neuroscience: science of the brain in portuguese

Upload: international-brain-research-organization

Post on 09-Jul-2015

1.058 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neuroscience: The Science of the Brian This is the Portuguese language translation of the public education booklet. This translation was made for IBRO by: Joo O Malva : Inst.Biochem, Fac. Med Univ Coimbra,Int Biochem Fac Med Univ Coimbra, Portugal The British Neuroscience Association (BNA) commissioned the booklet for the purposes of teaching young people in the UK about their Brain and Neuroscience the science of the brain. The booklet contains short explanatory chapters on different subjects written by experts in each topic. The original booklet was published in 2004. In 2005 the International Brain Research Organisation (IBRO) purchased the copyright of the booklet. We have commissioned members of our organisation to translate the booklet in multiple languages. In addition to the Portuguese version that you are now reading the booklet is available in a further sixteen languages also contained on this CDROM.

We hope that you will use these translations for the purpose of improving public understanding and awareness of the brain and the importance of brain research. IBRO and the BNA are happy for you to make printed copies or clone theses PDFfiles. However this should not be done for profit. For more information please read the additional information that is appended at the end of the booklet.

Contents Pages 2-61: Neuroscience The Science of the Brain (Portuguese version) Page 62-72: Additional information (English). An introduction to IBRO and the CDROM:

PDF Page Organizer - Foxit Software

^ NEUROCIENCIAS

CINCIA DO CREBROUMA INTRODUO PARA JOVENS ESTUDANTES

Associao Britnica de Neurocincias Aliana Europeia Dana para o Crebro

PDF Page Organizer - Foxit Software

Este livro, na sua verso em ingls, foi preparado e editado por Richard Morris (Universidade de Edimburgo) e por Marianne Fillenz (Universidade de Oxford) sob patrocnio da Associao Britnica de Neurocincias e da Aliana Europeia Dana para o Crebro. Esta uma das 25 tradues promovidas pela Comisso de Educao Pblica da Organizao Internacional para a Investigao do Crebro (IBRO), e tem o objectivo de divulgar o Crebro na Sociedade. A IBRO agradece aos voluntrios que trabalharam nestas tradues. Esta traduo para Portugus foi realizada por Joo O. Malva (Centro de Neurocincias e Biologia Celular, Instituto de Bioqumica, Faculdade de Medicina, Universidade de Coimbra) e por Arslio Pato de Carvalho (Centro de Neurocincias e Biologia Celular, Departamento de Zoologia, Universidade de Coimbra). A concepo grfica foi realizada por Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio, Edinburgo). Agradecemos a contribuio dos nossos colegas da Diviso de Neurocincias, em particular a Victoria Gill, mas tambm a muitos mais colegas da comunidade de Neurocientistas de Edimburgo. Tambm agradecemos a colaborao dos membros do Departamento de Fisiologia da Universidade de Oxford, particularmente a Colin Blakemore. Agradecemos ainda a colaborao de colegas que trabalham noutras instituies. Os seus nomes aparecem listados na contra-capa. A Associao Britnica de Neurocincias (BNA), a organizao que no Reino Unido representa os neurocientistas, e o seu principal objectivo o de contribuir para compreender o funcionamento do sistema nervoso, na sade e na doena. A natureza scio-profissional dos seus membros diversa, representando cientistas seniores, com vnculo s Universidades e Unidades de Investigao, e estudantes de ps-graduao. A reunio anual da BNA, que normalmente ocorre na Primavera, constitui um frum para apresentao das ltimas novidades da investigao. Diversos grupos por todo o pas organizam frequentemente seminrios e outras actividades dedicadas ao pblico, tais como visitas a escolas e exibies em museus. Consulte http://www.bna.org.uk/ para mais informaes. A Aliana Europeia Dana para o Crebro (EDAB) tem como principal objectivo informar o pblico, em geral, e os decisores sobre a importncia da investigao do crebro. A EDAB promove o conhecimento sobre os benefcios pblicos e individuais da Neurocincia, e tambm fornece informao acessvel e relevante sobre o crebro, na sade e na doena. As disfunes neurolgicas e psiquitricas afectam milhes de pessoas de todas as idades e tm um grande impacto nas economias nacionais. Na procura de solues para estes problemas, 70 eminentes neurocientistas europeus assinaram, em 1977, uma Declarao de Objectivos Cientficos a Atingir, e comprometeram-se a aumentar o esforo de divulgao sobre as disfunes cerebrais e a importncia das Neurocincias. Desde ento, muitos mais neurocientistas foram eleitos para a EDAB, representando 24 pases europeus. A EDAB possui mais de 125 membros. Consulte http://www.edab.net/ para mais informaes. A Organizao Internacional para a Investigao do Crebro (IBRO) uma organizao internacional dedicada divulgao da Neurocincia, e comunicao entre neurocientistas em todo o Mundo. Representa os interesses de cerca de 51 000 neurocientistas, em 111 pases. Desde a sua fundao, em 1960, desenvolveu um conjunto de programas dedicados a estimular o contacto internacional entre os investigadores do crebro. Patrocina Simpsios, Reunies de Trabalho e Escolas de Neurocincias, em todo o Mundo. Atribui bolsas de ps-doutoramento e bolsas para participao em congressos a estudantes provenientes de pases mais desfavorecidos. Tambm publica a revista cientfica Neuroscience. Consultar http://www.ibro.info/ para mais informaes. Neurocincia: A Cincia do Crebro foi publicado por The British Neuroscience Association The Sherrington Buildings Ashton Street Liverpool L69 3GE UK Copyright British Neuroscience Association 2003 Este livro tem direitos de autor. No permitida a reproduo de nenhuma parte deste livro, salvo excepes legais ou acordos de licenciamento relevantes. A reproduo, sem fins lucrativos, das tradues permitida. First Published 2003 ISBN: 0-9545204--0-8 Traduo publicada em 2007 ISBN:

As imagens desta pgina representam neurnios do crtex cerebral microinjectados com corantes.

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neurocincia: Cincia do Crebro1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20O Sistema Nervoso Os Neurnios e o Potencial de AcoP2 P4

Mensageiros Qumicos P7 As Drogas e o Crebro P9 Tacto e Dor Viso Movimento Desenvolvimento do Sistema Nervoso Dislexia Plasticidade Aprendizagem e Memria StressP11

P14

P19

P22

Dentro da nossa cabea possumos um rgo fabuloso, pesando s cerca de 1,5 kg mas constitudo por bilies de pequenas clulas. Permite-nos sentir o meio envolvente, pensar e falar. O crebro humano o rgo mais complexo do corpo e provavelmente a coisa mais complexa na Terra. Este livro procura introduzir as Neurocincias e o Crebro a jovens estudantes. Neste pequeno livro descrevemos o nosso conhecimento sobre o funcionamento do crebro e o que temos pela frente para aprender. O seu estudo envolve cientistas e mdicos de diversas especialidades, que vo desde a biologia molecular psicologia experimental, assim como anatomia, fisiologia e farmacologia. A juno dos seus interesses criou uma nova rea de investigao chamada neurocincia a cincia do crebro. O crebro, que descrevemos neste livro, pode fazer imensas coisasmas no tudo. Possui clulas nervosas - as suas unidades principais que esto ligadas entre si formando redes. Estas redes esto em permanente actividade elctrica e qumica. O crebro pode ver e sentir. sensvel dor e atravs de estratgias qumicas ajuda a controlar o sofrimento. Possui vrias reas dedicadas coordenao dos nossos movimentos, e assim permitem o desempenho de aces bastante complexas. Um crebro que pode fazer estas coisas (e muitas outras) no aparece logo completamente formado. Desenvolve-se gradualmente, e aqui descrevemos alguns dos principais genes envolvidos no seu desenvolvimento. Quando um ou mais destes genes apresentam deficincias podem aparecer complicaes entre as quais a dislexia. Existe uma relao entre o desenvolvimento cerebral e os mecanismos responsveis pela eficincia nas ligaes entre as clulas nervosas processo designado como plasticidade sinptica. Pensa-se que a plasticidade est na base da aprendizagem e da memria. O nosso registo cerebral pode lembrar-se, por exemplo, de nmeros de telefone eeventualmente do que fizeste no ltimo Natal. Apesar de poder lembrar-se das frias em famlia no capaz, directamente, de comer ou de beber por isso tambm um pouco limitado. No entanto, fica stressado, como todos ns, em condies de ansiedade extrema quando estamos para entrar na sala para um exame. Neste livro abordamos alguns dos mecanismos hormonais e moleculares que esto na base destas condies. O sono muito importante para o descanso do crebro, especialmente em poca de exames. Infelizmente, nem sempre o crebro funciona bem e pode adoecer ou estar sujeito a agresses. Novas tcnicas, incluindo o uso de elctrodos especiais que podem tocar na superfcie das clulas, imagiologia ptica, maquinaria de imagiologia cerebral, chips de silcio constitudos por circuitos cerebrais artificiais, esto a mudar a face da neurocincia moderna. Aqui apresentamos estes aspectos da neurocincia e tocamos em alguns aspectos da tica e das implicaes sociais que emergem atravs da investigao do crebro.

P25

P27

P30

P35

O Sistema Imunitrio P37 Sono Imagiologia CerebralP39

P41

Crebros Artificais e P44 Redes Neuronais Quando as Coisas Correm Mal Neurotica Formao e CarreiraP47

P52

P54

Bibliografia Adicional P56 e Agradecimentos

Para solicitar outras cpias: Encomendas online: www.bna.org.uk/publications Correio: The British Neuroscience Association, c/o: The Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool L68 3GE Telefone: 44 (0) 151 794 4943/5449 Fax: 44 (0) 794 5516/5517

PDF Page Organizer - Foxit Software

O Sistema Nervoso

clulas contribuem de modo determinante para o desenvolvimento do sistema nervoso e para a fisiologia do crebro adulto. Apesar de serem mais numerosas, as clulas da glia no transmitem informao pelos mesmos processos que os neurnios. Os neurnios so formados por um corpo celular e por dois conjuntos de ramificaes. Um destes tipos de ramificaes designa-se axnio; a sua funo transmitir informao do neurnio a outras clulas a que est funcionalmente ligado. O outro conjunto designa-se dendrites; a sua principal funo a de receber a informao transmitida pelos axnios de outros neurnios. Os dois tipos de ramificaes desempenham um papel nos contactos especializados designados sinapses (consultar os captulos 2 e 3 sobre Potenciais de Aco e Mensageiros Qumicos). Os neurnios organizam-se em circuitos e redes bastante complexos, que constituem as vias de transmisso da informao no sistema nervoso. O crebro e a medula espinhal esto ligados a receptores sensoriais e a msculos, atravs de longos axnios que formam os nervos perifricos. A medula espinhal tem duas funes principais: participa em reflexos simples, como o reflexo do joelho ou a retirada rpida de um membro quando entra em contacto com um objecto quente ou aps uma picada, e tambm em reflexos mais complexos; a medula espinhal funciona tambm como a principal via de comunicao bidireccional entre o corpo e o crebro. A estrutura bsica do sistema nervoso semelhante em todos os vertebrados. O que distingue o crebro humano o seu grande tamanho relativamente ao tamanho do corpo. Esta caracterstica deve-se sobretudo ao aumento do nmero de interneurnios ao longo da evoluo, apetrechando o ser humano com uma diversidade de possveis reaces a mudanas no ambiente.

