molnar kinga bevezetes az allattanba

BEVEZETS AZ LLATTANBA

Szerkesztette: dr. Molnr Kinga

dr. Csrg Tibordr. Farkas Jnos

Kis Viktordr. Molnr Kingadr. Sass Mikls

Szatmri Zsuzsannadr. Trk Jlia Katalin

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

BEVEZETS AZ LLATTANBA: Szerkesztette: dr. Molnr Kingarta dr. Csrg Tibor, dr. Farkas Jnos, Kis Viktor, dr. Molnr Kinga, dr. Sass Mikls, Szatmri Zsuzsanna, s dr.Trk Jlia Katalinlektorltk:dr. Bercsnyi Mikls, Pannon Egyetem (1.14. fejezet)dr. Csorba Gbor, Magyar Termszettudomnyi Mzeum (15., 31.37. fejezet)dr. Khidai Lszl, Semmelweis Egyetem (2., 17. fejezet)dr. Merkl Ott, Magyar Termszettudomnyi Mzeum (15.33. fejezet)Szerzi jog 2012 Etvs Lornd Tudomnyegyetem

E knyv kutatsi s oktatsi clokra szabadon hasznlhat. Brmilyen formban val sokszorostsa a jogtulajdonos rsos engedlyhez kttt.

Kszlt a TMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0073 szm, E-learning termszettudomnyos tartalomfejleszts az ELTE TTK-n cm projektkeretben. Konzorciumvezet: Etvs Lornd Tudomnyegyetem, konzorciumi tagok: ELTE TTK Hallgati Alaptvny, ITStudy HungarySzmtstechnikai Oktat- s Kutatkzpont Kft.


TartalomElsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse ............................................................... viii1. Bevezet az llatok lershoz - (S.M.) ........................................................................................... 1

1.1. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban .................................................................................. 11.2. A ktoldalian szimmetrikus llatok jellemzsnek alapfogalmai ................................................ 21.3. Az llatok testnek f rszei s a szervrendszerek ................................................................... 31.4. A knyvben hasznlt rvidtsek ......................................................................................... 3

2. Az egysejtek felptse - (T.J.) ..................................................................................................... 42.1. Testszervezds s -felpts alapfogalmai ............................................................................ 52.2. Egy egysejt ltalnos felptse ......................................................................................... 6

2.2.1. A mozgs ............................................................................................................. 62.2.2. A tpllkozs ........................................................................................................ 92.2.3. Az ozmoregulci ................................................................................................ 102.2.4. A szaporods ....................................................................................................... 10

sszefoglals ...................................................................................................................... 113. A tbbsejt llatok (Metazoa) - (F.J.) ............................................................................................ 12

3.1. A meghatrozs nehzsgei .............................................................................................. 123.2. Mikor s milyen skbl alakulhattak ki? ............................................................................ 123.3. A tbbsejtsg kialakulsnak elmletei .............................................................................. 12sszefoglals ...................................................................................................................... 13

4. A szvetessg megjelense - (F.J., M.K.) ....................................................................................... 154.1. Mi a szvet? .................................................................................................................. 154.2. Az lszvetessg ............................................................................................................ 154.3. A szivacsok jellemzse .................................................................................................... 16sszefoglals ...................................................................................................................... 18

5. A tbbsejt llatok testszervezdse - (K.V., M.K.) .......................................................................... 195.1. A barzdlds .............................................................................................................. 19

5.1.1. A barzdlds rendszertani jelentsge a Spiralia kld ............................................ 205.2. A blcsra kpzds ........................................................................................................ 205.3. Ahol csak kt csralemez van a diploblasztikus llatok ........................................................ 215.4. Ahol mindhrom csralemez megjelenik a triploblasztikus llatok ......................................... 22

5.4.1. A mezodermlis sejtek sorsa .................................................................................. 225.4.2. A msodlagos testreg kpzdse az sszjaknl ...................................................... 235.4.3. Az zeltlbak kevert testrege ............................................................................... 245.4.4. A msodlagos testreg kpzdse a gerinchros jszjakban ...................................... 255.4.5. A gerincesek testszervezdsnek kialakulsa ........................................................... 26

sszefoglals ...................................................................................................................... 296. A kztakar (integumentum commune) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ....................................... 31

6.1. Az sszj llatok kztakarja tendencik ......................................................................... 316.1.1. A kezdetek a csalnozk testfala ........................................................................... 316.1.2. A brizomtml megjelense ................................................................................. 326.1.3. A kls vz megjelense ....................................................................................... 36

6.2. Az jszjak kztakarja a br fogalma s nhny ms alapvets .......................................... 416.2.1. Az alaphelyzet s a vltozsok kezdete a halak s a ktltek bre .............................. 426.2.2. A szrazfldi lethez val alkalmazkods eredmnye a hllk kztakarja ................... 446.2.3. Mi emeli a levegbe a madarakat? A tollas kztakar felptse .................................. 456.2.4. Egy sikertrtnet alapja az emlsk bre ................................................................ 47

sszefoglals ...................................................................................................................... 507. A vzrendszer (systema sceleti) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.) ................................................................ 51

7.1. A bels vz bemutatsa .................................................................................................... 517.2. A gerinchrosok tengelyvza ............................................................................................ 517.3. A gerincesek vzrendszere ............................................................................................... 52

7.3.1. A nvad gerincoszlop .......................................................................................... 527.3.2. A szrazfldre lps lehetsge a vgtagvzak ........................................................ 577.3.3. A gerincesek koponyja ........................................................................................ 66

sszefoglals ...................................................................................................................... 75

iii


8. A tpcsatorna (apparatus digestorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ........................................ 778.1. Az s- s az jszjassg krdse ........................................................................................ 778.2. A tpcsatorna tagoldsa s a feladatok megosztsa az sszjaknl ......................................... 78

8.2.1. A kezdetek a ktszakaszos tpcsatorna s feladatai ................................................... 798.2.2. A hromszakaszos blcsatorna megjelense .............................................................. 808.2.3. Az zeltlbak tpcsatornja ................................................................................... 81

8.3. Az jszjak tpcsatornja ............................................................................................... 838.3.1. Az alapszabs ...................................................................................................... 838.3.2. Klnbsgek az s- s az jszjas llatok tpcsatornjban .......................................... 858.3.3. A rszletek tpcsatorna a halaktl az emlskig ....................................................... 86

sszefoglals ...................................................................................................................... 939. A lgzkszlk (apparatus respiratorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) .................................. 95

9.1. Ahol a gzcsere lebonyoltsa mg a kztakar feladata ........................................................ 959.2. Az sszjak lgzszervei ................................................................................................ 96

9.2.1. A kopoltyk s egy td ........................................................................................ 969.2.2. Az zeltlbak lgcsrendszere ............................................................................... 98

