motorika i motivisano ponasanje

Copyright © 2004 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

Funkcionalna organizacija pokretaFunkcionalna organizacija pokreta


Tipovi mišićaTipovi mišića

Glatki mišići - nalaze u zidovima krvnih

sudova, šupljih organa (želuca, creva,

mokraćne bešike, uterusa) i kanala raznih

žlezda i koji su odgovorni za

pokrete - kontrakciju visceralnih organa

(peristaltiku) i propulziju njihovog

sadržaja. Glatka muskulatura inervisana je

vlaknima autonomnog nervnog sistema, a

kontrahuje se i pod hormonskim ili

lokalnim metaboličkim uticajem.

Poprečno-prugastiSkeletni mišići - pričvršćeni su za kosti

skeleta, omogućavaju interakciju sa

spoljašnjom sredinom; pod voljnom su

kontrolom;

Srčani mišić - proizvode ritmičke

kontrakcije srca tokom celog života, koje

pumpaju krv u sve delove tela;


Građa skeletnih mišićaGrađa skeletnih mišića

Skeletni mišići izgrađeni su od pojedinačnih mišićnih ćelija – mišićnih vlakana. Svako mišićno vlakno obavijeno je vezivnom opnom endomizijumom. Snopovi mišićnih vlakana obavijeni su perimizijumom, a ceo mišić obavijen je epimizijumom.


Inervacija skeletnih mišića – motoneuroni kičmene moždine (niži motoneuroni)Inervacija skeletnih mišića – motoneuroni kičmene moždine (niži motoneuroni)

Dva tipa neurona inerviraju skeletne mišiće- α-motoneuroni i γ-motoneuroni. Svako mišićno vlakno pod kontrolom je jednog ogranka aksona alfa-motoneurona. Akson i sva mišićna vlakna koje on inervira čine motornu jedinicu. Svi alfa-motoneuroni koji inerviraju jedan mišić čine skup motoneurona.

Skeletni mišići inervirani su motoneuronima čija se ćelijska tela nalaze u ventralnim rogovima kičmene moždine – niži motoneuroni. Aksoni motoneurona izlaze iz kičemene moždine putem ventralnog korena i u sastavu perifernog nerva putuju prema mišiću.

Raspored motoneurona u okviru ventralnih rogova je specifičan i ponavlja se u razčličitim segmentima.


Motorni sistem čine različiti delovi CNS koji su hijerarhijski organizovaniMotorni sistem čine različiti delovi CNS koji su hijerarhijski organizovani• Kičmena moždina – posreduje u

refleksnim i ritmičkim pokretima.

• Moždano stablo – čine ga dva sistema – medijalni i lateralni - primaju informacije iz cerebralnog korteksa i subkortikalnih jedara i projektuju se na kičmenu moždinu. Ventromedijalni nishodni sistem doprinosi kontroli uspravnog položaja integracijom vizuelnih, vestibularnih i somatosenzornih informacija. Lateralni nishodni sistem kontroliše akcije distalnih delova udova – uključen u kontrolu svrsishodnih motornih akcija, naročito šaka i ruku.

• Prednji mozak – najviši nivo motorne kontrole. Čine ga primarni motorni korteks (M1), pomoćna motorna zona - SMA i premotorna zona. Osobe sa oštećenjem premotornog korteksa zadržavaju sposobnost voljne motorike, ali gube stabilnost pri stajanju i hodanju i koordinacije pokreta ruku. Osobe sa oštećenjem SMA ne mogu da izvode voljne pokrete, a ostaje im sposobnost refleksnih i automatskih radnji.


Motorni sistemMotorni sistem


Motorna petljaMotorna petljaBazalne ganglije ne vrše direktnu kontrolu motoneurona kičmene moždine, ali su važne

za glatko sprovođenje pokreta – učestvuju u

kontroli amplitude i usmerenje pokreta, a ne u

inicijaciji pokreta. Bazalne ganglije zajedno sa

korteksom i talamusom čine motornu petlju.

