POKRETI KOD BILJAKA

-životna sredina ima veliki uticaj na morfologiju biljaka

-Formiranje različitih oblika javlja se kao rezultat odgovora biljke na određen nadražaj, na taj način cijela biljka ili pojedini biljni organi pokretom reaguju na draž

-Pokreti biljaka imaju adaptivni karakter i mogu se podijeliti na:

-A. indukovane i

-B. autonomne

-A. indukovani – su izazvani uticajem spoljašnjih faktora, kao što su svjetlost, vlaga, temperatura, sila teže ili dodir

-indukovani pokreti se dijele na:

1. tropizme i

2. nastije

1. TROPIZMI (gr. tropos-skretanje)

-jednostrani pokreti koji se ogledaju u savijanju cijele biljke ili pojedinih organa prema ili od pravca draži

-mehanizam tropizma se sastoji u različitoj brzini izduživanja ćelija na suprotnim stranama organa

draži koje izazivaju tropizme, a time i izgled biljke su:

a) svjetlost – fototropizam

b) sila teže – geotropizam

c) dodir – hapto- ili tigmotropizam

d) vlažnost – hidrotropizam

e) hemijski stimulus - hemotropizam

a) svjetlost – fototropizam

-savijanje tkiva ili organa prema izvoru svjetlosti – POZITIVAN fototropizam

-obično je izazvan bržim izduživanjem ćelija na zasjenjenoj strani od osvjetljene strane

-primjer- savijanje lisnih drški pri čemu se obazuje tzv. lisni mozaik

(lisni mozaici (specifično preklapanje listova) se lako uočava kod drveća, kada se biljke posmatraju odozgo ili na primjeru bršljana koji se penje po zidovima)

- za razliku od nadzemnog dijela, korjenovi su najčešće fototropski neutralni, kod nekih biljaka se savijaju na stranu suprotnoj od izvora svjetlosti – NEGATIVAN fototropizam

Koji dio biljke je odgovoran za fototropski odgovor?

Koji hemijski signal – hormon je odgovoran za fototropski odgovor?

Koji su to fotoreceptorni pigmenti i kakvi su im absorpcioni i akcioni spektri?

Koje su energije svjetlosti neophodne da izazovu fototropski odgovor?

-do sada najviše podataka ima o fototropskom odgovoru koleoptila, i oni se mogu sumirati:

- vrh koleoptila apsorbuje fototropski aktivnu svjetlost, a savijanje koleoptila se događa u zoni izduživanja ćelija na zasjenjenoj strani

-odgovoran hormon je vjerovatno auksin (IAA), čija se koncentracija povećava u zasjenjenim ćelijama zahvaljujući polarnom transportu (povećana koncentracija IAA izaziva pojačano izduživanje zasjenjenih ćelija)

-plava svjetlost pokazuje najveću efikasnost u fototropskom savijanju (uporedni akcioni i apsorpcioni spektri ukazuju na učešće 2 žuta pigmenta: β-karoten i riboflavin); akcioni spektar pokazuje najveći pik u plavo-ljubičastom dijelu, što se poklapa sa apsorpcionom spektrom, dok zelena svjetlost i duži talasi ne pokazuju fototropski efekat

-energija svjetlosti neophodna da izazove fototrpski efekat za koleoptile ovsa

iznosi oko 10 -11 Anštajna plave svjetlosti po cm2 površine vrha, što je mnogo manje od pune sunčeve svjetlosti, dužina perioda osvjetljenja za dobijanje odgovora je oko 30min

b) sila teže – geotropizam ili gravitropizam

-pokreti rastenja prema ili nasuprot zemljinoj gravitaciji

-kod normalnih biljaka, vrh stabla sa listovima raste prema svjetlosti tj. pokazuje NEGATIVAN geotropizam, dok korijen ponika pokazuje POZITIVAN geotropizam

(u osnovi primarni korjenovi su više pozitivno geotropni od sekundarnih, dok tercijerni rastu skoro horizontalno, što je povezano sa većom mogućnosti iskorišćavanja zemljišta)

-za organe koji rastu vertikalno – ORTOGEOtropizam

-za organe koji rastu pod određenim međuglom – PLAGIOtropizam

-za organ koji raste plagiotropno tačno pod pravim uglom prema gravitacionom vektoru - DIAGEOtropizam

-često bočni izdanci i korjenovi ne pokazuju geotropsku osjetljivost - AGEOtropni

Kako gravitacioni stimulus izaziva savijanje?