9.3. Az jszjak lgzszervei ................................................................................................ 999.3.1. A vz alatti lgzs lehetsge a kopolty adottsgai ................................................ 1009.3.2. A lgkri oxign felvtelnek lehetsge a ktltek s a hllk lgzszerve ............... 1009.3.3. A madarak klnleges lgzszerve s a ketts lgzs ................................................. 1039.3.4. Az emlsk lgzrendszere .................................................................................. 104

sszefoglals ..................................................................................................................... 10610. A kivlaszt szervrendszer (apparatus uropoetica) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ................... 108

10.1. Nhny alapvets ........................................................................................................ 10810.2. Az sszjak kivlasztszervei ...................................................................................... 109

10.2.1. Az ozmoregulcis szervek ................................................................................ 10910.2.2. A metanephridium tpus kivlasztszervek ........................................................... 10910.2.3. A rovarok egyedlll szerve - a Malpighi-edny .................................................... 112

10.3. A gerinchrosok kivlasztszervei .................................................................................. 11210.3.1. A gerincesek hgy-ivar szervrendszere (apparatus urogenitalis) ................................ 112

sszefoglals ..................................................................................................................... 11711. Az ivarszervrendszer (systema genitalia) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ................................. 118

11.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 11811.2. A diploblasztikus llatok ivarszervrendszere ..................................................................... 11911.3. A triploblasztikus gerinctelenek ivarszervrendszere ............................................................ 11911.4. A gerinchrosok s gerincesek ivarszervrendszere ............................................................. 123

11.4.1. ltalnos jellemzs ........................................................................................... 12311.4.2. A halak s ktltek ivarszervrendszere ................................................................ 12411.4.3. A magzatburkosok ivarszervrendszere .................................................................. 126

sszefoglals ..................................................................................................................... 13112. Keringsi rendszer (systema vasorum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) .................................... 132

12.1. Ahol nincsen keringsi rendszer ..................................................................................... 13312.2. Az sszjak keringsi rendszerei ................................................................................... 133

12.2.1. Fejlett zrt s nylt rendszerek ............................................................................. 13312.2.2. Nylt keringsi rendszer az zeltlbaknl .............................................................. 134

12.3. A gerinchrosok keringse ............................................................................................ 13512.3.1. A kopoltyval llegz gerincesek keringse ........................................................... 13612.3.2. A ngylb gerincesek keringse ......................................................................... 137

sszefoglals ..................................................................................................................... 14313. Az idegrendszer (systema nervosum) s a hormonrendszer - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) .......... 144

13.1. Az sszj llatok idegrendszere .................................................................................... 14413.1.1. A diploblasztikus llatok diffz idegrendszere ........................................................ 14513.1.2. A bilateralis sszj llatok idegrendszere ............................................................. 145

13.2. Az jszj gerinchrosok s gerincesek idegrendszere ........................................................ 15013.2.1. Az alapszabs kialakulsa ................................................................................... 15013.2.2. A kiegszt rszletek ........................................................................................ 152

sszefoglals ..................................................................................................................... 16214. Az rzkszervek (organa sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ........................................ 163

iv



14.1. Az sszj gerinctelenek rzkszervei ............................................................................. 16314.2. A gerincesek rzkszervei ............................................................................................. 166

14.2.1. Bevezet ......................................................................................................... 16614.2.2. A br, mint rzkszerv ....................................................................................... 16814.2.3. A szagl (organum olfactorium) s zlel szervek ................................................... 16914.2.4. A ltszervek (organum visus) ............................................................................ 17014.2.5. Az egyenslyrz s hallszervek (organum statoacusticum) .................................... 174

sszefoglals ..................................................................................................................... 17615. Az llatok rendszerezsnek alapelvei s mdjai - (F.J.) ................................................................ 177

15.1. A rendszerezs logikai alapelvei ..................................................................................... 17715.2. Az llatrendszertan kategrii ........................................................................................ 17815.3. Nomenklatrai szablyok .............................................................................................. 17915.4. A rendszerezs mdjai ................................................................................................. 180

15.4.1. A filogenetikai rendszertan mdszerei .................................................................. 18015.4.2. A filogenetikus rendszertan ................................................................................ 181

15.5. A knyvben hasznlt rendszer ........................................................................................ 18416. Filogenetikai bevezet - (T.J.) .................................................................................................. 187

16.1. Hogyan igazodjunk el az lvilgban? A rendszerezs alapjt jelent elmletek kialakulsa .... 18716.2. Az llnyek rendszerezsnek alapja ............................................................................. 18816.3. Egy izgalmas idutazs mikor s hogyan alakult ki az lvilg? ......................................... 189

17. Az egysejtek - (T.J.) .............................................................................................................. 19717.1. Jelentsgk ............................................................................................................... 19717.2. letmdjuk ................................................................................................................ 19817.3. Az egysejtek rendszerezse ......................................................................................... 19817.4. A legfontosabb egysejt trzsek ..................................................................................... 199

17.4.1. Gallros ostorosok (Choanozoa) trzse ................................................................. 19917.4.2. Ambk (Amoebozoa) trzse .............................................................................. 19917.4.3. Likacsoshjak (Foraminifera) s sugrllatkk (Radiolaria) trzse ............................ 19917.4.4. Napllatkk (Heliozoa) trzse ............................................................................. 20017.4.5. Euglenozoa trzs .............................................................................................. 20117.4.6. Metamonada trzs ............................................................................................. 20217.4.7. Sprsok (Sporozoa) trzse ................................................................................ 20217.4.8. Csills egysejtek (Ciliophora) trzse ................................................................... 204

18. lszvetes llatok (Parazoa) alorszga - (F.J.) ............................................................................. 20618.1. Korongllatok (Placozoa) trzse ..................................................................................... 20618.2. Szivacsok (Porifera) trzse ............................................................................................ 206

18.2.1. Mszszivacsok (Calcarea) osztlya ....................................................................... 20718.2.2. vegszivacsok (Hexactinellida vagy Hyalospongiae) osztlya ................................... 20718.2.3. Kovaszaruszivacsok (Demospongiae) osztlya ....................................................... 207

19. Csalnozk (Cnidaria) trzse - (F.J.) .......................................................................................... 20919.1. ltalnos jellemzsk .................................................................................................. 20919.2. A csalnozk rendszertana ............................................................................................ 210

19.2.1. Hidrallatok (Hydrozoa) osztlya ......................................................................... 21019.2.2. Kehelyllatok (Scyphozoa) osztlya ..................................................................... 21019.2.3. Kockamedzk (Cubozoa) osztlya ...................................................................... 21119.2.4. Virgllatok s korallok (Anthozoa) osztlya .......................................................... 212

20. Laposfrgek (Platyhelminthes) trzse - (T.K.) .............................................................................. 21420.1. ltalnos jellemzk ..................................................................................................... 21420.2. Leszrmazsuk ........................................................................................................... 21420.3. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 214

20.3.1. Fejldsmenetk s lrvatpusaik ......................................................................... 21520.4. A laposfrgek rendszertana ........................................................................................... 215

