Neuro‐muscular

Structura fibrei musculare:Structura fibrei musculare:• Membrana celulara:• ‐ Membrana celulara:

– receptori de suprafaţa implicaţi in controlul hormonal al activităţii celulare (adrenalina, insulina),

– Formeaza joncţiunea neuromusculara A i d l i l l i i i i i i d l i l l bil T i l l– Asigura depolarizarea celulara si in transmiterea excitaţiei de la nivelul tubilor T spre reticulul sarcoplasmic.

• ‐ Citosolul: proteine contractile. – Fibra musculara este organizata in unităţi structurale numite sarcomere. – Sarcomerul ‐ unitatea repetitiva a fibrei musculare ‐ intre doua benzi Z. Lungimea fibrei = nr

de sarcomere unite in serie una după alta de a lungul fibrei musculare. – oferă un mediu de difuzie pentru oxigen, ATP, glicogen, picături de grăsime, fosfocreatina,

numeroase proteine enzimatice si noi formate.• ‐ Mitocondriile:

– organite celulare care cuprind un echipament enzimatic capabil in oxidarea completa a grăsimilor si glucozei cu generarea de ATP, singura sursa de energie care poate fi utilizata direct in contracţia musculara. Căldura emisa de activitatea musculara are rol central in

ţi t t i l E l d ăld t i i i l imenţinerea temperaturi corporale. Excesul de căldura este emis prin piele ca energie radianta.

• ‐ Reticulul sarcoplasmic alte organite.

S l i R i lSarcoplasmic Reticulum (SR)

Reticulul sarcoplasmic reprezintă principala sursa de Ca cu rol in cuplarea excitaţie cu contracţia.

•in apropierea liniei Z dilataţii saciforme denumite cisterne se

i ă i i b iasociază cu o invaginare a membranei celulare numita tub T formând o structura denumita triada.

• In interior se afla o proteina numita calsequestrina cu rolul de a fixa calciucalsequestrina cu rolul de a fixa calciu si a scadea concentratia Ca liber. concentraţia Ca liber in reticul este net superioara concentraţiei plasmatice (aproximativ 105)

l i li bi i i l i•Calreticulina ubicuitara in RS cu rol in fixarea Ca ‐‐50 situsuri de legare

Componentele muschiului scheletic• Arhitectura de baza a mușchiului

scheletic• Fibrele musculare ‐forma alungitaFibrele musculare forma alungita

cilindrica. • Lungimea fibrei musculare poate varia

extrem de mult de la fibre scurte de câţiva microni la fibre lungi de pana la 30

î âl h lcm cum se întâlnesc in mușchiul sartorius.

• Fibra musculara este învelită de un strat subţire de ţesut conjunctiv numit endomisiumendomisium.

• Mai multe fibre, de ordinul a o mie de fibre sunt învelite in ţesut conjunctiv denumit pemisium ‐ fascicul muscular.

• Mai multe fascicule musculare se unesc siMai multe fascicule musculare se unesc si formează la fiecare din capăt un tendon. Întreg grupul de fibre musculare se numește mușchi. ‐epimisium.

• Rolul ţesutului conjunctiv : – menţine unitatea fibrelor musculare– permite transferul forţei realizate spre

sistemul osos cu care mușchiul formează o unitate funcţionalao unitate funcţionala

– asigura aportul nutritiv necesar viabilităţii si funcţiei fibrelor musculare.

Arhitectura fibrei • ‐ Fibra musculara conţine structuri proteice

cilindrice organizate paralel in lungimea celulei =miofibrile

musculare‐sarcomerul

=miofibrile. • Miofibrilele conţin filamente subţiri si groase care

se întrepătrund numite miofilamente (actina si miozina) ‐ care ocupa aproximativ 85% din volumul celular

• ME in lumina polarizata se observa mai multe tipuri de benzi si linii întunecate si luminoase care alternează :alternează.:– Benzile întunecate benzi A (anizotropic) ‐ prezinta o banda

mediana luminoasa numita banda H si conţine filamente groase cu o lungime de 1,6 micron

– Banda I este o banda luminoasa ‐in mijloc o linie întunecatăBanda I este o banda luminoasa in mijloc o linie întunecată denumita linia Z sau disc Z. conţinefilamentesubţiri cu lungimea de 1 micron si o grosime de 5‐8 nm.