Sistema Nervoso Central com representao do crebro e da medula espinhal

Estrutura bsicaO sistema nervoso constitudo pelo crebro, medula espinhal e nervos perifricos. As suas unidades bsicas so as clulas nervosas, ou neurnios, e clulas de suporte fsico e metablico designadas clulas da glia. Existem trs tipos principais de neurnios. Neurnios sensoriais so clulas associadas a receptores especializados para detectar e responder a diversas condies dos ambientes interno e externo. Os receptores sensveis luz, som e estmulos mecnicos e qumicos so a base da capacidade sensorial, respectivamente da viso, audio, tacto, olfacto e paladar. Quando a estimulao mecnica, trmica ou qumica excede determinada intensidade pode ocorrer leso do tecido causando a activao de um grupo especial de receptores designados nociceptores. Este processo desencadeia reflexos de defesa do organismo e a sensao de dor (consultar captulo 5, sobre Tacto e Dor). Os neurnios motores, que controlam a actividade dos msculos, so responsveis por todo o tipo de comportamentos, incluindo a fala. Entre os neurnios sensoriais e os neurnios motores existem interneurnios. Este tipo de neurnios largamente maioritrio (no crebro humano). Os interneurnios participam em reflexos simples mas tambm so responsveis por funes superiores do crebro. As clulas da glia foram consideradas, durante muito tempo, exclusivamente como clulas de suporte ao funcionamento dos neurnios. Sabe-se agora que estas

Anatomia do CrebroO crebro consiste, em termos gerais, no tronco cerebral e nos hemisfrios cerebrais. O tronco cerebral apresenta uma regio mais distal relativamente ao crebro (bolbo raquidiano), uma regio mdia (mesencfalo) e uma regio de transio para os hemisfrios cerebrais designada diencfalo. O bolbo raquidiano est na continuidade da medula espinhal. Possui redes de neurnios que constituem centros de controlo de funes vitais como a respirao e a presso sangunea. O cerebelo uma estrutura que est fisicamente associada ao bolbo raquidiano e que desempenha um papel crucial no controlo e coordenao dos movimentos (consultar os captulos 7 e 9, sobre Movimento e Dislexia). O mesencfalo contm grupos de neurnios que projectam para os hemisfrios cerebrais e usam mensageiros qumicos distintos. Pensa-se que estes grupos podem modular a actividade de neurnios em centros superiores do crebro, regulando funes como o sono, a ateno ou o prazer.

2

PDF Page Organizer - Foxit Software

O crebro humano visto de cima, de baixo, e de lado.Seco longitudinal do crebro mostrando a diviso entre os hemisfrios cerebrais, o tronco cerebral e o cerebelo

O diencfalo divide-se em duas reas bastante distintas designadas tlamo e hipotlamo: o tlamo transmite impulsos provenientes de todos os sistemas sensoriais para o crtex cerebral, que por sua vez reenvia mensagens de volta ao tlamo. Este processamento bidireccional de informao no crebro um pouco intrigante. O hipotlamo controla funes como comer e beber, e tambm a libertao de hormonas envolvidas na regulao sexual. Os hemisfrios cerebrais so constitudos por ncleos centrais, os gnglios da base, e uma camada fina e extensa de neurnios que formam a matria cinzenta do crtex cerebral. Os gnglios da base desempenham um papel central na iniciao e controlo dos movimentos (consultar captulo 7 sobre Movimentos). Condensado no pequeno espao ocupado pelo crnio, o crtex cerebral bastante irregular, com grande nmero de dobras e sulcos, contribuindo assim para aumentar a superfcie da matria cinzenta, e tambm o nmero de neurnios no crtex. O tecido cortical constitui, assim, a rea cerebral mais desenvolvida nos humanos cerca de quatro vezes mais do que em gorilas. Divide-se num grande nmero de reas distintas, cada qual com camadas e ligaes caractersticas. As principais funes de muitas destas reas so bem conhecidas incluindo a funo visual, auditiva e olfactiva, sensorial primria que recebe informao vinda da pele (somatossensorial), e tambm reas motoras primrias. As vias provenientes de receptores sensoriais com destino ao crtex e as vias do crtex para os msculos cruzam, no seu trajecto, de um lado para o outro do corpo. Por isso os movimentos do lado direito do corpo so controlados pelo lado esquerdo do crtex (e vice-versa). Do mesmo modo, o lado esquerdo do corpo envia sinais sensoriais para o hemisfrio direito de modo que, por exemplo, sons no ouvido esquerdo so enviados ao crtex direito. Apesar disto, os dois lados do crebro no funcionam isoladamente os lados esquerdo e direito do crebro esto ligados entre si por um conjunto espesso de fibras designado corpo caloso. O crtex cerebral indispensvel para aces voluntrias, linguagem e funes superiores como o pensamento e a memria. Muitas destas funes so desempenhadas pelos dois lados do crebro, no entanto outras so predominantemente lateralizadas num hemisfrio cerebral. reas envolvidas no processamento de algumas funes superiores, como as da fala (que se encontra lateralizado no hemisfrio esquerdo da maioria das pessoas), tm sido identificadas. No entanto, ainda h imenso para aprender, em particular sobre aspectos fascinantes como os que envolvem a conscincia, e assim, o estudo destas funes do crtex cerebral constitui uma das reas de investigao mais excitantes e activas em neurocincias.

Hemisfrio cerebral Cerebelo Tronco cerebral

Seco cerebral transversal mostrando o tlamo e o hipotlamoTlamo Hipotlamo

Seco cerebral transversal mostrando os gnglios da base e o corpo calosoHemisfrio cerebral Corpo caloso Gnglios da base

O pai da Neurocincia moderna, Ramon y Cajal, no seu microscpio em 1890.

Primeiras fotografias de neurnios e suas dendrites Ramon y Cajal. Desenhos de neurnios complexos do cerebelo Ramon y Cajal.

Locais de internet: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

3

PDF Page Organizer - Foxit Software

Os Neurnios e o Potencial de AcoTanto neurnios sensoriais como neurnios motores, grandes ou pequenos, todos tm em comum uma base funcional elctrica e qumica. Na regulao do sistema nervoso os neurnios tanto competem como cooperam uns com os outros, de modo semelhante ao papel dos indivduos na sociedade cooperando ou competindo nas tomadas de deciso. Os sinais qumicos que passam dos axnios para as dendrites so transformados em sinais elctricos. Estes sinais so integrados (reforando ou inibindo) com sinais elctricos recebidos por todas as outras sinapses do neurnio e deste processo resulta a deciso final de enviar, ou no, o sinal atravs do axnio para a clula seguinte. Os potenciais elctricos gerados so enviados pelo axnio at sinapses com dendrites do neurnio seguinte, onde o processo se repete.Neurnio motor espinhal Clula piramidal Clula de Purkinje do cerebelo

Corpo celular Corpo celular Corpo celular Axnio Axnio Axnio

O neurnio dinmicoComo descrevemos no captulo anterior, um neurnio formado por dendrites, um corpo celular, um axnio e terminais sinpticos. Esta estrutura reflecte a sua diviso funcional em compartimentos especializados em receber, integrar e transmitir informao. De modo simples podemos dizer que as dendrites recebem, o corpo celular integra e os axnios transmitem a informao nervosa este fluxo unidireccional de informao tambm conhecido por polarizao neuronal.Dendrites Corpo celular Axnio Sinapse

Trs tipos diferentes de neurnios Existem vrios compartimentos no interior dos neurnios. Nestes compartimentos h protenas que so fabricadas no corpo celular e transportadas ao longo do citosqueleto para todas as partes da clula, incluindo as dendrites. As espinhas dendrticas so pequenas protuberncias das dendrites e constituem os principais locais de ligao com os axnios dos outros neurnios. As protenas transportadas para as espinhas dendrticas so importantes para criar e manter as ligaes neuronais. Estas protenas so constantemente renovadas e substitudas aps realizarem as suas tarefas. Esta actividade precisa de energia, que produzida em compartimentos especializados chamados mitocndrias que produzem a energia que mantm a clula a funcionar. Os pontos terminais dos axnios tambm respondem a molculas designadas factores de crescimento. Estes, so captados do exterior para o interior do terminal nervoso e transportados at ao corpo celular onde vo influenciar a expresso de genes e, consequentemente, a produo de novas protenas. Alguns factores de crescimento estimulam os neurnios a desenvolverem dendrites maiores ou promovem outras alteraes de forma ou de funo. Existe um fluxo bidireccional constante de informao, de nutrientes e de mensageiros entre o corpo celular e os seus prolongamentos.

Recebe

Integra

Transmite

Conceitos chave sobre o neurnio

O neurnio tem que manter a sua forma e integridade, tal como qualquer outra estrutura biolgica. A membrana externa dos neurnios, feita de matria gorda, contorna e limita o citosqueleto, que constitudo por protenas filamentosas e tubulares que no se limitam ao corpo celular mas tambm existem nas dendrites e axnios. A estrutura da membrana faz lembrar o revestimento de uma tenda com uma tela estendida sobre a estrutura tubular do citosqueleto. As diferentes partes do neurnio esto em mobilidade constante, um processo de rearranjo que reflecte a sua actividade celular e a actividade do ambiente envolvente. As dendrites sofrem alteraes de forma, criam novas ligaes e eliminam outras. Consequentemente, medida que os neurnios lutam por terem um papel mais ou menos activo na rede nervosa os axnios desenvolvem novas ligaes e novos terminais nervosos.

As espinhas dendrticas so as pequenas protuberncias verdes que se projectam da dendrite (tambm a verde) de um neurnio. Este o local onde se formam as sinapses.