Kako gravitacioni stimulus utiče na različito (suprotno) ponašanje korjena i stabla?

-smatra se da sila teže može da izazove pokret na jednom organu ubrzanjem mase u jednom od njegovih djelova (samo jednostrano ubrzanje omogućava geotropski odgovor)

-pretpostavlja se da su za geotropske pokrete odgovorna posebna tjelašca – statoliti

(ove tvorevine odgovaraju na silu teže tako što se pomijeraju prema nižoj strani ćelije)

-takođe, u novije vrijeme smatra se da, na primjer, u korjenovoj kapi postoje posebno osjetljive ćelije za prijem draži zemljine teže – statociste i da pokazuju polaran raspored organela u njima

-pokazano je statociste imaju polarnu strukturu koja se održava filamentima aktina –-vakuola je smještena u gornjem (proksimalnom) dijelu, a najveći dio ER u donjem (distalnom) dijelu; iznad ER se nalaze amiloplasti→ovako smješten ER sa relativno teškim amiloplastima, djeluje kao geotropski balans

(položaj amiloplasta i njihov kontakt sa ER je preduslov za prijem nadražaja zemljine teže u primarnim i bočnim plagiotropnim korjenima)

c) dodir – hapto- ili tigmotropizam

-pokreti određeni dodirom

-pokazuju ih etiolorane klice mnogih biljaka, tako da se savijaju na stranu koja je dodirnuta; lisne drške, vrhovi listova, vazdušni korjenovi, cvjetovi pa i cijele biljke, a posebno rašljike mada je često teško utvrditi da li se radi o haptotropskom ili haptonastičkim pokretima

d) vlažnost – hidrotropizam

- pokret biljaka indukovan gradijentom vlažnosti u vazduhu, podlozi, itd. – - pokret biljaka indukovan gradijentom vlažnosti u vazduhu, podlozi, itd. – npr-rizoidi jetrenjača su pozitivno hidrotropni, dok sporangiofore mnogih gljiva npr-rizoidi jetrenjača su pozitivno hidrotropni, dok sporangiofore mnogih gljiva ((PhycomycesPhycomyces) pokazuju negativnu reakciju) pokazuju negativnu reakciju

e) hemijski stimulus - hemotropizam

-pokreti biljaka izazvani uticajem različitih koncentracija hemijskih supstanci ili jona

-pravac hemotropskog kretanja može biti pozitivan, ako je kretanje u pravcu veće koncentracije, kod se kretanje u suprotnom pravcu naziva negativan hemotropizam

-primjer – rastenje polenove cijevi; parazitska biljke Cuscuta raste prema domaćinu a privlače je estri i eterična ulja domaćina

2. NASTIJE

- vrsta pokreta biljaka nastalih kao odgovor na nadražaj, čiji je pravac određen anatomijom pokretnih djelova, a ne pravcem nadražaja

-nastični pokreti mogu biti izazvani:

a) promjenom turgora – turgorovi pokreti ili seizmonastije

b) promjenom temperature – termonastije

c) promjenom intenziteta svjetlosti – fotonastije

d) smjenom dana i noći – niktinastije

e) dodirom – haptonastije

f) hemijalijama - hemonastije

a) seizmonastije

- promjene koje dovode do reverzibilnih promjena turgora, a izazvane su dodirivanjem (golicanjem) ili trešenjem samo pojedinih djelova ili cijele biljke

-primjer – stidljiva mimoza (Mimosa pudica) – lisne drške i liske mimoze su snabdjevene lisnim zglobovima, koji reaguju pri protresanju ili dodiru