• Intre doua benzi Z se afla unitatea de baza a fibrei musculare ‐ sarcomermusculare sarcomer.

• O singura miofibrila conţine aproximativ 4500 de miofilamente musculare iar o singura fibra musculare poate conţine intre 5 si 10000 de miofibrile

• In timpul contracţiei se produce o scurtare a tuturor sarcomerelor care compun fibra musculara prin apropierea discurilor Z‐banda A rămâne constanta siapropierea discurilor Z‐banda A rămâne constanta si banda I se scurtează.

Structura actinei si miozinei

• asociere de proteine dintre care cea mai i ă i i II

Filamentele groase

importantă este miozina II.

• Miozina este o moleculă proteică mare, cu o lungime de 1,5 micronși un diametru de

f ă lă ă ăg

15 nm, cu o formă spaţială asemănătoare unei crose cu două capete: 2 lanţuri grele, 2 lanţuriușoare si 2 lanţuri reglatoare.

• Lanţurile grele prezinta 3 porţiuni: tija, balamaua si capătul (formează partea globulara a miozinei) cu rol in formarea

il di fil l b i i ipunţilor dintre filamentele subţiri si filamentele groase. Capătul lanţului greu are afinitate pentru actina si activitate ATP‐a icaazica.

• Fiecare lanţ ușor se sociază capătului lanţului greu formând o pereche cu rol in t bili ţii l b l i i istabilizare parţii globulare a miozinei.

• Lanţul reglator are rol in reglarea activităţii ATP ‐azice a miozinei.

Filamentele subţiriScheletul filamentelor subţiri este dat de actina filamentoasa F. ‐polimerizarea a 13 molecule de actina globulara G si are o lungime o lungime de 70 nmglobulara G si are o lungime o lungime de 70 nm.

‐Tropomiozina (Tm) este o moleculă fibrilara, alfa helicoidala , cu o lungime de 41 nm ‐ 7 molecule de actină G, fiind așezate in șanţurile situate de o parte si

l i l i d bl d i Falta a spiralei duble de actina F.

‐Troponina (Tn) este o proteină globulară dispusă între moleculele de tropomiozină, fiind alcătuită din 3 subunităţi (trimer):

•troponina T (TnT), se cuplează la tropomiozină,

•troponina C (TnnC2) cuplează Calciu, prin 4 sinusuri doua situsuri cu afinitate mare si doua cu afinitate mica

NB fb cardiaca 3 situsuri unul singur cu afinitate scazutaNB fb cardiaca 3 situsuri unul singur cu afinitate scazuta

•troponina I (TnI)care se leagă de actina si inhiba interacţiunea Actină‐ Miozină.

‐ Tropomodulina (Tm) se inseră la capetele filamentelor de Actină. Au rol in blocarea polimerizării care permite menţinereaconstantă a lungimii actinei.

‐Nebulina este o alta proteina a mușchiului care pornește de la discurile Z de‐a lungul filamentelor subţiri

Transmiterea neuro‐l

• Joncţiune neuromusculara numita placa motorie implica:musculara numita placa motorie implica:– butonul terminal al terminaţiei

nervoase al alfa motori situaţi in coarnele anterioare ale măduvei spinări si in nucleii motori de origine care conţine veziculele cu mediator (acetilcolina‐Ach) s

l fib i l– sarcolema fibrei musculare care formează falduri jonctionale cu receptori pentru Ach.

In jurul joncţiunii cu rol de izolare seIn jurul joncţiunii cu rol de izolare se afla o celula Schwann.

T i

• Etapele transmiterii excitatiei la niv jonct. neuromusculare

Transmiterea neuro‐musculara

– Potenţialul de acţiune condus de‐a lungul axonului canale rapide de Na voltaj dependente. In

apropierea butonului terminaţiei nervoase depolarizarea canale de Ca voltaj dependente p j p

menţine propagarea PA precum si contracţia citoscheletului cu mobilizarea veziculelor de Ach si docarea acestora la suprafaţa celulei.

