Norbert Bahr

THE BIRD SPECIES DIE VOGELARTEN

Podicipediformes, Phoenicopteriformes, Mesitornithiformes, Pterocliformes, Columbiformes

AN ANNOTATED CHECKLIST EINE KOMMENTIERTE LISTE

MEDIA NATUR | VERLAG

E-Book

Norbert Bahr THE BIRD SPECIES DIE VOGELARTEN

AN ANNOTATED CHECKLIST EINE KOMMENTIERTE LISTE

Volume / Band 2

Podicipediformes, Phoenicopteriformes, Mesitornithiformes, Pterocliformes,

Columbiformes

MEDIA NATUR | VERLAG

In memory of Siegfried Eck

Zur Erinnerung an Siegfried Eck

Imprint | Impressum © 2016

Buchausgabe ISBN 978-3-923757-12-1 EAN 9783923757121E- Book ISBN 978-3-923757-13-8

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P. O. Box 110205, D-32425 Minden, Germany info@media-natur.de | www.media-natur.com

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The Species of Birds, Die Vogelarten - Podicipediformes Phoenicopteriformes,

Mesitornithiformes, Pterocliformes, Columbiformes - Bahr, Norbert. - Minden, Westf

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Victoria Crowned Pigeon | Fächertaube (Goura cristata scheepmakeri)

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information.

Alle Angaben in diesem Buch wurden vom Autor sorgfältig recherchiert und auf den aktuellen Stand gebracht sowie,

falls möglich, vom Verlag überprüft. Für die Richtigkeit der Angaben kann jedoch keine Haftung übernommen werden.

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Contents / Inhalt

Foreword

Introduction

Acknowledgements

Order Podicipediformes - Grebes

Order Phoenicopteriformes - Flamingos

Order Mesitornithiformes - Mesites

Order Pterocliformes - Sandgrouse

Order Columbiformes - Pigeons and

Doves

Additions and Corrections to Volume 1 -

Charadriiformes

Bibliography

Appendix 1

Appendix 2

Index of Scientific Bird Names

Index of English Bird Names

Index of German Bird Names

Vorwort

Einleitung

Dank

Ordnung Podicipediformes -

Lappentaucher

Ordnung Phoenicopteriformes -

Flamingos

Ordnung Mesitornithiformes -

Stelzenrallen

Ordnung Pterocliformes -

Flughühner

Ordnung Columbiformes - Tauben

Nachträge und Korrekturen zu Band 1 -

Charadriiformes

Literatur

Anhang 1

Anhang 2

Index der wissenschaftlichen

Vogelnamen

Index der englischen Vogelnamen

Index der deutschen Vogelnamen

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183

187

206

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Foreword

Although originally announced to appear in 2013, the second volume of “The Bird Species”, the delayed

publication became unavoidable for various reasons but notably a consequence of the publication of im-

portant reviews and revisions affecting the bird groups treated here. The need to revise the text resulted in extensive changes to the manuscript. All publications known to me up to 30 November 2015 have been

included.

This volume covers systematic, taxonomic and nomenclatural information about five groups of birds which could not seem to be more different. The widespread, very species-rich family of pigeons and doves

contrasts with the three species of mesites, endemic to Madagascar. The extraordinarily long-legged and

gracile flamingos with their highly specialized filtering bills are treated besides the birds perhaps most ex-

tremely adapted for a life on and in the water, the grebes, which do not come on land even for breeding. And finally we have the sandgrouse of the drier parts of the Old World. At a first glance, and perhaps also

on a second one, these bird groups do not appear to have much in common. In species lists and handbooks

older than 10 years, they are usually placed far from each other in sequence; in multi-volume works they are

normally treated in different volumes. However, what they have in common is that their relationships to other orders and families of the class Aves were unresolved and thus causing ongoing problems to systema-

tists. All of the orders dealt with here share some characters or character complexes with other groups of

birds, yet viewed overall, they are so different from other orders that classic methods of systematics failed

to present results that are universally satisfying. As a result, their placement within the avian system tended to follow the conventions established in earlier decades.

The great advances in the last two decades in the area of molecular genetics have introduced new interpre-

tations that have finally overturned many old conventions. Several teams of researchers also have tried to solve the systematics of all birds at the higher levels of orders and families by applying more objective

methodologies than had been possible hitherto, but without entirely disparaging much useful work done in

previous decades on other aspects of bird relationships such as anatomy and behaviour, and which also

continues. Their findings have ranged from demonstrating the aptness of some old conventions while at the same time turning up some unexpected surprises, seemingly at loggerheads with all traditional interpreta-

tions. These reviews and revisions continue unabated but while some of the proposed changes have been

widely accepted, other proposed changes remain provisional.

As odd as it may seem, the five orders treated here form probably a relative closely related group. At least,

it seems obvious that their hitherto applied systematic placement did not mirror their natural relationships.

How much of the classification adopted here will be accepted in the long term remains to be seen. A vol-ume such as this demonstrates the need to stop at some point and review the current state of play in avian

taxonomy, at least for some groups, while also noting and highlighting what we know, might know and

need to know. Such summary reviews as this also represent an essential stepping stone in our quest towards

a natural classification of birds. Reviewing what has been achieved so far also helps to reveal where some future research may lead us.

Norbert Bahr, February 2016

Vorwort

Vor Ihnen liegt der zweite Band von „Die Vogelarten“. Ursprünglich für 2013 angekündigt, verzögerten

verschiedene Umstände sein Erscheinen. Insbesondere aber erforderte die Publikation einiger wichtiger

Übersichtsarbeiten und Revisionen der hier behandelten Vogelgruppen eine umfangreiche Überarbeitung des Manuskriptes. Ich habe alle Veröffentlichungen, die mir bis zum 30. November 2015 bekannt wurden,

im vorliegende Band berücksichtigt.

Dieser Band enthält systematisch-taxonomische und nomenklatorische Informationen über fünf Vogel-gruppen, die unterschiedlicher kaum sein könnten: Der weltweit verbreiteten, überaus artenreichen Familie

der Tauben stehen die drei Arten der für Madagaskar endemischen Stelzenrallen gegenüber. Neben den

extrem langbeinigen und grazilen Flamingos mit ihren hochspezialisierten Filterschnäbeln finden sich mit

den Lappentauchern die vielleicht am stärksten an ein Leben auf und im Wasser angepassten Vögel, die nicht einmal zum Brüten festes Land betreten. Und schließlich haben wir die in altweltlichen Trockengebie-

ten lebenden Flughühner. Auf den ersten, vielleicht auch auf den zweiten Blick haben diese Vogelgruppen

wenig gemeinsam. In den meisten Artenlisten und Handbüchern, die älter als 10 Jahre sind, findet man sie

in der Sequenz weit voneinander entfernt, in mehrbändigen Werken gewöhnlich in verschiedenen Bänden. Ihnen gemeinsam ist, dass ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Ordnungen und Familien der

Klasse Aves unklar waren und die Systematiker seit jeher vor Probleme gestellt hatten. Jede der hier behan-

delten Ordnungen teilt mit anderen Vogelgruppen einzelne Merkmale oder Merkmalskomplexe, ist jedoch

in ihrer Gesamtheit so deutlich von allen anderen differenziert, dass die klassischen Methoden der Systema-tik keine allseits befriedigenden Resultate erzielen konnten. So folgte ihre Einordnung ins System der Vö-

gel in den zurückliegenden Jahrzehnten eher der Konvention als gut abgesichertem Wissen.

Die großen Fortschritte auf dem Gebiet der Molekulargenetik während der letzten zwei Jahrzehnte schei-nen diese Stagnation nun zu beenden. Unabhängig voneinander haben mehrere Forscherteams in den letz-

ten Jahren versucht die Systematik der höheren Taxa der Vögel, nämlich der Ordnungen und Familien,

mittels dieser neuen Methodik einer objektiven Klärung näher zu bringen, ohne dabei die in früheren Jahr-

zehnten erreichten Resultate auf anderen Gebieten der ornithologischen Systematik, wir Anatomie und Verhaltensforschung, zu ignorieren. Was sie herausfanden, ist häufig überraschend und steht bisweilen in

starkem Kontrast zur traditionellen Systematik. In einigen Fällen stimmt die neue molekulare Systematik

jedoch gut mit den Resultaten anderer Disziplinen überein, oder sie bestätigt lange bekannte, aber bisher

nicht ins Konzept passende und daher für abwegig gehaltene, Forschungsergebnisse. Dieser Prozess ist längst nicht abgeschlossen, und obwohl manche der vorgeschlagenen Änderungen nun weithin akzeptiert

werden, müssen andere gewiss als vorläufig betrachtet werden.

Die fünf in diesem Band behandelten Ordnungen, so ungewohnt es erscheinen mag, bilden offenbar eine

Verwandtschaftsgruppe. Zumindest scheint fest zu stehen, dass die bisherige systematische Einordnung der

hier bearbeiteten Vogelgruppen nicht die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegelte. Ob sich

die hier gewählte Klassifikation bestätigen und durchsetzen wird, muss die Zukunft zeigen. Der vorliegende Band will und kann keine endgültige taxonomische Liste präsentieren. Vielmehr soll er den gegenwärtigen

Stand der Forschung reflektieren, das bisher Erreichte hervorheben und bestehende Kenntnislücken aufzei-

gen. Das ist in der gegenwärtigen, von starken Veränderungen geprägten Phase der ornithologischen Syste-

matik zweifellos eine wichtige Aufgabe.

Norbert Bahr, im Februar 2016

Introduction

The following species list provides an overview of our current knowledge of the systematics, taxonomy

and nomenclature of five bird orders: Podicipediformes (grebes), Phoenicopteriformes (flamingos), Mesi-

tornithiformes (mesites), Pterocliformes (sandgrouse), and Columbiformes (pigeons and doves). Several studies based on molecular genetic data performed over the last decade suggest that these, at first glance,

very different orders of birds are quite closely related to each other. But the last word on this has not yet

been written, and relations of each of these groups to other orders have been, and still are, the subject of

ongoing research. Therefore, this review is based primarily on an extensive review of the relevant recent literature. As in the first volume of this series, special emphasis was given to the literature of the last few

decades, but older publications of continuing relevance were also used.