Korteks Striatum Globus pallidus VL jedro talamusa Korteks (SMA)

Funkcionalna posledica kortikalne aktivacije putamena jeste aktivacija

SMA. U mirovanju, neuroni globus palidusa su aktivni i vrše inhibicuju neurona VL jedra talamusa. Aktivacija korteksa,

izaziva aktivaciju putamena, koji inhibira globus palidus, pa se

uklanja inhibitorna kontrola nad VL jedrom talamusa i on postaje

aktivan. Na ovaj način se aktivacija primarne motorne zone korteksa

prenosi na SMA.

Sinapse označene sa (+) su ekscitatorne, a one označene sa (-) su inhibitorne

VL Talamus- +Hipokinezija Hiperkinezija


Motorna petlja kroz mali mozakMotorna petlja kroz mali mozak

Mali mozak ima ulogu u koordinaciji pokreta i

motornom učenju. Zajedno sa korteksom i Varolijevim mostom

čini kortikopontocerebelarnu petlju.

Senzomotorni korteks – pontinska jedra – mali mozak – VL nukleus talamus – motorni

korteks

Motorni korteks

Most

Mali mozakVL

Kortikopontocerebelarni put

Senzomotorni

korteks


Motorni sistem generiše tri vrste pokretaMotorni sistem generiše tri vrste pokreta

• Refleksi – nevoljni obrazac kontrakcija i relaksacija mišića koju začinje specifičan stimulus. Centri refleksnih reakcija nalaze se u kičmenoj moždini i produženoj moždini

• Prema stepenu genetičke determinacije• Urođeni (bezuslovni)• Stečeni (uslovni)

• Prema tipu efektora koji učestvuje u sprovođenju refleksa• Somatski • Visceralni (refleksna kontrola krvnog pritiska)

• Prema broju segmenata kičmene moždine koji učestvuju u njegovom sprovođenju• Segmentalni (na pr. patelarni refleks)• Intersegmentalni (reakcija hodanja)

• Prema broju neurona koji učestvuju u njegovom sprovođenju:• Monosinaptički (tetivni refleks)• Polisinaptički

• Prema lokalizaciji receptora koja ih izaziva• Površinski (na pr. plantarni, abdominalni)• Dubinski (patelarni)

• Patološki – javlja se kao posledica neke bolesti• Refleks Babinskog

• Ritmički pokreti – repetitivni motorni obrasci (žvakanje, gutanje, češanje, hodanje)• Voljni pokreti – voljne motorne akcije usmerene prema postizanju cilja


Poremećaji motornog sistemaPoremećaji motornog sistema• Poremećji u nivou mišića• Duchennova distrofija – pogađa gotovo isključivo dečake uzrasta od 4-6 godina i

završava se smrću tokom sledećih nekoliko godina. Uslovljena je poremećajem gena na X hromozomu. Proizvod ovog gena je protein distrofin – reguliše unutrašnje depoe kalcijuma.

• Miastenia gravis – autoimunsko oboljenje kod kojeg pacijenti razvijaju antitela na acetilholinski receptor

• Povrede u nivou kičmene moždine• Povrede kičmene moždine• Amiotrofna lateralna skleroza – mešane etiologije (genetski faktori, toksini, virusi,

imunski odgovor). Odlikuje se progresivnim izumiranjem motoneurona kičmene moždine i atrofijom mišića koje oni inerviraju.

• Virusne atrofije izazvane polio virusom – gubitak motoneurona kičmene moždine i kranijalnih motoneurona.

• Povrede motornog cerebralnog korteksa izazivaju potpunu ili delimičnu paralizu mišića suprotne strane tela od one na kojoj se nalazi povreda.

• Povrede nemotornog korteksa (čeoni, temeni) izazivaju apraksije – nesposobnost izvršenja voljne motorike u odgovoru na verbalnu komandu, bez vidljivog motornog oštećenja.

• Oštećenja bazalnih ganglija • Parkinsonova bolest –gubitak facijalnog mišićnog tonusa, tremor ruku tokom

neaktivnosti i usporenost pokreta (bradikinezija). Uznapredovalu bolest prati gubitak motorike (akinezija), kognitivnih sposobnosti i depresija. Uzrok Parkinsonove bolesti je progresivni gubitak dopaminergičnih ćelija supstancia nigre.