4

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareReceber e decidirNos locais da clula responsveis por receber os sinais, as dendrites estabelecem contactos com os axnios de outras clulas, e cada um destes contactos est separado por um espao minsculo (quase to pequeno como o que se obtm ao dividir um milmetro por um milho de vezes, 20-40 nm). Uma dendrite pode receber contactos de um, alguns, ou at de milhares de neurnios. Estes contactos so chamados sinapses, palavra que deriva do Grego e quer dizer que junta. A maior parte das sinapses do crtex cerebral esto localizadas nas

O potencial de acoO sinal do neurnio tem que viajar ao longo do axnio para permitir a comunicao de um neurnio com o neurnio seguinte. Como que os neurnios realizam esta tarefa? A resposta encontra-se na enorme quantidade de energia acumulada em gradientes fsicos e qumicos e na capacidade que os neurnios tm de colocar estas energias a trabalhar de um modo eficiente. Os axnios dos neurnios transmitem pulsos de electricidade chamados potenciais de aco.

espinhas dendrticas, que se projectam das dendrites como pequenos microfones procura de sinais. A comunicao entre neurnios nestes locais de contacto conhecida como transmisso sinptica e envolve processos qumicos que iremos descrever no prximo captulo. Numa sinapse o terminal do axnio liberta mensageiros qumicos para o espao sinptico, que o separa da espinha dendrtica. Aps interagir com receptores, o mensageiro induz a formao de pequenas correntes elctricas dentro da espinha dendrtica. Normalmente, estas correntes entram na clula, processo designado excitao do neurnio, ou podem, noutros casos, sair da clula, processo designado inibio do neurnio. Tanto as ondas de correntes positivas como negativas acumulam-se nas espinhas dendrticas e daqui viajam at ao corpo celular. Quando estas ondas no possuem muita actividade, depressa perdem fora e terminam. No entanto, quando as ondas de corrente possuem actividade que ultrapassa um determinado limite, o neurnio gera uma mensagem que enviada para outros neurnios. Assim, podemos ver um neurnio como uma pequena calculadora sempre a somar e a subtrair sinais. As parcelas das adies e das subtraces so formadas pelas mensagens que recebe de outros neurnios. Algumas sinapses produzem excitao, outras inibio. O modo como estes sinais resultam nas sensaes, pensamentos e movimentos dependem muito da rede de neurnios na qual o neurnio em causa est integrado.

Os potenciais de aco propagam-se ao longo das fibras nervosas, como uma onda se propaga numa corda de saltar esticada quando agitada uma das pontas. Isto possvel porque a membrana do axnio contm canais inicos que podem abrir e fechar de modo a controlar a passagem de ies com carga elctrica. Alguns canais deixam passar ies sdio (Na+), enquanto que outros deixam passar ies potssio (K+). Quando os canais abrem, os ies Na+ ou K+ movimentam-se de acordo com gradientes elctricos e qumicos, respectivamente para dentro ou para fora da clula.

O potencial de aco

5

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareUm potencial de aco inicia-se no corpo celular com a abertura de canais de Na+. Este acontecimento leva entrada de ies sdio e ao rpido estabelecimento de um novo equilbrio em poucos milissegundos. Num instante, o campo elctrico entre os dois lados da membrana do neurnio altera em cerca de 100 mV. Muda de uma voltagem negativa no lado interior da clula (cerca de -70 mV) para um valor positivo (cerca de +30 mV). Quase imediatamente depois abrem canais de K+ que permitem a sada de potssio da clula, contribuindo deste modo para o restabelecimento do potencial de membrana de repouso, negativo no interior. O potencial de aco dura muito menos tempo do que aquele que necessrio para abrir e fechar a mo quando se apanha uma mosca. O neurnio consegue fazer tudo isto com a passagem s de alguns ies, no havendo mudanas grandes nas concentraes citoplasmticas de Na+ e de K+ durante o potencial de aco. No entanto, a manuteno estvel dos gradientes destes ies depende do funcionamento constante de bombas inicas que expelem Na+ para o exterior da clula. Este processo pode ser comparado com a remoo eficiente de gua do interior de um barco com um pequeno furo no casco, recorrendo a um simples balde. Se o tamanho do buraco for diminuto e a eficincia de remoo de gua for suficiente, entra-se em equilbrio e o casco do barco mantm a capacidade de suportar a presso de gua indispensvel flutuao do barco. O potencial de aco simplesmente um acontecimento elctrico, no entanto, bastante complexo. As fibras nervosas comportam-se como condutores elctricos (apesar de serem bem menos eficientes do que fios elctricos isolados) e, assim, os potenciais de aco gerados num ponto criam gradientes de voltagem entre pontos adjacentes da membrana em estado de repouso ou em actividade. Por este processo o potencial de aco activamente propagado numa onda de despolarizao que migra de uma ponta da fibra nervosa at ao outro extremo. Uma analogia que te pode ajudar a compreender a conduo do potencial de aco o movimento de energia ao longo de uma barrinha de fogo de artifcio depois de acesa. A primeira ignio induz localmente uma grande intensidade de fascas (equivalente ao movimento de entrada e sada de ies do axnio no local de gerao do potencial de aco), no entanto, a progresso da onda de fascas ao longo da barrinha muito mais lenta. Uma caracterstica admirvel das fibras nervosas que, mesmo aps um brevssimo perodo de repouso (perodo refractrio) entre potenciais de aco, a membrana recupera a sua capacidade explosiva e fica apta a desenvolver um novo potencial de aco. Muito deste conhecimento j existe h cerca de 50 anos, sobretudo devido a experincias admirveis realizadas em neurnios e axnios gigantes de algumas criaturas marinhas. O grande tamanho destas estruturas permitiu aos cientistas a colocao de microelctrodos dentro dos axnios e assim medir as alteraes elctricas de voltagem entre os dois lados da membrana. Actualmente, uma tcnica moderna de registo de actividade elctrica designada por patch-clamp permite aos neurocientistas estudar o movimento de ies atravs de canais inicos individuais em todo o tipo de neurnios. Deste modo, podem proceder a medidas muito rigorosas de correntes elctricas em crebros de organismos complexos, inclusivamente no homem. Fronteiras da Investigao

As fibras nervosas da figura (a cor prpura mostra os axnios) so envolvidas por clulas de Schwann (vermelho) que isolam os nervos do meio envolvente, aumentando a eficincia da transmisso elctrica. A cor verde indica a presena de qumicos marcados com fluorescena que esto a reconhecer um recmdescoberto complexo proteico. A instabilidade deste complexo proteico causa uma doena hereditria que provoca definhamento dos msculos.

Estudos recentes tm dado indicaes preciosas sobre as protenas existentes na camada de mielina. Esta camada isolante impede a sada de corrente. No entanto, ao longo do axnio, as clulas da glia deixam pequenos espaos no isolados que so extremamente teis conduo dos potenciais de aco. Nestes locais, o axnio concentra os seus canais inicos de Na+ e de K+. Estes aglomerados de canais inicos funcionam como amplificadores que potenciam e mantm os potenciais de aco medida que eles saltam ao longo do axnio. Este processo pode ser muito rpido. De facto, em neurnios mielinizados, os potenciais de aco podem propagar-se a uma velocidade de 100 metros por segundo! Os potenciais de aco possuem a caracterstica bem distintiva de se gerarem por um processo fisiolgico do tipo tudo-ounada: no variam em tamanho, variam sim na frequncia em que ocorrem. Assim, a intensidade ou durao de um estmulo pode ser descodificada numa clula individual e reflectir-se na variao da frequncia de potenciais de aco gerados por esta clula. Os axnios mais eficientes podem conduzir potenciais de aco com frequncias at 1000 vezes por segundo.

Alan Hodgkin e Andrew Huxley receberam o Prmio Nobel por terem descoberto os mecanismos da transmisso do impulso nervoso. Usaram axnios gigantes da lula em estudos realizados no Laboratrio de Biologia Marinha de Plymouth

O isolamento dos axniosNum tipo de axnios os potenciais de aco propagam-se de um modo razoavelmente eficiente, mas relativamente lento. Noutro tipo de axnios os potenciais de aco propagam-se em saltos. Neste caso, pores significativas do axnio esto envolvidas por uma pelcula gordurosa isolante. Esta pelcula constituda por vrias camadas de membrana de clulas da glia, designada camada de mielina.

6

Locais de internet: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/

PDF Page Organizer - Foxit Software

Mensageiros Qumicos

Os potenciais de aco so transmitidos ao longo dos axnios at regies especializadas, designadas sinapses, onde os axnios contactam com as dendrites de outros neurnios. As sinapses so constitudas por um terminal pr-sinptico separado, por uma pequena fenda, da componente ps-sinptica que se localiza numa espinha dendrtica. Normalmente, as correntes elctricas responsveis pela propagao do potencial de aco ao longo do axnio no conseguem atravessar o espao entre as componentes pr-sinptica e ps-sinptica. A transmisso do sinal, atravs deste espao, realizada por mensageiros qumicos chamados neurotransmissores.

Algumas destas clulas possuem micro-aspiradores, sempre prontos a remover os neurotransmissores - os transportadores. O papel destes transportadores o de remover eficientemente o transmissor da fenda sinptica. Assim, o mensageiro qumico retirado da fenda sinptica antes da chegada do prximo potencial de aco. Neste processo nada perdido de seguida as clulas da glia alteram o transmissor e devolvem-no aos neurnios para ser de novo acumulado em vesculas sinpticas do terminal nervoso, que so armazenadas at utilizao futura. Os neurotransmissores no so removidos da sinapse s atravs do trabalho de limpeza das clulas da glia. Por vezes, estes so bombeados de volta ao interior do terminal nervoso. Noutros casos, os neurotransmissores so degradados por outras molculas existentes na fenda sinptica.

Transmissores qumicos, acumulados em sacos esfricos, so libertados para as junes sinpticas

Mensageiros que abrem canais inicosA interaco entre os neurotransmissores e os receptores ocorre por um processo do tipo chave e fechadura. A ligao do transmissor (a chave) com os receptores (a fechadura) causa geralmente a abertura de um canal inico; estes receptores designam-se receptores ionotrpicos (consultar figura). Se o canal inico permite a entrada de ies positivos (Na+ ou Ca2+) o influxo de corrente positiva leva a excitao. Isto produz uma oscilao no potencial de membrana designado potencial ps-sinptico excitatrio (EPSP). Normalmente, um neurnio recebe um elevado nmero de sinapses e, em qualquer momento, algumas esto activas e outras inactivas. Quando o somatrio destes EPSPs atinge o limiar de disparo de um impulso, gera-se um novo potencial de aco que se propaga ao longo do axnio do neurnio, como foi descrito no captulo anterior.

Armazenamento e libertaoOs neurotransmissores so armazenados nos terminais dos axnios, em pequenos sacos esfricos designados vesculas sinpticas. Existem vesculas de armazenamento e outras vesculas prximas da membrana prontas a libertar os neurotransmissores. A chegada de um potencial de aco induz a abertura de canais inicos que permitem a entrada de clcio (Ca2+). Esta aco leva activao de enzimas que actuam num conjunto de protenas pr-sinpticas com nomes exticos tais como snare, tagmin e brevin nomes realmente bons como exemplo desta aventura cientfica. Os neurocientistas s recentemente descobriram que estas protenas pr-sinpticas so muito dinmicas, modificando umas protenas e ligando-se a outras. Estes processos induzem a fuso das vesculas sinpticas com a membrana, abrindo o seu interior para o espao sinptico e, assim, libertam os mensageiros qumicos para fora do terminal nervoso. Os mensageiros libertados difundem num pequeno espao de 20 nanmetros, que se chama fenda sinptica. As vesculas sinpticas voltam sua forma quando as membranas so de novo reintroduzidas no interior do terminal nervoso. Depois de novamente formadas, as vesculas sinpticas so carregadas com neurotransmissor de modo a serem posteriormente usadas na neurotransmisso, num ciclo contnuo de reciclagem. Assim que o mensageiro atinge a estrutura ps-sinptica, um processo que ocorre muito rapidamente menos do que um milissegundo interage com estruturas moleculares especializadas, designadas receptores, na membrana do neurnio seguinte. As clulas da glia esto sempre de guarda fenda sinptica.