Higher-level taxa (Orders, Families and Subfamilies) A taxonomy based on a sound phylogeny is of fundamental importance for all branches in zoology,

such as evolutionary research, biogeography, ethology, conservation and ecology. Until more recently,

avian systematics was based entirely on phenotypic characters, such as anatomy, plumage traits or behav-iour. These character complexes do not necessarily mirror the actual relationships, as phenotype and gen-

otype usually correlate only incompletely with each other. With the development of biochemical and later

of molecular genetic methods at the end of the last century, new opportunities became available to investi-

gate the relationships of organisms at all levels in a more objective way, from the highest categories of animal groups down to small populations of individuals. Especially sequencing of mitochondrial and

nuclear genes led to advances on the way to a robust and stable phylogeny of the higher-level taxa of

birds in the first decade of this century (Cracraft et al. 2004, Ericson et al. 2006, Brown et al. 2008, Hack-

ett et al. 2008, Morgan-Richards et al. 2008, Pratt et al. 2009, Yuri et al. 2013). Unfortunately, the results of these molecular genetic studies are often in conflict with those based on

morphological and anatomical data sets (Cracraft 1981, 1982, Livezey & Zusi 2001, 2007, Mayr & Clarke

2003, Livezey 2011). These discrepancies may likely be caused in large part by the relatively rapid origin

and diversification of many modern bird lineages (Mayr 2011, 2014, Torres & van Tuinen 2013). Recently, whole-genome sequence analyses and supermatrix approaches (Jarvis et al. 2014, Burleigh et

al. 2015, Suh et al. 2015, Prum et al. 2015) have much improved our knowledge on avian evolution and

provided highly resolved phylogenies of birds. Thus, the goal of an objective classification of birds seems

within reach. With the exception of Prum et al. (2015), the other studies confirmed the close relationship of the bird orders treated in this volume. Grebes and flamingos form the superorder Phoenicopterimor-

phae, whereas mesites, sandgrouse, and pigeons and doves are united within the superorder Columbimor-

phae. In contrast to the other studies has that by Prum et al. (2015) revealed a sistergroup relationship between the Phoenicopterimorphae and the Charadriimorphae (waders), whereas the Columbimorphae are

placed adjacent to the superorder Otidimorphae, which contains the bustards (Otidiformes), turacos

(Musophagiformes) and cuckoos (Cuculiformes). For the time being, I follow Hackett et al. (2008), Jarvis

et al. (2014) and Burleigh et al. (2015) who found a close relationship between the Phoenicopterimorphae and Columbimorphae.

All five bird orders treated in the present work are currently considered monotypic by the majority of

systematists (Hackett et al. 2008, Yuri et al. 2013, Cracraft 2014, Prum et al. 2015), that means that they

contain only one family, respectively. Only the Columbiformes have traditionally been split into two (Peters 1937, Sibley & Monroe 1990, Gibbs et al. 2001) to eight (Wolters 1975) families based on differ-

ences in morphology, behaviour and ecology. Recent DNA studies do not support this. Modern groups of

columbids apparently radiated within a relatively narrow time window about 12 to 18 million years ago

and are now usually classified as subfamilies within a single family Columbidae (Shapiro et al. 2002, Pereira et al. 2007, Prum et al. 2015).

Sequence and extent of subfamilies are discussed in the introductions of the orders. Their delimitations

follow recent molecular genetic investigations, as far as available.

For the orders treated in this volume, molecular trees are available for the flamingos (Torres et al. 2014), the pigeons and doves (Johnson & Clayton 2000a, b, Johnson et al. 2001, Shapiro et al. 2002, Pereira et

al. 2007, Gibb & Penny 2010, Jønsson et al. 2011, Johnson & Weckstein 2011, Cibois et al 2014, Heu-

pink & van Grouw 2014, Sweet & Johnson 2015), and for the sandgrouse (Cohen 2011). Fjeldså (2004)

and Ksepka et al. (2013) presented phylogenies of the grebes based on morphological and anatomical characters, and Ogawa et al. (2015) a molecular phylogeny for part of the family.

Introduction

Genera and Subgenera DNA studies have led to several significant changes in the systematics of the families treated in the pre-

sent work at the generic level. In several cases splits became necessary, as it was shown that genera as usu-

ally recognised were not monophyletic (Pterocles, Columba, Streptopelia, Gallicolumba), while the data

also suggested others could be synonymised because of relatively small genetic divergences or because

small genera were found to be nested within larger ones (Scardafella, Columbina). In other cases, genera were transferred to other positions or even to different subfamilies. Many of these proposals are in agree-

ment with other data sources such as ethological or morphological findings and have become widely accept-

ed, e.g. by the checklist committees of several countries. If various studies independent of each other de-

monstrably suggest changes at the genus level but do not propose to make these changes, then I have adopt-ed these changes here. If no DNA-based phylogenies were available for some taxa, then I have followed

recent morphological and anatomical studies or, if these were also not available, traditional taxonomic

placements have been maintained pending their inclusion in future studies, but obviously some structural

rearrangements due to the results incorporated by those taxa already studied have influenced the overall results as presented here.

A complete synonymy of genera, although desirable, was beyond the scope of this project. However, all

genus-group names with original citations and type species designations which have been recognized as

valid genera and/or subgenera in the following world checklists have been listed: Peters (1934, 1937), Wolters (1975-82), Storer (1979), Kahl (1979), Sibley & Monroe (1990, 1993), del Hoyo et al. (1992, 1996,

1997), Dickinson (2003), Dickinson & Remsen (2013) and del Hoyo & Collar (2014). In addition, all new

genus-group names introduced after 1930, as far as I am aware, are included. This should facilitate finding

taxa in older literature as well as providing the most important genus-group names available for possible future splits.

Although the nomenclatural characterisation of closely related groups as subgenera within species-rich

genera is potentially useful, this taxonomic category has only rarely been applied in modern checklists.

Peters (1937) used them sporadically, while Wolters (1975-82) was applying subgenera extensively. In the present checklist subgenera have been omitted, following the current trend.

Species concepts Species concepts in ornithology, their advantages and disadvantages, continue to be a controversial topic

despite much debate over recent decades. Moreover, as pointed out by Hey (2006) and de Queiroz (2007),

the confusion of concept with methodology dominated the discussion on species concepts for a long time

and rendered objectivity more difficult. Important contributions to and reviews of this issue can be found, among others, in Alström & Mild (2004), Bock (2006), Collar & Spottiswoode (2005), Collinson (2001),

Grant & Grant (2008), Greenwood (1997), Haffer (1992a, 1997, 1998), Helbig (2000a, b, c), Helbig et al.

(2002), Johnson et al. (1999), Price (2008), Watson (2005), Winker (2007), Zink (1997) and Zink & McKit-rick (1995). What all modern species concepts have in common is that they treat species as separately

evolving metapopulations. However, the criteria for delimitating species differ considerably between these

concepts.

Of particular importance in ornithology are the Biological Species Concept (BSC), the Phylogenetic Spe-

cies Concept (PSC), and the Evolutionary Species Concept (ESC). According to the above mentioned

sources, these three concepts can be characterised briefly as follows:

The BSC defines species as groups of populations that exchange genes with each other, and which are

isolated completely or essentially from other such groups by genetic-reproductive mechanisms. Reproduc-

tive isolation between species is not always complete, and hybridisations may occur occasionally or regular-

ly. The integrity of the species is maintained by reproductive isolating mechanisms that prevent an amal-gamation (e.g. behavioural differences, different breeding periods, sterility of hybrids or their decreased

fitness). Problems emerge in allocating allopatric populations, as genetic and reproductive isolation is not

directly observable.

Under the PSC species represent the smallest diagnosable clusters of individuals of common ancestry and

descent. The limits of diagnosability are in practice difficult to delimit, as even the smallest genetic units are

diagnosable. One consequence of this interpretation is that subspecies are usually not recognized. Thus, the

PSC is essentially a typological species concept.

Introduction

Under the ESC and the very similar General Lineage Concept (de Queiroz 2007), species are character-

ised as evolutionary lineages that maintain their integrity with respect to other such lineages in space and

time, and which have their own evolutionary tendencies and historical fates. According to this, even weakly differentiated, but spatially separated, populations are species.

Johnson et al. (1999) suggest that the problems and disagreements over species concepts in birds can be

attributed to two sources. First, an overly narrow interpretation of the BSC, assuming that biological species cannot hybridise without being combined. As even not closely related species hybridise with each other, this

would lead to an incorrect interpretation of phylogenetic history. Second, too narrow definitions of species

are incompatible with the inherent complexity of avian speciation because such definitions can never ac-

commodate all possible interactions of natural populations. Johnson et al. (1999) proposed a modernised species concept, called the Comprehensive Biologic Species Concept (CBSC), for ornithology, which incor-

porates essential statements of several species concepts under the roof of the BSC to approach evolutionary

reality:

“An avian species is a system of populations representing an essentially monophyletic, genetically cohe-sive, and genealogically concordant lineage of individuals that share a common fertilisation system through

time and space, represent an independent evolutionary trajectory, and demonstrate essential but not neces-

sarily complete reproductive isolation from other such systems.”

This species definition will be followed here.

Species, Subspecies The following list contains all extant species and subspecies of the five orders covered by this volume.

Also included are those species and subspecies found to have become extinct since 1700 but only if they are

known by actual specimen material. For those recently extinct taxa only known by descriptions, paintings or

subfossil osteological material see Hume & Walters (2014) and Fuller (2001, 2002). As at the genus level, the rise of DNA studies since the 1980s, combined with the differing issues with

species concepts and changing family classifications, amongst a diversity of reasons, there has been an in-

creasing tendency towards splitting at the species level. Advances in the fields of bioacoustics, biochemistry

and molecular genetics led to the revisions of species complexes with results sometimes to be expected, and occasionally surprising. Another reason is the abandonment of the too narrow interpretation of the Biologi-

cal Species Concept, as noted above, with instead very wide species limits recognised by the majority of

taxonomists. Several checklist committees have begun to revoke unjustified lumps of species, a practice used until the middle of the last century. On the other hand, species have been split on the basis of relatively

small morphological or genetic differences, frequently without consideration of other character complexes.

Helbig et al. (2002) worked out guidelines for assessing species limits, which is often problematic for allo-

patric taxa and those involving hybrid zones. According to these guidelines, allopatric taxa should be treated as species

If they are fully diagnosable in each of several discrete or continuously varying characters related to

different functional contexts (structural features, plumage colours, vocalisations, DNA sequences),

and the sum of the character differences corresponds to or exceeds the level of divergence seen in

related species that coexist in sympatry.

Taxa that are only fully diagnosable in one character and the level of divergence is equivalent to

that of the most closely related sympatric species, or which are statistically diagnosable by a combi-

nation of two or three functionally independent characters (discrete or varying continuously, includ-ing molecular sequences) are termed allospecies [part of a superspecies (see Amadon & Short 1992

for definition)].