20.4.1. rvnyfrgek (Turbellaria) osztlya ..................................................................... 21520.4.2. Galandfrgek (Cestodes) osztlya ........................................................................ 21620.4.3. Kzvetett fejlds mtelyek (Trematoda vagy Digenea) osztlya .............................. 217

21. Puhatestek (Mollusca) trzse - (M.K.) ...................................................................................... 21921.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 21921.2. Leszrmazs ............................................................................................................... 219

v



21.3. Szervezettani jellemzs ................................................................................................ 21921.3.1. Testregviszonyok ............................................................................................ 22021.3.2. Fejldsmenet, lrvatpusok ................................................................................ 220

21.4. A puhatestek csoportjai ............................................................................................... 22121.4.1. Csigk (Gastropoda) osztlya .............................................................................. 22121.4.2. Lbasfejek (Cephalopoda) osztlya ..................................................................... 22521.4.3. Kagylk (Bivalvia) osztlya ................................................................................ 227

22. Gyrsfrgek (Annelida) trzse ................................................................................................ 23022.1. ltalnos jellemzk - (T.J.) ........................................................................................... 23022.2. Leszrmazsuk ........................................................................................................... 23022.3. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 230

22.3.1. Testregviszonyok, szelvnyessg ........................................................................ 23122.3.2. Fejldsmenet, lrvatpusok ................................................................................ 23222.3.3. A gyrsfrgek rendszere ................................................................................... 232

23. Fonlfrgek (Nematoda) trzse - (T.K.) ...................................................................................... 23823.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 23823.2. Leszrmazs ............................................................................................................... 23823.3. A fonlfrgek testfelptse ........................................................................................... 238

23.3.1. Testregviszonyok ............................................................................................ 23923.3.2. Egyedfejlds .................................................................................................. 239

23.4. A fonlfrgek rendszere ................................................................................................ 23924. Karmos freglbak (Onychophora) trzse - (Sz.Zs.) .................................................................... 243

24.1. ltalnos jellemzsk .................................................................................................. 24324.2. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 243

. Testregviszonyaik .................................................................................................... 24325. Medvellatkk (Tardigrada) trzse - (Sz.Zs.) ............................................................................... 24526. zeltlbak (Arthropoda) trzse - (Sz.Zs.) ................................................................................... 24627. Soklbak (Myriapoda) altrzse - (Sz.Zs.) ................................................................................... 24728. Csprgsok (Chelicerata) altrzse - (Sz.Zs.) ............................................................................... 248

28.1. Rkszabsak (Merostomata) osztlya ............................................................................. 24828.2. Pkszabsak (Arachnida) osztlya ................................................................................ 248

29. Rkok (Crustacea) altrzse - (Sz.Zs.) ......................................................................................... 25229.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 25229.2. Leszrmazsuk ........................................................................................................... 25229.3. Kls morfolgia ........................................................................................................ 252

29.3.1. A rkok vgtagjai ............................................................................................. 25229.4. A rkok testfelptse ................................................................................................... 25329.5. A rkok rendszere ....................................................................................................... 254

29.5.1. Glyarkok (Remipedia) osztlya ......................................................................... 25429.5.2. Levllb rkok (Branchiopoda) osztlya .............................................................. 25429.5.3. llkapcsilbas rkok (Maxillopoda) osztlya ......................................................... 25529.5.4. Felsbbrend rkok (Malacostraca) osztlya .......................................................... 255

30. Hatlbak (Hexapoda) altrzse - (F.J.) ....................................................................................... 25930.1. Bemutatsuk .............................................................................................................. 25930.2. A rovarok testfelptse ................................................................................................ 26030.3. A hatlbak rendszernek bemutatsa ............................................................................. 26030.4. A rovarok posztembrionlis fejldsnek tpusai ............................................................... 26130.5. A szrnytpusok alakulsa ............................................................................................. 26330.6. A hatlbak rendszere .................................................................................................. 263

30.6.1. Nem valdi rovarok (Parainsecta) osztlya ............................................................ 26330.6.2. Rovarok (Insecta) osztlya ................................................................................. 264

31. Gerinchrosok (Chordata) trzse - (M.K.) ................................................................................... 27931.1. A gerinchrosok csoportjai s szrmazsuk ...................................................................... 27931.2. A gerinchrosok alapvet vonsai .................................................................................. 279

32. Zskllatok (Tunicata) altrzse - (M.K.) ..................................................................................... 28032.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 280

33. Fejgerinchrosok (Cephalochordata) altrzse - (M.K.) .................................................................. 28233.1. Jelentsgk ............................................................................................................... 282

vi



33.2. Szervezettani bemutatsuk ............................................................................................ 28234. A halak (Pisces) - (S.M.) ......................................................................................................... 284

34.1. A testfelpts ltalnos jellemzse ................................................................................ 28434.2. Rokonsgi viszonyaik .................................................................................................. 28434.3. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 285

34.3.1. Az szhlyag (vesica natatoria) ......................................................................... 28634.4. A halak rendszerezse s nhny jellemz faj bemutatsa ................................................. 286

34.4.1. A porcos halak (Chondricthyes) osztlya ............................................................... 28634.4.2. A tds halak (Dipneusti) osztlya ....................................................................... 29134.4.3. A bojtosszs halak (Crossopterygii) osztlya ....................................................... 29134.4.4. A sugarasszj halak (Actinopterygii) osztlya ..................................................... 292

35. A ktltek osztlya (Amphibia) - (S.M.) .................................................................................... 30035.1. ltalnos jellemzsk .................................................................................................. 30035.2. Rokonsgi viszonyaik .................................................................................................. 30035.3. Kls morfolgijuk .................................................................................................... 30135.4. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 30135.5. A ktltek rendszere ................................................................................................... 302

36. A hllk (Reptilia) - (F.J.) ....................................................................................................... 30736.1. Rokonsgi viszonyok ................................................................................................... 30736.2. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 30736.3. A dinoszauruszok ........................................................................................................ 30836.4. A ma l (recens) hllk rendszere ................................................................................. 308

36.4.1. Halntkablak nlkliek (Anapsida) osztlya ......................................................... 30936.4.2. A ketts halntkablakak (Diapsida) osztlya ....................................................... 311

37. A madarak (Aves) osztlya - (Cs.T.) .......................................................................................... 31937.1. Jelentsgk ............................................................................................................... 31937.2. ltalnos jellemzsk .................................................................................................. 31937.3. Szervezettani bemutatsuk ............................................................................................ 319

37.3.1. A madarak replse ........................................................................................... 32037.4. Szrmazsi viszonyaik ................................................................................................. 32237.5. A madarak rendszertana ............................................................................................... 324

37.5.1. A futmadrszabsak (Paleognathae) alosztlya .................................................. 32437.5.2. jmadrszabsak (Neognathae) alosztlya ......................................................... 325