Receptor Transmissor (ligando) Extracelular Membrana plasmtica Intracelular Transmissor Proteina G Receptor

Efector

Segundo Mensageiro

Receptores ionotrpicos (esquerda) tm um canal atravs do qual passam ies (como o Na+ e K+). O canal constitudo por cinco subunidades organizadas em crculo. Os receptores metabotrpicos (direita) no possuem canais, mas esto ligados a protenas G no lado interior da membrana celular que responsvel por passar a mensagem ao interior da clula.

7

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareO principal neurotransmissor excitatrio no crebro o glutamato. Para que haja um controlo eficiente da actividade nervosa indispensvel que a actividade excitatria de alguns neurnios seja acompanhada pela supresso da actividade noutros neurnios. Esta aco depende da inibio. Nas sinapses inibitrias, a activao de receptores leva abertura de canais inicos que permitem o influxo de ies carregados negativamente e consequente alterao do potencial de membrana, designado potencial ps-sinptico inibitrio (IPSP) (consultar a Figura). Este efeito contraria as aces da despolarizao, e assim torna mais difcil a gerao de um potencial de aco no corpo celular do neurnio. Existem dois neurotransmissores inibitrios principais o GABA e a glicina. A transmisso sinptica um processo bastante rpido: o tempo dispendido desde a chegada de um potencial de aco sinapse at gerao de um EPSP no neurnio seguinte muito curto - 1/1000 de um segundo. Diferentes neurnios tm que sincronizar a libertao de glutamato em neurnios alvo, aproveitando a pequena oportunidade em que os EPSPs se podem converter num novo impulso. De igual modo, a inibio tem que operar dentro do mesmo intervalo de tempo, para exercer uma aco inibitria eficiente. receptores ionotrpicos, mas induz a rpida formao de segundos mensageiros, e desencadeia uma sequncia de acontecimentos bioqumicos (consultar a Figura). A maquinaria metablica do neurnio inicia o trabalho e rapidamente desligada. Os efeitos da neuromodulao incluem modificaes em canais inicos, receptores, transportadores e at na expresso de genes. Estas modificaes ocorrem mais lentamente e so mais duradouras do que as modificaes desencadeadas pelos transmissores excitatrios e inibitrios e, alm disso, as modificaes produzidas tm impacto em locais distantes da sinapse. Apesar de no iniciarem potenciais de aco, os receptores metabotrpicos tm efeitos profundos no trfego do impulso atravs de redes neuronais.

Identificando os mensageirosEntre os diversos mensageiros que actuam em receptores associados a protenas G encontram-se a acetilcolina, dopamina e noradrenalina. Os neurnios que libertam estes neurotransmissores exercem diversos efeitos nas clulas alvo, e tm, alm disso, uma organizao anatmica admirvel, j que, sendo em pequeno nmero, os seus axnios distribuem-se largamente por todo o crebro (consultar a Figura). Existem somente cerca de 1600 neurnios noradrenrgicos no crebro humano, mas enviam axnios para todas as partes do crebro e da medula espinhal. Estes transmissores com propriedades neuromoduladoras no enviam informao sensorial fina, mas ajustam o funcionamento de conjuntos neuronais optimizando a sua actividade e funo. A noradrenalina libertada em resposta a modificaes no meio e em resposta a stress, e ajuda o indivduo a organizar respostas complexas a estes desafios. A resposta do organismo ao stress envolve, por vezes, conjuntos diversos de redes neuronais. A dopamina est associada a diversas condies interpretadas de modo gratificante para o organismo (consultar captulo 4). Em contraste, a acetilcolina desempenha um papel duplo, actuando em receptores ionotrpicos e metabotrpicos. A acetilcolina foi o primeiro neurotransmissor a ser descoberto. Usa mecanismos inicos na sinalizao da juno de neurnios motores com fibras de msculo estriado. No entanto, tambm pode funcionar como neuromodulador: isto acontece, por exemplo, quando nos concentramos em algo afinando a actividade de neurnios no crebro de modo a concentrar toda a energia na informao relevante.

O potencial sinptico excitatrio (EPSP) uma mudana no potencial de membrana de -70 mV at um valor prximo de 0 mV. Um potencial sinptico inibitrio (IPSP) resulta em efeito oposto.

Mensageiros moduladoresA procura de novos neurotransmissores excitatrios e inibitrios revelou a existncia de um grande nmero de outros agentes qumicos libertados pelos neurnios. Muitos destes agentes influenciam mecanismos neuronais atravs da sua interaco com protenas localizadas nas membranas dos neurnios - receptores metabotrpicos. Estes receptores no possuem canais inicos, no esto exclusivamente localizados na regio da sinapse e, ainda de modo mais distinto, no geram potenciais de aco. Estes receptores so vistos hoje em dia como receptores envolvidos na regulao ou modulao dos diversos processos intracelulares. Assim, a aco desencadeada pelos receptores metabotrpicos designada neuromodulao. Os receptores metabotrpicos so normalmente encontrados em complexos de protenas que ligam funcionalmente o exterior com o interior da clula e, uma vez activados, afectam o metabolismo celular atravs de enzimas. Quando um receptor metabotrpico reconhece e liga um neurotransmissor provoca a activao colectiva de enzimas associadas membrana, incluindo molculas de sinalizao como as protenas G. A ligao de um transmissor a um local de reconhecimento do tipo metabotrpico pode ser comparada aco iniciada por uma chave de ignio do automvel. No abre a porta a ies, na membrana, tal como fazem os

As clulas com noradrenalina esto localizadas no locus coeruleus (LC). Os axnios destas clulas distribuem-se atravs do mesencfalo, hipotlamo (Hipot), cerebelo (C) e crtex cerebral.

8

Um excelente local de internet sobre a sinapse em: http://synapses.mcg.edu/index.asp

PDF Page Organizer - Foxit Software

As drogas e o crebro

Existem muitas pessoas com um desejo constante de alterar o estado de conscincia recorrendo ao uso de drogas. Usam drogas estimulantes de modo a permanecerem acordadas e danarem a noite inteira. Outras usam sedativos para ficarem mais calmas, ou mesmo substncias que lhes permitem experimentar novas formas de conscincia e esquecer os problemas dirios. Todas as drogas interagem de modo particular com neurotransmissores e outros sistemas de mensageiros qumicos. Em muitos casos, as drogas tomam conta de sistemas cerebrais envolvidos no prazer e recompensa processos psicolgicos importantes no acto de comer, beber, relaes sexuais e at aprendizagem e memria.

o corpo e o crebro adaptam-se lentamente presena da droga. Apesar dos locais de aco primria da herona, anfetaminas, nicotina, cocana e canabis serem todos diferentes, estas drogas partilham em comum a capacidade de promoverem a libertao do mensageiro qumico dopamina, em algumas regies do crebro. No entanto, a libertao de dopamina no implica necessariamente o desenvolvimento da sensao de prazer. Pensa-se que a libertao de dopamina um produto final comum a muitas vias de prazer no crebro. Representa o sinal que instiga a pessoa a procurar novamente a toma da droga.

O caminho para o vcio e a dependnciaAlgumas drogas que actuam no crebro, ou no fornecimento sanguneo ao crebro, so extremamente importantes como as drogas que aliviam a dor. O consumo de outras drogas de recreio tem objectivos bem diferentes, e podem levar dependncia. Com grande facilidade o consumidor pode tornarse viciado ou at dependente. Ele, ou ela, passa ento a sofrer sintomas de sofrimento fsico e psicolgico quando interrompe o consumo de drogas. Este estado de dependncia pode levar os consumidores a desejar a droga, apesar de com isto estarem a prejudicar o seu trabalho, sade e famlia. Em casos extremos, o consumidor pode afundar-se socialmente e dedicar-se ao crime para poder continuar a pagar a droga. Felizmente nem toda a gente que consome drogas de recreio se torna dependente. As drogas diferem muito relativamente capacidade de induzirem dependncia desde drogas de risco elevado, como a cocana, herona e nicotina, a drogas de baixo risco, como o lcool, canabis, ecstasy e anfetaminas. No processo de desenvolvimento de dependncia das drogas,

Drogas Como funcionam e os seus efeitos negativos lcoolO lcool actua sobre mecanismos de aco de neurotransmissores de modo a diminuir a contribuio de processos excitatrios e potenciar actividade neuronal inibitria. Os efeitos do lcool vo desde estados de relaxamento e de bom humor, aps o seu consumo, at sonolncia e perda de conscincia. Esta a principal razo que leva forte vigilncia policial sobre os condutores que consomem lcool, e justifica o seu apoio na opinio pblica. Algumas pessoas tornam-se muito violentas sob o efeito do lcool, e cerca de um em cada dez consumidores regulares tornam-se alcolicos com dependncia. O uso prolongado de lcool causa leses no organismo, especialmente no fgado, e pode tambm provocar leses irreversveis no crebro. Mulheres grvidas que bebem lcool correm o risco de ter filhos com leses cerebrais e baixos coeficientes de inteligncia. Na Gr-Bretanha mais do que 30 000 pessoas morrem por ano em consequncia de doenas provocadas pelo lcool.

76% 92% 46% 13% 16% 2%Percentagem de pessoas que alguma vez usou a droga

Tabaco lcool Marijuana Tranquilizantes e Drogas de prescrio Cocana Herona

32% 15% 9% 9% 17% 23%

Percentagem de consumidores que se tornaram dependentes

9

PDF Page Organizer - Foxit Softwarepulmo apesar de no haver provas definitivas para a ltima condio. Cerca de um em cada dez consumidores pode tornarse dependente, facto para o qual esto bem alertados os traficantes de droga. O consumo regular em alta dosagem incompatvel com a conduo de veculos e com trabalho intelectualmente exigente. Foi demonstrado experimentalmente que pessoas intoxicadas com canabis apresentam grande deficincia na execuo de tarefas intelectualmente complexas. Apesar de ainda no estar provado, existem evidncias de que o consumo pesado de canabis, em jovens mais susceptveis, pode levar ao desenvolvimento de doenas mentais como a esquizofrenia (consultar pgina 51).