Taxa that form hybrid zones are considered species if they have only recently come into contact and

the level of their overall divergence suggests that they will remain distinct.

They are termed semispecies if a stable, distinct hybris zone that has historically changed little in

breadth joins them, and if local populations contain one or both pure phenotypes plus first-

generation and back-cross hybrids.

Collar (2013) criticised the Helbig et al. (2002) guidelines as tenuous and debatable because of the small

number of characters necessary for assigning species rank. Furthermore, these characters can be extremely

Introduction

small (including molecular), and the choice of species pairs for comparison is sometimes difficult, especially

when no close relatives exist.

Recently, Tobias et al. (2010) developed a scoring system to assess the taxonomic status of allopatric [taxa

whose ranges do not overlap, at least during the reproductive season (Amadon & Short 1992)] and parapat-

ric [taxa whose ranges are (in part) contiguous, but do not overlap (Amadon & Short 1992)] bird populations

which has received much attention. In brief, Tobias et al. (2010) used phenotypic characters (involving

plumage and bare parts colors and patterns; morphometrics; and vocal characters), distributional criteria

(narrow or broad hybrid zones, parapatry), and ecological (non-overlapping differences in foraging/breeding

habitat; adaptations to foraging/breeding; an innate habit) and behavioural (non-overlapping differences in

an innate courtship display) traits for their guidelines. Phenotypic characters are categorized as minor (score

1), medium (2), major (3), or exceptional (4), in which for biometrics and acoustics the strongest increase

and strongest decrease can be assessed (2 scores), and for plumage and bare parts the three strongest charac-

ters (3 scores) can be assessed. Ecological (score 1) or behavioural (score 2) characters can be scored only

once; distributional criteria also can be scored only once for broad hybrid zone (score 1), narrow hybrid

zone (2), or parapatric distribution (3). Taxa that reach a total score of 7 or above are adjudged as species.

Genetic data are not taken into account, as “there will never be a fixed degree of genetic divergence which

defines a speciation event” (Collinson 2001). This scoring system after Tobias et al. (2010) has been applied

by del Hoyo & Collar (2014) for the Non-Passerines, leading to several hundred splits and a few lumps.

Although many of the taxonomic changes proposed by del Hoyo & Collar (2014) are certainly correct

(sometimes even long overdue) the scoring system is not as straightforward as it seems at first sight. There is

a certain degree of subjectivity in the selection of the characters and the scores given to them. Not all char-

acters chosen may be of importance for the birds themselves. And, as del Hoyo & Collar (2014) pointed out,

several criteria not mentioned in the Tobias scoring system would need consideration, e.g. egg color, struc-

tural differences in bill or casque shape, polymorphism, differences in breeding seasons, patterns of downy

young, and juvenile plumage differences. Interestingly, the Tobias et al. (2010) criteria have not yet been

widely applied, except by BirdLife International.

Based on the early concept of the BSC, the prevailing null hypothesis for species classification is that “distinct and reciprocally monophyletic sister populations of birds do not exhibit essential reproductive iso-lation and would interbreed freely if they were to occur in sympatry” (Gill 2014). In practice, it means that those who want to split a species into two or more allospecies have the burden of proof for rejecting this null hypothesis through publication of the results of their studies on the taxa in question, regardless of how obvi-ously those taxa may merit species status. This null hypothesis has recently been challenged by Gill (2014) based on changes in our understanding of evolution and speciation. The views on the importance of such features as, for example, pre- and postzygotic isolating mechanisms, sexual selection, and hybridisation

have changed dramatically over the last half century. Many allopatric populations on ecological or oceanic islands are diagnosable and represent independent evolutionary lineages for which reproductive isolation

cannot be assessed objectively, as they do not come in contact with each other. They would certainly qualify as biolog-ical species by modern taxonomic standards, but remain subspecies in overlumped species outlined accord-ing to the restricted knowledge and the taxonomic conceptions of the middle of the last century (Pratt 2010, Gill 2014). As mentioned above, many taxa were lumped without providing evidence for their monophyly or conspecificity, simply following the outdated ideas of that era. This has far reaching consequences for the assessment of biodiversity and conservation especially in those areas for

which no checklist committees are responsible: South-east Asia, Africa, and the South Pacific. Pratt (2010)

and Gill (2014) suggest a reversal of the null hypothesis: “Distinct and reciprocally monophyletic sister populations of birds exhibit essential reproductive isolation and would not interbreed freely if they were to

occur in sympatry”. This would place the burden of proof on the lumper and would more accurately represent the biodiversity of island (oceanic and ecological) birds. Support for this reversal of the null

hypothesis comes from a number of detailed stud-ies on polytypic species which demonstrated that many of the allopatric populations actually represent dis-tinct biological species (e.g. Andersen et al. 2013a, b; Irestedt et al. 2013, Rheindt & Eaton 2009). It remains to be seen whether the proposals by Pratt (2010) and Gill (2014) will find acceptance among taxonomists. The time would be ripe for a change.

Assigning the correct taxonomic rank to allopatric taxa often remains a challenge as there is always some subjectivity in judgment. Each case should be assessed on the basis of all available data. That does not mean

that a taxonomic re-evaluation has to be delayed until all desirable information is available. “It should be recognized that taxonomic recommendations are hypotheses of the diagnosibility and evolutionary relation-

ships of taxa, made using an interpretation of the evidence available at the time. As such, they are subject torevision and reinterpretation, particularly as new information becomes available” (Helbig et al. 2002).

Introduction

This species list follows the recommendations of Helbig et al. (2002) in delimiting allopatric taxa as species,

if published data are equivocal. Many of the splits proposed by del Hoyo & Collar (2014) would also as-

sessed as species following the criteria developed by Helbig et al. (2002).

The validity of subspecies has increasingly been challenged through the results of molecular genetic studies

(Zink 2004). It is sometimes overlooked that complete agreement between genotype and phenotype is not to

be expected at this shallow evolutionary level (Winker 2009, 2010, Ballentine & Greenberg 2010). Winker

(2010) and Remsen (2010), discussed the significance of subspecies for taxonomy, evolutionary biology and

conservation. They concluded that subspecies will continue to play an important role in zoology, and there-

fore in ornithology.

Splitting of species and decisions on the validity of subspecies should, according to present

knowledge, not be based on DNA data alone, and thus supplementary information complementing genetic

data can be important criteria for taxonomic decisions (Edwards et al. 2005, Funk & Omland 2003, Friesen

2007, Moritz & Cicero 2004, Price 2008, Winker 2009).

A list of synonyms for species and subspecies was beyond the scope of the present work. It mentions, how-

ever, all taxa treated as valid in the above cited world checklists (see under Genera and Subgenera);

their original names, citations and type localities are provided in an appendix. Moreover, all new species

level taxa of the Pteroclidae and Columbidae described since 1936 (when the manuscript of Peters 1937

went to press), and for all other families since 1930, are included; their original names, citations and type

localities are also provided in the appendix.

Superspecies, Subspecies groups and Megasubspecies Superspecies are not recognized in this list. Although on principle useful and helpful for well-investigated

bird groups, several recent papers could not confirm, or even ruled out, the postulated membership of mor-

phologically similar species to certain superspecies. This is especially true for tropical species, with little

known of their relationships and biogeographical history.

Subspecies groups are an informal category, applied here for groups of distinctly differentiated subspecies

approaching species status. If such “groups” are formed by only one subspecies, they are termed megasub-

species (Amadon & Short 1992). Several of these subspecies groups/megasubspecies have been or are af-

forded species rank by some authorities, but published evidence is often insufficient or equivocal for final

judgment. Sibley & Monroe (1990) and American Ornithologists’ Union (1998) consistently used the cate-

gory of subspecies groups. This may have led to increasing attention by researchers on these taxa, which in

turn contributed to the clarification of the taxonomic status of some of them over the last decades.

German and English bird names German species names are taken over from the respective volumes of the Handbook of the Birds of the

World (del Hoyo et al. 1992, 1996, 1997) and the Illustrated Checklist of the Birds of the World (del Hoyo &

Collar 2014). For species split and described after 2014 without available German names, new names had to

be coined. These are, if possible, related to English names for these taxa.

For English bird names I follow the proposals of Gill & Wright (2006) and their electronically published

updates (www.WorldBirdNames.org ). If names used in del Hoyo & Collar (2014) deviate from them, they

are also provided. In a few cases, new English names had to be coined for very recently split species or splits

not yet accepted by Gill & Wright (2006 and updates).

Range statements Statements on distribution should provide the reader a first overview. Besides information on the breeding

ranges the main wintering areas are also given, if possible, but not the areas only used on passage between

breeding and wintering areas. Seasonal migrations of African, South American and southern Asian birds are

still insufficiently known in many cases. Several of the families treated in this work, in particular sandgrouse

and pigeons and doves, include species which are prone to irruptive migrations or nomadism. The occur-

rence of those species at unexpected places, sometimes far away from their usual ranges, should be taken

into account. Anthropogenic changes of the environment are increasingly perceivable on the distribution and

migration of some bird species. Shifts of the breeding areas, migration routes and wintering areas have

already taken place in many populations and these changes must be taken into account. More detailed range state-ments are provided in many handbooks, monographs and atlases. The main directions North, South, West and East are abbreviated N, S, W and E; NE means North-east, C stands for Central, and so on.

Introduction

How to use the Checklist

Genera Following the genus name, author(s), year of publication, and original citation (publication in which the

genus was validly proposed the first time) are given. In the second line the type species and its author(s)

are provided. If synonyms are listed, the data provided are following the same plan.

Species For monotypic species, the scientific name is followed by the author(s), year, and original citation. The

second line contains the original name under which the species was described (for example: the

Great Crested Grebe Podiceps cristatus was described as Colymbus cristatus), and the type locality

(the geo-graphical place of capture, collection or observation of the name-bearing type).

The third line provides the English and German trivial names. Below them are the range statements.

For polytypic species, the first line contains the scientific species name only; in line two the German and

English species names are given. Author(s), year and original citation follow after the scientific name of

the nominate subspecies, which are the same as for the species; the nominate subspecies is always the first

to be listed. The next line contains the original name and the type locality, which are followed by range

statements. This scheme is applied for all recognized subspecies.

Subspecies groups are mar ked with a symbol (#, *, §, +) in front of the scientific name, except for

the group of the nominate subspecies, which has no symbol; subspecies marked with the same symbol

belong to the same subspecies group within a species.