38. Az emlsk (Mammalia) osztlya - (F. J.) .................................................................................. 33838.1. ltalnos jellemzsk .................................................................................................. 33838.2. Leszrmazsuk ........................................................................................................... 33838.3. Szervezettani bemutatsuk ............................................................................................ 33938.4. Az emlsk rendszere .................................................................................................. 340

38.4.1. Tojsrak emlsk (Prototheria) alosztlya ............................................................ 34038.4.2. Theria alosztly ................................................................................................ 341

A. A nem sajt brk forrsai ........................................................................................................ 370Ajnlott irodalom ....................................................................................................................... 386

vii



Elsz Az llattan tudomnyterleteis a knyv felptse

Az lettudomnyon (biolgia) bell az llattan (zoolgia) az a tudomnyterlet, amely az llatokkal s az llatokkzssgeivel foglalkozik. (rdemes megemlteni, hogy haznkban helytelenl elterjedt az az rtelmezs, hogya zoolgia csupn a rendszertani-kolgiai tudomnygakat foglalja magba.) A zoolgin bell szmos, specilisismereteket sszefoglal tudomnygat klnbztetnk meg. Ezek a kvetkezk:

1. Alaktan (morfolgia) vagy bonctan (anatmia)2. Rendszertan (taxonmia vagy szisztematika)3. lettan (fiziolgia)4. Viselkedstan (etolgia)5. Egyedfejldstan (ontogenetika)6. Trzsfejldstan (filogenetika)7. Krnyezettan (kolgia)8. llatfldrajz (zoogeogrfia)9. sllattan (paleozoolgia)10. Alkalmazott llattan

Orvosi, jrvnygyiMezdazdasgiHalszatiVadszatiErdszeti llattan

A jelen knyv anyaga elssorban az alapvet anatmiai s a rendszertani ismereteket foglalja ssze, de szmoshelyen tesznk fontos utalsokat az llatok fejldsre, viselkedsre, szaporodsra, gazdasgi jelentsgre saz elterjedsre, krnyezeti szerepre vonatkozan. Az itt ismertetett tudskincs felttlenl szksges ahhoz, hogyaz egyes tudomnygak anyagt trgyal (ksbbi) tantrgyak s tanknyvek rthetk, kvethetk, tanulhatklegynek.

A zoolgiai kutatsok jelentsgt azok clja hatrozza meg, ennek alapjn szmos megkzeltst ismernk a maizoolgin bell:

1. Alapkutatsok; az llatok szervezetnek, mkdsnek, molekulris szervezdsnek s szablyozsnak minlalaposabb megismerse

2. Orvosi kutatsok, llatksrletek3. Biolgiailag aktv anyagok keresse

viii


4. Parazita llatok biolgija5. Parazitkat terjeszt (vektor) llatok biolgija6. Tpllkforrsknt szerepl llatok biolgija7. llattenyszts8. Mez s erdgazdasgi haszonllatok tanulmnyozsa9. Krtevk elleni vdekezs cljbl zajl kutatsok

Az alaktan (morfolgia) tudomnyterletei:

1. Promorfolgia2. Egyedfejldstan3. Sejttan (citolgia)4. Szvettan (hisztolgia)5. Szervtan (organolgia)

A morfolgin bell alkalmazott megkzeltsi mdok:

1. Tipolgia: egy llatcsoport anatmiai sajtossgainak bemutatsa egy pldallaton (fajon) keresztl.2. sszehasonlt szervezettan (komparatv anatmia): az azonos mkdst ellt szervek, szervrendszerek

bemutatsa az egyre fejlettebb llatcsoportok esetben.

A rendszertan tudomnyterletei:

1. Taxonmia: az elnevezsekkel s a kategorizlsokkal foglalkozik.2. Szisztematika: az llnyek rokonsgi viszonyaival foglalkoz, oknyomoz tudomnyg.

(Ezekrl rszletesebben l. a 15. fejezetet.)

Knyvnk a ksbbi tanulmnyok szempontjbl legfontosabbnak tartott llatcsoportokat mutatja be egy-egykiragadott pldacsoport vagy faj jellemzsn keresztl. A vlasztst nyilvnvalan befolysolta fldrajzikrnyezetnk, valamint a gyakorlati oktatsban hozzfrhet llatok elfordulsa s beszerzsi lehetsgei. Akzlt lersok rthetsge s megalapozsa rdekben az ismeretanyagot kt rszre vlasztottuk szt: az 1.14.fejezet az anatmiai vonatkozsokat tartalmazza, mg a 15.38. fejezet a csoportokat trgyalja, az ltalunksszelltott rendszer szerint.

Az els 14 rsz rvilgt az llatvilg soksznsgre, amennyiben sejteti, hogy az lhely ltal felvetett problmkmegoldshoz milyen felpts s mkds szervek szksgesek s alkalmasak, s hogy ugyanazon kihvsratbbfle vlasz is szlethet. Hogy ezek kztt vannak emberi szemmel nzve tkletesebbek, az a rendszerezsiszempontokban minden bizonnyal megnyilvnul. Az lvilg azonban nem tud ezekrl a szempontokrl, gy azllatok szervezetnek alakulsban elsdlegesen a krnyezethez trtn alkalmazkods jtszik szerepet, amelyetmi nem egyszer visszalpsnek, vagy egyszersdsnek ltunk (l. Mesozoa vagy Placozoa csoport). Ez a jelensgigencsak megnehezti bizonyos csoportok rendszertani helyzetnek megtlst, ami az egyes iskolk ltal hasznltrendszerekben eltr besorolst eredmnyez. Az ilyen bizonytalansgok krltekint bemutatsa nem clunk, ezekksbbi megrtsnek csupn a megalapozsra vllalkozhatunk! A knyvnk msodik rszben alkalmazottrendszer teht sszessgben egy hagyomnyos szisztma, a legjabb tudomnyos eredmnyeket csak rszbentkrzi.

A knyv 16.38. fejezetben ismertetett llatcsoportok rszletes megismershez az els rsz ismeretanyaga isszksges, azaz a kt rsz kiegszti egymst! Ennek alapjn azt javasoljuk, hogy az egyes rszek olvassa kzbenaz Olvas felttlen lapozzon elre vagy vissza a csoportok jellemzshez, illetve a lersban ppen szereplszerv vagy szervrendszer elz fejezetekben szerepl rszletesebb anatmiai bemutatshoz. Ezt a lapozst alegtbb helyen linkkel segtjk, de mivel minden lltsunk alapjaihoz nem volt alkalmunk knyvjelzt tenni, azOlvas ezirny szorgalmra (a keress funkci hasznlatra) felttlenl szmtunk.