• Huntingtonova bolest – genetski determinisana bolest, koja se javlja prvi put oko 35 godine života– nesvrsishodni, nevoljni pokreti celog tela uz intelektualni gubitak, depresiju i psihozu. Uzrokovana progresivnim izumiranjem ćelija u nu. caudatusu i putamenu. Uslovljena mutacijom HD gena čija je funkcija nepoznata.


Motivisano ponašanjeMotivisano ponašanje

Motivacija je pokretačka sila ponašanja


• Motivisano ponašanje je ponašanje vezano za održanje unutrašnje homeostaze organizma:

• Ponašanje vezano za unos hrane

• Ponašanje vezano sa unosom vode

• Održavanje stalne telesne temperature

• Hipotalamus – uloga u održanju homeostaze, stalne temperature, sastava telesnih tečnosti i energatskog balansa u organizmu.

• Odgovor hipotalamusa sadrži tri komponente:• Humoralnu• Visceralno motornu• Somatsku motornu

Hipotalamus, homeostaza i motivisano ponašanjeHipotalamus, homeostaza i motivisano ponašanje


Ponašanje vezano za unos hranePonašanje vezano za unos hrane


Hrana je izvor energije i hranljivih sastojakaHrana je izvor energije i hranljivih sastojakaHrana sadrži hranljive sastojke koje organizam sam ne može da sintetiše – esencijalne nutritiente (neke amino kiseline, masne kiseline, vitamine i minerale)

• Metabolizam – skup svih hemijskih procesa u organizmu:

• Katabolizam – skup svih procesa razgradnje hranljivih sastojaka, kojim se dobija energija za anaboličke procese

• Anabolizam – skup svih procesa tokom kojih se energija troši za sintezu makromolekula neophodnih organizmu za normalno funkcionisanje.

• Energija je potrebna za odvijanje svih procesa u organizmu, kao i za održavanje stalne telesne temperature:

• Bazalni metabolizam (55% svih energetskih potreba)

• Razgradnja hrane (10%)• Ponašanje (35%)

• Energetska ravnoteža – održava se zahvaljujući uravnoteženom unosu hrane i potrošnji energije.

• Poremećaji energetske ravnoteže dovode do gojaznosti ili neuhranjenosti.


Hipotalamus i unos hrane – hipoteza dvojnog centraHipotalamus i unos hrane – hipoteza dvojnog centra• U hipotalamusu se nalaze dve

grupacije neurona povezane sa unosom hrane:

• Ventromedijalni deo hipotalamusa – “centar za sitost”

• Bilateralno oštećenje ventromedijalnog hipotalamusa dovodi do pojačanog unosa hrane – hiperfagije i do povećanja telesne težine (ventromedijalni hipotalamički sindrom).

• Lateralni deo hipotalamusa – centar za glad

• Bilateralno oštećenje lateralnog hipotalamusa dovodi do prestanka unosa hrane – afagije - (lateralni hipotalamički sindrom).


Hipotalamus i unos hrane – lipostatička hipotezaHipotalamus i unos hrane – lipostatička hipoteza

Lipostatička hipoteza (Gordon Kennedy 1953) – organizam ima tendenciju da održi stalan nivo masnih naslaga u organizmu.


Hipotalamus i unos hrane – leptinska hipotezaHipotalamus i unos hrane – leptinska hipoteza

• Veza između masnih rezervi i mozga uspostavlja se putem nekog hormona (Douglas Coleman 1960). Hipoteza je potvrđena parabiotičkim eksperimentima

• Izolovani su genetički gojazni miševi – (ob/ob).

• Proizvod ob gena je identifikovan 1994. g (Jeffrey Friedman) kao proteinski hormon leptin. Ubrizgavanje leptina genetički gojaznim miševima dovodi do smanjenja unosa hrane i smanjenja težine.

• Leptin sintetišu ćelije masnog tkiva i oslobađaju ga u cirkulaciju. Leptin deluje na centre u hipotalamusu, smanjujući apetit i povećavajući potrošnju energije.