Einleitung

Die vorliegende Artenliste gibt einen Überblick über den gegenwärtigen Kenntnisstand zur Systematik,

Taxonomie und Nomenklatur von fünf Vogelordnungen: Podicipediformes (Lappentaucher), Phoenicopte-

riformes (Flamingos), Mesitornithiformes (Stelzenrallen), Pterocliformes (Flughühner) und Columbiformes

(Tauben). Einige molekulargenetische Untersuchungen der letzten Jahre legen den Schluss nahe, dass es

sich bei diesen auf den ersten Blick sehr unterschiedlichen Vogelordnungen um eine Verwandtschaftsgrup-

pe handelt. Allerdings ist hierbei das letzte Wort sicher noch nicht gesprochen, und Beziehungen aller die-

ser Gruppen zu anderen Ordnungen stehen im Fokus laufender Forschungen. Die hier vorgelegte Arbeit

basiert auf einer umfangreichen Literaturrecherche. Dabei wurden, wie schon im ersten Band dieser Serie,

insbesondere die Publikationen der letzten Jahrzehnte berücksichtigt ohne die ältere Literatur zu vernach-

lässigen.

Höhere Taxa (Ordnungen, Familien und Unterfamilien) Eine auf einer gesicherten Phylogenie aufbauende Taxonomie ist für alle zoologischen Disziplinen von

grundlegender Bedeutung, unter anderem für Evolutionsforschung, Biogeographie, Verhaltensforschung,

Naturschutz und Ökologie. Bis vor wenigen Jahrzehnten konnte sich die ornithologische Systematik aus-

schließlich auf phänotypische Merkmale stützen: Anatomie, Gefiedermerkmale oder Verhaltensweisen.

Diese Merkmalskomplexe spiegeln jedoch nicht notwendigerweise die tatsächlichen Verwandtschaftsver-

hältnisse wider, da Phänotyp und Genotyp meist nur unvollständig miteinander korrelieren. Mit der Ent-

wicklung biochemischer und später auch molekulargenetischer Methoden in den letzten Jahrzehnten des

vorigen Jahrhunderts eröffneten sich neue Möglichkeiten, die Verwandtschaftsverhältnisse auf allen Ebe-

nen, von Populationen bis zu den höheren Taxa, objektiv zu ermitteln. Die Sequenzierung mitochondrialer

und nuklearer Gensequenzen führte vor allem bei den höheren Taxa zu deutlichen Fortschritten auf dem

Weg zu einer gesicherten und stabilen Phylogenie (Cracraft et al. 2004, Ericson et al. 2006, Brown et al.

2008, Hackett et al. 2008, Pratt et al. 2009, Yuri et al. 2013).

Die Ergebnisse dieser molekulargenetischen Studien stehen häufig in Widerspruch zu denen, die auf mor-

phologisch-anatomischen Datensätzen beruhen (Cracraft 1981, 1982, Livezey & Zusi 2001, 2007, Mayr &

Clarke 2003, Livezey 2011). Das mag zum großen Teil darin begründet sein, dass Entstehung und Diversi-

fikation vieler modernen Linien der Vögel in relativ kurzen Zeiträumen vonstattenging (Mayr 2011, 2014,

Torres & van Tuinen 2013). In jüngster Zeit haben Sequenzanalysen des vollständigen Genoms vieler Vo-

gelarten und molekulare Supermatrix-Ansätze (Jarvis et al. 2014, Burleigh et al. 2015, Suh et al. 2015,

Prum et al. 2015) unsere Kenntnisse über die Evolution der Vögel erweitert und statistisch gut abgesicherte

Phylogenien erstellt. Damit erscheint das Ziel einer objektiven Klassifizierung der Vögel in greifbare Nähe

gerückt zu sein.

Mit Ausnahme von Prum et al. (2015) bestätigen alle anderen Studien die nahe Verwandtschaft der in

diesem Band behandelten Vogelordnungen, wobei Lappentaucher und Flamingos die Superordnung Phoe-

nicopterimorphae bilden, während Stelzenrallen, Flughühner und Tauben in der Superordnung Columbi-

morphae zusammengefasst werden. Prum et al. (2015) ermittelten die Phoenicopterimorphae als Schwester-

gruppe der Charadriimorphae (Limikolen), die Columbimorphae hingegen als nächstverwandt mit der Su-

perordnung Otidimorphae, in der Trappen (Otidiformes), Turakos (Musophagiformes) und Kuckucke

(Cuculiformes) vereinigt werden.

Die fünf in diesem Band behandelten Vogelordnungen wird gegenwärtig von der Mehrzahl der Systema-

tiker als monotypisch angesehen, das heißt, sie enthalten jeweils nur eine Familie (Hackett et al. 2008, Yuri

et al. 2013, Cracraft 2014, Prum et al. 2015). Lediglich die Columbiformes wurden bis in die jüngere Ver-

gangenheit auf der Grundlage von morphologischen, ethologischen und ökologischen Merkmalen in zwei

(Peters 1937, Sibley & Monroe 1990, Gibbs et al. 2001) bis acht (Wolters 1975) Familien unterteilt. Mole-

kulargenetische Untersuchungen stützen diese Aufspaltung der Taubenvögel in mehrere Familien nicht. Die

modernen Gruppen der Tauben spalteten sich offenbar innerhalb eines recht engen Zeitfensters vor etwa 12

bis 18 Millionen Jahren von gemeinsamen Vorfahren ab und werden gegenwärtig als Unterfamilien inner-

halb der Familie Columbidae klassifiziert (Shapiro et al. 2002, Pereira et al. 2007, Prum et al. 2015).

Sequenz und Umfang von Unterfamilien werden in den Einleitungskapiteln der jeweiligen Ordnungen

besprochen und folgen, wenn möglich, neueren molekulargenetischen Untersuchungen.

Molekulare Stammbäume liegen für die in diesem Band behandelten Ordnungen für die Flamingos (Torres et al. 2014), die Tauben (Johnson & Clayton 2000a, b, Johnson et al. 2001, Shapiro et al. 2002, Pereira et al. 2007, Gibb & Penny 2010, Jønsson et al. 2011, Johnson & Weckstein 2011, Cibois et al 2014,

Heupink & van Grouw 2014, Sweet & Johnson 2015) ) und die Flughühner (Cohen 2011) vor. Für die

Lappentaucher erstellten Fjeldså (2004) und Ksepka et al. (2013) Phylogenien auf der Basis morphologischer und anatomischer Merkmale, sowie Ogawa et al. (2015) eine molekulargenetische für einen Teil der Familie.

Einleitung

Gattungen und Untergattungen

Innerhalb der in diesem Buch behandelten Familien führten DNA-Studien zu einigen tiefgreifenden Ver-

änderungen in der Gattungssystematik. In mehreren Fällen wurden Aufspaltungen nicht monophyletischer

Gattungen (Pterocles, Columba, Streptopelia, Gallicolumba) vorgenommen. Wenn nur geringe

genetische Differenzen vorliegen oder artenarme Gattungen in größere genetisch eingebettet sind

(Scardafella, Colum-bina), wurden andererseits Zusammenlegungen notwendig. Viele dieser taxonomischen

Änderungsvorschlä-ge stimmen mit ethologischen und /oder morphologischen Befunden überein und

fanden bereits weithin Akzeptanz, z. B. durch die Checklist-Komitees mehrerer Länder. Wenn mehrere

Studien unabhängig vonei-nander Umstrukturierungen auf Gattungsebene suggerieren, diese aber nicht

formal vorgeschlagen wurden, habe ich diese Änderungen in vorliegender Arbeit vorgenommen, wenn sie

mir gesichert erschienen. Dort, wo keine auf DNA-Daten basierenden Phylogenien zur Verfügung

standen, folge ich neueren morpholo-gisch-anatomischen Studien oder der traditionellen

Gattungsgliederung.

Eine vollständige Synonymie der Gattungen, obwohl wünschenswert, lag außerhalb der Möglichkeiten

dieses Projektes. Es werden jedoch alle Gattungsnamen mit Originalzitat und Typusart aufgelistet, soweit sie

in den folgenden Werken als valide Gattungen und Untergattungen anerkannt wurden: Peters (1934, 1937),

Wolters (1975-82), Storer (1979), Kahl (1979), Sibley & Monroe (1990, 1993), del Hoyo et al. (1992, 1996,

1997), Dickinson (2003), Dickinson & Remsen (2013) und del Hoyo & Collar (2014). Darüber hinaus wur-

den alle mir bekannt gewordenen, seit 1930 eingeführten Gattungsnamen aufgenommen. Das soll dem Leser

einerseits das Erschließen älterer Literatur erleichtern, andererseits bei zu erwartenden Aufspaltungen von

Gattungen die wichtigsten zur Verfügung stehenden Gattungsnamen darbieten.

Obwohl die nomenklatorische Kennzeichnung engerer Verwandtschaftsgruppen als Untergattungen inner-

halb artenreicher Gattungen durchaus sinnvoll sein kann, wird diese taxonomische Kategorie in neueren

Checklisten nur noch selten verwendet. Peters (1937) nutzte sie sporadisch, Wolters (1975-82) hingegen

extensiv. In der vorliegenden Artenliste wird auf die Ausweisung von Untergattungen verzichtet, dem allge-

meinen Trend folgend.

Artkonzepte Die Diskussion um Artkonzepte in der Ornithologie, deren Vor- und Nachteile, wird seit vielen Jahren

kontrovers geführt. Wichtige Beiträge und Übersichten zu dieser Diskussion finden sich, unter anderen, in

Alström & Mild (2004), Bock (2006), Collar & Spottiswoode (2005), Collinson (2001), Grant & Grant

(2008), Greenwood (1997), Haffer (1992a, 1997, 1998), Helbig (2000a, b, c), Helbig et al. (2002), Johnson

et al. (1999), Price (2008), Watson (2005), Winker (2007), Zink (1997) und Zink & McKitrick (1995). Allen

modernen Artkonzepten gemeinsam ist, dass sie Arten als getrennt voneinander evolvierende Metapopulati-

onen ansehen. Die Kriterien der Abgrenzung von Arten unterscheiden sich aber zwischen den Konzepten.

Hey (2006) und de Queiroz (2007) wiesen darauf hin, dass die Vermengung von Konzept und Methodologie

die Debatte um Artkonzepte lange beherrscht und eine Versachlichung erschwert hatte.