A knyv egy munkakzssg vtizedes egyttmkdsnek eredmnyeknt szletett, azt az Etvs LorndTudomnyegyetem kt tanszknek az Anatmiai, Sejt s Fejldsbiolgiai, valamint az llatrendszertani skolgiai tanszknek munkatrsai lltottk ssze. A rajzok forrsmunkk alapjn ksztett sajt alkotsok. Afotk egy rsze szintn sajt felvtel, ms rsze rgi knyvekbl vagy a vilghlrl szrmaz, szabad felhasznlsfot (lejrt vdettsggel vagy olyan megktssel, amely csak a szerz adatainak kzlst rja el). A kls forrsbl

ix

Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse


szrmaz kpanyag eredett minden esetben feltntettk, a kt tanszkrl szrmazkt csak akkor, ha annak alkotjanem szerzje a knyvnek. Az brkhoz tartoz forrsokat a knyv vgn listztuk. Elektronikus knyvrl lvnsz, ahol az bra beillesztst nem tudtuk szabad felhasznlssal biztostani, ott linkkel jeleztk azt a honlapot,ahol az Olvas megtallhatja az illusztrcit. Ezek a knyv vgn egy listba gyjtve tallhatk.

Bzunk benne, hogy knyvnket a vizsgra kszl hallgatk haszonnal forgatjk majd, s aki csak rdekldsbllapoz bele, az is sok rdekes ismerettel tallkozik majd.

Budapest, 2012. jnius 30.

A szerzk

x

Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse


1. fejezet - Bevezet az llatoklershoz - (S.M.)Ebben a fejezetben alapfogalmakat vesznk sorra, amelyek meghatrozsa s egyeztetse fontos lps, mivel azllatok lersa, bemutatsa csak a szaknyelvben elfogadott s pontosan hasznlt fogalmakkal egyrtelm skzrthet. E fogalmakat knyvnkben rendszeresen hasznlni fogjuk, teht megtanulsuk s kszsg szinthasznlatuk elfelttele a ksbbi lersok megrtsnek.

1.1. Szimmetriaviszonyok az llatvilgbanA promorfolgia az llati test tengely- s szimmetriaviszonyaival foglalkozik. A kvetkez krdsekre keresivlaszt: 1) hny szimmetriask fektethet keresztl az llat testn, 2) van-e az llatnak ftengelye, 3) amellktengelyek milyen viszonyban vannak egymssal s a ftengellyel.

Szimmetriasknak mondunk minden olyan skot, mely a testet olyan kt rszre tagolja, amelyek egymsnaktkrkpei. Szimmetriatengelynek nevezzk azt a kpzelt, mozdulatlan egyenest, amely krl elforgatva a testetaz eredeti objektummal azonos (fedsbe hozhat) alakzatot kapunk.

Mindezek alapjn a kvetkez f tpusokat klnbztetjk meg (1.1. bra):

Szablytalan forma (anaxonia): nincs szimmetriask (amoeba, telepes szivacsok).

Gmb alapforma (homaxonia): a test gmb alak, azaz a szimmetriaskok szma tetszleges. Ilyenek a vzbenlebeg egysejtek (napllatkk, Radiolaria).

Egytengelysg (monaxonia): a testnek egy ftengelye van, amelyen tetszleges szm szimmetriask fektethet(ostorosok, Opalina- s Euglena-fajok).

Sugaras (radilis) szimmetria: a testnek egy ftengelye van, a szervek a ftengely krl sugrirnyban helyezkednekel. A sugarak szma 3, 4, 5, 6 s 8 lehet. Fknt az aljzathoz rgzlt llatokban fordul el (csalnozk, Cnidaria).

Ktoldali (bilaterlis) szimmetria: a legtbb llatfaj ide tartozik. Azokra a fajokra jellemz, amelyek az aljzatonegy irnyban mozognak, teht a legtbb inger egy irnybl ri ket. A bilateralis szimmetria nem vonatkozik abels szervek felptsre s elrendezdsre!

1


1.1. bra. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban: A) gmb alapforma (sugrllatkk), BC) egytengelysg(ostorosok), D) sugaras szimmetria (csills egysejtek, csalnozk), D) ktoldali szimmetria (gerincesek)

1.2. A ktoldalian szimmetrikus llatokjellemzsnek alapfogalmaiA legtbb llat testt egy nylirny kzpsk (mediansagittalis sk) kt kzel azonos felpts jobb (dexter)s bal (sinister) flre osztja. Ha az ilyen irny metszs nem a kzpskban fut, akkor a nylirny skkal prhuzamos(parasagittalis) skrl beszlnk. Ha egy sk, vagy szerv a kzpskhoz kzelebb esik, akkor azmedilis (medialis)helyzet a kzpsktl tvolabb es, laterlis (lateralis) elhelyezkeds struktrkhoz kpest.

Az llat testt egy vzszintes (horizontalis) skkal egy hti, dorzlis (dorsalis) s egy hasi, ventrlis (ventralis)helyzet rszre lehet tagolni. Egy harmadik, a hossztengelyre merleges, transzverzlis (transversalis) skkal atestet egy ells (anterior) s egy htuls (posterior) rszre oszthatjuk. Ezt a skot frontlisnak (frontalis) isnevezik, mert (ha van ilyen, akkor) a homlok (frons) skjval megegyez helyzet a ngylb llatokban.

Az ells testvget gyakran fejinek (kranilis, cranialis), a htulst farki-nak (kaudlis, caudalis) emltjk, detallkozhatunk a szjfelli (orlis, oralis) s a szjnylssal ellenttes (aborlis, aboralis) elnevezsekkel is. Egyszervnek a kzpskhoz kzelebb es rszt proximlisnak (proximalis), a tvolabbit disztlisnak (distalis)nevezzk. Emberben az ll testhelyzet miatt kicsit msok a viszonyok (itt a frontlis sk a horizontlissal egyezik),de az elnevezsek azonosak, gy azok hasznlatval a flrertsek elkerlhetk.

A ktoldalian szimmetrikus llatok lersnl hasznlt skokat s irnyokat az 1.2. bra mutatja be.

1.2. bra. A ktoldalian rszarnyos llatok jellemzsre hasznlt skok s elnevezsk

A promorfolgia trgyhoz tartozik a szelvnyessg (metamria, metameria) krdskre, amikor a trzs olyankisebb rszekre tagoldik, amely rszekben egyes szervek megismtldnek. Kt alaptpusa van. Az egynemszelvnyessg (homonom metamria) esetn minden szelvny hasonl, ugyanazokat a szerveket tartalmazza. Ezaz sibb tpus. A klnnem szelvnyessgnl (heteronom metamria) eltr morfolgij s funkcij szelvnyekjnnek ltre. Nagyobb specializcit s adaptcit tesz lehetv, s az, hogy melyik fajnl melyik tpust talljuk,az az letmd fggvnye (l. 22.3.1. fejezet).

2

Bevezet az llatok lershoz - (S.M.)


1.3. Az llatok testnek f rszei s aszervrendszerekA ktoldalian szimmetrikus llatok testnek f rszei a kvetkezk: fej (caput), nyak (cervix), trzs (truncus =mellkas (thorax) s has (abdomen)), farok (cauda) s vgtagok (extremitates). Ezek mindegyike nem felttlenjelenik meg minden llatnl.

