This article was downloaded by: [Stony Brook University]On: 02 November 2014, At: 08:56Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Ricerche Cito-Embriologichesu Piper Medium Jacq. var.Ceanothifolium (H.B.K.) Trel.Et YunElena MauginiPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Elena Maugini (1953) Ricerche Cito-Embriologiche su PiperMedium Jacq. var. Ceanothifolium (H.B.K.) Trel. Et Yun, Caryologia: InternationalJournal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 5:3, 282-287, DOI:10.1080/00087114.1953.10797445

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ELENA MAUGINI

RICERCHE CITO-EMBRIOLOOICHE SU PIPER MEDIUM JACQ.

VAR. CEANOTHIFOLJUM (H.B.K.) TREL. ET YUN.

(con J 4 figure net testo) (")

In redazione: il 15 giugno 195.~.

Lo sviluppo del gametofito femminile di Piper medium J acq. fu de­scritto dal JOHNSON fin dal 1902, quando inizio lo studio embriologico del genere Piper; egli pero riteneva che il gametofito di tale specie si sviluppasse secondo quel tipo che noi oggi chiamiamo « tipo Adoxa » e questa opinione fu seguita da altri Autori per diverse specie. F u soltanto molti anni dopo che il CARANO (1925-26), il CHIARUGI (1927)ed il MAHESHWARI (1937) interpretarono diversamente Ia successione degli stadi ed attribuirono lo svi­luppo al « tipo Euphorbia dulcis)) o « tipo Fritillaria >> (1). In particolare secondo il MAHESHWARI Je ,figg. 7 ed 8 del jOHNSON ( 1902) per P. medium furono disegnate con una successione invertita, di modo che Ia fig. 8, rite­nuta dall'Autore uno stadio posteriore e che e un apocizio tetramegaspo­riale, si deve fare precedere all a fig. 7, che rappresenta la telofase della mi­tosi che conduce alia formazione delio stadio tetranucleato secondario, ed in cio il MAHESHWARI segui Ia stessa critica c:he il CHIARUGI ( 1927) fece alia seriazione degli stadi di Piper sub pel tatum Wild. disegnati dal PALM

( 1915).

(*) Centro di Studio per la Citogenetica Vegetale del C. N. R. Pubblicazione n. 140: lavoro eseguito nell'Istituto Botanico dell'Universita di Firenze diretto dal Prof. ALBERTO

CHIARUGI.

(1) Per quanto riguarda la denominazion.e del « tipo Euphorbia dulcis », cfr. MARTI· NOLI ( 1949).

282] [Oa.ryologfa, vol. V, n. ,8, 1958.

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MATERIAL£ E METODO.

Dopo lo :;tudio da me eseguito sulio sviluppo di Piper geniculatum Sw. e di P. unguiculatum Ruiz. et Pav. (MAUGINI 1950) e che e risultato del « tipo Euphorbia dulcis )), ho voluto controliare se l'interpretazione data dal MAHESHWARI alia documentazione de1 joHNSON per Piper medium cor­rispondesse al vero.

II materiale su cui ho eseguito Ia mia ricerca e stato prelevato da una pianta di Piper medium coltivata neli'Orto Botanico di Palermo (2). Tale esemplare fu poi determinato come appartenente alia var. ceanothifolium dal Prof. T. G. YuNKER della De Paw University di Greencastle (Indiana), che qui desidero ringraziare.

Le infiorescenze raccolte furono fissate nel liquido di Karpetschenko e colorate con ematossilina Heidenhain.

CORREDO CROMOSOMICO.

II computo dei cromosomi, che e stato fatto durante lo stadio di diaci­nesi della cellula madre del gametofito femminile (fig. 4), ha dato r.ome ri-

1 2 3 4 Piper medium Jacq. var. ceanothifoliUJm (H.B.K.) Trel. et Yun.: Fig. 1. Cellula madre delle

megaspore sormontata da due cellule dei tappeto. - Figg. 2 e 3. lderr in sinapsi.- Fig. 4.