Von besonderer Bedeutung in der Ornithologie sind das Biologische Artkonzept (BSC), das Phylogeneti-

sche Artkonzept (PSC) und das Evolutionäre Artkonzept (ESC). Zusammenfassend lassen sich diese

drei Artkonzepte nach den oben genannten Quellen wie folgt charakterisieren:

Das BSC betrachtet Arten als Gruppen von Populationen, die miteinander im Genaustausch stehen, von anderen solchen Gruppen aber ganz oder prinzipiell genetisch-reproduktiv isoliert sind. Repro-duktive Isolation zwischen Arten ist nicht immer vollsta ndig, so dass es vereinzelt oder auch regelma -ßig zu Hybridisationen kommen kann. Um die Integrita t der Arten zu wahren, existieren reproduktive Isolationsmechanismen, die die Verschmelzung der Arten verhindern (z. B. Unterschiede im Verhalten oder in den Brutzeiten, Sterilita t der Hybriden oder deren verminderte Fitness). Probleme entstehen bei der Zuordnung allopatrischer Taxa, da sich deren mo gliche genetisch-reproduktive Isolation nicht direkt beobachten la sst.

Das PSC bezeichnet als Arten kleinste diagnostizierbare Gruppe von Individuen, die einer

gemeinsamen Abstammungslinie angehören. Die Grenzen dessen, was diagnostizierbar ist, sind in der Praxis

oft subjektiv, da auch kleinste genetische Einheiten diagnostizierbar sind. Unterarten werden unter

diesem Konzept (meist) nicht anerkannt. Das PSC ist essenziell ein typologisches Artkonzept.

Einleitung

Das ESC und das diesem sehr ähnliche General Lineage Concept charakterisieren Arten als evolutionäre

Linien die ihre Integrität gegenüber anderen solchen Linien in Raum und Zeit bewahren und eigene evoluti-

onäre Tendenzen und historische Schicksale aufweisen. Danach sind auch schwach differenzierte aber räumlich isolierte Populationen Arten.

Johnson et al. (1999) führen die Probleme und Meinungsverschiedenheiten über Artkonzepte bei Vögeln

vor allem auf zwei Ursachen zurück. Einerseits beruhen sie auf der übermäßig strengen Aus-legung des BSC, wonach biologische Arten überhaupt nicht miteinander hybridisieren können, ohne in einer gemeinsa-

men Art vereinigt zu werden. Da auch nicht besonders nahe verwandte Arten im Freiland miteinander hyb-

ridisieren, führte das immer wieder zu einer inkorrekten Interpretation der Stammesgeschichte. Andererseits

sind zu enge Artdefinitionen unvereinbar mit der Komplexität der Artbildung bei Vögeln, da sie niemals alle möglichen Interaktionen natürlicher Populationen beschreiben können. Johnson et al. (1999) schlagen

daher ein Umfassendes Biologisches Artkonzept (Comprehensive Biological Species Concept, CBSC) für

die Ornithologie vor, das die Kernaussagen mehrerer Artkonzepte unter dem Dach des BSC vereint, um der

evolutionären Realität möglichst nahe zu kommen: „ Eine Vogelart ist ein System von Populationen, das prinzipiell monophyletisch ist und eine genetisch

zusammenhängende und genealogisch aufeinander folgende Linie von Individuen darstellt, welche ein ge-

meinsames Fortpflanzungssystem in Zeit und Raum besitzen, eine unabhängige evolutionäre Entwicklungs-

richtung aufweisen, und prinzipiell, aber nicht notwendigerweise komplett, von anderen solchen Systemen isoliert ist.“

Dieser Artdefinition wird hier gefolgt.

Arten, Unterarten Die vorliegende Liste enthält alle rezenten Arten und Unterarten der fünf behandelten Vogelordnungen,

einschließlich der seit 1700 ausgestorbenen Taxa, soweit ihre Existenz durch Bälge belegt werden kann. Nicht enthalten sind nur durch Beschreibungen oder Abbildungen bekannte Formen sowie auf subfossilen

Knochenfunden beruhende Taxa. Für Informationen zu diesen siehe Hume & Walters (2014) und Fuller

(2001, 2002).

Wie auf der Gattungsebene, so hat sich auch auf Artniveau in den zurückliegenden Jahren eine Tendenz hin zur Aufspaltung von Arten (splits) durchgesetzt. Die Ursachen dafür sind vielfältig. Fortschritte auf den

Feldern der Bioakustik, Biochemie und Molekulargenetik führten zu Revisionen von Artkomplexen mit

teils zu erwartenden, teils überraschenden Resultaten. Ein weiterer Grund ist die Abkehr der meisten Taxo-nomen von einer übermäßig strengen Auslegung des Biologischen Artkonzeptes (siehe oben) mit allzu wei-

ten Artgrenzen. Einige Checklist-Komitees sind dazu übergegangen, unbegründete Zusammenlegungen von

Arten (lumps), wie sie bis in die Mitte des vorigen Jahrhunderts üblich waren, rigoros rückgängig zu ma-

chen. Andererseits werden Arten aufgrund geringer morphologischer oder genetischer Unterschiede auf-gespalten, häufig ohne andere Merkmalskomplexe zu berücksichtigen.

Helbig et al. (2002) haben Richtlinien erarbeitet, die bei der Festlegung von Artgrenzen helfen sollen. Vor

allem bei allopatrisch verbreiteten sowie durch Hybridzonen verbundenen Taxa sind solche methodischen

Hinweise hilfreich. Nach diesen Richtlinien sollte allopatrischen Taxa Artrang zugestanden werden,

wenn sie anhand mehrerer diskreter oder kontinuierlich variierender Merkmale diagnostizierbar

sind. Diese Merkmale sollten unterschiedlichen funktionellen Komplexen angehören (strukturelle

Merkmale, Gefiederfärbung, Lautäußerungen, DNA-Sequenzen), und die Summe ihrer Unterschie-

de sollte der verwandter, sympatrisch vorkommender Arten entsprechen oder diese übertreffen.

Taxa mit nur einem diagnostischen Merkmal, das in seiner Ausprägung dem ihrer nächstverwand-

ten, sympatrisch verbreiteten Arten entspricht oder diese übertrifft, oder welche durch eine Kombi-

nation von zwei oder drei funktionell unabhängigen Merkmalen (diskret oder kontinuierlich variie-

rend, einschließlich molekularer Sequenzen) statistisch diagnostizierbar sind, werden als Allospe-

zies [Teil einer Superspezies (siehe Amadon & Short 1992)] bezeichnet.

Taxa, die Hybridzonen bilden, wird dann Artstatus zuerkannt, wenn sie erst kurze Zeit miteinander

Kontakt haben und wenn die Unterschiede zwischen ihnen darauf hindeuten, dass sie nicht vollstän-

dig verschmelzen werden.

sie werden als Semispezies (siehe Amadon & Short 1992) bezeichnet, wenn sie eine deutliche und

stabile Hybridzone bilden, die sich historisch in ihrer Breite wenig verändert hat, und wenn lokale

Populationen reine Phänotypen einer oder beider Formen sowie Hybriden der ersten Generation und

Rückkreuzungen enthält.

Collar (2013) kritisierte die Richtlinien von Helbig et al. (2002) wegen der wenigen Merkmale und ihrer äußerst geringen Ausprägung (einschließlich molekularer Daten), die für die Zuweisung des Artranges not-

wendig sind, als wenig belastbar und umstritten. Zudem sei die Auswahl der Artenpaare für Vergleichszwe-

cke oftmals schwierig, insbesondere wenn keine nahe verwandten Arten vorhanden sind.

Tobias et al. (2010) entwickelten ein Punktesystem zur taxonomischen Bewertung allopatrischer (in ver-schiedenen, sich nicht überschneidenden Gebieten vorkommender) und parapatrischer (nicht im gleichen

Gebiet, aber unmittelbar angrenzend vorkommender) Vogelpopulationen, das einige Aufmerksamkeit her-

vorgerufen hat. Dazu bedienen sich Tobias et al. (2010) phänotypischer Merkmale (Färbung und Zeichnung

des Gefieders sowie unbefiederter Körperteile; morphometrische Daten; Lautäußerungen), Angaben zur Verbreitung (schmale bzw. breite Hybridzonen; Parapatrie) sowie ökologischer (Unterschiede bei den Nah-

rungs- und Bruthabitaten; spezielle Anpassungen in der Ernährung oder der Brutbiologie; ein angeborenes

Ernährungs- oder Brutverhalten) und ethologischer (Unterschiede in angeborenen Balzhandlungen) Krite-

rien. Phänotypische Unterschiede werden als gering (1 Punkt), mittel (2), groß (3) oder außerordentlich (4 Punkte) eingestuft. Bei biometrischen (z. B. Schnabellänge, Körpergröße) und akustische Merkmalen (z. B.

Anzahl der Silben im Gesang) können die jeweils größten Zu- oder Abnahmen (2 Bewertungen), bei Fär-

bung und Zeichnung die drei deutlichsten Merkmalsunterschiede (3 Bewertungen) herangezogen werden.

Ökologische (1 Punkt) und Verhaltensunterschiede (2 Punkte) können jeweils nur einmal bewertet werden; Verbreitungskriterien können ebenfalls nur einmal bewertet werden: breite Hybridzone (1 Punkt), schmale

Hybridzone (2), parapatrische Verbreitung (3 Punkte). Taxa, die insgesamt 7 oder mehr Punkte erreichen,

werden als Arten eingestuft. Genetische Daten finden keine Berücksichtigung, da „es keinen festen Wert

genetischer Divergenz geben kann, der den Punkt der Artbildung definiert“ (Collinson 2001). Das Punktesystem nach Tobias et al. (2010) wurde kürzlich von del Hoyo & Collar (2014) konsequent für

die Non-Passeres angewandt, was zu mehreren Hundert Splits und einigen Zusammenlegungen von Arten

führte. Obwohl viele der von del Hoyo & Collar (2014) vorgenommenen taxonomischen Änderungen si-

cherlich richtig sind (einige davon sogar lange überfällig), ist das Punktesystem nicht so einfach und un-kompliziert wie es auf den ersten Blick erscheinen mag. Es besteht eine gewisse Subjektivität in der Aus-

wahl der Merkmale und deren Bewertung. Nicht alle ausgewählten Merkmale mögen für die Vögel selbst

von der Bedeutung sein, die ihnen zugemessen wird. Und, wie del Hoyo & Collar (2014) selbst bemerkten,

verdienen verschiedene von Tobias et al. (2010) nicht erwähnte Merkmalskomplexe durchaus Berücksichti-gung, beispielsweise Eifärbung, Differenzen in der Form von Schnäbeln oder Schnabelaufsätzen, Polymor-

phismus, Unterschiede in den Brutzeiten, die Musterung der Daunenkleider und Unterschiede in den Ju-

gendkleidern. Es ist bemerkenswert, dass die Tobias et al. (2010)-Kriterien bisher keine weite Anwendung gefunden haben, mit Ausnahme von BirdLife International.

