structural evidence of glycoprotein assembly in cellular membrane

24
!∀ # #∃ % & & ∋∃∃ ∋∃∀ () ∗∃∗ + ∋ ,∃∃ + − ∗∃∗ + (. # ! / . ! ,∀ 0∗∃∀ !1 2∗ !34++56&+ ( 1 7∃ 1 , !8∃∀ ∋∃ !∃39∀ :;< &. ∃ =∃ 9∃∀ ∀∃ >∀ ! &55 >∀ 2∃∃ 13∃∀ %∃∀ 1 0∗∃∀ , > . 2∃ %∃∀ 0∗∃∀ , > +. :∗∃ 7 2∃ −. &< ∃∃3∗ !9 3<&4 / !? >? 5&<5≅+4 %8? 5&<5≅&<6 ( ∃∃? ∃∃ 1 ∀∃ 9∀ !75−− ∀? ∃∃ Α 5∃ ∀ Α &2 ∃ ∃∀ Α ∀∃∃ ∗ Α (:3 ∗ 9 Copyright © 2010, American Society for Microbiology and/or the Listed Authors/Institutions. All Rights Reserved. J. Virol. doi:10.1128/JVI.00036-10 JVI Accepts, published online ahead of print on 25 August 2010 on February 17, 2018 by guest http://jvi.asm.org/ Downloaded from

Upload: ngocong

Post on 04-Jan-2017

216 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

������������� �� ������������� ������ ��������� �������� ����� �

�������� ������������������������������

��������������� ����������������������������������������������������������������

������������� ��!�∀�������#���� ��#�����∃���%�������&�������������������&��∋�∃∃����

∋�������∃∀���������(��)�������∗��∃�∗�+��������∋�,����∃∃+��−�����������∗��∃�∗�+�����

(.�#������!����/

. �������������!��������,�����∀��0��∗����∃∀�!���1�������2�∗����!3�4 ++56 &+�

�� (���������1���7��������∃�����1�,����������!�����8�∃∀��∋�����∃��!��∃����3�9��∀��:;� <�

&. ����������∃����=�∃������9���∃��∀��∀�∃������>��������∀�!���&55 ������������>��∀��������

�� 2����∃���∃��1�3��∃��∀��%����∃∀��1�����������������0��∗����∃∀��,��������>�������

. 2��∃���%����∃∀���������0��∗����∃∀��,��������>������

+. :�∗��∃���7�����������2������∃�����−��.�& <�����������∃∃��3∗���!��9�������3�< &4

/�!������������?�>��?�5 &<5≅ + 4 %�8?�5 &<5≅ &<6

(�������∃�∃��?�∃�������∃��1���∀�����∃�����9∀�!�75−−

��∀����? � �������� � ������∃���∃� � Α � ������5����∃��� � ���������∀ � Α � &2 � ����∃����

∃��������∀�Α��∀∃���∃����∗�������Α�(:3�∗�����9����

�������

Copyright © 2010, American Society for Microbiology and/or the Listed Authors/Institutions. All Rights Reserved.J. Virol. doi:10.1128/JVI.00036-10 JVI Accepts, published online ahead of print on 25 August 2010

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 2: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

������ !�

���9�������∀�����∃������1������∗��������∀������∃�������������∃��������9�∀����9������1�

������∀�∗������.�#���∗����������������������∃�������∃��1�∗�������∀�����∃�����∃��∃���

����������9���������9�����.�−��∃�����∃�∀�������∗��∃���∃��∃���������1��∀∃���∃����∗�������

∃∀���−−�Β!�75−−Χ�∃������������∃������∃����∃��������∀��1������∗����5��1��∃�������.�>���

�����∃����∗�����∃��∃�!�75−−����∃�����∗�������∀�����∃������������������������∃�9���������∀��

�����9�����∃���9�������������∃�����1���∀�����∃����∃����������∃�����∗�������1�∃�����∃����

∗������.�>�������∃�����1�!�75−−��)����∃�∃��∃�����∃���1�∗�����9�����������∃���������1���

∃�� � ∃�������∃ � �1 � �∃���∃���� � ��������∃� � ∃� � ∃�� � ��∃� � �1 � 9����. � >��� � ∃�� � �∃���∃�����

������∃����∃�����1�!�75−−�����9����������∗����∃����∃����������1���������������������1���

��������������∃���.

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 3: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

∀#∃�%&��∃∀%#!

������� � %����∃ � 7���� � Β�%7Χ � �� � �� ���∗������ �����∗���� � 9�������� � ∃� � ∃�� � 1����∀�

����������.�>����>∆�������������∗��������∃�������������8���∃��∀�≅<�����������∃���Β&<Χ�

���������∃���1� �<���������1��Α� ���∀�����∃����������Β&��6�� �Χ.�>�����∀�����∃���������

������� � �� � � � ���∃5���∗� � ���� � ��∗����� � ∃��∃ � �������� � � � ������������ ���� � �1 � ��

��∃���������9����1����������∃�������������∃�∗��������5�∃�����(:3���������.�31∃���

∗���� � ��∃�∀ �∗�� � �����∃��5����∃� � ����∀∃����� � � � �����#� ����� � 1����� ��1 � ∃�� �∗�����

��∗��������∃��∃���������������9��������∗����∃�����������������∃��∃����∀∃��������

������∃����������∃�����∗��∃���1��%7�������Β6��4��&<Χ.� �(������∃�����1�∃���∗������������

�� � ��9��Ε���∃ � ∃������∃��� � ��∃� � �∃���∃���� � �� � ���5�∃���∃���� � ���∃���� � 1������ � 9∀�

�����9�∀��1�∃����∃���∃��������∃���������������Β≅Χ������∃��9������1�������∀�∗��������∃�

∃�� � ������ ����9���� �Β6� � <Χ. �>�� � �∀�∃����� � �1 � ∗���� � ���∃���� � ���∃� � �11 � ���∃ � �����

���������������∀�∃��������������������1����11�����∃���∃������������������∃�����1�������∀�

∗�����Β≅Χ.�>����8����������1�∗��������∃����������∃��∃���1����∃�����1�∗���������∀∃���∃����

������∃���∃�����∃��������∃��1�∃�������������∃�����1�������������9��������∃����∀∃��������1�

�����1��∃�������Β��≅���Χ.�

����∀ � �∃���� � ����� � ����∃��� � ���������∀ � ��∗� � ������∃����� � ∃�� � �∀∃���∃����

∗������� � Β!�7�Χ � �� ��%75��1��∃� � ����� � Β+� � &5�Χ � �� � ���∃�1�� � ∃�� � ∃∀��� � �1 �!�7��

�����∀�!�75−����!�75−−.�−∃�����1����∃��∃�!�75−�������∗��1�������1������������

����∀��������Β6Χ�������!�75−−�������∗��1����∃���∃����5Φ�������∃�����Β>Φ:Χ�Β<5Χ.�

�����1����∃�∀� � ∃�� �>Φ: ��� �!�75−− � ∗������� � ��� � ∃�� ���)�� ����9���� � ������∃���∃��

����� ���∃� ��Α� � ��∀�����∃���� �Β4� � 5 Χ. � −���9�∃��� � 9∀ ��������� � �����∃� � �� � ∃���

��������∃�����1��Α� ���∀�����∃��������∃���>Φ:�Β �� +Χ��∃����9∀������∃����∃����������

�1�!�75−−.�∋�����!�75−−�������∃�1������∃������������∃�∗���������∃���∃�����∃�∃�����∃��

�∃�����1��%7���1��∃�����∃����8��∃�1���∃�����1�∃�������∃��������∀∃���∃����∗���������������

������∃������∃����∃��∃��1�!�75−�Β ��6Χ����∃���������∗������9���∗�∃�������∗������∃��∃��

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 4: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

∃�����∗��∗����∃��1�!�75−−����9�����9�����������������∃��������1�∗�����9���������

�9���∗�������!�75−−������9���∃�Β4��&+Χ.��

−��∃�����∃�∀�����������∃������∃����∃���∃��������������∃�����1�!�75−−�����%75

��1��∃� � ����� � �� � ��∃� � ��∃� � ∃�� � �� � �1 � ����∃��� � ∃��������∀ � �� � ������5����∃����

���������∀��1∃�����∀������1�8�∃�����1��%7���1��∃��������9∀�����5���������1�����������

1�����5��9�∃�∃�∃��� � Β 5 � � &&Χ. � � >�� � �����∃� � ��∗���� � � � ������� � ����∀ � �1 � �Α� �

��∀�����∃���� � ��∃��� � !�75−− � �� � �����∃� � ∃��∃ � !�75−− � ���∀� � �� � �����∃��∃ � ���� � ���

��∃�����������∃�������∃��1���∀�����∃�����������∃���%7�9����.

��∃�∀�∋���#&��∃(%&�

!����!��∃�������7�����−�1��∃���

,#�5 ������ ����� �����∃���� � �� ��������������∃��� �������Β�����Φ�9��Χ�

���������∃����∃��<Γ�1�∃���9�∗����������Β�����Χ��<<�−0Α���������������∃���∃��∀�����

< � �� � >�∀�∃��� � �������∃� � 9��∃� � � �� � �� � �∃�������� � �1 � Γ � != . ���95���1����∃�

������∀��� ��1 �,#�5 ������ ������ 1���∃ ������� ∃���� ���∃� ��������∃� �9�11�� � ����∃����

Β�,���Φ�9��Χ����∃������8����∃���%7�∗������∃����=−� <<.�31∃���&<�����∃����9����∃���� �

∃���∗����5���∃���������������������������∃��1����������������1∃�������������∃��

�,!�∃��������∃������������1��∃��������9�∃���∃�&≅�!�1���&�� �����6��.�.�.�Β �� Χ.

���5��������9�����

>����%75��1��∃�����������������9�∃����∃����∃��� ��������������∃�9�∀�Β?<<�

���∃���Χ � 1�� � � �����∃�� � �� � ��� ��� ������ �& � ∃���� ���∃� ��,�5,�3 �Β 4Χ.� >��� �����

1�������9∀�∃�����∃�����1����∃����35���)���∃�5<��������Β?&<<����∃���Χ��1�������

9∀�∃������������∃���������9���9�∗�.���9��Ε���∃�∀�∃��������������∃����1������������

9�1����#���5���������%�������.�

#���5���������1�����������1��������9�∃�∃�∃���� ����

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 5: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

−�1��∃��,#�5 �������������������∃��1��∃������������������������∃�������

�3!>�#�%��∃�∃����Β������������∀�∃�����7�����Χ� �����∃�∀�1���������∃����1�������∃��

��Ε�����∃����� �Β&�Χ.�>����������������1��������9�∃�∃�∃�����<. Γ����∃������∀�����

<.Γ�����∀�����∃�∃��������∃�����∃�54<�!�1���≅ ������∃������������������∀�∃��5 <�!�

Β3%�Η � ����� �������∀�∃���Χ. �31∃�� � ������� � ��∗���� � ∃���� � �� � ���∃���� � ∃�� � ����� � �����

��1��∃��∃����������5�∃��������8∃������∃���������∀��������������∃����1�������∀�5∃�5�∃������

Β?&��?��&?Χ������������������∀��1���1�������1��∃��∃���.�>������������∀������∃��������

���1������∃� <�!���∃��07�����∃.�>����������9���������∃���5���∃�������∃����������

�����∃�����������������∃�����Β6<���5 <����∃����Χ������������∃�����%���∗��5���∃���

���9��5�∃�9���������5���∃������������.�

���∃5��������9������

���∃������1���9���������������1���∃�∃���∃����∃��<.��������������������

1���<�����∃���1�������9∀�9����������∃��Γ��,�5,�3�1��� �����∃��.�31∃�������9�∃����

��∃��������∀���∃�9������Β? <����∃����1���9�∃����∃�5�������∃�5� ���∃�9����Χ��∗������∃�

�∃�� !��∃������∃����������������∃���,������∃��������9�∃��1��������∃�����∃����35

���)���∃�5<�������� �Β?&<<����∃���Χ�1�������9∀����∃�����������∃���,�.�>����∃�

9�∃∃���9�������1�����∃��∃���∃����∃���∃������∃�����9�������∃��������1��∃����1�8����∃��Γ�

���∃������∀��1���<�����∃�������∃������������∃������������∃��.