– Exocitoza veziculelor creșterea concentraţiei inExocitoza veziculelor creșterea concentraţiei in fata sinaptica Ach

– Ach se leagă de recep. faldurile membranei ‐‐receptori nicotinici cuplaţi direct cu canale de Na ‐‐

t i i t i i i l A h itreceptori ionotropici care prin legarea Ach permit pătrunderea Na in celula si generarea unui potenţial local de membrana. atinge potenţialul prag generează un potenţial de acţiune la

f l i i i l lsuprafaţa sarcoplasmei prin activarea canalelor Na voltaj dependente.

• Mediatorul ‐rapid inactivat in colina si acetil de către acetil‐colinesteraza Colina este recuperatacătre acetil colinesteraza. Colina este recuperata prin receptori de suprafaţa a membranei butonului terminal.

C l i i i

• PA se raspandeste pe intreaga suprafata ca apoi patrunde in tubi T.

• Tubii T prezinta numeroase canale Ca tip L voltajCuplarea excitaţiei cu contracţia

Tubii T prezinta numeroase canale Ca tip L voltaj dependente (canale DHP dependente) care se deschid si permit pătrunderea calciului in celula conform gradientului de concentraţie Cantitatea de Ca mica si incapabila sa declanșeze contracţia fibrei musculare.

ti t l d C DHP d d t t bli t i– activarea acestor canale de Ca DHP dependenteste obligatorie e in declanșarea contracţiei.

• Activarea canalelor de Ca tip L voltaj dependente (DHP dependente) antrenează doua mecanisme care se adiţionează:ţ– Activarea canalelor de Ca DHPdependente activează canalele

ryo dependente: fluxul de Ca prin canal DHPdependent det modificări conformaţionale in subunităţile in cadrul triadei cisterna‐tubT‐cisterna activare canale de Ca din RS (canalele ryo dependente).

– ‐ pătrunderea Ca in celula prin canalele de Ca DHP dependente determina activarea canalelor de Ca din RS. Prin pătrunderea unei cantităţi din ce in ce mai mare un număr in creștere exponenţiala de canale de Ca din RS vor fi activate. Acest fenomen este cunoscut de activare se numește si "C l i h ă C l i ""Calciu cheamă Calciu".

NB fibra musculara scheletica ≠cardiaca in cantitatea de Ca care pătrunde prin tubi T.

in fibra musculara scheletica întreaga cantitate de Ca din– in fibra musculara scheletica întreaga cantitate de Ca din timpul contracţiei in citosol este asigurata din RS

– in fibra musculara cardiaca o parte importanta este furnizata prin canalele tubului T pentru atingerea unei contracţii eficiente.

C l i i iCuplarea excitaţiei cu contracţia

concentraţia Ca de la 10‐7 molar la 2*10‐5M.

troponinei C. Troponina prezinta mai multe situsuri unele de mare afinitate si altele cusitusuri unele de mare afinitate si altele cu afinitate scăzută. Doua situsuri cu afinitate crescuta sunt ocupate permanent in condiţii fiziologice de Ca si Mg. Alte doua situsuri de joasa afinitate va lega Ca in funcţie de niveluljoasa afinitate va lega Ca in funcţie de nivelul concentraţiei intracitoplasmatice.

modificari conformationale troponina

tropomiozina

cuplare actino‐miozinica

Blocat Cuplarea actinei cu miozinaBlocat Cuplarea actinei cu miozina

16

M i l i i l

• Prin eliberarea situsurilor active ale actinei cuplarea actino‐miozinica este permisa si este urmata de inantarea miozinei printre

Mecanismul intim al contracţiei musculare.

filamentele de catina cu scurtarea sarcomerului prin evenimente care se repeta si care cuprind mai multe etape:

• ‐ etapa 1 ‐ ATP se leagă de capătul globular al filamentului de miozina cu scăderea afinităţiifilamentului de miozina cu scăderea afinităţii pentru actina

• ‐etapa 2‐ lanţul ușor enzimatic al capului miozinei permite scindarea ATP in ADP si Pi. Ca rezultat al desfacerii legăturii macroergice

2g g

se eliberează energia necesara flectarii capului miozinei de la un unghi de 45 gr la un unghi de 90 grade si înaintarea printre filamentele de actina cu 11 nm.