Basierend auf einer frühen Formulierung des BSC ist die gegenwärtig vorherrschende Null-Hypothese zur

Artdefinition folgende: „Getrennte und reziprok monophyletische Schwesterpopulationen von Vögeln wei-

sen keine grundsätzliche reproduktive Isolation auf und würden sich frei miteinander fortpflanzen, wenn sie in Kontakt kommen würden“ (Gill 2014). Das bedeutet in der Praxis, diejenigen, die eine Art in zwei oder

mehr Allospezies aufspalten möchten, tragen die Beweislast dafür, dass die Null-Hypothese unzutreffend

ist. Den Nachweis dafür müssen sie in einer Publikation erbringen, unabhängig davon, wie unverkennbar

diese Taxa Artstatus verdienen. Diese Null-Hypothese ist kürzlich von Gill (2014) in Frage gestellt worden, da sich unser Verständnis von Evolution und Artbildung geändert hat. Die Ansichten über die Bedeutung

von, unter anderen, prä- und postzygotischen Isolationsmechanismen, sexueller Selektion und Hybridisation

haben sich während der zurückliegenden 50 Jahre dramatisch verändert. Viele allopatrische Populationen

ökologischer oder ozeanischer Inseln sind diagnostizierbar und repräsentieren eigenständige evolutionäre Linien, deren reproduktive Isolation nicht objektiv eingeschätzt werden kann, da sie nicht miteinander in

Berührung kommen. Nach modernen taxonomischen Standards würde ihnen zweifellos der Status biologi-

scher Arten zugestanden, doch werden sie als Subspezies in viel zu weit gefassten Art geführt, deren Gren-

zen durch mangelnde Kenntnisse und taxonomische Konzepte aus der Mitte des letzten Jahrhunderts um-schrieben wurden (Pratt 2010, Gill 2014). Wie oben erwähnt, wurden Taxa ohne den Beweise für ihrer Mo-

nophyly oder gar ihre Konspezifität zusammengefasst, einfach den inzwischen überholten Ansichten der

damaligen Ära folgend. Das hat weitreichende Konsequenzen sowohl für unsere Einschätzung der Biodiver-

sität als auch für Artenschutz, insbesondere in Gebieten ohne permanente Checklist-Komitees: Südost-Asien, Afrika und der Südpazifik. Pratt (2010) und Gill (2014) schlagen eine Umkehrung der Null-

Hypothese vor: „Getrennte und reziprok monophyletische Schwesterpopulationen von Vögeln sind im We-

sentlichen reproduktiv isoliert und würden sich nicht frei miteinander fortpflanzen, wenn sie in Kontakt kommen“.

Einleitung

Damit würde die Beweislast dem obliegen, der allopatrische Populationen in einer Art zusammenfassen

möchte. Gleichzeitig würde der Biodiversität von Inselvögeln (ozeanischer und ökologischer Inseln) deut-

lich besser Rechnung getragen. Unterstützung für die Umkehr der Null-Hypothese kommt von vielen de-taillierten Studien polytypischer Vogelarten, die demonstrierten, dass viele der allopatrischen Populationen

tatsächlich guten biologische Arten sind (z. B. Anderson et al. 2013a, b, Irestedt et al. 2013, Rheindt &

Eaton 2009). Es bleibt abzuwarten, ob die Vorschläge von Pratt (2010) und Gill (2014) unter den Taxono-

men Akzeptanz finden werden. Die Zeit für Veränderungen ist reif!

Allopatrischen Taxa den korrekten taxonomischen Rang zuzuweisen, bleibt ein schwieriges Unterfangen, da eine gewisse Subjektivität in der Beurteilung sich nicht vermeiden lässt. Jeder Fall sollte anhand aller

vorliegenden Daten bewertet werden. Das bedeutet jedoch nicht, dass mit einer taxonomischen (Neu-)

Bewertung gewartet werden muss, bis alle wünschenswerten Informationen vorliegen. „Es sollte beachtet

werden, dass taxonomische Empfehlungen Hypothesen der Diagnostizierbarkeit und evolutionären Bezie-hungen von Taxa darstellen, die auf der Interpretation des derzeitigen Wissensstandes beruhen. Sie unter-

liegen daher der Überprüfung und Re-Interpretation, insbesondere wenn neue Informationen verfügbar

werden“ (Helbig et al. 2002).

Die vorliegende Artenliste orientiert sich weitgehend an den Empfehlungen von Helbig et al. (2002) bei der Abgrenzung von allopatrischen Taxa als Arten, wenn publizierte Daten ambivalent sind. Viele der von

del Hoyo & Collar (2014) vorgeschlagenen Splits würden auch nach den von Helbig et al. (2002) erarbeite-

ten Kriterien als Arten Anerkennung finden.

Die Validität von Unterarten wird zunehmend durch die Resultate molekulargenetische Studien in Frage

gestellt (Zink 2004). Dabei wird übersehen, dass komplette Übereinstimmung zwischen Genotyp und Phä-

notyp auf dieser niedrigen evolutionären Ebene nicht zu erwarten ist (Winker 2009, 2010, Ballentine &

Greenberg 2010). Winker (2010) und Remsen (2010) haben sich mit der Bedeutung von Subspezies für Taxonomie, Evolutionsbiologie und Naturschutz beschäftigt. Sie kommen zu dem Ergebnis, dass Subspe-

zies auch weiterhin eine wichtige Rolle in der Zoologie spielen werden. Das gilt für die Ornithologie

gleichermaßen.

Die Aufspaltung von Spezies und die Beurteilung der Validität von Subspezies sollten nach gegenwärti-

gem Kenntnisstand nicht allein auf der Grundlage von DNA-Daten erfolgen. In Verbindung mit zusätzli-

chen Informationen können genetische Daten wichtige Kriterien für taxonomische Entscheidungen sein

(Edwards et al. 2005, Funk & Omland 2003, Friesen 2007, Moritz & Cicero 2004, Price 2008, Winker 2009).

Auch für Spezies und Subspezies lag eine Auflistung der Synonyme außerhalb der Möglichkeiten dieser Artenliste. Es werden aber alle Taxa genannt, die in den oben aufgeführten (siehe unter Gattungen und

Untergattungen) Welt-Artenlisten als valide anerkannt wurden; ihre Originalnamen, Zitate und Typuslo-

kalitäten werden in einem Anhang aufgeführt. Weiterhin werden für die Pteroclidae und Columbidae alle

seit 1936 (dem Redaktionsschluss von Peters 1937), für die anderen Familien alle seit 1930 neu beschriebe-nen Arten und Unterarten erwähnt, die gegenwärtig nicht anerkannt werden; auch deren Originalnamen,

Zitate und Typuslokalitäten finden sich im Anhang.

Superspezies, Unterartgruppen und Megasubspezies Superspezies bleiben hier unberücksichtigt. Obwohl in gut untersuchten Gruppen grundsätzlich sinnvoll

und hilfreich, haben zahlreiche neuere Arbeiten die zuvor postulierte Zugehörigkeit von morphologisch

ähnlichen Arten zu Superspezies in vielen Fällen nicht bestätigen oder sogar ausschließen können. Das gilt insbesondere für tropische Arten, über deren verwandtschaftlichen Verhältnisse und Ausbreitungsgeschich-

te, auch auf genetischer Basis, oft sehr wenig bekannt war. Die Unterartgruppe ist eine informelle Katego-

rie, die hier benutzt wird, um deutlich differenzierte Gruppen von Subspezies zu kennzeichnen, die dem

Artstatus nahe kommen. Besteht diese „Gruppe“ nur aus einer Unterart, spricht man von Megasubspezies (Amadon & Short 1992). Einigen dieser Unterartgruppen/Megasubspezies wurde oder wird von manchen

Autoren bereits Artstatus zuerkannt, doch lassen die publizierten Indizien hierfür noch keine abschließende

Beurteilung zu. Sibley & Monroe (1990) und die American Ornithologists’ Union (1998) haben diese Kate-

gorie durchgehend angewandt, was mit dazu führte, dass diesen Taxa erhöhte Aufmerksamkeit zu Teil wurde und in vielen Fällen eine Klärung ihres taxonomischen Status erreicht werden konnte.

Einleitung 16

Deutsche und englische Vogelnamen Die deutschen Artnamen sind den entsprechenden Bänden des Handbook of the Birds of the World (del Hoyo et al. 1992, 1996, 1997) und der Illustrated Checklist oft he Birds oft he World (del Hoyo & Collar

2014) entnommen. Bei den nach 2014 vorgenommenen Splits mussten neue Namen geschaffen werden.

Diese lehnen sich, wenn möglich, an die englischen Trivialnamen an.

Die englischen Vogelnamen folgen den Vorschlägen von Gill & Wright (2006) und deren elektronisch publizierten Nachträgen (www.WorldBirdNames.org ). Wenn die in del Hoyo et al. (1992, 1996, 1997) und

del Hoyo & Collar (2014) verwendeten Vogelnamen von diesen abweichen, werden sie ebenfalls angege-

ben. Auch bei den englischen Namen mussten in wenigen Fällen neue Bezeichnungen für kürzlich vorge-

schlagene Artaufspaltungen, oder solche, die von Gill & Wright (2006 und Nachträge) noch nicht anerkannt werden, geschaffen werden.

Verbreitungsangaben Die Angaben zur Verbreitung sollen dem Leser die Möglichkeit geben, sich einen ersten Überblick zu

verschaffen. Wenn möglich, wurden neben den Brutarealen auch die wichtigsten Überwinterungsgebiete

angegeben, nicht jedoch die Durchzugsgebiete. Über saisonale Wanderungen der Vögel Afrikas, Südameri-

kas und des südlichen Asiens sind wir in vielen Fällen noch immer unzureichend informiert, so dass die hier gegebenen Informationen sicher als vorläufig einzuschätzen sind. Einige der in diesem Band behandelten

Familien, insbesondere die Flughühner und Tauben, enthalten Arten, die zu eruptiven Wanderungen oder zu

Nomadismus neigen. Mit dem Auftreten dieser Arten an unvermuteten Orten, teilweise weit entfernt von

ihrem üblichen Verbreitungsgebiet, muss daher gerechnet werden. Zunehmend wirken sich auch anthropogene Einflüsse auf die Verbreitung und die Wanderungen von Vo-

gelarten aus. Verschiebungen der Brutareale ebenso wie der Überwinterungs- und Durchzugsgebiete finden

bereits in vielen Populationen statt oder es ist mit ihnen zu rechnen.