����∃����∃��������∀�

>���������∃���� ������1���∃ �������������������=�� &<�����∃���������������

�����∃���∃ � <�7.�>�������∃��������1�������� ���������� <<5<<<��5Α�� � ���� ∃���

����������� � ���� � ������ � �� � � � � � 9∀ � � � !!2 � ������ �Β>7−�� � Φ��∃���Χ. � >���

�����1���∃��� � �1 � ∃�� ����������� ���� � ����9��∃� � 9∀ � ����� �>�9���� ������� �7���� � ���

�∃��������∃���������1�∃���!�75−−������������������������∀.��31∃��������������������

∃�� � ∃���������� � �∃� � ��Ε����∃��� ���� � ��� � ����� � � � ��=�� <<% ��� ���∃� � � � %����

���������Φ���Β%�ΦΧ������∃���∃� <<�7.�>���������������������∃���∃������������1��∃���

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 6: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

��� � .< � ��Α��8�� � �� � ∃�� � ����∃��� � ��� � ��� � ����� � ��� � << � �5Α�� �Β&� � � � &�Χ.�

>��������������������∃���∃����5������∃��∃���∃��∗����9�∃�����5+<�����Ι+<���∃� �<<<8�

�����1���∃��� ���∃� �� ����9∀ ����!!2������� � Β>7−�� �Φ��∃���Χ � ����� � �� � ��∃���∃��

�����������1∃�����Β��=���∀�∃���>��������∀�!�.���>2Χ�∃��∃��∃�����������5�������∃����∃��

���∃���∃���������.�>���������∃������������∃���∃��∃5�������������������9∀�������<����

�������∃�����������������∃���������∃������������������∃����∃����1����∃�������∃�∗��∃��∃�

�����.�31∃�����������∃��∃���������������∃���∃�����������1��������∃���∃������������

�����∃��∃����������∃�����1�����9∀������∃��9�������)��∃����Β≅�� &��&�Χ.�>����9∃�����

∃������������∃��������∀�����∃��∗��������∃������������.�7����������������1�����∃∀�

���� � ���� � ��� � ��∃� �0!�% �!������ � Β�∃∃�?ΑΑ���.���.���1.��Α�������Χ � �� �3�����

Β7������−������������2����Χ�Β& Χ.���∗�������������������∃��9�∃����=��∗��������∃����

��������Β��=���∀�∃���>��������∀�!�.���>2Χ����0!�%�!������.�

���∋∃�

�� � �� ������ ���)∗∀∀�� ����� �� ��������� ������� ����� �������� �����

>��9�∃∃��������∃���∃���1���∃�����1�!�75−−�������∗��∃���∃��∃�����∃��9�∃�����1�

!�75−−��������∃����∃��∃�����∃����∃∀��1��%7��������∃���.�>�������������∃��9��������1����

�������1�!�75−−����∃����∀∃������1��%75��1��∃��9�9∀�����∃�������∀5 �Β,#�5 Χ������.�

!�75−−�����1����∃��������∃�∃����∀∃����������∃����������������∃�������∃∀�∗��������

Β%��������∃������������∃�����∃�����ΧΗ����∃�������∀������∃�����������1����Β%��.�3Χ.�#������

���∃������∃∀��1���1��∃����Β�=−Χ�������∃���������������������������1�!�75−−?����!�75−−�

����1��� ����∃����������∃�&����������∃5��1��∃����Β�.�.�.Χ��������������∃��=−��������

Β%��.�,Χ.�3∃� ��.�.�.��∃���������∃��∃��������1��∃���∃����=−� <<���∗���������∃�����1�!�75

−−��∃ �∃����������������������Β%��.��3Χ.�3∃�∃����∃��������∃��∃������9����1�!�75−−����∃���

��������1��∃���∃����=−� <<�����1����∃����51����������∃����∃��∃����∃����������1��∃����∃��

�=−� �Β��∗�����∆�<.<< Χ�Β%��.�,Χ.��3∃�6��.�.�.��!�75−−�����1����∃��������∃�∃�����∃����

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 7: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

�∀∃����������������1�!�75−−�����∃��������∃��∃�������������9�����Β%��.�3����%��.�

�,����∃������������∃�����∃�����Χ.�3∃�∃����∃��������∃��∃������9����1�!�75−−������������

�����1����∃��11����∃�9�∃�����∃�����������1��∃����∃���=−� <<����∃�����������1��∃����∃��

�=−� �Β��∗���� �∆�<.& Χ.�∋����∃���∗����������∃�����∃��=−� ��������������1����<. �

�����∃���������∃������9����1�!�75−−��∃� ��.�.�.��������∀����������1����∃��∃��1��=−� �

1���<. ���9�∃��∃���������1����∃��11����∃�∃��∃��∃��1��=−� <<�1���<. ���Β� �∗���� �∆�<.<≅≅Χ.�

#���∗�����∃�6��.�.�.��∃������9����1�!�75−−�������������11�������∃��∃��∃��1��=−� <<�Β��

∗�����∆�<.44+Χ�Β%��.�,Χ.��>����1�������∃����∗��∗�������1��∃���������∃��������������������1�

!�75−−����9�������∃����∀∃������.�

��������������� ���� �������)∗∀∀

>� � ��∃ � ������∃� � ��∃� �!�75−− ����������∀� ��� � ∃���� � � � !�75−− � �� � � � ������ � �1�

�������∃�∗�����∃����. �!�75−−�����1���∃��9���∗�����������∃����1�����∃���5��������∃������

Βϑ&<�����������∃��Χ����������∗����������∃����������∃�����∃�9������∃���∃��������∃�����8∃�

������ � �1 � ������� � �� � ∃��� � 9��� � ∃� � � � ����∃�� � �1 � ����∃���5���� � ���∃����� �Β%��. � !Χ.�

>����1���� � !�75−− � �� � ������5���� � ������∃���∃� � ∃��∃ � ��������� ∃�9���� � �∃���∃���� � ���

�����∃����∃������∃������������∃���������∃����8∃���������1���.�∋�����∃�������∃����1�

!�75−−������9���∗��∃��9�����∃����∗������<<5�<<����Β%��.�!����2Χ��∃��������∃������

��������������������∀��8������Κ��Β%��.��Χ.�>�����∃������∃�9����������������∀� <�

����������∃���Β%��.�25%Χ�������������∃������������∃�∃���������∃�∗��∃��∃���9�����∀�

���9���� ��1 �!�75−− � Β%��. �!Χ� � � ��∃����� � ����� ∃�9���� ����� ��9���∗� � ∃� �∗��∃�����∀�

���∃��∃���∃��∃������9������1�∃���!�75−−�Β%��� Χ.