Uticaj povišenog nivoa leptina na hipotalamusUticaj povišenog nivoa leptina na hipotalamus

• Leptin deluje na neurone hipotalamičkog jedra nucleus arcuatus. Na membranama ovih neurona nalazi se specifičan receptor za leptin (ObR receptor). Neki neuroni ovog jedra oslobađaju dva neuropeptidna neurotransmitera:

• αMSH (stimulirajući hormon melanocita) i

• CART (Cocain and Amphetamine-Regulated Transcript)

• Neuroni arkuatnog nukleusa se projektuju na paraventrikularni nukleus, čiji aksoni stimulišu oslobađanje ACTH i tiroidnog hormona i povećavaju tonus simpatičkog sistema. Aksoni arkuatnog nukleusa, delujući na lateralni hipotalamus inhibiraju ponašanje vezano za unos hrane.


Uticaj sniženog nivoa leptina na hipotalamusUticaj sniženog nivoa leptina na hipotalamus• Smanjenje nivoa leptina u cirkulaciji detektuje druga grupa neurona n.arcuatusa, koja oslobađa peptide NPY (neuropeptid Y) i AgRP (aguti-srodni peptid). Ovi neurohormoni

• inhibiraju neurone paraventrikularnog jedra koji kontrolišu oslobađanje ACTH i TSH iz hipofize.

• aktiviraju neurone lateralnog hipotalamusa koji stimulišu ponašanje vezano za unos hrane

• Smanjuju tonus simpatičkog sistema.

• Neki od aktiviranih neurona lateralne oblasti oslobađaju još dva neurohormona, koja ispoljavaju oreksigenični efekat: melanin-koncentrišući hormon (MCH) i oreksin. • Anoreksični peptidi: smanjuju apetit i ponašanje vezano za unos

hrane

• αMSH i CART

• Oreksigenični peptidi: povećavaju apetit i ponašanje vezano za unos hrane

• NPY, AgRP, Oreksin i MCH


MC4 ReceptorMC4 Receptor

LEPTIN

+

−

MSH

AgRP

+

MC4−

Neuron lateralnog hipotalamusa

Smanjuje se unos hrane


Kratkoročna regulacija unosa hrane – signali sitostiKratkoročna regulacija unosa hrane – signali sitosti• Istegnut želudac -unos hrane dovodi do istezanja želuca i aktivacije mehanoreceptora u

njegovom zidu – signali se n. vagusom sprovode do nukleusa solitarnog traktusa u produženoj moždini. Neuroni ovog jedra aktiviraju ANS i smanjuju unos hrane.

• Holecistokinin (CKK) – oslobađa se tokom razgradnje hrane, naročito hrane bogate mastima. Pojačava oslobađanje insulina i utiče na neke neurone u mozgu

• Hormoni pankreasa • Insulin – stimuliše pretvaranje glukoze u glikogen i smanjuje nivo šećera u krvi.

Stimuliše preuzimanje glukoze od strane svih ćelija (osim ćelija mozga). Regulacija oslobađanja insulina odvija se u tri faze:

• Insulin se oslobađa u krv neposredno tokom i nakon obroka (anticipacija nadolaska šećera u krv). Ovo oslobađanje insulina je regulisano nervnim putem – cefalična faza oslobađanja.

• Hrana u digestivnom traktu utiče na oslobađanje faktora (jedan od njih je holecistokinin) koji pojačavaju oslobađanje insulina – digestivna faza

• Prelazak glukoze iz creva u krvni sistem, utiče na specijalizovane ćelije jetre (glukodetektore) koje daju signal pankreasu da oslobodi insulin - intestinalna (absortivna faza)

• Povećanje nivoa insulina u cirkulaciji detektuju vlakna nerva vagusa, informacije se prenose do nukleusa solitariusa moždanog stabla, a odatle se impulsi prenose do hipotalamusa, i natrag prema pankreasu koji smanjuje oslobađanje insulina.