Detailliertere Angaben zur Verbreitung sind vielen Handbüchern, Monographien und Atlaswerken zu entnehmen.

Die Himmelsrichtungen Nord, Süd, Ost und West werden durch N, S, E und W abgekürzt, NE steht für

Nordost, C für Zentral, usw.

Erläuterungen zum Gebrauch der Checkliste

Gattungen Dem Gattungsnamen folgen deren Autor(en) und Jahr der Beschreibung, sowie das Originalzitat (die Pub-

likation, in der die Gattung erstmals gültig aufgestellt wurde). In der zweiten Zeile wird die Typusart mit Autor(en) angegeben. Werden Synonyme angegeben, folgen die Angaben dem gleichen Schema.

Arten Bei monotypischen Arten folgen dessen wissenschaftlichem Namen Autor(en) und Jahr der Beschrei-

bung, sowie das Originalzitat. In der zweiten Zeile folgen der Originalname, unter dem die Art beschrieben

wurde (Beispiel: der Haubentaucher Podiceps cristatus wurde als Colymbus cristatus beschrieben) und die

Typuslokalität (der geographische Ort, an dem der namenstragende Typus gefangen, gesammelt oder beo-bachtet worden ist).

Die dritte Zeile enthält den deutschen und den/die englischen Artnamen. Darunter folgen die Angaben zur

Verbreitung.

Bei polytypischen Arten enthält die erste Zeile nur den wissenschaftlichen Artnamen; in der zweiten Zeile folgen die deutschen und englischen Artnamen. Autor(en), Jahr der Beschreibung und Originalzitat sind

nach dem Namen der Nominatunterart zu finden, die immer an erster Stelle aufgeführt wird. Es folgen wie-

derum Originalname und Typuslokalität, sowie in den folgenden Zeilen die Verbreitungsangaben. Entspre-

chende Angaben werden für alle anerkannten Subspezies nach diesem Schema gemacht.

Unterartgruppen werden mit einem Zeichen (#, *, §, +) vor dem wissenschaftlichen Namen kennt-

lich gemacht. Die zur Nominatform gehörige Unterartgruppe wird nicht gekennzeichnet; Subspezies mit

dem gleichen Vorzeichen bilden eine Gruppe.

Einleitung

This book would not have been possible without support from friends and collegues. My special thank goes

to Murray Bruce, who not only revised the manuscript critically but also was of great help with the English

texts. I have once more to thank Dr Christoph Hinkelmann for the critical revision of the first version of the family introductions and his suggestions. I am also very grateful to Marek Kuziemko and Sabine Axt for

their help with literature, even in difficult cases. It is also a great pleasure for me to thank Paschalis

Dougalis who created the beautiful cover illustrations of this and the first volume of this series. Finally, I

would like to thank Hans-Josef Christ for his patient cooperation. I am also very grateful to the following ladies and gentlemen for their helpful discussions of taxonomic and

nomenclatural problems, the kind answers on my requests, and for helping with publications:

Dieser Band hätte ohne die Unterstützung durch Freunden und Kollegen nicht fertig gestellt werden kön-nen. Insbesondere danke ich Murray Bruce, der nicht nur das Manuskript kritisch durchsah sondern auch

bei den englischen Texten behilflich war. Dr. Christoph Hinkelmann bin ich einmal mehr zu Dank ver-

pflichtet für die Durchsicht der ersten Fassung der Familienkapitel und seine hilfreichen Anmerkungen.

Besonderen Dank verdienen auch Marek Kuziemko und Sabine Axt für ihre Hilfe bei der Literaturbeschaf-fung, auch in schwierigen Fällen. Ebenso muss Paschalis Dougalis an dieser Stelle erwähnt werden, der die

hervorragenden Umschlagillustrationen dieses und des ersten Bandes anfertigte. Schließlich danke ich Hans

-Josef Christ für seine Geduld bei unserer Zusammenarbeit.

Für die hilfreiche Diskussion von taxonomischen und nomenklatorischen Problemfällen, die freundlicheBeantwortung von Anfragen und die Übersendung von Publikationen möchte ich mich bei folgenden Da-

men und Herren bedanken:

P. Alström, R. C. Banks, O. Belyalov, Z. M. Bochenski, M. R. Browning, P. A. Clancey (†), N. J. Collar,M. Collinson, N. David, E. C. Dickinson, R. J. Dowsett, S. Eck (†), S. V. Edwards, P. G. P. Ericson, J.

Fjeldså, S. Frahnert, V. L. Friesen, S. M. S. Gregory, S. J. Hackett, D. T. Holyoak, J. P. Hume, S. Bruslund

Jensen, K. P. Johnson, N. K. Johnson (†), L. Joseph, G. M. Kirwan, A. G. Knox, A. C. Lees, B. C. Livezey

(†), J. Martens, G. Mayr, I. A. W. McAllan, D. G. Medway, G. F. Mees, E. Mey, J. Mlikovský, J. Neumann,S. L. Olson, K. C. Parkes (†), D. T. Parkin, D. J. Pearson, S. L. Pereira, A. T. Peterson, R. Pfeffer, D. Phi-

lippe, A. Pittie, C. Quaisser, J. V. Remsen, C. S. Roselaar, G. Sangster, R. Schodde, F. D. Steinheimer, T.

Töpfer, R. Uhlig, M. Walters, M. Wink, K. Winker, T. H. Worthy, R. M. Zink

Particularly warm thanks go to my wife Elke, who contributed much to the success of this volume by her

patience and understanding when I spent many hours at my desk and neglected other important things. She

encouraged me even in difficult situations to keep going. Ganz wesentlich zum Gelingen dieses Buches haben die Geduld und das Verständnis meiner Frau Elke

beigetragen, wenn ich oft viele Stunden vor dem PC oder über Büchern verbrachte und andere Dinge dafür

zu kurz kamen. Sie ermutigte mich auch in schwierigen Situationen zum Weitermachen. Ihr sei hier beson-

ders herzlich gedankt.

Acknowledgments/Dank

Order/OrdnungPodicipediformes

ORDER \ ORDNUNG PODICIPEDIFORMES – GREBES \ LAPPENTAUCHER

Family \ Familie PODICIPEDIDAE – Grebes \ Lappentaucher

The grebes form a distinctive avian order with only one family included. They are distributed on all conti-

nents and on many of the larger islands like Madagascar, New Zealand, Iceland and New Guinea, but are

absent from the polar regions and most of the smaller oceanic islands. The highest diversity of grebes is found in western North America and in the highlands of western South America, with both regions featuring

six resident species. Europe, Central and East Asia, and southern South America are also distributional

hotspots, with up to five species occurring sympatrically. According to Fjeldså (2004), grebes prefer rela-

tively shallow, eutrophic lakes with well-developed submerged vegetation and marshy, reed swamps. These types of waters are found mainly in steppe regions and in the transitional areas between forest and steppe

(parkland) in temperate regions.

Grebes are, along with the divers (Gaviidae), the most extremely adapted bird groups for a life on and in

the water. Their legs are placed at the rear end of the body, constraining movement on land but facilitating swimming and diving. However, unlike divers their toes are connected with small membranes only at the

bases, and instead their toes possess broad lobes on both sides similar to those of coots (Fulica spp., Ralli-

dae). The bills are pointed and the necks are relatively long, both characters offering advantages for hunting

aquatic prey under water. The wings are short, each having 11 primary and 17 to 22 secondary feathers. Grebes have only six tail feathers, which are small and almost without function, with the smaller species

appearing to be virtually tailless. Grebes build floating nests of plant material. Their eggs are covered with

an irregular chalky layer of calcium phosphate. The young of most species hatch with a distinctive striped

downy plumage.

The systematic position of the Podicipediformes in relation to other bird orders and their location on the

avian tree of life has long been controversial and often a hotly debated issue. For comprehensive reviews of

the history of systematic studies of the relationships of grebes to other bird groups, and to each other, see

Sibley & Ahlquist (1990) and Fjeldså (2004). The following is a brief summary of their findings, along with a review of more recent studies on this topic.

For a long time, the divers (Gaviiformes) were regarded as the closest relatives of the grebes, and both

were long placed together in the family Colymbidae, based on the genus-group name Colymbus, confusing-

ly applied to either a diver or a grebe and subsequently replaced in grebes by Podiceps (and in divers by Gavia). This confusion also reflected their subsequent placement in different but adjacent orders or families,

often near the beginning of the sequence in the avian system (e.g. Cracraft 1981). This was based on similar-

ities of certain aspects of their natural history and the resulting adaptations of their skeletal morphology, especially of the hind limbs and the skull. Doubts on this close relationship arose in the early 20 th century,

when fundamental differences in osteology (carpometacarpus, spinal column, tibiotarsus), musculature,

feathering (number of primaries, tail feathers), plumage sequences, and structure of eggshells were high-

lighted (for tables of similarities and differences between both groups see Sibley & Ahlquist 1990 and Fjeldså 2004). While one group of systematists then considered the similarities between grebes and divers as

resulting from convergence, caused by adaptations for diving and hunting of aquatic prey, others still stuck

to the close relationship of these two bird groups. Cracraft (1981, 1982) united both groups in the order

Gaviiformes following his cladistic analysis of morphological characters, with the hesperornithids (Hesperornithiformes; Cretaceous toothed diving birds) and the penguins (Sphenisciformes) as their closest

relatives. Neither egg white protein electrophoresis nor DNA-DNA-hybridization supported this classifica-

tion (Sibley & Ahlquist 1990). While the egg white electrophoresis suggested a relationship of the divers

with the shorebirds (Charadriiformes), the DNA hybridization suggested that they are related to the pen-guins, albatrosses and petrels (Procellariiformes) and frigatebirds (Fregatidae). But neither of the two meth-

ods was able to identify any recent bird group with real close relationships to the Podicipediformes. Sibley

& Ahlquist (1990) concluded that grebes do not possess any living close relatives. Within their extremely

inflated order Ciconiiformes, the grebes branch off from a group (Infraorder Ciconiides) that contains the traditional orders of storks and allies (Ciconiiformes), flamingos (Phoenicopteriformes), totipalmate swim-

mers (Pelecaniformes), penguins, divers, and petrels (Sibley & Ahlquist 1990).