���� ��������� � �������� ����������������� ������ ���)∗∀∀

>�� � ∃�9���� � �∃���∃��� � �� � ��� � �1 � ∃�� � ������∃����∃�� � 1��∃���� � �1 �!�75−− � �� � �∃��

�������∃����������∗��∃���∃��9∀�������������5������9��������∃����∃������∃�5�������∃�5

� ��������������∃�9����.�,∀���������∃�5� ���∃�9�∀�����1����∃��∃�∃����������∃������

����������∃�∗��∀��∃∃�����∃��∃���∃�9������∃���∃�������∃����!�75−−�Β%��.� 3Χ�������∃����∃��∃�

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 8: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

∃�� � ∃�9���� ����∃������ ���∀�����∃����. �>�������������∃ ���� ��9���∗������ ���∃�5��

��∃�9��������������+%��.�� ����∃������������∃�����∃�����,.�>����9���∗�∃����������������

��∃��∃���1�������∃��∃�∃����Α� ���∃��������1���������(����∃�������∃����������∗���

����������∃��∀���∃���∀�Β +Χ.�∋��∃������∗��∃���∃��∃���∃����5������������∃���∃�����1�!�75

−−���∃������∃����∃��������∀.�3�∃��∃ �������������������∃����∃��∃����!�75−−������������

������5������9������∃����∃�5� ���∃�9�∀�������&2�∃�����������������∃���1∃���

��������� ∃���������� ��∃������������������∃���∀�∃���9∀�������∃����������∃���������

1������������∃���1�����������������∃.�>���∃����������∗�����∃��∃�∃���∃�9������∃���∃�������

�����Ε����5������������������∃�����∃�����������∀��������������������∃���∃��������������

∃����5�8�����∃�������∃��∗����1 �<.+≅���� �������Β%��. � ,��7��� ������∃������������∃���

��∃�����Χ.�

���� �������� �− ������������������ ������� ������� ���.)����� ��

2�∃�����∃���������������∀�����1�∃�9�������∃����!�75−−�������∃��∃�∃�������∃∀�

���������������∃������8���������∃∃������∃����������∃∀�����������8�������∗��∃�8�Β%��.�

!Χ. �>��� ����������∃∃�������∃���∃�9��������1����∃�������9���∃�� ����1������∃∃�����1�∃���

��∀�����∃���� � �� � ∃�� � ��∗����� � �1 � � ���∃��� � ∗����� � Β%��. � 2Χ� � �� � �∃ � ��∗���� � 9∀ � ∃���

������∃���∃��� ��1 ���∃��� �∗������ � 1��� ���∀�5����∃��� ����������∀� Β��∀�5��Χ �Β Χ. �>���

�∗����� ���∃���� �9�∃���� ����� �������� � 1���� ∃�� ���8������ � ��∃∃��� ��� � ∃�� �!�75−−�

∃�9��������ϑ≅�������������∃��∃�����∃������1���∀�����∃����∃����������∃�����∃����∗�����

Β%��. � ! � �� � 2Χ� �∃�� � ��∀�����∃��� � ��∃���� ��9���∗� �)��∃ ���∃���� ∗���� � ���9����.�

>����1�����∃���������1�����∃∀��∃�∃���∃�9������∃���∃������∀���������∃�∃�������∃�����1�∃���

�Α� �∃������.

∃� �� � ��� ������ ����������������� �����.)�������������������� ����� �

3∃�����∃���∃�����1�∗�����9������������∃���∗�������∗����������∃��� ��������∃����∃��

∃�� � ������ ����9����� � ����� � ∃�� � �����5���9���� � ��∃��1��� � �� �����5���� ��� � ∃���

9��������∃����� �������� ��� � ��������∃���������� ����1��� � Β%��. �&3����,Χ.� � >����%75

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 9: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

��1��∃���������9������∃�5� ���∃�9�������∗�����∃��∃ �∃������)���∃�������������������

����∃�����∃������������8�����∃��∃���9�������∃��Β%��.�&��7����� ����∃������������∃���

��∃�����Χ�������∃����∃��∃�������∃������1���∀�����∃���5��������∃����∃�������∗�����9�����

���������������∃�∀����∃�������������9������������∃��∃���∃�����∗������9���∗�∃�����Β ≅��

&Χ. �3� � ��� � ���∃����� � ���)���∃� � ��∃�5� � ��∃�9���� ����� � ��������∀ � �9���∗� � �∃ � ∃���

���1�����1 �9����%7�∗������� � ∃���∗���� ���∗����������� �����9�����∗��1����∃���

����������9���� ��1 � ∃�� � ��1��∃� ����� � Β%��. �&,Χ. �=� � ∃�� ���∃�� � ���1��∃ ��1 � ∃�� ��������

���9�����������∃���∗�����9���������������)���∃∀��1��������∃������������9���∗��

��������∃���∗�������∀�����∃�������∃���∗��������∃������1�ϑ≅��������������.�

∃� � � ��� ������������������������ ��������� ����� ��

>��9�∃∃��������∃����%7������9�∀��∃�����������9���������������∃������∃���

���������∀��1��%7����∃������������9�������∃������∃����∃��������∀������������

∃�����∃��5∃��������∃��������∃�����∗�������1������∀5��∃����∗���������∃��∃��∃����∃�����∃����

∗������.�>���������1��∃�������∃���9��������∃�����Β%��.��!Χ���������∃����∗��∃�����������

��8���������∃∃�������∃�������������∃�����9�∃�����∃�������������∃��������∃�����∃����∗�����

���∃������Β%��.��,Χ� ���∃������∃����∀���∃�∀��1�∃���9�����∗������1����∃���∃�����������

��∃����1��∃.�>�����1��∃�∗���∀���∃�∀�����������1����∃����∃�����1�9������������∃���

∗���� ����∃������������∃����∀�1�������������∃�9������������1����∃������∃�����.� >���

�����∀�9���∗���������������∃����∗�����∃�����������������������������∗������ 5+����

��������∃.��−����∃��∃�∀��∃�����∃�����9�∃������)����∃��������������������∃��9��≅56����

Β%��.��!Χ.�>��������������������������������∃��∃�������8���������∃∃������������1����

∃�����∀��������∃∀������1�∃�����∃����∗�������Β ��& Χ.�

�������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 10: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

&∀�����∀%#

>�� ���1��∃�����1���∗������∗��������������%7������������9���������������∃����

��∃��� � ∃�� ����� �������������� ��1 ��∀∃���∃��� �∗������� � Β!�7Χ. �#���� ���� �����∃� � ∃���

�∃���∃��������������∃�����1�!�75−−�������9�����∗����������������∃���∃����∃�����1��%7�

��1��∃�������������∃����∗�����∃��1���∃��������%7��������∃���.�!�75−−������������������5

������∗��������∃��∃��������∃�1������∃����&��.�.�.������∃��9�∃������������∃������∃��∃���

∃�����1����∃���1��∃���.�>�9������∃���∃��������������1�∃���������∃����∃���1��∃�������∃����∃���

!�75−− � �� � ��� � ������� � �1 � �Α� � ��∀�����∃����. �>�� �∗����� ��∀�����∃���� � ��������

∃������∗��������8�����������∀��Β%��.� ����7���������∃������������∃�����∃�����Χ�������

∃�����∃�����9�∃�����∃�������∃∀��������∃������∃��∃��∃�9�∃�����∃�����∀�����∃��������

∃�� � 9���� � ∗���� � ���∃����� � Β7��� �� � �� � ∃�� � ���������∃�� ���∃�����Χ� � �����9���� � ∃���

��������∃�����1��Α� �∃����������∃�����∗�������1�∃�����∃����∗������ Β&�� Χ.�>����9�∗��

�����∃� �������∃� ∃��∃� ∃�������5���������∗���� � ��∃∃�������∀�9�����∃��∃��1��������∃�����1�

�Α� � ��8������ � ����∀� � ����� �!�75−− � ������∃���∃� � �� � ∃����1�� � ��∃� � ∃�� � �)�������

�Α� � ��8������ � ����� � �� � ���∃ � �1 � ∗���� � ��∗���� � ���� �∗���� � 9���� � Β%�� � Χ. �3�∀�

��9��Ε���∃�9����������9�∀��1�∃���∗����������9���1�∃�1����∃������������∃��Α� �

��8������ � ����∀� ��� � ∃�� �����������9����� ��� ∃�� ��Α� ���8������ ���∃���� ��� � ∃���

∃�9������∃���∃������∀����∗��������∃������������1������������∃���.�=∗���∃�����������1��%7�

9����� � ∃�� � ��8�������∀5�������� � ��∀�����∃���� � ���� � �� � ∃��� � �������� � ∃�� � ������

���∃���� � �� � ∃�� � �������∃� � ∗���� � ������� �������∃�� ∃�� � ���� ����9����� ∃� � 1��1��� � ��

�∃��������∃����?���∃���9�∃������Α� ���∃��������∃��∃������������∃����Β&Χ.�!�75−−�∃����

���∗������∃�������∃�∗�������∃������∃����Α� �∗�������∀�����∃������1����∃���>Φ:�∃��∃���

∗���� �9����� ��∃�� ��� �����������9����. �>��� � ∃����∀ � �� � 1��∃��� � ��9�∃��∃��∃� �9∀ � ∃���

�9���∗�∃�����1��9����∃�!�75−−��∃�∃����������������∃������������9������∃�����∃���∃����

����∃��1�∗�������1��∃�������������������������∃���∃�����∗�����∀������∃� Β&+Χ.� !�75−−�

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 11: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

���� ����� ����∗�� �� � �����∗��� ��1 ���∀�����∃���� ���∃��� � ∃� � ∃�� �����������9����� ∃��

�∗��∃����∀������9�����∃��∃�����∃����∗�����9∀�9����.�

#�����∃���������������∀���∃�∀����∃�����������������∀����������������∃�∀���∃��

∃���9������� �∃������������1� ∃�����∀�����∃������∃∃����Β&� � Χ. �>���9�������1�������

���∃����∃����������∃�����(:3��������Ε�����∀��1∃������∃�����∀�∃���������∃��������������

�1� <�����������∃����������8������∃��∃��1�����∀∃�������Β���& Χ.�>�����������∃������

�9���∗� � �� � !�75−− � ���9���� � ������� � ������� � �� � ���� � �� � ���������� � ∃� � ∃�����

����������������∃���9�����∗�������Β%��.��&����∃������������∃�����∃�����Χ.�−∃����∃���∃����

∃� � �������∃� � ∃��∃ �!�75−− � ∃�������∃� �9�∃� � ∃�� �∗���� ���∀�����∃��� � �� � ∃�� �������������

������8� ∃� �����������9����. �>���� ���� � �������� � ∃�� �������∃��∃�����1 �9�∃� �������

���∃��� � �� � ��∀�����∃���� � �∃ � ��∃� � �1 � 9���� � �� � ������� � ��� � ∃� � ∃�� � ��9��Ε���∃�

��∃����∃���� ��1 � ∃�� � ����� ����∃��� ���∃� � ∃�� � ∗���� � ��∀�����∃���� � ∃� � ������∃� � ∃�� ��%7�

�����9�∀��∃�∃�������������9�����Β&��6�� 4Χ.�������������∃�������������∃��9∀�∃���1������

���∃������9��������∃���5����∃���%7������9�∀��������∃�����∀�����∃�����������9���∗��

∃� �����∃ � ∃�� ������9�∀ ��1 ������������ ������ � ��������� ��1 � ∃�� ��1�����∃ � 1����∃��� ��1�

���1��������������∃����������8�����∀∃�������Β�5 Χ/� �#���∗����������∃������∗������

������∃����9����Ε������������������������∃�∃���������1�∗������∃���∃��������∃�����������

∃������������1�9���������8��������∃���∃�����∃�����1�∃���9�����������1������1��8�9���

∃�����∃�9������∃����.�:�∗��∃��������∃�����8�����������������∃��1��Α� ���������∃���!�75−−�

∃�9������������∗������∃���∃�����9�����∃�����������∃��������∀�������������∃������∃��>∆��

������������Β&�� Χ������������∃����9������������9�������∃�������∗�∃�������������

∃��������������.�

−���������������%7���1��∃����������∃�������������∃���� �1����∃5��������9�����

���∃���������������1��∀∃���∃����∗���������!�75−−�����������∃����������∃���∃�������∃���

∗�������∀�����∃���� ������� .�>�������∀�����∃���� ������������������∃�9������∃���∃����

����� �!�75−− ������ � ∃�������∃ �∃� � ∃�� � ��∃� � �1 � 9���� ��� � ∃�� ������� ����9����. �>��

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 12: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

1�����∃�∃� � ∗���� � ����� � 1����∃��� � ∃������ � ∃�� ����9���� �9����� � ∃�� ��Α� � �� � �����∀�

��∃���������∃�����������1���������1���������9�����∃�����∃∃�����1�∃���∗��������1������∃∃����

�∃ � ∃�� � ��� � �1 � 9����. �>��� � �����∃����� � �� � ∃�� � ���� � �1 �!�75−− � �� � �%7� ���∃�����

�������∃���������1��∃����1�����∃�∃��∃����∗�������∃��1������∃������∃����������������∃�∗��

�����������������������∃������������������∃�������∗���������������∀�∃����Β+�� Χ.�

��0#%1∋&��#∃��

∋��∃���� ����∗� ��ΛΛ��Λ����� �Φ������� �,����∃���� � �� ������� ����� �1�� � ∃���� � ������∃1���

��������������������������∃��������∃����.��������������������∃�9��������������∀�

���∗���9∀��������∃��������. � �∋��∃������������∋�������2�������Φ�����1��� ∃�����

�����∃�������∃��1�����������∃���������1∃��������������∃.�>����������������������9∀�

:−#�#−7(32����2����∗��∀�����∃�.�

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 13: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

�.�#��

. ��� ���2�#/�(/2�����∀/�∃���/� 4+≅.�(������∃�����1���������%����∃�7����?����

����∃�����������������∃�∀.�7������∀�34! 65�&.