• etapa 3 o data desfăc t ATP l in ADP si Pi

1

• ‐etapa 3 ‐ o data desfăcut ATP‐ul in ADP si Pi afinitatea miozinei se modifica in sensul formarii unei noi punţi actino‐miozinice

• ‐etapa 4 ‐capătul miozinei cuplat in noua poziţie pe actina eliberează Pi si miozinapoziţie pe actina eliberează Pi si miozina suferă o noua modificare conformaţionala cu angularea capului la 45 gr fata de tija si tractionarea filamentului de actina cu 11 nm in direcţia benzilor H (coada miozinei) si scrutarea sarcomerului

3

scrutarea sarcomerului.• ‐etapa 5 ‐eliberarea ADP de la nivelul capului

miozinei cu menţinereaconformaţiei miozinei si afinităţii acesteia la situsul actinei.

45

Z line Z lineZ line Z line

H Band

Sarcomere RelaxedSarcomere Relaxed

Sarcomere Completely ContractedSarcomere Completely Contracted

Excitation‐Contraction Couplingp g

Excitation‐Contraction Couplingp g

INCETAREA CONTRACTIEIINCETAREA CONTRACTIEI

• C t ţi î t ă i î t C i ti l l i• Contracţia încetează prin reîntoarcerea Ca in reticulului sarcoplasmic prin intermediul pompei de Ca ‐SERCA (Sarco/Endoplasmatic Reticulum Calcium ATPaza). P SERCA ă t i b ti l l i l i• Pompa SERCA se găsește in membrana reticulului sarcoplasmic cu rol in pomparea Ca împotriva gradientului de concentraţie.

• Activitatea pompei este controlata de fosfolamban– In fb musculare scheletice lente– In fb musculara cardiaca si neteda Absenta in fb musculare scheletica rapida si intermediara p

• Stimularea beta adrenergica este urmata de fosforilarea fosfolambanului (f activata) urmata de inhibarea pompelor de Ca cu creșterea concentraţie in citoplasma si creștereaforţei de contracţieș ţ p ș ţ ţ

Relatia lungime sarcomer‐tensiune musculara

M b li l fib i

• Mușchiul scheletic in condiţii de repaus consuma 13 Kcal/Kg/zi. In timpul efortului muscular necesar energetic creste de

Metabolismul fibrei musculare

muscular necesar energetic creste de aproximativ 10 ori. Modul de furnizarea energie necesare contracţiei diferenţiază fibrele musculare striate.

• Moneda energetica folosita de fibra musculara ca• Moneda energetica folosita de fibra musculara ca de altfel pentru orice celula este ATP.

• Alte forme de stocare:– Creatinfosfatul– Cea mai importanta forma de stocare ‐‐ glicogen.

fosforilare glucoza‐6‐P glicoliza anaeroba 3 moli de ATP si 2 moli de ac piruvic (ac lactic) .

• In fibrele cu contracţiei prelungita energia este generata in mitocondrii prin decarboxilarea acidului piruvic in acetil CoA si arderea in ciclul Krebs cantităţi mari de ATP.

NB la fosforilarea glicogenului nu se consuma ATP pentru formarea moleculelor de glucoza 6‐P

Creatina + ATP Creatinfosfat + ADPCreatina + ATPcreatinfosfat+ ADPcreatinfosfat+ ADP

M b li l fb• Glicoliza anaeroba

Metabolismul fb musculare • Fosforilarea oxidativa

ATPATP

• Fibre glicolitice

• Fibre oxidative

• De altfel modul in care fibra musculara îșiprocura energia, viteza cu care se

t t i dif ţi ă t iTipuri de fibre musculare

contracta si diferenţiază pe aceasta in:• ‐ fibre musculare glicolitice albe tip IIb

(metabolism rapid glicolitic, densitate scăzută de capilare cu rezistenta scăzută lascăzută de capilare, cu rezistenta scăzută la efort, cu viteza mare de contracţiei, cu depozite mari de glicogen, cu diametru mare, conţinut scăzut de mioglobina)

• ‐ fibre musculare oxidativ‐glicolitice roșii IIa. Sunt numite si fibre intermediare cu viteza de contracţiei mare asemănătoare cu cea a fib l li liti d i t ţăfibrelor glicolitice dar cu rezistenţă intermediara la oboseala musculara si un metabolism care combina glicoliza anaeroba cu arderea oxidativa in ciclul Krebs.