AnfetaminasAs anfetaminas so compostos qumicos sintetizados pelo homem e que incluem a Dexedrina, Speed, e o derivado da metanfetamina conhecido como Ecstasy. Estas drogas actuam no crebro causando a libertao de dois neurotransmissores cerebrais. Um a dopamina o que provavelmente explica o forte efeito das anfetaminas associado ao estado de alerta e de prazer. O outro a serotonina que se pensa contribuir para o efeito de bem-estar e de iluso que podem incluir alucinaes. A Dexedrina e o Speed levam libertao de dopamina, ao passo que o Ecstasy leva libertao de serotonina. O d-LSD, que um alucinognio altamente potente, actua em mecanismos cerebrais normalmente utilizados pela serotonina. As anfetaminas so psicostimulantes potentes, mas potencialmente perigosos especialmente em overdose. Experincias em animais mostraram que o Ecstasy pode provocar uma reduo, prolongada ou at definitiva, no nmero de clulas serotoninrgicas. Este efeito pode estar associado a mid-week blues sentidos por consumidores regulares de Ecstasy ao fim de semana. Em cada ano, morrem dzias de jovens por tomarem Ecstasy. Estados de psicose e medo semelhante a esquizofrenia podem ocorrer aps consumo de Dexedrina e Speed. Podes iludir-te pensando que o Speed te pode ajudar num exame mas no o caso. Definitivamente no o faz!

Caveira fumando cigarro de Vincent Van Gogh 1885.

NicotinaA Nicotina o ingrediente activo nos produtos derivados do tabaco. A nicotina actua em receptores do crebro que normalmente reconhecem o neurotransmissor acetilcolina, que est associado a mecanismos cerebrais de viglia e alerta. Em funo disto, no surpreendente que os fumadores digam que os cigarros melhoram a concentrao e tenham aco calmante. O maior problema que a nicotina uma substncia que causa habituao. Assim, muitos fumadores continuam a fumar s porque a falta do tabaco lhes provoca sintomas desagradveis devidos dependncia. O prazer h muito que se perdeu... Apesar de parecer que o fumo do tabaco no provoca leses significativas no crebro, o fumo do tabaco extremamente destrutivo para os pulmes. A exposio prolongada ao fumo pode levar ao aparecimento de cancro do pulmo e tambm a outras doenas pulmonares e do corao. Mais de 100 000 pessoas morrem por ano na Gr-Bretanha devido a doenas provocadas pelo tabaco.

HeronaA herona um composto qumico sinttico, derivado da morfina, que existe em plantas. De modo semelhante ao que acontece com a canabis, a herona toma conta de um sistema de neurotransmissores cerebrais conhecido como endorfinas. As endorfinas so importantes no controlo da dor e por isso, frmacos que mimetizam as suas aces so muito importantes em medicina. A herona pode ser injectada ou fumada, causando de imediato sensao de prazer possivelmente devido ao efeito das endorfinas nos mecanismos de recompensa. uma droga que origina grande dependncia. medida que se desenvolve a dependncia, as sensaes de prazer so substitudas por uma necessidade incessante de consumo. Alm disso, considerada uma droga altamente perigosa capaz de matar com overdose muito baixa (suprime os reflexos respiratrios). A herona tem levado destruio de muitas vidas.

CanabisA canabis uma substncia intrigante pois actua em sistemas cerebrais que usam neurotransmissores quimicamente muito parecidos com a prpria droga. Este sistema neuronal est envolvido no controlo muscular e na sensibilidade dor. Usada num contexto mdico e racional, a canabis pode ser um frmaco muito til. No entanto, em altas doses ou em administrao mal controlada, a canabis pode provocar prazer e relaxamento, e pode ainda provocar estados prximos do sonho - alteraes da percepo dos sons, cores e da noo do tempo. No parece haver casos letais devidos overdose com canabis. No entanto, alguns consumidores podem sofrer ataques de pnico aps sobredosagem. A canabis foi utilizada, pelo menos uma vez, por quase metade da populao britnica com menos de 30 anos. Existem muitas pessoas que pensam que a canabis deveria ser legalizada - e atravs deste meio cortar as ligaes entre o fornecimento desta droga e outras drogas muito mais perigosas. No entanto, tal como no caso da nicotina, o fumo a via de administrao mais comum. Assim, o fumo da canabis contm essencialmente a mesma mistura de txicos que o fumo do tabaco (e normalmente fumada conjuntamente com tabaco). Os fumadores de canabis so bastante susceptveis a desenvolver doenas pulmonares, incluindo o desenvolvimento de cancro do

CocanaA cocana outro qumico de origem vegetal que pode provocar sensaes de prazer intenso, podendo ainda actuar como um psicostimulante potente. De modo semelhante s anfetaminas, a cocana faz com que exista mais dopamina e serotonina disponvel no crebro. No entanto, como a herona, a cocana uma droga muito perigosa. As pessoas intoxicadas com cocana, especialmente com a forma fumada designada crack, podem tornar-se agressivas e violentas, e existe risco de vida em situaes de overdose. O risco de desenvolver dependncia elevado, e os custos da dependncia levam muitos consumidores a trilhar os caminhos do crime.

10

Locais de internet relacionados: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html, www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Tacto e Dor

O tacto especial um aperto de mo, um beijo, as carcias da me. O tacto permite o nosso primeiro contacto com o mundo. Um arsenal de receptores distribudos pelo nosso corpo sentem eficientemente diferentes aspectos do nosso mundo somatossensorial tacto, temperatura e posio do corpo contendo ainda outros receptores dedicados sensao de dor. A capacidade de discriminao sensorial varivel na superfcie do corpo, sendo especialmente sensvel em locais como as pontas dos dedos. A explorao tctil muito importante, e feita em interaco funcional com o sistema motor. A dor muito til para nos informar e avisar sobre eventuais leses no nosso corpo. Tem um impacto muito grande sobre as emoes e est sujeita a controlo rigoroso por parte do corpo e do crebro.

os receptores de Pacini e de Meissner se adaptam rapidamente e, assim, respondem melhor a alteraes rpidas de presso (sentido de vibrao e agitao), discos de Merkel respondem bem a presso constante sobre a pele (sensao de presso), enquanto os terminais de Ruffini respondem a alteraes mais lentas de presso. Campo receptivo um conceito importante a ter em mente no que diz respeito aos receptores somatossensoriais. Este conceito refere-se rea da pele que induz resposta num dado receptor, aps estimulao apropriada. Os corpsculos de Pacini possuem campos receptivos muito mais vastos do que os corpsculos de Meissner. Trabalhando em conjunto, estes e os outros receptores asseguram a existncia de sensibilidade ao tacto em toda a superfcie do corpo. Uma vez detectado o estmulo, os receptores enviam impulsos pelos nervos sensoriais que entram nos gnglios dorsais da medula espinhal. Os axnios que ligam os receptores sensoriais medula espinhal so fibras bastante longas e mielinizadas, e que transmitem informao da periferia para o crtex cerebral por mecanismos extremamente rpidos. Frio, calor e dor so detectados por axnios finos, e no revestidos, que transmitem informao de modo mais lento. Os receptores de temperatura tambm manifestam propriedades de adaptao (experincia descrita na caixa de texto). Na medula e no tlamo existem centros que funcionam como centrais de distribuio da informao sensorial, antes desta se projectar no crtex sensorial primrio. No seu trajecto da periferia at ao crtex cerebral os nervos atravessam o eixo mdio do corpo, de modo que o lado direito do corpo est representado no hemisfrio cerebral esquerdo e o lado esquerdo no hemisfrio cerebral direito. Uma experincia de adaptao temperatura

Corpsculo de Meissner Axnios Disco de Merkel Glndula sudorpara rgo de Ruffini

Corpsculo de Pacini Uma grande variedade de pequenos receptores sensoriais esto localizados na pele Esta experincia muito simples. Necessita de uma barra metlica com cerca de um metro, por exemplo de um toalheiro, e dois baldes de gua. Um dos baldes deve conter gua razoavelmente quente, o outro gua mais fria quanto possvel. Coloque a mo esquerda num balde e a direita no outro balde, mantendo-as dentro de gua pelo menos durante um minuto. De seguida retire as mos da gua, seque-as rapidamente e segure na barra metlica. Sentir os dois lados da barra com temperaturas distintas. Porqu? A informao vinda do corpo mapeada de modo sistemtico no crtex somatossensorial, formando representaes da superfcie corporal. Algumas partes do corpo, como as pontas dos dedos e a boca, tm uma densidade de receptores muito elevada e correspondentemente um elevado nmero de nervos sensoriais. reas como as costas tm muito menos receptores e nervos. No entanto, no crtex somatossensorial, a densidade de neurnios relativamente uniforme. Consequentemente, o mapa

Tudo comea na peleExistem diversos tipos de pequenos receptores inseridos na camada drmica da pele. Estes receptores tomaram os nomes dos cientistas que os identificaram primeiro em observaes ao microcpio: corpsculos de Pacini e Meissner, discos de Merkel e terminais de Ruffini so sensveis a diferentes aspectos do tacto. Em comum, estes receptores abrem canais inicos em resposta a deformao mecnica, gerando potenciais de aco que podem ser registados com recurso a microelctrodos. H alguns anos, cientistas fizeram experincias no seu prprio corpo, inserindo elctrodos na pele de modo a registar a actividade individual de neurnios sensoriais. Atravs do resultado destas experincias, e de experincias similares em animais anestesiados, sabemos que

11

PDF Page Organizer - Foxit Softwareda superfcie do corpo, representado no crtex, est muito distorcido. O homunculus sensorial um ser imaginrio criado pela representao distorcida do corpo, com base na densidade de receptores de tacto com representao no crtex somatossensorial. Pode avaliar a sensibilidade diferencial de partes do corpo com base no teste de discriminao de dois pontos. Vire clips de prender papel de modo a adquirirem a forma de U. Prepare os clips com diferentes distncias entre as duas pontas, de modo a ter distncias desde 0,5 cm at 3 cm. De seguida, coloque uma venda (tapando os olhos) num colega e teste os diferentes clips em diferentes locais do corpo desse colega, registando os resultados. Ele sente uma ponta ou duas pontas? Ver que algumas vezes ele sente uma ponta quando est a ser tocado por duas pontas. Porqu? motores comea na primeira central de distribuio de informao existente na medula espinhal, incluindo feedback de receptores de posio para os neurnios motores, continuando por todo o sistema somatossensorial. O crtex sensorial primrio e o crtex motor primrio esto localizados lado a lado no crebro. A explorao activa crucial para o sentido do tacto. Imagine que est a distinguir pequenas diferenas na textura, por exemplo de tecidos ou de papel. Em que condies resulta maior capacidade de discriminao? Colocar as pontas dos dedos nas amostras? Passar as pontas dos dedos sobre as amostras? Passando as amostras sobre as pontas dos dedos, permanecendo estas imveis? Os resultados destas experincias de comportamento levantam questes sobre os locais de processamento e anlise da informao sensorial no crebro. Imagiologia funcional do crebro sugere que a identificao de texturas ou de objectos atravs do tacto envolve regies distintas do crtex. A imagiologia cerebral tambm tem fornecido indicaes sobre a plasticidade cortical, revelando que o mapa do corpo na rea somatossensorial pode mudar com a experincia. Por exemplo, os cegos que lem Braille tm uma representao cortical aumentada especificamente para o dedo indicador utilizado na leitura, e msicos de instrumentos de corda tm uma representao cortical dos dedos da mo esquerda aumentada.