A soksejt, valdi szvetes llatok szervezett szervek, illetve ezek egyttesei alkotjk. A szerv (organum) az aszveti egyttes, amelynek nll formja, alakja van, kiboncolhat a test tbbi rsze kzl s nll mkdssel,szablyozssal rendelkezik. Minden szerv szvetekbl pl fel, van egy jellemz, n. fszvete, s vannakmellkszvetei. A szervek felptse a funkcis llapotuknak megfelelen vltozik.

Ha egy szervegyttes az egsz szervezetben sztterjed, akkor szervrendszerrl (systema) beszlnk. Ha a szerveka kzs lettani mkds miatt nagyobb egysget alkotnak, akkor egyttesknek kszlk (apparatus) a neve.

Az llatok szervezetnek szervrendszerei s kszlkei a kvetkezk:

1. kztakar (integumentum commune vagy integumentum tenue)2. vzrendszer (systema skeleti)3. izomrendszer (systema musculorum)4. emsztkszlk (apparatus digestorius)5. lgzkszlk (apparatus respiratorius)6. hgyivarkszlk (apparatus urogenitalis)7. keringsi rendszer (systema vasorum)8. bels elvlaszts szervek (glandulae sine ductibus)9. idegrendszer (systema nervosum)10. rzkszervek (organa sensuum).

1.4. A knyvben hasznlt rvidtsekA morfolgiai lersok sorn hasznlt tudomnyos neveket esetenknt rvidtsekkel hasznljuk. rtelmezsk akvetkez:

a. = arteria (verr), tbbesszmnak rvidtse: aa. ggl. = ganglion (idegdc) gl. = glandula (mirigy) m. = musculus (izom), tbbesszmnak rvidtse mm. n. = nervus (ideg), tbbesszmnak rvidtse: nn. sp. = species (faj), tbbesszmnak rvidtse: spp. v. = vena (visszr), tbbesszmnak rvidtse: vv.

Megvlaszoland krdsek s feladatok

1. Mivel foglalkozik a promorfolgia?2. rtelmezze a kvetkez fogalmakat: gmb szimmetria, egytengelysg, sugaras s ktoldali szimmetria.

Mindegyikre mondjon pldt is!3. Nevezze meg s mutassa be azokat a f skokat s irnyokat, amelyeket egy bilateralis szimmetrij llat

lersnl hasznlunk!4. Mit neveznk szervrendszernek s kszlknek? Sorolja fel a valdi szvetes llatok szervrendszereit illetve

kszlkeit!

3

Bevezet az llatok lershoz - (S.M.)


2. fejezet - Az egysejtek felptse -(T.J.)Egysejtnek vagy protozoonnak nevezzk mindazokat az eukarita llnyeket, amelyek nem tartoznak azllatok, a gombk, a nvnyek vagy a sznes moszatok kz. Az ezredfordulig Protozoa nven egysgesrendszertani csoportknt (hol trzsknt, hol orszgknt) trgyaltk ket, mra azonban ez a felfogs a molekulrisfilogenetikai eredmnyek tkrben teljesen elavult, a Protozoa csupn gyjtnvknt alkalmazhat azokra azeukarita llnyekre, amelyek zmben heterotrf tpllkozsak s elsdlegesen egyetlen sejtbl llnak.

Az egysejt fogalomnak a taxonmiai mellett egy msik lehetsges rtelmezse, ha szervezdsi szintknttekintjk: az egysejteknek tekintett llnyek egyetlen sejtbl llnak, br nmelyek fejldsmenetk bizonyosszakaszban vagy pedig llandan telepet, kolnit kpeznek. A telepek legvltozatosabb megjelensi formit agombk, a nvnyek s a sznes moszatok orszgban talljuk. Az els kettbe ugyan szmos egysejt llny istartozik, de ezeket egyrtelm evolcis leszrmazsi kapcsolataik miatt nem tekintjnk protozoonnak. A harmadikrtelmezsi lehetsg keretben az egysejt kldokat, azaz leszrmazsi utakat vizsglhatjuk. Egy kld valamelyst s annak minden leszrmazottjt tartalmaz llnycsoport, kladisztikai szakkifejezssel lve monofiletikuscsoport.

Az egysejtek tbbnyire a mikroszkopikus mrettartomnyba tartoznak, br nmelyek szabad szemmel is szlelhetk.

A legkisebb eukaritk megismerse mr a XXI. szzad vvmnya. Mg korbban egyes sejtparazitkat tartottak1m-nyi mrettel a legkisebbnek, ma mr tudjuk, hogy a termszetes vizekben elfordulnak nagyjbl 0,8 m-nyimret egysejtek is. A legtbb egysejt azonban a 20300 m mrettartomnyban van. A legnagyobbak kztartoznak bizonyos szabadszemmel mr szlelhet csills egysejtek (pl. a 34 mmre megnv csigaszj csills(Spirostomum ambiguum), vagy a kinyjtzva 11,5 mm kk krtllatka (Stentor coeruleus), de a ma l tengerilikacsoshjak nmely kpviselje a centimteres nagysgrendbe tartozik, az satag fajok kztt pedig 12 cm-estmrj fajt is lertak. A nagymret foraminiferk tbbmagvak, csakgy, mint a tbb ngyzetcentimternyikiterjedst elr nylkagomba plazmdiumok, amelyek voltakpp a legnagyobb mret egysejteknek tekinthetk.

E mretbeli tulajdonsgaik miatt tanulmnyozsuk eredmnyessge mg fokozottabban ktdik a mikroszkpos,citolgiai s molekulris biolgiai technikk s mdszerek fejldshez, mint az llatvilg. Az egysejtekmegismerst lehetv tev legfontosabb technikk s mdszerek felsorolsa az I. tblzatban olvashat.

1. tblzat. Mrfldkvek az egysejtkutatsban

Klnfle mikroszkopikus llnyek els felismerse,mikroszkppal szlelhet sejtalkotk felismerse: klnfle vzak,

Mikroszkopizls elterjedse:

sejthrtya, endo- s ektoplazma, sejtmag, kromatin llomny, lktetrcske, emszt rcske tanulmnyozsa

Egyes sejtszervecskk lthatv tteleKlnbz festsi eljrsok:

Rszletgazdagabb kpek alapjn a morfolgia pontosabbmegismerse fests nlkl, in vivo

Klnfle megvilgtsi eljrsok alkalmazsa(sttlttr, polarizci, fziskontraszt,differencil interferencia kontraszt (DIC)):

Ultrastruktra tanulmnyozsa, a sejtfelszn s a sejtalkotk (pl.sejthrtya, endoplazmatikus retikulum, Golgi-kszlk, sejtmag)behatbb megismerse

Psz tz s t ranszmissz iselektronmikroszkp hasznlata:

Sejtszmlls sorn a legkisebb eukaritk lthatv ttele, pl. anylt vizek s ledkek egysejtinek vizsglatakor; elszr tettlehetv pontos egyedszm becslst