• ‐fibre musculare oxidative roșii I. (metabolism oxidativ, densitate crescuta de capilare, cu rezistenta mare la efort, cu viteza mica de contracţiei, cu depozite mici de glicogen, cu diametru mare, conţinut crescut de mioglobina)

PRINCIPALELE caracteristicile fibrelor musculare:musculare:

Tip fibra musculara Oxidativ lenta(I) Intermediara (IIa) Glicolitica rapida (IIB)Tip fibra musculara Oxidativ lenta(I) Intermediara (IIa) Glicolitica rapida (IIB)

Activitatea ATP azica a miozinei MICA MARE MARE

Viteza de contracţiei LENTA RAPIDA RAPIDA

Rezistenta la oboseala MARE INTERMEDIARA SCAZUTA

Capacitatea oxidativa MARE MARE MARE

Conţinutul in enzime anaerobice MIC INTERMEDIAR MARE

Mitocondrii MULTE MULTE PUTINE

capilare MULTE MULTE PUTINEcapilare MULTE MULTE PUTINE

Culoarea fibrelor ROSIE ROSIE ALBA

Conţinutul in glicogen MIC INTERMEDIAR MARE

Conţinutul in mioglobina MARE MARE SCAZUT

Diametrul fibrei musculare MIC INTERMEDIAR MARE

Tipuri de contracţiei l • Secusa este un răspuns caremusculara • Secusa este un răspuns care

urmează stimulări unice a fibrei musculare:

faza de latenta aproximativ 5 ms‐ faza de latenta aproximativ 5 ms de la iniţierea procesului pana la începutul contracţiei si este data de timpul necesar propagări p p p gpotenţialului de acţiune si de timpul necesarmobilizării Ca din reticulul sarcoplasmic.

f d t ţi i d i ti‐ faza de contracţiei de aproximativ 15ms când concentraţia Ca permite cuplarea actinei cu miozina scurtarea mușchiului simiozina scurtarea mușchiului si generarea forţei musculare‐ faza de relaxare mai lunga de 25 ms in care concentraţia Ca din ţcelula scade lent prin pomparea acestuia in RS urmata de scăderea punţilor actino‐miozinice.

• .

Cresterea fortei musculareCresterea fortei musculare

• Sumarizare – Sumarizare de frecventa

(fenomen trappe)

fuziune de frecventa– Sumarizare spatiala

(recrutare)

Fenomenul: Treppe

A li i t ţi l– Aplicarea unui nou potenţial de acţiune la scurt timp de primul potenţial de acţiune va prinde fibra musculara inprinde fibra musculara in perioada de contracţiei.

– Prin pătrunderea unei tităţi d C li tcantităţi de Ca suplimentare

ca urmare a stimulului nou peste cantitatea de Ca din celula deja existenta vacelula deja existenta va elibera noi situsuri de legare actinice si

i f t d– generarea unei forte de contracţie superioare

fenomen Treppe.

Figure 12.15

Ti i d i i• Contracţia tetanica

Tipuri de contracţiei musculara

– Contracţia tetanica incompleta. Creșterea frecventei de stimulare generează o contracţie continua si

i t i d ât Câ dmai puternica decât secusa. Când frecventa stimulilor perioade de contracţie alternând cu perioade de relaxare incompleta tensiunea inrelaxare incompleta, tensiunea in mușchi va fi inconstanta

C i i l– Contracţia tetanica completa ‐‐fiziologica in care frecventa de stimulare nu permite perioade de relaxare pe durata contracţieirelaxare pe durata contracţiei musculare cu obţinerea unui platou al tensiunii musculare dezvoltate. Forţa dezvoltata este maxima si netForţa dezvoltata este maxima si net superioara atât secusei cat si contracţiei tetanice incomplete.