Idem, in diacinesi: n=l4.- (X 1500 circa).

sultato n=14. Anche P. medium ha quindi, come P. geniculatum Sw. e P. unguiculatum Ruiz. et Pav. (MAUGINI 1950), il numero cardinale x=7 ov­vero x=14.

(2) Ringrazio sentitamente il Prof. F. BRUNO, direttore dell'Istituto Botanico di Pa­lermo, che mi ha permesso tale ricerca, e la dott. R. BONOMO, che mi ha aiutato nella rac­colta del materiale.

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MEGASPOROGENESI E SVILUPPO DEL GAMETOFITO FEMMINILE.

L' archisporio e unicellulare, infatti mai ho riscontrato piu di una eel~ lula madre o di un gametofito nell'interno della nocella.

Nella fig. 1 e rappresentata una cellula madre in riposo con due cellule del tappeto. Queste, mentre la cellula madre si accresce raggiungendo lo stadio di diacinesi (figg. 2~3~4), si dividono ulteriormente c.on divisioni pe~ ricline. La cellula madre in divisione e stata riscontrata raramente. La fig. 5 rappresenta lo stadio di telofase dell~ cariocinesi eterotipica; il fuso e orien~ tato secondo I' asse maggiore della cellula e porta all a costituzione di due nuclei aploidi, che per il riassorbimento delle fibre del fuso rimangono com~ presi in una comune massa di citoplasma (ng. 6).

5 6 7 8 9 10

Piper medi.um Jacq. var. ceanothifolium (H.B.K.) Trel. te Yun.: Fig. 5. Telofase della di­visione eterotipica. - Fig. 6. Diade. - Fig. 7. Apocizio tetramegasporiale. - Fig. 8. Apo­cizio tetramegasporiale polarizzato: profase della prima divisione gametogenica ( terza dello sviluppo). - Figg. 9 e I 0. Stadio tetranucleato secondario. - (X 1500 circa).

Da questa stadia di diade, che e stato riscontrato raramente, si passa per divisione dei due nuclei alia formazione di un arpocizio tetramegaspo~ riale, i cui nuclei di dimensioni pressapoco identiche sono disposti a pila (fig. 7).

Lo stadia tetranucleato primario va incontro ad una distinta e minuta vacuolizzazione del citoplasma che si accentua sempre piu per confluenza dei singoli vacuoli. Tale fatto tende a destinare un nucleo nell' estremita mi~ crop1lare e gli altri nell' estremita antipodale, ottenendosi cos'i la polarizza~

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zione I + 3 caratteristica del « tipo Euphorbia d ulcis >> (CARANO I 925-26, CHIARUGI 1927).

Nella fig. 8 e raffigurata Ia profase della terza divisione a cui va in­contra il gametofito; ed in questo stadio, che ho osservato molto raramente, i tre nuclei sporiali calazali si mantengono sempre distinti e separati.

Piper medium Jacq. var. ceanothifolium (H.B.K.) Trel. et Yun.: Fig. 11. Stadia tetranu­cleato secondario. - Fig. 12. Telofase dell'ultima divisione della sviluppo. - Fig. 13. Giovane gametofito ottonucleato.- Fig. 14. Gametofito ottonucleato adulto.- ( X 1500 circa).

Non ho mai riscontrato gli stadi seguenti di questa terza divisione e quindi non sono in grado di assicurare che per P. medium le cose vadano come per P. geniculatum Sw. (MAUGINI 1950), ossia si verifichi una messa a fuso unica dei tre corredi calazali senza previa fusione dei nuclei allo sta­dio quiescente. In ogni modo pero il risultato finale del processo e Ia poli­ploidizzazione della meta calazale del gametofito; infatti al termine di que-

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sta divisione si cosbtu1sce uno stadia tetranucleato secondario i cui nuclei micropilari hanno dimensioni piu piccole e presentano un solo nucleolo, men· tre i due nuclei calazali generalmente sono forniti di due o tre nucleoli e presentano una dimensione maggiore che rivela Ia loro natura triploide {ngg. 9-10-11 ).