. ������2 �&/ � 5/2 � �/ ��/ ���−��6�2 � ��� �&/ �∋/ ���−��6�/� 44. �����9�����∃��� � ���

�������������∃�∃�����1������∗������������∃����������8��.���7�����78!�4+5 <+.

&. �� ��2��/�(/2��/�5/�0���2�#/�(/�%����2��/��/���������2�(/�0/�����2�∃/�5/�

�����2�����∃/��/���6 �/�44 .�:����������������∀�����∃������������∃����������

��∗������∗����.�!����9:!+ 5+&<.

�. .��� ��2 � 0/2 � �/ � ���������2 � ��� � (/ � ������/� 44+. � ���1���� � �∀∃���������

�������������������∃���������∀�1��������∗�����9����.���9����;8!+�4 5 < .

. .��� ��2 � 0/2 � ∋/ � <���2 �∃/ �0�=���6�2 � �/ �(/ � �� ��2 � ��� �(/ �������/� <<<.�

���9��������∃�����������������∀���∃������∗����.���9����;>! <65 <4.

+. .�� ����2 ��/ �#/2 � 5/ ��/ �∋ ��2 ��/ ��/ ������ �2 � ��� � ∀/ �0/ ��� = �6�/ � 4≅ .�

���9����5�������∃���������∃����������8������9�∗�������1��∃���.���7�����;:.

≅. .������ �2��/2�5/�0��� �� �62������/�( � ����/�466.�3����∗�����(:3�����������

�������∃�����∃����∀∃������������1�����1��������������∀�������.���!����,����

;:?! <≅ 5 <6+.

6. ������2 � (/2 � ��� � �/ � (/ � �� ��/� <<. � >�� � ������� � ���� � 9�∃���� � ��∗������

1����∃�������1��������������∗������.�>����������9���.�>!�<65�<.

4. ������2 � (/2 � 5/ �1�������2 � �/ � ∋��≅ �����2 � 5/ � �/ �1���� ��2 � �/ � ����2 � �/�

��������� �2�5/������2��/������� �2��/��/������2�(/�Α���2����� ����/�44�.�

3����9�∀������∃�∀�������������1���������%����∃�∗����.�3����7�����������>!& 45

&6.

<. ���������2 ��/2 � �/ �&/ � .��� �2 ��/ ����62 ��/ �(������� ��2 � �/ � �� ��� �2 � ��� �0/�

������/�464.�>���∀��������∃�����1�∃���������������8.��������,����;:9! ≅≅5 4≅.

. ���������2��/2��/�Β����2������/�1��� �/�46&.�2�����∃�����1�∃���Φ�����������8.�

−.��������������9�∃��∃���∃�������∃��1�∗��������9��������∃�����1����������∃��∃�����

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 14: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

Φ��������∃���������9�9∀�����∃�������∀���������1��∃����∃����������%����∃�∗����.���

!����,����>7!6& 5 <.

. ���������2 � �/2 � 0/ � ������2 � �/ � 1��� �2 � ��� � 0/ � ∃/ � ∃�6�����/� 46&.�

−���������∃�������������∀�������∃�����1���������∃����?��������∃����∃���∃������1�

∃�����∃�����������∃�������∃��1���������%����∃�∗�������������∀�����∃����.���∃����

���∀����>7!�++5�6 .

&. ����� �2 � �/ ��/2 � ∀/ �0/ �� � = �6�2 � ��� ��/ �#/ � .�� ����/� 4+6. �!∀∃���������

�∃���∃������������∃����∃�������9�∗���� ���1��∃���?� ������1�∗���� ���9�������������

�∀�∃�����.���7����.�4!& +5&&6.

�. ����� �2 ��/ ��/2 �5/ ��/ �∋ ��2 �∀/ �0/ �� � = �6�2 ������/ ��/�.�� ����/ � 4≅ .�

�����1�� � ���9������ � �∃���∃���� � �������∃� � ��∃� � ∃�� � �������∃��� � �1 � ����� �3�

��9�∗������.���7�����;:!�4 5 <&.

. (���2�∋/2�(/�������2�∋/�<���2�∋/�(�����2��/�∃/�0��2������/�(/��� ��/ � << .�

3��5����� ���∗����∃� � �� � ∃�� � ��∀�����∃��� � ����� � �1 � �� � �����∗���� � ∃��� � ∃���

���������∃�����9�����1���������.���9����4;!��< 5<.

+. 0�������2 � �/ � �/2 � ��� � �/ � ∋��≅ �����/� <<�. � 2���∗��∀ � �� � �8�������� � �1�

��∃��������������������������������������������15�������∃���������∗�����∗��∃���.�

��∃��������,����4Χ7! �&5 ≅.

≅. 0�−���2 ��/ ��/2 �∋/ �<���2 �(/ �∃��6�����2 �∃/ � ∀��� 2 �(/ �(����2 ���� ��/ �(/�

�� ��/� <<4. � !������59���� � ∃������� � ����� � �������9�∀ � �� � ∃�� � ���� � ��∃�∀�

���������1��������∗������<.���,����!����49Χ!&�≅<&5&�≅ .

6. 0�≅���2 � �/2 ��/ � ∀6�� ���� �2 � #/ � �����2 �(/ �)���� �2 � �/ ����� �2 � ��� �∋/�

0������� �/� <<. � ,��������� � �1 � ∃�� � ������� � %����∃ � ∗���� � (:3� �������∃����

������8.���7�����?8!&6≅&56�.

4. ∋�2� /�/2�∃/����� � 2������/�0� ����/� 444.�>���������∃�������Ε�������∃�1���

���9���∗�������∃�∀�����8�∃����������∃�����∃�����1������������∃�������������∗��∗��

���������∃�������������.���7�����?3!� ≅ 56.

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 15: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

<. ∋�2 � / � /2 � ��� � �/ � 0� ����/� <<<. � ������� � 1����∃ � ∗���� � 9����? � ����∀��

���������������������∃�������Ε�������∃.���7�����?Χ!≅≅<654.