The unresolved systematic and evolutionary relationships of and among the diverse bird groups adapted to

aquatic habitats motivated van Tuinen et al. (2001) to perform a study that included members of all families of waterbirds and wading birds. Besides DNA hybridization they also applied sequence analyses of mito-

chondrial and nuclear genes. One of the most surprising results of their study was that of a close relationship

Order/Ordnung Podicipediformes

between grebes and flamingos. The Gaviiformes were confirmed as sister group to the Sphenisciformes

and Procellariiformes, their morphological similarities with the Podicipediformes once more ascribed

to convergence. Phylogenetic analyses of morphological characters led to equivocal results: while Livezey & Zusi (2001) revealed divers, grebes and flamingos as successive sister groups of penguins

and petrels, Mayr & Clarke (2003), on the other hand, found some evidence for the traditional classifi-

cation of a sister group relationship between divers and grebes. Moreover, if they excluded the Gavi-

idae from their analysis, a flamingo-grebe relationship was revealed. Mayr & Clarke (2003) thus con-cluded that convergence in the skeletal structure of the pelvis and the legs of the two families obscured

the results of their analysis (see also Smith 2010 on the influence of different parts of the skeleton on

the results of morphological and anatomical studies). Mayr (2004) and Manegold (2006) reported on

additional morphological synapomorphies between grebes and flamingos, while Mayr (2006, 2007, 2008) referred to the fossil Palaelodidae (order Phoenicopteriformes), which combined apomorphic

characters of the skull of the flamingos with adaptations of the hind limbs similar to those of grebes.

All subsequent molecular genetic studies, regardless of whether they are based on nuclear or mitochon-

drial genes, agree with the results of van Tuinen et al. (2001; see also Chubb 2004, Cracraft et al. 2004, Ericson et al.2006, Hackett et al. 2008, Morgan-Richards et al. 2008, Paśko et al. 2011 and Yuri et al.

2013).

Despite these developments, Livezey & Zusi (2007) and Livezey (2011) defended traditional system-

atics, based on a comprehensive study of almost 3000 anatomical characters of 150 taxa of modern birds (Neornithes), in which grebes and divers as well as flamingos and storks were again respectively

revealed as sister groups. Storer (2006) also cautioned on preliminary conclusions, as some of Mayr’s

(2004) characters supporting a grebe-flamingo relationship also can be found in other bird groups and

may therefore be attributable to homoplasy (a similarity not based on commen descent). In a critical review of the current state of higher level systematics of Neornithes, Mayr (2011) rejected the argu-

ments of Storer (2006), Livezey & Zusi (2007) and Livezey (2011). In the meantime, most checklist

committees have accepted the grebe-flamingo relationships (Helbig 2005, Sangster et al. 2007, 2009,

Banks et al. 2008). While Sangster (2005) proposed the term Mirandornithes for the Podicipediformes-Phoenicopteriformes clade, Cracraft (2013) subsequently revived the older name Phoenicopterimor-

phae for it.

Ongoing progress in molecular genetics and concomitant computer technologies has led to further

attempts to resolve problematic issues affecting our more complete understanding of the higher level systematics of birds (Jarvis et al. 2014, Burleigh et al. 2015, Suh et al. 2015, Prum et al. 2015). What

these studies have in common is a confirmation of the sister group relationships of grebes and flamin-

gos. Moreover, while a key finding of the last decade was the unexpected evidence of a relationship between Phoenicopterimorphae and a clade consisting of pigeons and doves (Columbiformes), sand-

grouse (Pterocliformes), and mesites (Mesitornithiformes), the so-called Columbimorphae, the next

generation DNA study by Prum et al. (2015) also has revealed that the Phoenicopterimorphae is a

sister group to the Charadriiformes, while both in turn form the sister clade to all other water and wad-ing bird orders. Note that this also had been suggested by the studies of Brown et al. (2008) and Mor-

gan-Richards et al. (2008).

The systematics of grebe genera has changed considerably since the middle of the last century.

Hellmayr & Conover (1948), for example, placed the grebes into four genera, among them ‘Colymbus’, which also contained Rollandia, Tachybaptus and Poliocephalus as synonyms. Recent

classifications of the Podicipedidae recognized 6 or 7 genera (Wolters 1975, Sibley & Monroe 1990,

Llimona & del Hoyo 1992, Dickinson 2003b, Fjeldså 2004, Dickinson & Remsen 2013). The genus

Dytes recognized by Wolters (1975) for the Horned, Black-necked and the South American ‘eared’ grebes, is synonymized by all other authors with Podiceps. The type species of Dytes is Podiceps auri-

tus, which is, despite its superficial similarity to the Black-necked Grebe P. nigricollis, more closely

related to Great Crested P. cristatus and Red-necked Grebes P. grisegena (Bochenski 1994, Fjeldså

2004); thus, it would make Dytes paraphyletic. The systematic position of the Great Grebe P. major has been discussed for some time. Formerly often placed in Aechmophorus (Hellmayr & Conover 1948) it

has been included in Podiceps by later authors (Storer 1979, Llimona & del Hoyo 1992, Dickinson

2003, Rodriguez Mata et al. 2006). It shares certain traits of plumage coloration and pattern with the

Red-necked Grebe which caused its placement in the subgenus Pedetaithya (Wolters 1975). However, unique characters of its display behaviour (Greenquist 1982), of the coloration of its downy young, and

in particular of its anatomy led Bochenski (1994) to erect the new genus Podicephorus for it, which has

Order/Ordnung Podicipediformes

been accepted since by several experts (Storer 1996, Fjeldså 2004). A phylogeny of the grebes based on

molecular genetic data is still lacking. Fjeldså (2004) performed a phylogenetic analysis based on 80 exter-

nal and internal morphological characters of the recent species, and Ksepka et al (2013) provided a new hypothesis of Podicipediformes phylogeny based on 49 morphological characters, including recent as well

as fossil taxa. According to Ksepka et al. (2013) these phylogenies differ in four main respects: (1) The

basal position of Rollandia proposed by Fjeldså (2004) was not confirmed; instead, Rollandia and Podilym-

bus are sister genera. (2) A dabchick clade, comprising Tachybaptus and Poliocephalus, as sister to the other grebes was not recovered by Fjeldså (2004). (3) Ksepka et al. (2013) demonstrated that the Least

Grebe T. dominicus should be removed from Tachybaptus and suggested the revalidation of Limnodytes,

but this name proved to be preoccupied by its prior application to a group of frogs. As a consequence, a

replacement name, Dominicus was recently proposed by Ksepka & Kammerer (2013). (4) A monophyletic genus Podiceps as currently circumscribed could not be confirmed by Ksepka et al. (2013), who concluded

that Podiceps either should be split into several genera, or include Podicephorus and Aechmophorus. For

the number and sequence of genera accepted here I have followed Ksepka et al. (2013), but pending a mo-

lecular phylogenetic analysis of the family I retain Podiceps as traditionally circumscribed. Four of the 23 species recognized here were only discovered and described in the last century. These are

species with extremely restricted ranges – sometimes endemic to single lakes – of which three are already

extinct: Podilymbus gigas, Tachybaptus rufolavatus and Podiceps andinus (Hunter 1988, Fjeldså 1993,

Hawkins et al. 2000, BirdLife International 2000, Fuller 2001, Hume & Walters 2012). A further two spe-cies have been split from other taxa in recent decades. Firstly, Clark’s Grebe Aechmophorus clarkii has

long been regarded as a morph of the Western Grebe A. occidentalis, as hybridization between them is not

uncommon (Ratti 1979, Nuechterlein 1981, Nuechterlein & Buitron 1998, Konter 2011a). However, both

species differ in ecology, vocalizations, and morphology (A. O. U. 1998). Secondly, the Tricolored Grebe Tachybaptus tricolor was formally split from the Little Grebe T. ruficollis as recently as 2010 (Mlikovský

2010a), although Fjeldå (2004) already had pointed to the unresolved taxonomic relationships deriving

from the parapatric distribution of red-eyed and yellow-eyed taxa in the Little Grebe complex. Compared to

the Little Grebe, T. tricolor differs by its darker underparts, red eyes, and its longer and more robust bill. The above mentioned Colombian Grebe Podiceps andinus originally had been described as a disjunctly

distributed subspecies of the Black-necked Grebe P. nigricollis, but differing in coloration and pattern of the

head and neck plumage as well as in its ecology (Fjeldså 1985, 1993, 2004, Ogawa et al. 2015). Another

split was suggested by Bochenski (1994), who separated the North American/East Asian subspecies holbol-lii of the Red-necked Grebe Podiceps grisegena from the Western Palearctic nominate form because of its

larger size, its different proportions, its coloration, and its alleged less distinct sexual dimorphism. Storer

(1996), however, demonstrated that Bochenski’s conclusions were based on inadequacies of the material available to him.

Several other subspecies or subspecies groups are candidates for species status. This is particularly the

case for the mainland subspecies of the White-tufted Grebe Rollandia rolland, the southwestern subspecies

of Great Grebe, and the African and Australian subspecies of the Great Crested Grebe Podiceps cristatus. There is apparently no information available on the relationships of the red-eyed nominate form of the

Little Grebe and the yellow-eyed races iraquensis and albescens in areas where they potentially come into

contact with each other. Mlikovský (2010a) revised the Asian Tachybaptus taxa, restricting the distribution

of T. ruficollis capensis (red-eyed) to Africa. For the yellow-eyed populations of the Caucasus, Central and South Asia he re-introduced the name albescens. The subspecific taxonomy of Tachybaptus species in Asia

and Australasia is complex and is in need of further studies (Fjeldså 2004, Mlikovský 2010a). Fjeldså

(2004) mentioned some little-noted geographical variation within the taxa Podiceps andinus and P. juninen-

sis.

Lappentaucher bilden eine von anderen Vogelgruppen gut abgegrenzte Ordnung mit nur einer Familie.

Bis auf die Polargebiete und einige ozeanische Inseln besiedeln sie alle Kontinente und viele größere In-

seln, wie z. B. Madagaskar, Neuseeland, Island und Neuguinea. Die größte Diversität entfalten Lappentau-cher im westlichen Nordamerika und im Hochland des westlichen Südamerikas, wo die Brutgebiete von

jeweils sechs Arten zu finden sind. Europa, Zentral- und Ostasien sowie das südliche Südamerika sind wei-

tere Verbreitungsschwerpunkte mit jeweils bis zu fünf sympatrisch vorkommenden Arten. Nach Fjeldså

(2004) bevorzugen Lappentaucher relativ flache, eutrophe Seen mit gut ausge-prägter submerser Vegetation und sumpfigen, vegetationsreichen Rändern. Solche Gewässer finden sich vor allem in Steppenregionen

und den Übergangsgebieten von offenem Grasland zu Waldgebieten (Parklandzone) in den gemäßigten Zonen.