DorTal como o tacto, a dor tem sido identificada dentro das propriedades de discriminao sensorial da pele. No entanto, a dor possui um sistema de processamento de informao sensorial com organizao anatmica e funes muito distintas. Os seus principais atributos so de desconforto, que variam grandemente de indivduo para indivduo, e pouca sensibilidade de discriminao, pois a informao veiculada pelos receptores da dor fornece pouca informao sobre a natureza do estmulo que provoca a resposta dolorosa (existe pouca diferena entre a dor provocada por abraso ou por uma picada de agulha). Os Gregos antigos viam a dor como uma emoo e no como uma sensao. Em animais, o registo a partir de fibras sensoriais individuais revela respostas a estmulos que danificam, ou ameaam danificar, os tecidos do organismo estimulao mecnica intensa (como belisco), calor intenso, e uma variedade de estmulos qumicos. No entanto, estas experincias no nos do informao directa sobre experincias subjectivas. As tcnicas de biologia molecular revelaram a estrutura e as caractersticas de nociceptores. Estes incluem receptores que respondem a calor superior a 46C, acidificao do tecido e surpreendentemente ao ingrediente activo de muitos alimentos picantes, a capsaicina. Devero existir receptores que respondem estimulao mecnica intensa, mas os seus genes ainda no foram identificados. Existem duas classes de fibras aferentes perifricas que respondem a estmulos nxicos: fibras mielinizadas finas, que so relativamente rpidas, as fibras A, e fibras muito finas, lentas, no-mielinizadas, as fibras C. Os dois tipos de fibras entram na medula espinhal, onde estabelecem sinapse com uma srie de neurnios com projeces para o crtex cerebral. Estas projeces seguem por vias paralelas ascendentes, que conduzem informao responsvel pela localizao da dor (do mesmo modo que as vias do tacto), e outras fibras conduzem informao responsvel pelos aspectos relativos emoo da dor.

O homunculus. A imagem de uma pessoa desenhada na superfcie do crtex somatossensorial em proporo ao nmero de receptores existentes nessa poro do corpo. Tem uma forma muito distorcida.

O elevado poder da discriminaoA capacidade para discriminar detalhes ao tacto varia muito para diferentes partes do corpo e est mais desenvolvida nas pontas dos dedos e nos lbios. A sensibilidade da pele de tal forma grande que permite sentir um ponto em relevo 100 vezes mais pequeno do que um milmetro capacidade indispensvel para uma pessoa cega poder ler Braille. Como que diferentes receptores contribuem para diferentes tarefas? Por exemplo, como que se discrimina a textura e forma de um objecto? Esta uma das questes, entre outras, activamente investigada nesta rea. O tacto no uma actividade sensorial passiva que responde somente aos sinais que recebe. Tambm est envolvido no controlo activo do movimento. Os neurnios do crtex motor que controlam os msculos do brao, responsveis pelo movimento dos dedos, recebem sinais sensoriais provenientes das pontas dos dedos. A comunicao rpida entre os sistemas sensoriais e motores permite um controlo eficiente do movimento. Assim, este sistema de comunicao permite agarrar a tempo um objecto que se sente deslizar da nossa mo (mesmo de olhos fechados). A comunicao cruzada entre os sistemas sensoriais e

12

PDF Page Organizer - Foxit Software

Morfina

Met-encefalina

Nestes processos est envolvida uma grande diversidade de transmissores qumicos, incluindo opiides endgenos como a met-encefalina. A morfina, que uma droga supressora da dor, actua nos mesmos receptores que so sensveis aos opiides. O processo oposto, isto , o aumento da dor, conhecido por hiperalgesia. Nestas condies h um abaixamento do limiar para a dor, um aumento na intensidade da dor, e algumas vezes tanto um alargamento da rea em que h percepo dolorosa, como at a existncia de dor na ausncia de um estmulo nxico. Isto pode constituir um problema clnico de relevo. A hiperalgesia envolve um aumento de sensibilidade dos receptores perifricos, assim como fenmenos complexos a vrios nveis das vias ascendentes de dor. Estes incluem interaces entre excitao e inibio mediada por mensageiros qumicos. A hiperalgesia que ocorre na dor crnica resulta do aumento da excitao e da diminuio da inibio. Em grande parte, isto deve-se a modificaes na resposta dos neurnios que processam a informao sensorial. Estas modificaes podem envolver alteraes nas molculas dos receptores envolvidos na aco dos neurotransmissores. Apesar do grande avano na nossa compreenso sobre os mecanismos celulares de hiperalgesia, o tratamento clnico da dor crnica ainda bastante inadequado.

Vias ascendentes da dor partindo de uma regio da medula espinhal (em baixo) chegando a diversas reas do tronco cerebral e do crtex, incluindo o ncleo cingulado anterior (ACC) e a nsula. Esta via projecta-se para reas muito distintas, alm do crtex somatossensorial, incluindo o crtex cingulado anterior e o crtex insular. Em experincias de imagiologia cerebral, sob efeito da hipnose, foi possvel separar a sensao da dor da sensao de desconforto provocada pela dor. Os indivduos sob teste introduziram as mos em gua muito quente a ponto de provocar dor e foram depois sujeitos a sesses de hipnose. Nestes testes, foram submetidos a sugesto de dor com intensidade aumentada, ou diminuda, ou a sugesto de desconforto provocado pela dor. Atravs do uso de Tomografia de Emisso de Positres (PET), verificou-se que no decurso da exposio dor com intensidade varivel ocorre activao do crtex somatossensorial, ao passo que a vivncia de desconforto doloroso acompanhada pela activao do crtex cingulado.

Fronteiras da Investigao

Uma vida sem dor?Considerando o nosso desejo de evitar as fontes de dor, como uma ida ao dentista, pode-se concluir que uma vida sem dor seria muito boa. Nem por isso! Uma das principais funes da dor a de nos ensinar a evitar as situaes dolorosas. Os potenciais de aco nos nociceptores, que entram na medula espinhal, iniciam automaticamente reflexos de proteco, tais como o reflexo de retirada. Tambm transmitem a informao necessria para que o processo de aprendizagem nos leve a evitar condies ameaadoras ou potencialmente perigosas. Uma outra funo principal da dor a de induzir inibio de actividade o descanso que permite a cicatrizao aps a ocorrncia de leso tecidual. Claro que, em algumas condies, importante que a actividade e a reaco de fuga no fiquem inibidas. Para lidar com estas situaes, os mecanismos fisiolgicos evoluram de modo a suprimir ou a aumentar a dor, conforme necessrio. O primeiro destes mecanismos de modulao da dor a ser descoberto foi a libertao de analgsicos endgenos. Em condies de elevada probabilidade de ocorrncia de leso, como a de um soldado em batalha, a sensao da dor suprimida de modo surpreendente presumivelmente porque existe libertao destas substncias. A experimentao animal revelou que a estimulao elctrica de reas cerebrais como a substncia cinzenta periaquedutal causa um aumento muito marcado no limiar da dor, e que isto mediado por vias descendentes, desde o mesencfalo at medula espinhal.

A medicina tradicional chinesa utiliza a acupunctura, uma tcnica para o alvio da dor. Esta tcnica envolve a insero de agulhas muito finas na pele, em regies bem localizadas do corpo meridianos , que so depois submetidas a rotao ou a vibrao pelo terapeuta. certo que este procedimento contribui para o alvio da dor, no entanto, at recentemente, ningum sabia exactamente porqu. H quarenta anos, foi instalado um laboratrio na China com o objectivo de perceber a base dos efeitos da acupunctura. Os resultados revelaram que a estimulao elctrica a uma determinada frequncia de vibrao desencadeia a libertao de opiides endgenos, designados por endorfinas, como a metencefalina, ao passo que a estimulao a outras frequncias activa um sistema sensvel a outros opiides endgenos, as dinorfinas. Esta investigao resultou no desenvolvimento de um aparelho, barato, de estimulao elctrica para acupunctura (esquerda), que pode ser usado para alvio das dores, em substituio de frmacos. Um par de elctrodos colocado nos pontos "Heku" na mo (direita), e outro no local doloroso.

Quer ler mais sobre acupunctura? Tente este stio de internet.... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm

13

PDF Page Organizer - Foxit Software

Viso

Os humanos so seres visuais, usando constantemente os olhos para captar informao crtica na tomada de decises face ao meio envolvente. Tal como outros primatas com os olhos posicionados frontalmente, usamos a viso para captar informao do ambiente localizada relativamente longe do nosso corpo. A luz uma forma de energia electromagntica que entra nos nossos olhos e actua em fotorreceptores localizados na retina. Esta aco desencadeia processos que esto na base da gerao de impulsos nervosos, que so conduzidos por vias e redes neuronais do sistema visual. Vias dirigidas ao mesencfalo ou ao crtex cerebral so responsveis pelo processamento de funes visuais distintas deteco e representao de movimento, forma, cores e outras caractersticas da informao visual. Alguma informao, no entanto no toda, processada de modo consciente. No crtex, os neurnios presentes em reas visuais distintas esto especializados na tomada de decises visuais.

imagem formada, de modo fivel, na retina fosse enviada ao crebro, a viso desta imagem cerebral requereria outra pessoa que a visse uma pessoa dentro do crebro! Para evitar este ciclo vicioso, sem sada aparente, enfrentou-se o grande problema que o crebro visual tem para resolver como que o crebro usa mensagens codificadas, enviadas do olho, como as interpreta e usa nas tomadas de deciso? Uma vez focada a imagem na retina, os 125 milhes de fotorreceptores distribudos ao longo da superfcie da retina respondem luz que lhes chega, gerando pequenssimos potenciais de aco. Estes sinais passam, atravs de sinapses, por uma rede complexa de clulas presentes na retina. Os sinais das diferentes clulas convergem sobre as clulas ganglionares da retina de onde partem os axnios, que em conjunto formam o nervo ptico. Desta maneira, os sinais so enviados ao crebro, onde geram potenciais de aco que so distribudos para diferentes regies visuais com funes distintas.Clula ganglionar Clula bipolar Clula horizontal Bastonetes Cones

A luz e o olhoA luz entra no olho e focada, pela crnea e pela lente, sobre a retina que se localiza na outra extremidade do globo ocular. Antes de atingir a lente a luz passa pela pupila, que o espao aberto no centro da ris (estrutura que contm pigmento). A ris, funcionando como um diafragma, pode expandir ou contrair e assim provocar abertura ou fecho da pupila, dependendo de haver pouca ou muita luz. normal que se compare o olho a uma cmara responsvel pela captao da imagem do mundo envolvente, mas esta em muitos aspectos uma metfora enganosa. Em primeiro lugar, nunca h uma imagem esttica, pois o prprio olho est sempre em movimento. Em segundo, mesmo que uma

Luz

Pupila Irs Lente RetinaA retina. A luz atravessa as fibras do nervo ptico e uma rede de neurnios (incluindo clulas bipolares) at estimular os bastonetes e os cones no outro extremo da retina. Muito se aprendeu sobre as primeiras etapas do processamento visual. Os fotorreceptores mais abundantes, os bastonetes, so cerca de 1000 vezes mais sensveis luz do que os cones. De um modo simplista, a viso noite utiliza fundamentalmente bastonetes, enquanto que a viso diurna utiliza predominantemente os cones. Existem trs tipos de cones com sensibilidade distinta a diferentes comprimentos de onda da luz. No completamente correcto dizer-se que os cones produzem exclusivamente a viso a cores mas so de facto vitais para isso. Quando os pigmentos dos cones so sobre-expostos a uma dada cor sofrem adaptao e durante um pequeno perodo passam a contribuir menos para a percepo da cor (consultar a experincia indicada).

