PREMIERE SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE:

SEGMENTATION ET BLASTULATION

Manuel MARK,

Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et CellulaireUniversité Louis Pasteur et Hôpital Universitaire de Strasbourg

- L'âge gestationnel

- fait débuter la grossesse à la date des dernières règles

- s’exprime en semaines d’aménorrhée (= absence de règles)

- L'âge réel de l’embryon et du fœtus

- fait débuter la grossesse à la date de la fécondation,

soit en moyenne 15 jours après la date des dernières règles.

- s’exprime en semaines de développement

- n'est jamais véritablement connu, sauf dans les cas de fécondations in vitro.

Remarque préliminaire.

La date de la future naissance est, en moyenne, de 40 semaines après le premier jour des dernières règles, ce qui correspond à 38 semaines de développement in utéro effectif .

Segmentation et blastulation: - se déroulent durant la première semaine de développement

- dans les cavités tubaire puis utérine.- correspondent à la période préimplantatoire ou

période de vie libre de l’embryon.

CHRONOLOGIE

Les divisions cellulaires du jeune embryon (= mitoses de segmentation),

génèrent des cellules de plus en plus petites = blastomères.

Le nombre de blastomères permet d’évaluer l’âge du jeune embryon

LA SEGMENTATION OU CLIVAGE DE L’EMBRYON

EMBRYON AU STADE 2 BLASTOMERES

Globule polaire

Zone pellucide

Blastomère

Microscope à contraste de phase

Microscope électronique à balayageaprès « dé-pellucidation »

1ère division de segmentation: - Axe perpendiculaire au 1er fuseau mitotique - Achevée environ 30 h après la fécondation

Axe du 1er fuseau

Embryon au stade 2 blastomères

ADN (pronuclei ou chromosomes)MicrotubulesMembranes

Dès le stade 2 blastomères l’une des cellules est habituellement plus grande que l’autre et se divise en premier. Il en résulte un stade à 3 blastomères.

Les divisions des blastomères ne sont pas nécessairement synchrones.

ASYNCHRONISME DES DIVISIONS DE SEGMENTATION

EMBRYON AU STADE 4 BLASTOMERES

Les divisions des blastomères se font à l’intérieur de la zone pellucide

EMBRYON AU STADE 8 BLASTOMERES

Microscope àcontraste de phase

Microscope électronique à balayage

après « dépellucidation »

MORULA ET COMPACTION

Compaction de la morula par re-distribution de la E-cadhérine à la surface des

blastomères.

Compaction: inhibée en présence d’anticorps dirigés contre la E-cadhérine;

ne se produit pas chez des embryons de souris dont le gène codant pour

la E-cadhérine a été invalidé.

Au stade 16 blastomères, 3 jours après la fécondation,l’embryon prend la forme d’une petite mure = morula.

Blastomères internesMasse cellulaire interne (MCI)

= Embryoblaste= Bouton embryonnaire.

MORULA COMPACTEE

Blastomères externes fortement adhérents entre eux

Trophoblaste

CARACTERISTIQUES DES MITOSES DE SEGMENTATION

- Absence des phases G1 et G2

- 12 à 24 heures entre 2 divisions

- Pas d’augmentation du volume de l’embryon

- Augmentation du rapport noyau/cytoplasme

Embryons photographiés au microscope à contraste de phase au même grossissement

G1

G2

S

M

GO

POTENTIALITES DES BLASTOMERES

Les blastomères constituant la morula sont totipotents, au moins jusqu’à la compaction.

La compaction = première manifestation de l’individualisation de 2lignées cellulaires distinctes.

LIEU DE LA SEGMENTATION

Morula

NUTRITION DE L’EMBRYON DURANT LA SEGMENTATION

L’embryon humain, dérivé d’un ovocyte alécithe, ne se nourrit pas à partir de ses propresréserves cytoplasmiques, mais à partir des sécrétions des cellules tubaires.

L’alpha-amanitine arrête le développement embryonnaire humain au stade 4 blastomères.

jusqu’au stade 4 blastomères l’embryon peut survivre du fait

de la présence d’ARNm maternels.

la transcription du génome de l’embryon doit débuter

avant le stade 4 blastomères.

ACTIVATION DU GÉNOME DE L’EMBRYON

LA BLASTULATION

Au 5è jour, les blastomères internes se séparent des blastomères externes

du fait de l'apparition de la cavité de segmentation ou blastocèle

La masse cellulaire interne est suspendue dans le blastocèle.

le trophoblaste entoure le blastocèle.

L'embryon est alors au stade blastula ou blastocyste.

Masse cellulaireinterne

Zone pellucide

Blastocèle

Trophoblaste

FORMATION DU BLASTOCELE (5è jour post-fécondation)

Jonctions étanches

Expression de la Na/K ATPase

Flux de liquideutérin

Blastocèle

Masse cellulaireinterne

Zone pellucide

Blastocèle

Trophoblaste

BLASTOCYSTE PRECOCE ENTOURE PAR LA ZONE PELLUCIDE (5è jour)

ECLOSION DU BLASTOCYSTE (5è jour)

Masse cellulaire

interne

Zone pellucide

Blastocèle

Trophoblaste

Au 5è jour, le blastocyste se dégage de sa zone pellucide par forage enzymatique d'un orifice;

les enzymes sont sécrétés par le trophoblaste.

Avant l’éclosion, la présence de la zone pellucide constitue un moyen efficace d’empêcher les nidations tubaires

BLASTOCYSTE TARDIF, DEPOURVU DE ZONE PELLUCIDE (6è jour)

Masse cellulaireinterne

Blastocèle

Trophoblaste

Pôle embryonnairedu blastocyste

Adhésion àl’endomètre

Fin de la période de vie libre de l’embryon

et début de la nidation

150 microns

NUTRITION DE L’EMBRYON DURANT LA BLASTULATION

Après son arrivée dans l’utérus (4è jour), l’embryon reste libre dans la cavité utérine

pendant 48 heures.

Durant cette période, il est nourri à partir des sécrétions des glandes de l’endomètre.

La qualité de ces sécrétions est contrôlée par la progestérone: en l’absence d’un corps jaune fonctionnel l’embryon peut mourir avant la nidation.

Illustrations d’après:

Langman. Embryologie Médicale, Masson, 1976

Moore. L’être Humain en Développement; Vigot, 1974

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