. ��− �2��/�./2������/����6�/� <<.�>��������������1�����∃����∃��������∀����

��������∃��∃�∃����1�����∗��∃���∃���������������∃���∃���∃���.���#��∃�����.�!∀∃�����.�

Χ>! &5 +�.

. #���2 �∃/2 �(/ � ������2 ��/ � �2 ��/ �∃�6���2 �(/ �0���2 ��/ �(/ ��� ��2 � ��� � /�

0�−��6�/� <<+. �3����∃��∃��� � �1 � ��9����������∃��� � ������8�� � �� � ��1������ �3�

∗��������∃�����.�:�∃����Χ3>!�4<5�4 .

&. %���2�∀/2�&/��/�������2������/�(/��� ��/� <<+.��11�����∃���������∃�∃�����1���

1��∃����9���5���)��∃����������∃�����������∗�8��59∀5∗�8�����������.����∃���∃�,����

;8Χ! 6≅5 4+.

�. �� �� 2��/�)/2�1/�Α����2��/���6���������2��/��/�.��� �2��/�( ����� =2�&/�∃/�

���−�2�∃/��/���6 �2��/��/���������2������/�5/�0���/� <<.�����∃������1�

���9��∀��∃����∃�����������∗�������∀�����∃����������∃��∃���1�������������������

���11��.�!����;:8! ≅5&+.

. ����2�5/��/2��/��/�� ���2�&/��/�&�� �2�∀/�.����2��/��� �����2��/�5/�(��������2�0/�

∃�−�� ��2��/�� ���2��/�5/�� ���2�&/�5/�5����2��/��/������2��/�5/����� ���� �2 �

����∃/�1/�&�� ��6�2�5�/�444.��∃�9��������∗��������������������������1������9���

∗����������������1����∃�∗����5���∗��∗��∃���.������:�∃��3�������0���3�>7!� 465

�+<&.

+. �������2��/2�5/������� 2�����/�0������ �/�44 .�!��������∃�����1����∃5Φ�����

������∃����∃������∀�����∀∃�����∃���∀?�������∃�����1�������∃���∀∃�������∗�����1�

��������%����∃�∗������+ ����������.���!��������;:9�+����7,! �+ 5≅ .

≅. ������2�0/2�����(/�������/�46<.�>���9����������������1���∗�������������

∗������.���Φ���7�����8:!5 .

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 16: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

6. �6�����2 � �/2 ��/ �)���� �2 � ∋/ � #������2 � ��� � �/ � ∋��≅ �����/� 44+. �3����∃���

��∃����∃���� � �1��� � ∃�� � 9����� � �1 � ∃�� � �����∗���� � ����� � ∃� � �∃� � �����������.�

�∃���∃����Χ! 45 4.

4. ��≅�66�2 �0/2 � / � ∋/ � ������ �2 � ��� �)/ � �/ ����≅���6�/� 444. � −�����∃�������

����9�∃� �1���5����������∀∃���� �1��������∀�∃����∃����������. �������!��� �,����

?9!+5+4.

&<. �������2 �5/ �(/2 �����/ ��/ ��������/� 44�. �>��������∗������? �������8����������

�������∃���������∗���∃���.������9����(�∗�89!�45 + .

&. ��������� �2 � �/2 � �/ � ∋��≅ �����2 � ��� � (/ � ������/� 44 . � ����� � ���∃���5

��������������∃����∃�������∗��∃���9������1������∗������.���7�����77!�≅&≅5�≅.

& . ∃ ��������� �2 �∃/ �∋/2 � ��� ��/ � 5/ �0���/� <<<. �:������ � ���5������∃ � �����5

���������1�∃������������������∃�����1����9���∗����.���7����.�?Χ!�&< 5�&<4.

&&. 1�� �6� ���2�∃/2��/�/�(�� �2��/�0/�����2��/�.� ���� �2������/����6�/� << .�

����∃��� � ∃��������∀ � �1 � 1�����5�∀��∃� � �����∃� � ∃��� � )���∃����. � ,����∀� � ��

93! �45 <.

&�. 1���������2�5/2�∋/��/�%� ��� ��2�5/�0���������2�5/�Α����2�/���6 ��2��/�

������2 �)/ ����������� �2 ��/ �(/ ��� ��2 �(/ � 5����6�2 ��/ ��6������2 ���� �0/�

∃��������/� <<�.�:��������∃��������∃��9�∃��∃��������������∃�������������11���

�����∗�����9∀�����∃����∃��������∀.���!����−�∗��∃�;;Χ!�≅ 5�6&.

& . 1�2��/��/2�∋/�(���2�∋/�(�����2��/�1�2�(/�������2�∋/�<���2�0/�������2�����

�/�(/��� ��/� <<≅.�>���∀��������∗�������1���1������������−−�∗����?����1������

�∃������1���������1����∃�∗�������∗�����9∀�����∃������∀����������∀.���,����!����

494!+≅ 5+≅+ .

&+. Α���2�(/2��/�∋���∆���2�(/�������2��/�(/�������������2������/�∋��≅ �����/�

44�. �3 � ∃∀������59��� � ��∃�1 � �� � ∃�� � �∀∃�������� � ����� � �1 � ∃�� � �����∗�����

��∗���������∃������������∃����1���9����.���,=���;3!� <�5.

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 17: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

.∀����∋�#&�

.���� �;� !�75−−���∃��9�∃����������������∀�����%75��1��∃��,#�������.�Β3Χ�!�75−−�

��� �9� �1��������� � ∃� �����������9������∃ � ∃�� � ��∃� ��∃��� ��1 ��%7���1��∃���. �>�9�����

�∃���∃���� ����� �����5������∗� � �� � ∃�� �!�75−− � �� � �∃∃���� � 9∀ � ��� � ���∃����� � Β���∃��

���������Χ � ∃��∃ � �����∃��� � ∃�� � ����∃��� ��1 ���∃�5� ���∃�9����. �>������ ����∃���� �����

���∃�1���9∀��∃�����Ε������1���?������∃5���∃���∃����������∀��1�������.�3�1�������

���∃����������∃�����∃�������������9�����������∃������.��Β,Χ�>������∃�������∃���!�75

−−�����∃∀����∃���,#�5 �������∃��∃��������1��∃����∃���%7��∃��=−� �1���&<�����∃����

�=−� �1���+<�����∃��������=−� <<�1���&<�����∃����������∃�∗��∀.�>������9����1�!�75−−�

��������∃���1∃�� � 1�8��� � ∃�� ����� ��∃ �&� � � ����6������ ����∃ � ��1��∃�����������������

����∃�∗��∃��∃������������������������.�3∗����������∃∀��1�!�75−−�Β���9��������� �Ν�

�2Χ��∃������∃��������∃����������.� � �>������������!�75−−��9���∗���������5��1��∃��

,#�5�������∃����∃�������5��1��∃�����������∃∃��1����∃��������. �Β!Χ�%�∗���������∃�∗��

���∃�����Β4 ����∃����Χ��1�∃��������!�75−−���������∃���!�75−−�1����∃������9�∃∃��.�Β2Χ�

3�∗�����1���!�75−−���������∃�9������∃���∃�����Β���∃����������Χ�����∃∃�����9∀������

�������� � ���∃����� � �� � ∃�� � �8∃����� � ���1���. � >�� � ∃�� � ∃�9���� � ��∃��� � !�75−− � ����

�����8���∃��∀ � < ���� �� �����∃��. � Β�Χ �3� �����∃����� � ���∃��� ��1 � � �!�75−− � ����� � �∃��

���������Β�8��������µ�Χ.�Β%Χ�3�����5����������1�∃����������������������∃��9�8����

Β�Χ���������∃�����������∃�������∃∃�����∃��∃����8∃���������9�������∀����1�!�75−−����

∃���∃�9����.�������9�����Ε���� <<������3��!���Η���� <�������2��%.�

.���� � 4 �>�� � �������∃��� � �1 � !�75−− � ∃�9���� � �∃���∃���. �Β3Χ � >�� � ��� � ���∃������

Β���������Χ�������∃∃�����∃��∃���∃�9������∃���∃������1�∃���∃���������1�!�75−−������

������5��9��������∃����∃�5� ���∃�9�∀. �3�∃����� �����∃ � ∃�9�����������9���∗���∀����

∗��∃�����∀�∃��∃��������∃�9�������������1�∃����Β��∃�����Χ���������∃����������∃��∃���∃��∃���

!�75−−����9����.�������9����Ε�����∃��<<���.�Β,Χ�3����∃��������Β<.+≅������∃��������Χ�

����∃�����1����∃���∃���������1�∃����!�75−−����������∃���∃�9�����∃��∃���������∃����∗��

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 18: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

������� � ∃����. �>����������∃���� ���� ∃�������∃ � ∃�9�� �� ����∃∃��1����∃����������� � �∃ �����

����∃�������∃����∃���������1����∃����Β���������∃���7���������∃������������∃�����∃�����Χ.�

:�∃� � ∃��∃ � ∃�� � ��� � ��9����� � ��� � ���1���� � �� � 9�∃� � ���� � ∃��∃ � �����∃� � �� � ���∗���

��∃��9�∃��� ��1 ���� ����∃����� � �� �Ο5��������. ������ �9�� � �Ε���� �<< ���. � Β!Χ �7������

�������� � �1 �!�75−− � ∃�9��� � ∃������� � ����� � ∃�� � ��8������ � ����∀ � Β��∃������Χ � �1 � ∃���

����∃∀������Β������9����Ε����� ���Χ.�>������5∃�5������∃�����Β9�∃�����∃���������1�

���������Χ���������8���∃��∀�≅���.�Β2Χ�3������������∀��1�1�∗���)����∃���8�������������

�1��%7���∀�����∃����∃������������∃���∃��∃�∃���∃�����5∃�5∃��������∃��������≅. ����Β������

9����Ε�����≅���Χ.�

.���� �3�3���������∃��1�∗�������∀�����∃������∃���∃���1�9������������������9����.�Β3Χ�

3�∗���������)��∃�����1��%7�9�������∃����∗�����∃��∃�∃���9�����∗�����Β��������Χ�

�������∃������8���∃∀�∃��∃����������∃������∃��∃������∃���∃�������∃�����1�� ���∀�����∃�������

∃�������������9����.�������9����Ε����� <<���.�Β,Χ�>����∃�����������1�� ��1����)��∃����

∗�����9�∗������������9����� �����∃��∃��� ∃���9����������������������8�∃����∗������

Β������������3Χ.��>���������5���∗����������∃����8∃���������1�����1�∃�������������9�����

��∃���∃���������������∃��1�����������∃���������1����������������∃��∃�����)���∃∀��1�

∃�����9���∗� � �� ��� ��∗����� ��1 �ϑ≅ �����������. � �>�� ����)���∃� ���� ����∃����� � ����

����∃� ���� ∃�������������9�������∃��9����∃��∃ �����∃∀ ��� �� � �����∃ ��1 � ∃�� �����5������

����∃�������∃∃�������������∃������������������������.��

.���� �Χ�3���∀��1���∀�����∃��������9������%7�∗����.�Β3Χ�3�∗����������������1�∃���

∃����������� ∃���9�����∗������ ��������������9������1�� ����� � ��1��∃����∃���%7.�

��∗�����9�����∗�������Βϑ≅<����������∃��Χ���������∃����9�1�������������1�����������

���9����.�Β,Χ����1��������������1�∃����∃����������������∃�����∃���∃������1�∃����������

���∃�����∃�����∗�������1�∃���∗�����.�3�9�����∗������������∀�������∃�����8�����������∀�

�1�∃�����∀�����∃�����Β���������Χ�������∃������5∃�5������∃�������������������≅���.�

Β!Χ�3������5���∃����1����∃���∃���������1�∃��������9�����∗����������∃��∃���������∀�

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 19: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

∃�����8�����������∃∀��������������������∃��∃�����∀�����∃������∃��������∃�����∀����

����∃∀������1������∃��∗����.�������9����Ε����� ���.�

.���� �8 �>����%7���∀�����∃���� ��������� � ��∃� ���8������ �����∀ ���∃��� �!�75−− �������

∃�������∃ � ∃� � ∃�������������9����. �������� �����∀ ����������9�∃�������∀�����∃���� � ���

�9���∗� � �� � ������ � ���9���� � �)����∃ � ∃� � ∃�� � 9���� � ∗������ � �� � ��9��Ε���∃�∀�

�������� � ��∃� � ∃�� ���∗���� ��1 � � �>∆� � ��∃∃��� � ∃������ � ∃�� �∗����� ������9�∀ � ∃� ����1����

���9�����9����.�>���������5�1������∀�����∃��������∀����∀���������∀���������∃��∃�

��������������������∃����∀���∃�∀��1�∃������������������1�����������∃����∗�����.�

��������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 20: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 21: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 22: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 23: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from

Page 24: Structural Evidence of Glycoprotein Assembly in Cellular Membrane

��������

��� ���������

������������������

�� ����������

�������������� ���������������

�������������� ����

���������������� ����������

���������������������

on February 17, 2018 by guest

http://jvi.asm.org/

Dow

nloaded from