• Contracţia izotonica ‐ scurtarea mușchiului cu menţinerea unei tensiuni musculare

t t C t ţi i t i tContractia tetanica

constante. Contracţia izotonica este implicata in majoritatea activităţilor fizice zilnice: mers, alergat, scris, deplasarea de obiecte.obiecte. – contracţie concentrica: scurtarea mușchiului

in timpul contracţiei izotonice se numește (ex ridicarea mâini, ridicarea de pe scaun, tragerea unui obiect)tragerea unui obiect).

– contracţia excentrica reprezintă alungireamușchiului in condiţiile in care tensiunea din mușchi este sub rezistenţa opusa sarcina. Scopul contracţiei excentrice este de a asigura o mișcare lenta si controlata a întinderii musculare.

• Contracţia izometrica reprezintă contracţiaContracţia izometrica reprezintă contracţia in care mușchiul nu‐si modifica lungimea dar tensiunea creste. In pofida creșterii tensiunii in mușchi acesta nu poate depășii

i d i i f lrezistenta opusa de sarcina si astfel mușchiul nu se poate scurta.

LUCRU MECANIC • PUTEREA = W/Δt (lucru mecanic/timp)mecanic/timp)

• Puterea = F x ΔX/ Δt =F x v– F=0 sau v=o P=0

– V intermediarasi F intermediara Pintermediara P maxim

U i i

• Unitatea motorie

Unitatea motorie • Unitatea motorie reprezintă toate fibrelor musculare inervate de un singur neuron motor alfa.– Numărul total de fibre musculare scheletice este in Muschi posturali

jurul a 250 milioane si numărul de neuroni alfa motori aproximativ 420.000 cu o medie de 600 fibre musculare pentru fiecare neuron.

– Numărul de fibre motorii într‐o unitate motorie i ă f t lt d l 2000 fib i hii i

1:100

Muschii degetelor1:10

Muschi extraoculari variază foarte mult de la 2000 fibre in mușchii mari posturali pana la 10 si chiar mai puţine in mușchii extraoculari.

• Unitatea motorie cuprinde un număr mai mare

Muschi extraoculari1:1

• Unitatea motorie cuprinde un număr mai mare sau mai mic de fibre in funcţie de gradul de control si de forţa generata necesara pentru fiecare grupa de mușchi.

• Pentru mușchii mari, care generează o forţa înalta cum ar fi mm cvadriceps, solear, gastronemieni unde nu este necesar control fingastronemieni unde nu este necesar control fin organizarea se face in unităţii motorii mari. Când este necesar un control fin unităţile motorii cuprindpuţine fibre. Controlul unui mușchi se face prin recrutarea unui număr variabil deface prin recrutarea unui număr variabil de unităţi motori

Reglarea forţei • RECRUTAREA• Creierul combina doua mecanisme

de control in reglarea forţei produsa g ţmusculare

g ţ pde un mușchi.

• Unităţile motorii nu sunt recrutate la întâmplare. Primele unităţi motorii sunt cele care cuprind un număr micsunt cele care cuprind un număr mic de fibre motorii astfel in prima etapa avem un control fin al mușchiului dar cu o forţă mica dezvoltata –ctrl de neuroni alfa mici cu prag scăzut deneuroni alfa mici cu prag scăzut de activare. Daca forţa pe care trebuie sa o dezvolte mușchiul trebuie sa fie din ce in ce mai mare atunci sunt angajaţi neuroni mai careangajaţi neuroni mai care controlează unităţi motorii mari.Cu creșterea forţei musculare

dezvoltata de mușchi controlul scade. ș• O a doua metoda de control nervos

este numita codarea prin rata de descărcare. Neuronii mici care controleazăuniaţi musculare micicontroleazăuniaţi musculare mici operează la frecvente de descărcare mici. Când forţa musculara creste rata de descărcare creste si vor fi stimulaţi si neuroni mari carestimulaţi si neuroni mari care controleazăunităţi motori mari.

Oboseala musculara• In cazul unei efort brusc maximal pe un mușchi odihnit in prealabil se angajează un număr maximal

de fibre lente si intermediare. Daca efortul maximal continu:– fibrele angajate se epuizează energetic intrând într‐o perioada de recuperare – Intra in actiune fibre rapide din unităţi mari dar care nu permit o contracţie prelungita care sa permite o

recuperare a fibrelor folosite iniţial – forţa generat scade fenomen denumit oboseala musculara.