-prijem i prenos draži se objašnjava na više načina; jedan od njih je da se kao posljedica nadražaja pojavljuje akcioni potencijal, kod mimoze

vjerovatno u tzv motornim ćelijama, u kojima dolazi do izlaženja jona K + i Cl- tokom akcionog potencijala povezanog sa pokretom, što ukazuje na osmotski model pokreta

- početno brzo kretanje je rezultat oslobađanja potencijalne energije, nagomilane u elastičnim zidovima motornih ćelija; oporavak traje 10 do 15 minuta, vrijeme potrebno za obnovu metaboličke energije u motornim ćelijama (pokazano je da brzina oporavka zavisi od svjetlosti tj od odvijanja fotosinteze i da se oporavak nastavlja u mraku, ali sa manjom brzinom, a potrebna energija se koristi iz procesa disanja)

b) termonastije

-cvjetovi nekih biljaka reaguju na temperaturu, tako što se na višim otvaraju, a na nižim zatvaraju

-npr cvjetovi šafrana (Crocus) ili lale (Tulipa sp) koji su zatvoreni, ako se unesu u prostoriju čija je temperatura viša, otvaraju se več u roku od nekoliko minuta

-termonastije se svode na različito rastenje gornje i donje osnove cvijetnih listića i to naizmjenično

-kod lale, npr, pri višoj temperaturi brže raste unutrašnja strana listića i cvijet se otvara, a pri nižoj temperaturi brže raste spoljna strana i cvijet se zatvara; sama brzina poktera zavisi od temperature (brzo povećanje temperature izaziva vrlo jako otvaranje cvjetova)

-cvjetovi šafrana reaguju na promjenu temperature od 0,2 stepena, a kod lale od 1 stepena Celzijusa

- pored cvjetova napromjene temperature mogu da reaguju i lisne drške (rodovi Anemone, Oxalis, Geranium), kod biljaka koje imaju zglobove javljaju se turgorski termonastijski pokreti

c) fotonastije

-izazvane variranjem intenziteta svjetlosti

-najčešće kod listova i cvjetova

- npr kod kiselica (Oxalis), listovi se noću sklapaju a danju otvaraju; to su pokreti spavanja

-Kkod maslačka i drugih kompozita jača svjetlost izaziva otvaranje, a slabija zatvaranje cvjetova

(osjetljivost cvjetova nekih biljaka prema promjenama intenziteta svjetlosti je tako velika da one reaguju i na kratkotrajno naoblačenje →cvijetna livada za vrijeme tmurnih dana daje sasvim drugačiji izgled nego za vrijeme vedrih)

- fotonastije su pod kontrolom fitohroma, mada se o samom mehanizmu vrlo malo zna, a često ih je i teško razdvojiti od drugih pokreta, posebno termonastijskih

d) niktinastije

-pokreti koji su vezani za ritmičnost dana i noći, naročito kad listova i cvjetova

-npr posebno su zapaženi kod listova leguminoza (ako se ove biljke prenesu u uslove koji im nijesu svojstveni, bilo u pogledu svjetlosti ili tame, neke od njih će zadržati svoje niktinastijske osobine i u nesvojstvenim uslovima doći će do pokreta (endogena ritmika), dok će se druge prilagoditi uslovima sredine

e) haptonastije

-pokreti izazvani dodirom

-posedno značajni kod biljaka koje se penju i pridržavaju pomoću rašljika (vitica)

-na dodir je obično najosjetljivija gornja trećina rašljike, zahvaljujući posebno osjetljivim ćelijama (koje se nalaze samo na određenom dijelu rašljike ili samo na njenoj donjoj strani i odgovorne su za prijem draži, bez obzira odakle dolazi)

-prijem draži izaziva pojavu akcionog potencijala; brzina prenosa nadražaja, kod osjetljivih rašljika, iznosi najmanje 4 mm/min, što je za viže od 10 puta mnogo brže od geotropskog nadražaja

-sam mehanizam savijanja rašljike objašnjava se gubitkom turgora strane koja postaje konkavna, a porastom turgora na suprotnoj strani; u drugoj fazi savijanje je pokret koji nastaje rastenjem, gdje konveksna strana raste jače nego suprotna konkavna