Fluoreszcens mikroszkpia:

A fluoreszcens mikroszkpia segtsgvel vgzett eljrs sejtalkotkvizsglatra, klnfle specilis jellsekkel

Fluoreszcens in situ hibridizci:

Az egysejtek molekulris szintig trtn megismerseModern biokmiai, immunolgiai s citolgiaivizsglati mdszerek:

4


DNS s fehrje alap trzsfk ksztsnek lehetsgeMolekulris filogenetikai technikk:

Az egysejteket vizsgl tudomnyg a protozoolgia. Hagyomnyosan a protozoolgusok az ambk, a klnfleszntelen ostoros egysejtek, a csillsok s a sprs egysejtek kutati. Bizonyos egysejtek tanulmnyozsatrtneti okok miatt ms tudomnyterleteken trtnik. gy az ostoros egysejtek fotoszintetizl kpviselit azalgolgusok vizsgljk, csakgy, mint pldul a kovaalgkat vagy a zldalgkat, holott elbbiek filogenetikailagklnfle protozoonok rokonai, utbbiak a sznes moszatok s a nvnyek kz tartoznak. A protozoolgitlnmikpp eltr a protisztolgia vizsgldsi kre: valamennyi egysejt szervezet, filogenetikai rokonsgra valtekintet nlkl a protisztolgia felsgterlete. Miutn a protozoolgia sem monofiletikus csoportot vizsgl,sszer az a nemzetkzi trekvs, hogy a tudomnyterletet mind tbb helyen protisztolgia nven illetik a korbbiprotozoolgia helyett. Teht, ha tgabb rtelemben valamennyi egysejt eukaritrl van sz, akkor a protisztamegjells helyes. A kimondottan heterotrf egysejtek, amelyek ebben a fejezetben kerlnek bemutatsra, aszkebb rtelmezsi krbe, a Protozoba tartoznak. Hagyomnyosan a mikolgusok (mikrogomba szakrtk)terlete a nylkagombk, amelyek egyes ambk kzeli rokonai, gy maguk is protisztk. A mikropaleontolgiafontos vizsglati objektumai a likacsoshjak (foraminiferk), amely az egyik legbehatbban tanulmnyozottprotozoon csoport. Szmos parazitolgus szakterlete valamely llati vagy humn protozoon krokoz.

2.1. Testszervezds s -felpts alapfogalmaiAz egysejtek eukaritk. A testszervezds megrtshez az endoszimbionta elmlet ismerete s sejtbiolgiaialapismeretek szksgesek. Az endoszimbionta elmlet lnyege rviden az, hogy az eukarita sejt egyessejtszervecski (mitokondrium s kloroplasztisz) bekebelezett prokarita sejtekbl alakultak ki. (Az elmlet asejtmag s az endomembrn rendszerek eredett nem magyarzza.)

Elsdleges szimbiogenezis sorn a bekebelezett sejt prokarita volt: valsznleg si alfa-proteobaktriumbl ereda mitokondrium, mg a kloroplasztisz egy cianobaktriumbl. Msodlagos szimbiogenezisrl akkor beszlnk, haa bekebelezett sejt autotrf eukarita volt, amely teht mr plasztiszknt tartalmazta a prokaritt: ilyen pldulaz euglenozok plasztisza (2.1. bra).

2.1. bra. Az elsdleges s a msodlagos szimbiogenezis lpsei: A) si eukarita sejt, B) cianobaktrium, C)eukarita alga, D) heterotrf eukarita, E) eukarita alga felvtelvel autotrff vl egysejt, pl. Euglena

Az eukarita sejtre ltalnosan jellemz, univerzlis sejtszervecskk, organellumok a kvetkezk: 1. mindensejtben van: sejtmag; 2. a legtbb egysejtben jl fejlett endoplazmatikus retikulum, Golgi-kszlk, lizoszmks mitokondriumok tallhatk, egyeseknl azonban ezek kevss fejlettek. Mellettk van nhny specilis szervecske,amely tbbsejtekben nem fordul el: ezek szerepe ltalban analg valamely, a tbbsejtekben is jelenlevszervecskvel, nhny azonban teljesen egyedi feladatot tlt be. Ilyen specilis organellumok a kvetkezk:

Az lomkrostorosok (Trypanosomatidae) glikoszmi: a glikolzis enzimrendszert tartalmazzk, bizonyosletszakaszban nem a citoplazmban, hanem ebben az organellumban zajlik a glkz oxidcija.

5

Az egysejtek felptse - (T.J.)


A lktet rcske komplex az ozmoregulcit vgzi, eltvoltja a citoplazmbl a tlzott mennyisg vizet,amely a tpllkkal s a sejthrtyn t a sejtbe kerl.

A hidrogenoszmk1 a mitokondriumokkal rokon, membrnnal hatrolt sejtszervecskk, amelyek klnfleanaerb csoportoknl fordulnak el (pl. egyes ostorosok: pl. Trichomonas, egyes csillsok2). Ahidrogenoszmkban ATP termels mellett molekulris hidrogn szabadul fel, amely az ostorosokbl szabadontvozik, a csillsokban szimbionta baktriumok metn kpzsvel energit nyerve hasznosthatjk.

Az extruszmk egysejtekre jellemz, membrn ltal hatrolt specilis organellumok, rendszerint a sejthrtyaalatt helyezkednek el, tartalmukat klnbz (fizikai, kmiai) ingerek hatsra exocitzissal a krnyezetbebocsjtjk. A belsejkben trolt anyag termszete s szerepe, valamint a kilvs mdja szerint tbb fajtjukismeretes (pl. a papucsllatkk trichociszti, 2.2. bra). Csillsokon kvl tbb ms egysejt csoportban, pl.napllatkkban (Heliozoa) is megtallhatk.

2.2. bra. Specilis organellumok egysejtekben: trichocisztk papucsllatkban (fehr nyilak jelzik)

2.2. Egy egysejt ltalnos felptseA sejthrtya (plazmamembrn) lipid ketts rteg intramembrn fehrjkkel, kls felsznn tallhat a sejtkpeny(glycocalix). Ez sszetett cukrokbl (poli- s oligoszaccharidokbl) ll, fajra (llatokban sejttpusra) jellemzsszettel kls burok, amelynek szerepe a vdelem s a kommunikci (l. glikoprotein receptorok). Az ilyentpus marker molekulk pldul egy llati parazitnl a gerinces gazdaszervezet szempontjbl antignkntviselkednek, a szabadon l csillsok kztt pedig a partner megtallst segtik el az ivaros folyamat sorn. Acitoplazma fnymikroszkppal nzve sok egysejtnl kt, jl lthatan klnbz rszre klnl (l. 2.4.D bra).A cortex vagy ektoplazma a plazmamembrn bels felszne alatti, sejtvzelemekben (elssorban aktinban) gazdag,fajra jellemz vastagsg rteg. Ez adja a sejt alakjt, felels a sejt mozgsrt s szablyozza a tpllkfelvtellel(exo- s endocitzis) kapcsolatos mozgsokat. Az endoplazma az ektoplazmn belli, szemcss kinzet citoplazmarsz, itt foglalnak helyet a mikroszkppal is lthat nagyobb sejtszervecskk, mint a sejtmag, az emsztrcskk,a lktet rcskk stb.

