � ����∃��� ��1 ���∃�5� ���∃�9����. �>������ ����∃���� �����
���∃�1���9∀��∃�����Ε������1���?������∃5���∃���∃����������∀��1�������.�3�1�������
���∃����������∃�����∃�������������9�����������∃������.��Β,Χ�>������∃�������∃���!�75
−−�����∃∀����∃���,#�5 �������∃��∃��������1��∃����∃���%7��∃��=−� �1���&<�����∃����
�=−� �1���+<�����∃��������=−� <<�1���&<�����∃����������∃�∗��∀.�>������9����1�!�75−−�
��������∃���1∃�� � 1�8��� � ∃�� ����� ��∃ �&� � � ����6������ ����∃ � ��1��∃�����������������
����∃�∗��∃��∃������������������������.�3∗����������∃∀��1�!�75−−�Β���9��������� �Ν�
�2Χ��∃������∃��������∃����������.� � �>������������!�75−−��9���∗���������5��1��∃��
,#�5�������∃����∃�������5��1��∃�����������∃∃��1����∃��������. �Β!Χ�%�∗���������∃�∗��
���∃�����Β4 ����∃����Χ��1�∃��������!�75−−���������∃���!�75−−�1����∃������9�∃∃��.�Β2Χ�
3�∗�����1���!�75−−���������∃�9������∃���∃�����Β���∃����������Χ�����∃∃�����9∀������
�������� � ���∃����� � �� � ∃�� � �8∃����� � ���1���. � >�� � ∃�� � ∃�9���� � ��∃��� � !�75−− � ����
�����8���∃��∀ � < ���� �� �����∃��. � Β�Χ �3� �����∃����� � ���∃��� ��1 � � �!�75−− � ����� � �∃��
���������Β�8��������µ�Χ.�Β%Χ�3�����5����������1�∃����������������������∃��9�8����
Β�Χ���������∃�����������∃�������∃∃�����∃��∃����8∃���������9�������∀����1�!�75−−����
∃���∃�9����.�������9�����Ε���� <<������3��!���Η���� <�������2��%.�
.���� � 4 �>�� � �������∃��� � �1 � !�75−− � ∃�9���� � �∃���∃���. �Β3Χ � >�� � ��� � ���∃������
Β���������Χ�������∃∃�����∃��∃���∃�9������∃���∃������1�∃���∃���������1�!�75−−������
������5��9��������∃����∃�5� ���∃�9�∀. �3�∃����� �����∃ � ∃�9�����������9���∗���∀����
∗��∃�����∀�∃��∃��������∃�9�������������1�∃����Β��∃�����Χ���������∃����������∃��∃���∃��∃���
!�75−−����9����.�������9����Ε�����∃��<<���.�Β,Χ�3����∃��������Β<.+≅������∃��������Χ�
����∃�����1����∃���∃���������1�∃����!�75−−����������∃���∃�9�����∃��∃���������∃����∗��
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
������� � ∃����. �>����������∃���� ���� ∃�������∃ � ∃�9�� �� ����∃∃��1����∃����������� � �∃ �����
����∃�������∃����∃���������1����∃����Β���������∃���7���������∃������������∃�����∃�����Χ.�
:�∃� � ∃��∃ � ∃�� � ��� � ��9����� � ��� � ���1���� � �� � 9�∃� � ���� � ∃��∃ � �����∃� � �� � ���∗���
��∃��9�∃��� ��1 ���� ����∃����� � �� �Ο5��������. ������ �9�� � �Ε���� �<< ���. � Β!Χ �7������
�������� � �1 �!�75−− � ∃�9��� � ∃������� � ����� � ∃�� � ��8������ � ����∀ � Β��∃������Χ � �1 � ∃���
����∃∀������Β������9����Ε����� ���Χ.�>������5∃�5������∃�����Β9�∃�����∃���������1�
���������Χ���������8���∃��∀�≅���.�Β2Χ�3������������∀��1�1�∗���)����∃���8�������������
�1��%7���∀�����∃����∃������������∃���∃��∃�∃���∃�����5∃�5∃��������∃��������≅. ����Β������
9����Ε�����≅���Χ.�
.���� �3�3���������∃��1�∗�������∀�����∃������∃���∃���1�9������������������9����.�Β3Χ�
3�∗���������)��∃�����1��%7�9�������∃����∗�����∃��∃�∃���9�����∗�����Β��������Χ�
�������∃������8���∃∀�∃��∃����������∃������∃��∃������∃���∃�������∃�����1�� ���∀�����∃�������
∃�������������9����.�������9����Ε����� <<���.�Β,Χ�>����∃�����������1�� ��1����)��∃����
∗�����9�∗������������9����� �����∃��∃��� ∃���9����������������������8�∃����∗������
Β������������3Χ.��>���������5���∗����������∃����8∃���������1�����1�∃�������������9�����
��∃���∃���������������∃��1�����������∃���������1����������������∃��∃�����)���∃∀��1�
∃�����9���∗� � �� ��� ��∗����� ��1 �ϑ≅ �����������. � �>�� ����)���∃� ���� ����∃����� � ����
����∃� ���� ∃�������������9�������∃��9����∃��∃ �����∃∀ ��� �� � �����∃ ��1 � ∃�� �����5������
����∃�������∃∃�������������∃������������������������.��
.���� �Χ�3���∀��1���∀�����∃��������9������%7�∗����.�Β3Χ�3�∗����������������1�∃���
∃����������� ∃���9�����∗������ ��������������9������1�� ����� � ��1��∃����∃���%7.�
��∗�����9�����∗�������Βϑ≅<����������∃��Χ���������∃����9�1�������������1�����������
���9����.�Β,Χ����1��������������1�∃����∃����������������∃�����∃���∃������1�∃����������
���∃�����∃�����∗�������1�∃���∗�����.�3�9�����∗������������∀�������∃�����8�����������∀�
�1�∃�����∀�����∃�����Β���������Χ�������∃������5∃�5������∃�������������������≅���.�
Β!Χ�3������5���∃����1����∃���∃���������1�∃��������9�����∗����������∃��∃���������∀�
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
∃�����8�����������∃∀��������������������∃��∃�����∀�����∃������∃��������∃�����∀����
����∃∀������1������∃��∗����.�������9����Ε����� ���.�
.���� �8 �>����%7���∀�����∃���� ��������� � ��∃� ���8������ �����∀ ���∃��� �!�75−− �������
∃�������∃ � ∃� � ∃�������������9����. �������� �����∀ ����������9�∃�������∀�����∃���� � ���
�9���∗� � �� � ������ � ���9���� � �)����∃ � ∃� � ∃�� � 9���� � ∗������ � �� � ��9��Ε���∃�∀�
�������� � ��∃� � ∃�� ���∗���� ��1 � � �>∆� � ��∃∃��� � ∃������ � ∃�� �∗����� ������9�∀ � ∃� ����1����
���9�����9����.�>���������5�1������∀�����∃��������∀����∀���������∀���������∃��∃�
��������������������∃����∀���∃�∀��1�∃������������������1�����������∃����∗�����.�
��������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from
��������
��� ���������
������������������
�� ����������
�������������� ���������������
�������������� ����
���������������� ����������
���������������������
on February 17, 2018 by guest
http://jvi.asm.org/
Dow
nloaded from