-značajna uloga se daje auksinu, koji podstiče rastenje konveksne strane

B. Autonomni pokreti

-mnogi pokreti nijesu izazvani spoljašnjim nadražajem, već se odvijaju nezavisno, pa se nazivaju autonomni ili endogeni pokreti

-mogu biti izazvani nejednakim rastenjem ili promjenom turgora

-karakteristični primjeri pokreta nejednakim rastenjem (NUTACIJE) se javljaju kod cvjetova, klica i mladih izdanaka; kod povijuša su česti kružni pokreti (CIRKUMNUTACIJE)

-autonomni pokreti izazvani turgorom su poznati kod mnogih leguminoza

(kod ovih biljaka listovi u toku dana dva puta mijenjaju položaj, uveče se savijaju na dolje, a ujutro se podižu)

-autonomni pokreti izazvani turgorom se javljaju kod otvaranja i zatvaranja stoma

BIOLOŠKI ČASOVNICI

-biljke pokazuju ritmičko ponašanje

-najuočljiviji primjeri su dnevno-noćni pokreti listova kod leguminoza, ili otvaranje i zatvaranje stoma

-ovi fenomeni su kontrolisani biološkim časovnicima, tj unutrašnjim oscilatorima, koji održavaju tačno vrijeme

-Ovi ritmovi potiču iz unutrašnjosti organizma i ne zavise od promjena spoljašnje sredine, nazivaju se endogeni ritmovi

-u objašnjenju fenomena bioloških oscilacija koriste se fizički sistemi, mada se ponekad za biološke ritmove ova terminologija koristi u posebnom smislu

-oscilacije imaju 3 osnovne odlike: period, amplituda i faza

- period ili ciklus je vrijeme između istih tačaka dvije uzastopne oscilacije (po pravilu, posmatra se i mjeri maksimum krive, zato što on pokazuje najoštrije promjene u nagibu krive; ponekad tačnije mjerenje može da obezbijedi minimum, ili neka druga tačka u ciklusu)

-amplituda je stepen za koji opaženi odgovor odstupa od srednje vrijednosti

-opseg je razlika između maksimalnih i minimalnih vrijednosti

mrak mrakmrak

Period 24 časa

Period prelaznog ciklusa

Period slobodno-hodajućeg ciklusa

amplitudasvjetlost

svjetlost

svj

svj

-faza, se koristi u posebnom smislu, odnosno, kao bilo koja tačka u ciklusu u njenom odnosu prema ostalom dijelu ciklusa

-najjasnija tačka faze ciklusa, npr maksimum se naziva akrofaza,

tada je period vrjeme između akrofaza

- U najopštijem smislu, pojam faza može da znači prepoznatljivi dio ciklusa, npr, dio normalnog pada za vrijeme perioda osvjetljenosti, tzv fotofil faza

- oblik ciklusa – najčešći oblik je kriva u obliku talasa, ali mogu se javiti i brojne varijacije

-ako periodi ili ciklusi imaju dnevno-noćnu ritmiku, odnosno smjenu dana i noći, za njih se kaže da su nametnuti i on pokazuju tačno 24-satni period

-ako se biljke ili životinje izlože uticaju sredine koja je promjenljiva za neki period vremena, npr neprekidno osvjetljenje, tada može doći do perioda koji se razlikuje od nametnutog i ovaj period se naziva prelazni

-poslije prelaznog, obično se javlja tzv slobodno hodajući period ili ciklus, i tada dolazi do postepenog gaženja amplitude

-fiziološki ciklus sa ponavljanjem od oko 24 sata nazvan je DNEVNI ili CIRKADIJALNI RITAM (lat circa – otprilike, dies - dan)

-ako su periodi kraći od 20 sati –ULTRA DIJALNI

- ako ciklus traje 28 dana – MJESEČNI ili CIRKALUNARNI, 14-15 dana – SEMILUNARNI, 1 godinu – GODIŠNJI ili CIRANUALNI

Cirkadijalni ritmovi

Da li su ovi ritmovi izazvani unutrašnjim časovnikom ili su samo odgovor na neke spoljašnje cikluse, kao što je zemljina rotacija (dan i noć)?