Crnea

Retina

Nervo ptico Clula amcrina

Fvea Ponto cego Nervo pticoO olho humano. A luz que entra no olho focada pela lente (ou cristalino) na retina que est localizada no outro extremo do globo ocular. Aqui, os receptores detectam a energia da luz e iniciam um processo de sinalizao que gera potenciais de aco, que so encaminhados ao crebro pelo nervo ptico.

14

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareNos ltimos 25 anos foram feitas descobertas importantes sobre a funo visual. Entre as principais descobertas encontram-se: os mecanismos da fototransduo (a converso da luz em sinais elctricos nos cones e bastonetes); a base gentica da cegueira s cores (daltonismo) que se deve ausncia de alguns pigmentos visuais; a funo da rede retiniana; e a presena de dois tipos distintos de clulas ganglionares. Cerca de 90% destas clulas so muito pequenas, enquanto outras 5% so grandes - designadas clulas magnocelulares (tipo M). Veremos mais tarde que disfunes nas clulas do tipo M podem estar na base de alguns casos de dislexia (captulo 9).

Uma experincia de adaptao cor

Focar a viso na cruz (+) localizada entre os dois crculos grandes, pelo menos durante 30 segundos. De seguida transferir a ateno para a cruz localizada em baixo. Agora os dois crculos amarelos parecem ter cores diferentes. Pode explicar porque isto acontece?

As vias desde o olho at ao crebro.

O crtex visual inclui diversas reas que processam vrios aspectos do mundo visual tais como a forma, cor, movimento, distncia, etc. Estas clulas organizam-se em colunas. Um conceito bastante importante da resposta das clulas visuais o de campo receptivo a regio da retina em que a clula responde a um tipo preferencial de imagem. Em V1, a primeira etapa do processamento cortical, os neurnios respondem melhor a linhas ou a contornos com uma determinada orientao. Uma descoberta importante foi a de que todos os neurnios, em qualquer coluna de clulas, disparam quando estimulados por linhas ou contornos com a mesma orientao, e a coluna de clulas vizinha dispara melhor para linhas com uma orientao ligeiramente diferente. Este padro repete-se por toda a superfcie de V1. Isto reflecte a organizao intrnseca das clulas do crtex visual na interpretao do mundo, embora esta organizao no seja imutvel. A importncia relativa do olho esquerdo ou do olho direito na actividade de uma clula depende da experincia. Em comum com todos os sistemas sensoriais, o crtex visual possui aquilo a que designamos plasticidade.

David Hube

Conduo da viso ao crebroO nervo ptico de cada olho projecta informao para o crebro. As fibras de cada nervo juntam-se numa estrutura designada quiasma ptico. Neste ponto, metade das fibras de cada nervo cruzam-se para o outro lado do crebro (relativamente ao olho de onde partem), onde se juntam com a outra metade das fibras do nervo ptico do outro olho (que no cruzaram de lado). Em conjunto, estes feixes de fibras formam as fitas pticas, que contm fibras dos dois olhos, e que se projectam (atravs de um local de distribuio localizado no ncleo geniculado lateral) at ao crtex cerebral. neste local que so criadas as representaes do espao visual envolvente. De modo semelhante ao tacto (captulo anterior), o lado esquerdo do mundo visual est representado no hemisfrio direito e o lado direito no hemisfrio esquerdo. Estas representaes neuronais contm contribuies de cada olho, e deste modo as clulas nas reas visuais localizadas na parte de trs do crebro (rea V1, V2, etc...) podem responder a uma imagem de cada olho. Isto chamado binocularidade.

Torsten Wiesel

Registos elctricos feitos por David Hubel e Torsten Wiesel (em cima), em clulas do crtex visual (esquerda), revelaram propriedades espantosas. Isto inclui selectividade de orientao, a bela organizao destas clulas em colunas (em baixo), e a plasticidade deste sistema. Estas descobertas estiveram na base da atribuio do Prmio Nobel.

15

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareFronteiras da InvestigaoSe for cego pode ver? Seguramente que no. No entanto, a descoberta de muitas reas visuais no crebro mostrou que algumas capacidades visuais ocorrem de modo inconsciente. Algumas pessoas com leses permanentes no crtex visual primrio (V1), e claramente incapazes de ver coisas no seu campo visual, podem encontrar com facilidade espantosa algo que no vem. Este fenmeno simultaneamente curioso e fascinante conhecido como viso do cego, e provavelmente mediado por ligaes paralelas desde os olhos at outras parte do corpo. Outro fenmeno normal e frequente nas pessoas a falta de conscincia relativamente ao que se v. Se conversar com um passageiro enquanto conduz o seu carro a sua ateno consciente pode ser direccionada inteiramente para a conversao apesar de estar a conduzir efectivamente, parando nas luzes e evitando obstculos. Esta capacidade reflecte um tipo de viso do cego. Os circuitos complexos do crtex visual constituem um dos grandes puzzles que tem ocupado os neurocientistas. Diferentes tipos de neurnios organizam-se ao longo das seis camadas corticais, ligados entre si por circuitos locais muito eficientes, que s agora se comeam a compreender. Algumas das suas ligaes so excitatrias e outras so inibitrias. Alguns neurocientistas sugeriram a existncia de um microcircuito cortical cannico como chips num computador. No entanto, nem toda a gente concorda com este conceito. Actualmente pensamos que os circuitos numa rea visual tm muitas semelhanas com os circuitos de outras reas, mas poder haver diferenas subtis que se reflectem no modo como cada bit do crebro visual interpreta aspectos distintos do mundo visual. O estudo de iluses pticas tambm forneceu muitas pistas sobre o tipo de processamento que pode ocorrer em diferentes etapas da anlise visual. Somente pontos pretos e brancos? Inicialmente difcil identificar os contornos ou as superfcies de uma imagem. Mas assim que sabe que representa um co dlmata, a imagem salta vista. O crebro visual usa conhecimento interno para interpretar a cena visual. dado instante devem ser convenientemente tidas em considerao de modo a contriburem para a tomada de deciso (tal como actuar, ou decidir no actuar). Algumas decises so complexas e requerem uma reflexo profunda, ao passo que outras podem ser simples e espontneas. At a deciso mais simples envolve interaco entre a informao sensorial e o conhecimento armazenado. A compreenso da base neuronal da tomada de deciso poder requerer o registo da actividade dos neurnios num indivduo, durante o desempenho das diversas tarefas dirias. Poderemos imaginar o registo, com preciso de milissegundos, da actividade de cada neurnio individualmente, entre os 1011 neurnios existentes no crebro. Assim, conseguiremos no s imensos dados como tambm uma tarefa gigantesca para os processar. Para ter uma ideia disto, pensemos por um momento nas diferentes razes que levam as pessoas a realizar tarefas. Uma pessoa que seja vista a dirigir-se para uma estao de comboio pode ir apanhar um comboio, pode ir ao encontro de algum, ou at ir consultar horrios. Sem que saiba quais so as suas intenes, pode tornar-se muito difcil interpretar as correlaes entre padres de actividade do seu crebro e o seu comportamento. Os neurocientistas experimentais gostam de manipular o comportamento sob rigoroso controlo experimental. Isto pode ser conseguido pela monitorizao do desempenho de uma tarefa especfica, realizada com eficincia, aps treino especfico. O melhor tipo de tarefas aquele que suficientemente complexo para ser interessante, mas, no entanto, suficientemente simples para permitir a compreenso do que se passa. Um bom exemplo consiste na deciso visual sobre o aparecimento de um estmulo frequentemente no mais do que dois estmulos em que a resposta consiste numa escolha simples (por exemplo, qual o ponto de luz maior ou mais brilhante na informao visual). Apesar desta tarefa parecer simples, incorpora por natureza um ciclo completo de deciso. A informao visual captada e analisada; existem respostas correctas e incorrectas para a tomada de deciso; as gratificaes so atribudas de acordo com a correco ou incorreco da resposta. Este tipo de investigao semelhante a um tipo de fsica da viso.

Os azulejos deste caf famoso, em Bristol, (esquerda) so rectangulares mas no parecem. O padro dos azulejos cria uma iluso provocada por interaces excitatrias e inibitrias entre os neurnios que processam as linhas e os contornos. O tringulo de Kanizsa (direita) no existe na realidade mas isto no faz com que deixe de o ver! O seu sistema visual decide que um tringulo branco est por cima dos outros objectos presentes na cena.

Decises sobre movimento e corUm assunto com grande interesse e actualidade o de como os neurnios esto envolvidos na tomada de decises sobre movimento visual. Se um objecto se encontra em movimento, e em que direco, so julgamentos muito importantes para os humanos e outros animais. O movimento relativo geralmente indica que um objecto diferente de outros objectos prximos. O uso de tecnologias de imagiologia cerebral (captulo 14), ou o registo da actividade de neurnios individuais em animais, permite identificar o padro de ligaes entre reas cerebrais envolvidas no processamento de informao respeitante ao movimento.

Decises e indecisesUma funo essencial do crtex cerebral a sua capacidade de formar e actuar sobre informao sensorial proveniente de diversas fontes. A tomada de deciso um elemento chave desta capacidade, isto , o pensamento baseado em conhecimento, ou cognitivo. As evidncias sensoriais de um

16

PDF Page Organizer - Foxit Software

A

B

C

D

Sensibilidade ao movimento. A. Vista lateral do crebro de macaco onde, esquerda, visvel o crtex visual primrio (V1); rea MT (tambm chamada V5) onde se encontram neurnios sensveis ao movimento. B. Exemplo de um neurnio sensvel ao movimento em que os potenciais de aco (linhas verticais vermelhas) ocorrem frequentemente em resposta a movimento na direco noroeste, mas raramente na direco oposta. Colunas distintas de clulas na regio MT (ou V5) so sensveis a movimentos com direco distinta. C. Um monitor de TV circular usado em experincias de sensibilidade ao movimento em que os pontos se movem aleatoriamente em direces ao acaso (0% coerncia) ou todos em simultneo na mesma direco (100% coerncia). D. A indicao dada pelo macaco sobre a direco mais provvel dos pontos aumenta medida que aumenta a coerncia (linha amarela). A microestimulao elctrica das colunas de orientaes desvia a estimativa das clulas relativamente direco preferencial (linha azul).