Poremećaji oslobađanja insulina dovode do šećerne bolesti, diabetes mellitus– ćelije pankreasa ne luče insulin, glukoza se oslobađa preko mokraće

• Glukagon – stimuliše ragradnju rezervnih materija i povećava nivo glukoze u krvi

• Prazan želudac takođe generiše signal – signal gladi. Kada je želudac prazan, njegove ćelije oslobađaju peptid grelin u cirkulaciju. Grelin stimuliše neurone hipotalamusa koji oslobađaju AgRP i NPY


Uloga dopamina u motivacijiUloga dopamina u motivaciji

Dopaminergični sistem mozga – projekcija ventralne tegmentalne oblasti srednjeg mozga prema prednjem mozgu. Uloga u potkrepljenju motivisanih ponašanja (hrana, voda, seks)


Ponašanje vezano za unos vodePonašanje vezano za unos vode

Organizam strogo kontroliše “koncentraciju” vode,

odnosno koncentraciju telesnih tečnosti


Hipovolemijska žeđ Osmotska žeđ


Regulacija unosa vodeRegulacija unosa vode• Fiziološki signali koji pokreću unos vode su

smanjenje zapremine telesnih tečnosti (hipovolemija) i povećanje osmotske koncentracije telesnih tečnosti (hipertoničnost).

• Smanjenje zapremine telesnih tečnosti uslovljava hipovolemijsku žeđ, koja se aktivira posredstvom dva mehanizma: a) smanjene zapremina krvi izaziva oslobađanje angiotenzina II, koji deluje na neurone subfornikalnog organa prednjeg mozga. Ovi neuroni direktno stimulišu magnocelularne ćelije hipofize koje oslobađaju vazopresin, koji deluje na bubrege i na povećanje retencije vode i smanjenje produkcije urina. Takođe, b) mehanoreceptori u zidovima krvnih sudova i srca, preko nerva vagusa stimulišu hipotalamus i jedro solitarnog puta i utiču na oslobađanje vazopresina i stimulišu ponašanje u vezi sa unosom vode.

• Hipertoničnost krvi izaziva osmotska žeđ. Neuroni specijlizovanog dela telencefalona – vaskularni organ lamine terminalis (OVLT), detektuju hipertoničnost krvi i pojačavaju frekvenciju AP, nadražujući tako magnocelularne neurosekretorne ćelije koje otpuštaju vazopresin i stimulišu unos vode.

• Selektivni gubitak magnocelularnih ćelija hipotalamusa uslovljava nedostatak vazopresina i nemogućnost organizma da kontroliše unos tečnosti izaziva poremećaj - diabetes insipidus


Regulacija stalne telesne temperatureRegulacija stalne telesne temperature• Endotermi – organizmi sposobni da održavaju stalnu telesnu temperaturu, zahvaljujući

metaboličkim procesima.

• Sve reakcije u organizmu odvijaju se na 37C.

• U prednjem hipotalamusu nalazi se grupacija neurona koja reaguje na male promene temperature – centralni termoreceptori.

• Kada temperatura padne, neuroni osetljivi na hladno u prednjem hipotalamusu se aktiviraju.

• Humoralni odgovor – medijalna preoptička oblast stimuliše oslobađanje TSH u hipofizi

• Visceralno-motorni odgovor – konstrikcija kožnih krvnih sudova i piloerekcija.

• Somatski motorni odgovor – lateralni hipotalamus - drhtanje i termogeneza drhtanja

• Kada temperatura poraste, neuroni osetljivi na toplo u prednjem hipotalamusu se aktiviraju, metabolizam se usporava (smanjenje oslobađanja TSH), a krv se preusmerava u periferne krvne sudove. Somatski motorni odgovor kod nekih vrsta je dahtanje, a kod čoveka je znojenje.

• Osim u hipotalamusu, neuroni osetljivi na promenu temperture nalaze se i u moždanom stablu i u kičmenoj moždini.


Kako ponašanje doprinosi održanju telesne temperature?Kako ponašanje doprinosi održanju telesne temperature?

• Izlaganje površine tela suncu

• Promena spoljašnjeg omotača

• Izbor pogodnijeg staništa

motorika i motivisano ponasanje

Documents