Alte cauze ale apariţiei oboselii musculare:Alte cauze ale apariţiei oboselii musculare:• Principala cauza creșterea cantităţii de fosfat anionic :

– Crestere activităţii canalelor de Ca care sunt menţinute mai mult timp deschise – blocarea pompelor de Ca (SERCA).

Creșterea Ca in celula difuziunea in afara celulei. contracţie prelungita o pierdere a Ca intracelularCreșterea Ca in celula difuziunea in afara celulei. contracţie prelungita o pierdere a Ca intracelular duce la scăderea fortei de contractie.

‐ difuzează in reticulul sarcoplasmic cu fixarea Ca formând un complex Ca‐Pi cu scăderea suplimentara a Ca liber in sarcoplasma.

• fibre rapide ‐‐ glicoliza anaeroba cantitatea de acidul lactic oboseala musculara‐ lipsa antrenamentului muscular

• ‐ durerea• ‐ motivaţia psihologica (lipsa motivaţie face ca efortul muscular sa înceteze la apariţia durerii)• ‐ epuizarea transmiterii nervoase• ‐epuizarea mediatorului din fanta sinaptica.

NB Atunci când eforturile maximale se succed la intervale de timp scurte in prima etapa are loc o p p precrutare mai eficienta a fibrelor motorii apoi apare hipertrofia musculara.

Fusurile neuromusculare– fibre centrale cu sac nuclear –

• una centrala non‐contractila ‐• una centrala non‐contractila ‐terminaţia anulospirale a fibrelor nervoase tip Ia

• porţiune periferica contractila• porţiune periferica contractila ‐terminaţiisecundare prin fibre tip II

– fibre periferice cu lanţ nuclear.‐terminaţii senzitive prin fibre tip II

– inervaţie senzitiva (fibre Ia, II) gradul de întindere al acestorag

– inervaţie motorie (fibre motorii gama) contracţia porţiunii di t l fib l ldistale a fibrelor musculare intrafusalecu sac si a fibrei musculare fusale cu lant

R l fib lRaspunsul fibrelor musculare intrafusale• Alungirea fusurilor neuromusculare:• răspuns dinamic si unul static. Răspunsul dinamic, rapid ‐porţiunea

centrala a fibrelor cu sac nuclear. ‐ condus prin fibre Ia cu conducere mare (70‐120 m/s). El este prezent cat are loc modificarea de lungime a porţiunii

t l f i i t d d ă t tât i t tcentrale a fusuri si rata de descărcare este cu atât mai mare cu cat creste viteza de alungire a fibrei musculare.

Răspunsul static este direct proporţional cu lungimea p p ţ gporţiunii centrale a fibrei musculare. Impulsul pornește de la fibrele cu lanţ nuclear si de la fibrele cu sac nuclear porţiunea distala pe calea fibrelor nervoase tip II.

Alpha / Gamma CoactivationAlpha / Gamma Coactivation

REFLEXELE OSTEOTENDINOASEREFLEXELE OSTEOTENDINOASE• Prin percuţia ușoara a tendonului unui mușchi apare o alungire brusca• Prin percuţia ușoara a tendonului unui mușchi apare o alungire brusca,

neașteptată a mușchiului. • alungireamușchiului alungirea fibrelor fusului neuromusculare pasiva

fără relaxarea activa a porţiunii distale a febrelor intrafusale răspunsfără relaxarea activa a porţiunii distale a febrelor intrafusale răspuns dinamic al fusului neuromuscular. impulsuri in fibrele nervoase tip Ia.

neuroni senzitivi unipolari din ganglionii rădăcini posterioare a nervilor spinali spre centrul nervos. Aici neuronii senzitivi unipolari fac sinapsa cu

l lf f b lf d imai mulţi motoneuroni alfa. Prin fibre motori alfa se produce contracţia mușchiului homonim tendonului percutat.

• Arcul reflex cuprinde doar doi neuroni: unul senzitiv si altul motor care fac sinapsa in cornul anterior al măduveispinării reflexul osteotendinos estesinapsa in cornul anterior al măduveispinării, reflexul osteotendinos este un reflex monosinaptic.