-cirkadijali ritmovi traju i kada se biljke izoluju iz spoljašnje sredine!!!

npr – biljke pasulja će nastaviti sa “pokretima spavanja” i u slučaju da budu izložene neprekidnoj psvjetljenosti ili mraku, što znači da listovi jednostavno ne reaguju na izlazak ili zalazak Sunca

- i drugi organizmi, uključujići i čovijeka, nastavljaju sa svojim ritmovima, i onda kada se nađu u uslovima najdubljih jama u rudniku ili u vasionskom brodu

-sva dosadašnja istraživanja ukazuju da je oscilator za cirkadijalne ritmove unutrašnji

(ako je organizam u konstantnim uslovima sredine, cirkadijalni ritmovi odstupaju od 24-časovnog perioda; ovi “slobodni hodovi”, variraju od 21 do 27 sati)

Komponente biološkog časovnika

- cirkadijalni ritam čine tri osnovne komponente:

a) ulazne, koje obezbjeđuju informaciju o vremenskoj smjeni spoljašnjih faktora

b) centralni oscilator-časovnik, koji obuhvata mehanizam regulacije ritma i

c) izlazne, koje posreduju u ostvarivanju oscilacija svakog pojedinačnog procesa koji se mogu mjeriti kao vidljivi ritam

ulazne – smjena dana i noći, ili dnevne smjene više i niže temperature, koje “navijaju” časovnik

centralni oscilator – jedna ili više komponenti sa pozitivnim ili negativnim djelovanjem, koje održavaju oscilacije u toku dana

izlazne komponente – prenose oscilacije sa časovnika na odgovarajuće biohemijske procese, koji uslovljavaju vidljivi ritam

-endogeni ritam je odlika eukariotskih ćelija!!!

-znači, on se ne odnosi na osobine posebnih molekula ili elemenata, već na specifičnu organizaciju eukariotskih ćelija

↓

-svaka ćelija u višećelijskom organizmu posjeduje fiziološki časovnik

-ćelijski časovnik može da funkcioniše pod kontrolom centralno postavljenog “glavnog oscilatora”, što je slučaj sa mozgom čovijeka i životinja, ili da bude sinhronizovan časovnikom pojedinačnih ćelija ili organa, kakav je slučaj kod biljaka, i da na taj način bud eomogućena precizna regulacija rastenja i razvića

-većina biologa se slaže da organizmi omaju ugrađe nasovnike, ali da je unutrašnji oscilator još uvijek nepoznat

-GDJE SE NALAZI ČASOVNIK? KAKO RADI ???

(u namjeri da se odgovori na ovo pitanje, mora se pažljivo napraviti granica između oscilatora i procesa koji on kontroliše)

Uticaj svjetlosti i temperature

-sva dosadašnja proučavanja ukazuju da je za indukciju endogenog ritma odgovorna svjetlost i da se o radi FOTOBIOLOŠKOM procesu

-znači, mora da postoji određen fotoreceptorski pigment koji apsorbuje svjetlost i da se apsorpcijom mijenja na takav način da može da dovede do kašnjenja ili požurivanja časovnika

-treba identifikovati fotoreceptorski pigment i njegov akcioni spektar

(korišćenjem biljaka gajenih u mraku, utvrđeno je da se ritmovi najefikasnije uspostavljaju djelovanjem crvene svjetlosti, a da se narušavaju trenutnim izlaganjem daleko crvenoj svjetlosti → značaj fitohromnog sistema, mada ima i biljaka kod kojih je značajnija apsorpcija plavog pigmenta, odnosto kriptohroma)

Primjeri endogenih ritmova

-danas je poznato da su mnoge fiziološke i metaboličke aktivnosti pod kontrolom cirkadijalnih ritmova

-npr - pokreti listova i latica

- fotosinteza

- disanje

- brzina rastenja

- pokreti stoma

- fiksacija CO2 kod sukulentnih biljaka

- izlučivanje korijena

- izlučivanje mirisnih materija

- cvjetanje