Os neurnios numa destas reas, MT ou V5, foram registados no macaco enquanto procedia a uma tarefa de deciso visual sobre um padro ou pontos em movimento. A maioria dos pontos sujeita a movimento aleatrio em diferentes direces. No entanto, uma pequena fraco move-se constantemente numa nica direco para cima, para baixo, para a esquerda ou direita. O observador tem que julgar a direco de movimento do padro global. Esta tarefa pode tornar-se bastante simples se um conjunto grande de pontos se deslocar consistentemente numa direco, contrariamente ao que acontece se aumentar o nmero de pontos em movimento aleatrio ou se diminuir o nmero de pontos com movimento consistente. Assim, torna-se evidente que a actividade das clulas em V5 reflecte de modo preciso a intensidade de sinal do movimento. Aqui os neurnios respondem de modo selectivo a direces particulares de movimento, aumentando precisa e sistematicamente a sua actividade quando aumenta a proporo de pontos que se move na sua direco de preferncia. Admiravelmente, alguns neurnios individuais detectam to eficientemente a direco de movimento de pontos como o que acontece em macacos ou em humanos em experincias comportamentais. A microestimulao destes neurnios, atravs do elctrodo de registo, pode at alterar o julgamento que o macaco faz sobre um dado movimento relativo. Isto espantoso, uma vez que muitos neurnios so sensveis a movimento detectado pela viso e poderamos esperar que as decises fossem baseadas na actividade de muitos neurnios e no simplesmente de alguns. As decises sobre cor ocorrem por processos similares (consultar a Caixa Fronteiras da Investigao de seguida).

O cubo de Necker pode ser duplamente interpretado: numa dada configurao ou de modo invertido. A imagem na retina no muda, mas vemos primeiro o cubo com o canto esquerdo prximo e depois como se estivesse a afastar. Mais raramente, visto como um conjunto de linhas que se cruzam num plano. Existe grande variedade de figuras reversveis, algumas das quais tm sido usadas para investigar os sinais neuronais, envolvidos na deciso do crebro, sobre configuraes num dado instante.

17

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareFronteiras da InvestigaoClulas sensveis cor. Alguns neurnios expressam padres de actividade distinta, quando estimulados por diferentes comprimentos de onda de luz. Alguns respondem melhor a comprimentos de onda longos, enquanto outros o fazem para curtos. Pode pensar que isto suficiente para a percepo da cor, mas no bem assim. Compare o padro de disparo da clula esquerda com o da direita. Identifica a diferena?

Esquerda. Desenho de um mosaico de cores designado Mondrian (inspirado no artista Piet Mondrian). Est feito com combinaes de luz de comprimentos de onda longo, mdio e curto, de modo a que cada painel reflecte exactamente a mesma mistura de luz, apesar de os percebermos como contendo cores diferentes devido ao padro envolvente. A clula esquerda, registada em V1, dispara do mesmo modo em qualquer caso. No reconhece a cor, responde simplesmente mistura idntica de comprimento de onda em cada elemento do mosaico.

Direita. Uma clula sensvel cor em V4 dispara na rea do Mondrian que vemos como vermelho, mas responde muito menos nas outras reas, isto apesar de ser reflectido o mesmo tripleto de energia em cada elemento do mosaico. V4 pode assim constituir a rea do crebro responsvel pela percepo da cor, embora haja neurocientistas que pensam que esta no a nica rea envolvida no processo.

Crer verA rea V5 faz muito mais do que registar o movimento do estmulo visual, regista percepo do movimento. Se recorrermos a alguns pequenos truques tais como usar uma rea de pontos que se interpreta como tendo movimento numa direco, ou noutra, em funo do movimento imprimido aos pontos vizinhos, isto , a iluso de movimento, os neurnios correspondentes rea de iluso iro disparar de modo distinto a movimentos interpretados para a esquerda ou para a direita. Se o movimento for completamente aleatrio, os neurnios que normalmente preferem movimentos para a direita dispararo um pouco mais quando o observador acreditar que os pontos se esto a movimentar mais para a direita (e vice-versa). A diferena entre decises neuronais de para a direita ou para a esquerda reflectem o julgamento do observador e no a natureza absoluta do movimento. Outros exemplos de decises e indecises visuais incluem as reaces a alvos perceptuais genuinamente ambguos, tais como o cubo de Necker (Figura). Com este tipo de estmulos, o observador colocado num estado de indeciso, flutuando constantemente de uma interpretao para a outra. Uma concorrncia semelhante aparece quando o olho esquerdo v um padro de linhas verticais, enquanto que o olho direito v um padro de linhas horizontais. A percepo resultante designada rivalidade binocular, em que o observador descreve primeiro que dominam as linhas verticais, depois que so as linhas horizontais, de novo as verticais... Mais uma vez, os neurnios em muitas reas do crtex visual reflectem a interpretao do observador quando muda de horizontal para vertical.

O nosso mundo visual um local fascinante. A luz entrando no olho faz com que possamos apreciar o mundo nossa volta, desde o objecto mais simples at obras de arte que nos deslumbram e distraem. Milhes e milhes de neurnios esto envolvidos nesta tarefa, com as suas diferentes funes que vo desde o trabalho dos fotorreceptores, que respondem a um sinal de luz, at aos neurnios na rea V5 que decidem quando algo no mundo visual se est a mover. Aparentemente, tudo isto acontece sem esforo no nosso crebro. Ainda no compreendemos todo o processo, mas os neurocientistas tm conseguido vitrias enormes.

Colin Blakemore contribuiu para a compreenso do desenvolvimento do sistema visual. Desenvolveu estudos pioneiros com culturas celulares para estudar a interaco de diferentes partes de vias visuais do crebro embrionrio (esquerda). No lado direito podemos ver axnios (corados a verde) projectando-se, do crtex em desenvolvimento, ao encontro de outras fibras (coradas de laranja).

18

Locais de internet: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg

PDF Page Organizer - Foxit Software

Movimento

Pense em apanhar uma bola. Fcil? Pode parecer, mas para desempenhar este movimento to simples o crebro tem que realizar tarefas muito complexas. Para ns parece trivial, mas vejamos qual o plano que tem de ser executado pelo crebro - A bola leve ou pesada? De que direco vem a bola e qual a sua velocidade? Aco de coordenao - Como que coordenamos automaticamente os membros para apanhar a bola e qual a posio mais vantajosa? Execuo O brao movimenta-se para o local exacto e os dedos da mo apertam no tempo certo? Hoje os neurocientistas sabem que h muitas reas do crebro envolvidas neste procedimento. A actividade neuronal nestas reas combinada de modo a formar uma cadeia de comando bastante ampla uma hierarquia motora envolvendo o crtex cerebral e gnglios da base, at ao cerebelo e medula espinhal.

A juno neuromuscularNo extremo inferior da hierarquia, na medula espinhal, centenas de neurnios especializados, os neurnios motores, aumentam a sua frequncia de disparo. Os axnios destes neurnios projectam-se at aos msculos onde estimulam fibras musculares contrcteis. As ramificaes terminais dos axnios de cada neurnio motor formam junes neuromusculares especializadas, com um nmero limitado de fibras musculares (consultar a figura seguinte). Cada potencial de aco gerado num neurnio motor induz a libertao de neurotransmissores dos terminais nervosos e gera um potencial de aco correspondente nas fibras musculares. Este processo leva libertao de ies Ca2+ de reservatrios intracelulares, localizados no interior de cada fibra muscular, que por sua vez induz a contraco das fibras musculares, produzindo fora e movimento.

Registos de actividade elctrica associada aos msculos (actividade electromiogrfica).

A actividade elctrica nos msculos do brao pode ser registada com um amplificador, mesmo atravs da pele, e estes registos electromiogrficos (EMGs) podem ser teis para quantificar a actividade em cada msculo (consultar Figura em cima). A medula espinhal desempenha um papel importante no controlo dos msculos, que pode incluir o uso de vias de reflexo. Entre estes encontram-se os reflexos de retirada, que nos protegem de objectos cortantes ou muito quentes, e os reflexos de distenso, que desempenham um papel importante na postura. O reflexo bem conhecido de distenso da perna aps estimulao no joelho um exemplo de um reflexo de distenso especial pois envolve apenas dois tipos de neurnios neurnios sensoriais, que avaliam o comprimento dos msculos, ligados atravs de sinapses com neurnios motores que induzem o movimento. Estes reflexos combinam-se com outros mais complexos, em circuitos espinhais, responsveis por comportamentos ou respostas mais ou menos complexas, tais como o movimento rtmico dos membros na aco de caminhar ou correr. Estes processos envolvem excitao e inibio coordenada dos neurnios motores. Os neurnios motores so responsveis pelo controlo dos msculos. No entanto, o crebro confrontado com enormes desafios para controlar a actividade destas clulas. Que msculos deve induzir a contrair, de modo a desempenhar uma dada aco? Por quanto tempo, e em que ordem?

Para contrair os msculos, os nervos formam contactos especializados com fibras musculares nicas, ao nvel das junes neuromusculares. medida que se desenvolvem, mltiplas fibras nervosas dirigem-se at uma fibra muscular mas, devido competio entre neurnios, exceptuando uma que fica vivel todas as outras so eliminadas. A fibra nervosa vitoriosa pode ento libertar o seu neurotransmissor, acetilcolina, sobre os seus detectores moleculares (receptores) localizados nas placas motoras (coradas de vermelho). Esta imagem foi conseguida atravs de microscopia confocal.

O topo da hierarquia - o crtex motorNo lado oposto da hierarquia motora, no crtex cerebral, um nmero de clculos complexos tem que ser realizado por milhares de clulas para controlar cada elemento do movimento. Estes clculos permitem o desempenho de movimentos precisos e suaves. Entre o crtex cerebral e os neurnios motores da medula espinhal, reas crticas do tronco

19

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareUma experincia de movimento

Quem me move? Tente fazer esta experincia com um amigo. Pegue num livro razoavelmente pesado com a palma da mo direita. Agora passe o livro da mo direita para a mo esquerda. O desafio manter a mo direita quieta! Isto dever ser fcil. Agora tente novamente manter a mo completamente quieta enquanto o seu amigo retira o livro da sua mo. Poucas pessoas conseguem fazer isto. No se preocupe, so necessrias muitas tentativas para se aproximar da eficincia conseguida quando realizou a experincia sem ajuda. Esta experincia ilustra bem como as reas sensoriomotoras do crebro tm mais conhecimento daquilo que faz quando est s por sua conta, do que aqui