• Durata reflexului osteotendinos este de aproximativ 1ms iar cea mai mare întârziere apare la nivelul sinapsei (0 5 – 0 9 ms)întârziere apare la nivelul sinapsei (0,5 0,9 ms).

O singura fibra senzitiva Ia (neuron unipolar senzitiv din ganglionul rădăcinii dorsale a nervului spinal) este conectata cu toţi motoneuroni alfa homonimi. Aceasta divergenta a semnalului duce la un răspuns contractil ferm.

R fl l d TENDON• La nivelul tendonului muscular se afla

organele tendinoase Golgi Acești receptoriReflexul de TENDON organele tendinoase Golgi. Acești receptori sunt situaţi in serie cu mușchiulinervat si constituie componenta senzitiva a reflexului de tendon. Organul tendinos Golgi este o g gformaţiune musculo‐tendinoasa mai puţin frecventa, comparativ cu fusurile (raportul este in medie de 1/3), bine reprezentata in mușchii cu contracţie lentamușchii cu contracţie lenta,

• conectat la un capăt cu 10‐15 fibre musculare si la celălalt capăt se pierde printre structurile tendinoaseprintre structurile tendinoase.

• Terminaţiile nervoase se ramifica in organul tendinos si apoi se spiraleaza in jurul filamentelor de colagen. fibre mielinizate gIb cu viteza de conducere de 80‐120 m/s. ‐Prelungirea axonala a neuronilor pseudounipolari face sinapsa cu interneuroni care pot modula stareainterneuroni care pot modula starea funcţională a motoneuronii din coarnele anterioare ale măduvei spinării si transmit ascendent informaţii spre cortex si cerebel.ţ p

• Prin contracţia musculara apare o creștere a tensiunii in tendonul muscular cu stimularea

l i t di G l iReflexul de TENDON

organului tendinos Golgi. – Răspunsul dinamic apare la o creștere rapida

a tensiunii in mușchisi in tendonul acestuia la o valoare supramaximala cu o pdescărcarebrusca si o inhibare puternica a alfa motoneuronilor urmata de o relaxare a mușchiului suprasolicitat.Reflexul static apare la creșterea progresiva a– Reflexul static apare la creșterea progresiva a tensiunii in mușchicând organele tendinoase cresc frecventa de descărcare a impulsurilor cătremăduvă cu o inhibiţie progresiva amotoneuronilor alfaamotoneuronilor alfa.

• Importanta reflexului de întindere este in prevenirea rupturilor musculare sau dezinserţie tendonului precum si fracturadezinserţie tendonului precum si fractura sau leziuni ale articulaţiilor drept consecinţa a suprasolicitării din partea mușchiului.

• Reflexul de întindere este implicat si in distribuţia uniforma a sarcinii fiecărui fascicol al mușchiului contractat prin controlul tensiunii in tendon.

Fb lente oxidativeI

Fb rapide oxidativeIIa

Fb rapide glicoliticeIIb

Fb cardiaca

I IIa IIb

Lant de miozina greu

MHC –I MHC‐IIa MHC‐IIb αMHC βMHC

Pompa de Ca SERCA 2a SERCA1 SERCA1 SERCA 2a

fFosfolamban + ‐ ‐ +

Calsechestrina Rapida rapida rapida CardiacaCalsechestrina Rapidacardiaca

rapida rapida Cardiaca

troponina TNNC13 it i

TNNC2 4 it i

TNCC2 4 it i

TNNC13 it i3 situsuri 4 situsuri 4 situsuri 3 situsuri

Mecanismul de eliberare a Ca

RYR 1 RYR 1 RYR 1 RYR 2

Canale Ca tip L Canale Ca tip Lcuplat cu rec ryo SR‐ contact dir

Canale Ca tip Lcuplat cu rec ryo SR‐ contact dir

Canale Ca tip Lcuplat cu rec ryo SR‐contact dir

Ca cheama Caβ stim‐AMPc‐

fosforilare ‐>↑CaSR contact dir SR contact dir SR contact dir fosforilare >↑Ca

?