Lo stadio tetranucleato secondario dopo una pausa relativamente lunga, comincia a dividersi per l'ultima volta. Nella fig. 12 sono evidenti le telo­hsi di questa seconda divisione gametogenica, che sono contraddistinte dalla presenza di due tipi di fusi: piccoli ed aploidi nella zona micropilare, grandi e triploidi nella zona calazale. Si arriva cosi alia costituzione di gametofiti ottonucleati {fig. 13) con nuclei calazali distinguihili sopratutto per il nu· mero dei nucleoli (2 o 3), mentre le dimensioni dei due tipi di nuclei diven· tano presso a poco identiche.

lnfine il gametofito si cellularizza (fig. 14) differenziando: le due si­nergidi, I' oosfera, Ia cellula proendospermatica con i due nuclei polari, le antipodi.

MICROSPOROGENESI E SVILUPPO DEL GAMETOFITO MASCHILE.

II processo di microsporogenesi e normale ed analogo in tutto e per tutto a quello osservato in P. geniculatum Sw. e P. unguiculatum Ruiz. et Pav. ( MA UGINI 1950).

Da questa ricerca risulta quindi che P. medium Jacq. var. ceanothi­folium (H. B. K.) Trel. et Yun. presenta uno sviluppo del gametofito fem­minile del « tipo Euphorbia dulcis >>, come del resto La maggior parte dei Piper studiati (1) ed inoltre viene confermata come perfettamente corretta l'inversione delle figg. 7 e 8 del JOHNSON ( 1902) suggerita dal MAHE­SHWARI (1937).

BIBLIOGRAFIA

CARANO E., 1925. - Sui particolare sviluppo del gametofito ~ di Euphorbia dulcis L.

(Rend. Ace. Lincei, d. sc. fis. e mat. e nat., Ser. 6, 633-635.

-, 1926. - Ulteriori osseruazioni su Euphorbia dulcis L. in rapporto col suo comporta­

mento apomittico. (Ann. Bot., 17: 50-79).

CHIARUGI A., 1927. -II gametofito femmineo delle Angiosperme nei suoi uari tipi di co­

struzione e di sviluppo. (Nuovo Gior. Bot. It. n. s., 34: 1-250).

( 1) Per tutti i dati bibliografici riguardanti l'embriologia del genere Piper cfr. MAU­GINI (1950).

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JOHNSON D. S., 1902. - On the development of certain Piperaceae. (Bot. Gaz., 34:

321-340).

MAHESHWARI P., 193 7. - A critical review of the types of embryo-sacs in Angiosperms.

(The New Phyt., 36: 359-417).

MARTINOLI G., 1940. - La priori tel della denominazione « tipo Euphorbia dulcis » ( 1927)

sulla denominazione « tipo Fritillaria » ( 1937) (Nuovo Giorn. Bot. It., n. s., 47:

466-468).

MAUGINI E., 1950. - Ricerche cito-embriologiche sui genere Piper. (Caryologia, 3: 221-233).

SUMMARY

In Piper medium Jacq. var. ceanothifolium (H. B. K.) Trel. et. Yun. the chromosome

aploid number is n= 14, as in P. geniculatum Sw. and P. unguiculatum Ruiz. et Pav.

(MAUGINI 1950).

The development of the female gamethophyte follows the « Euphorbia dulcis type »,

which is characterized by triploidy in its calazal part.

The development of Piper medium female gamethophyte such as prospected in this paper

fits with the interpretation of the phenomenon given by MAHESHWARI (1937) on the base

of the drawings by JOHNSON ( 1902).

RIASSUNTO

Dalle ricerche cito-embriologiche eseguite su Piper medium Jacq. var. ceanothifolium (H.

B. K.) Trel. et Yun. e risultato cht: 1) i1 numero aploide dei cromosomi e n= 14, come

per P. geniculatum Sw. e P. unguiculatum Ruiz. et Pav. (MAUGINI 1950); 2) lo sviluppo

del gametofito femminile segue sempre i1 « tipo Euphorbia dutcis », confermando cosi l'iin­

terpretazione data dal MAHESHWARI ( 193 7) alia documentazione del JOHNSON ( 1902) per

P.medium.

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