A heterotrf egysejtek letmkdsei analgok az llatokval, teht a mozgs, tpllkozs, lgzs, kivlaszts,szaporods, ingerlkenysg tmakrket nluk is rdemes ttekinteni.

2.2.1. A mozgsA szabadon l egysejtek egyes csoportjainl nincsen aktv helyvltoztatst elsegt sejtszervecske, ezek csaklebegni kpesek. A helyvltoztats passzv mdon trtnik, pldul a sugrllatkknl s a napllatkk tbbsgnl.A lebegst elsegthetik olajcseppek, gzvakulk, felletnvel vzkpzdmnyek. Sok egysejt kpeshelyzetvltoztatsra, de nem tud aktvan helyet vltoztatni, pl. arrbb kszni. Helytl csills egysejteknl asejtkontrakci sorn az egsz sejt hirtelen sszehzdik, hossza a nyugalmi (relaxlt) llapothoz kpest akr anegyedre zsugorodik (2.3. bra).

sszehzdskor a cortexben tallhat sejtizmok (myonemk) gyors kontrakcira kpesek a krnyezendoplazmatikus retikulumbl szrmaz Ca2+-ionok hatsra. Elernyedskor a csillk alapi (bazlis) testjeinl

1 A hidrogenoszmt Mller Mikls magyar protozoolgus fedezte fel 1973-ban.2http://www.nature.com/nature/journal/v396/n6711/images/396527aa.eps.2.gif

6



ered, htrafel hzd mikrotubulus ktegek ATP felhasznlsa kzben aktvan, dinein karok segtsgvelelcssznak egyms mellett.

2.3. bra. Lebeg s helytl egysejtek. A) Hzas amba gzvacuolkkal lebeg. B) A sugrllatkk llandanlebegnek a tenger nylt vizben, C) telepes harangllatka faj nyelei kinyjtott s dughz alakban kontrahlt

sejtizommal, D) helytl csills, ingerre a sejt sszehzdik (bal oldali kp), majd ismt kinyjtzik (jobb oldalikp)

Az aktv helyvltoztats ostorral, csillval, llbbal s csszva lehetsges. Az ostor s a csill alapfelptseazonos: alapi (vagy bazlis) test s axonma (csill- vagy ostorszl) alkotja. Az ostor axonmja hossz s ostorblrendszerint kevs van. A csill axonmja rvid, mindig nagyon sok (tbb ezer) van belle (2.4. bra). A ktstruktra alapfelptse s mkdsi elve azonos. Csillval csak a csills egysejtek csoportja (Ciliophora)rendelkezik az egysejtek krben. Minden ms egysejt csoportnl ostorrl beszlnk.

2.4. bra. Az aktv mozgs formi egysejteknl: A) ostoros egysejt ostorai klnbz mozgsfzisokban, B)csills egysejt, szmtalan apr csillval a sejt felsznn, C) a hatkony vzrvny keltsre mdosult klnfleszincliumok, D) lebenyes llb, E) fonalas llb, F) hlzatos llb, G) tengelylb (a D kpen fekete nyilak a

citoplazma szemcsementes, ektoplazma nev rszre mutatnak)

Ostoros egysejtek a legklnbzbb trzsekben vannak (pl. gallros ostorosok, Trypanosoma s Trichomonasfajok, klnbz amboid egysejtek ostoros rajzi, stb.). Jellemz az alapi test elhelyezkedse (pl. a sejt cscsivagy hts rszn ered), az axonma irnya (elre vagy htrafel nylik), a lecsaps mdja (skban, uniplanrisanvagy trben, heliklisan trtnik). A htul ered ostort visel fajoknl az alapi testbl indul ki egy szinusz hullm(pl. gallros ostorosok). Ahol az ostor a sejt cscsn ered, ott az ostor cscsrl indul ki a szinusz hullm, az

7



egysejt mindkt esetben elre halad. Apr pillk borthatjk az ostort, terellaptknt befolysolva az szsirnyt.A csillk csillsorokba rendezdnek (kinta) a sejt felsznn, az alapi testeket sejtvzelemekbl ll rostrendszerkti ssze, szablyos rendben. A csill mkdse sorn inger hatsra a csill tvnl klcium-ioncsatornkonkeresztl Ca2+-beramls trtnik, ez indtja el a lecsapst. Az egyenletes szs egyik elfelttele a metakronia:egy csillsorban a csillk tegekben mkdnek s egy tegen bell az egymst kvet csillk aktv lecsapsa kisidbeli ksssel kveti egymst. Ennek hinyban a mozgs rngatz, vagy szaggatott lenne. A szabadon lcsillsok zmre az antiplektikus metakronia jellemz, ahol a lecsaps a haladsi irnnyal ellenttes irnybatrtnik3. A csillkkal s ostorral keltett vzrvnyeknek a mozgson kvl meghatroz szerepe van atpllkszerzsben is (2.4. bra).

llbbal (pszeudopdium) az amboid egysejtek mozognak, mindenkor alzat szksges hozz. Ha az ambanem az alzaton, hanem a vztrben van, akkor n. lebeg alakot vesz fel, ami jelentsen eltr az alzatonmegfigyelhettl. Az llbnak bels felptse s alakja szerint tbb f tpust klnbztethetjk meg.

Az ujj alak llb (lobopdium) vastag, endoplazmt is tartalmaz. A fonalas llb (filopdium) vkony, endoplazmtnem tartalmaz, elgazhat. A hlzatos llb (retikulopdium) vkony, hlszer sszekttetseket kpez. A tengelylb(axopdium) vkony, szablyos geometriai elrendezds mikrotubulus ktegekkel merevtett llb, amelysokadmagval sugrirnyban veszi krl a sejtet a napllatkk (Heliozoa) s a sugrllatkk (Radiolaria)csoportjban (2.4. bra).

Az amboid mozgs mechanizmusa fnymikroszkpos megfigyels sorn a citoplazma szolgl talakulsvalrhat le szemlletesen: az endoplazma az llb kzepn elreramlik, majd az llb vgn lev ektoplazma rsznlhirtelen gll dermed. Ktoldalt, az llb szln egy ellenirny ramls egyenlti ki a folyamatot: ennekeredmnyeknt a glszer ektoplazma hvely szol llapotv vlik, s anyagai visszalpnek az endoplazmallomnyba. A mozgs molekulris httert a sejtvz (az akto-miozin rendszer) biztostja, amelynek mkdtetseATP ignyes folyamat.

A sprs egysejtek kz tartoz regi lskdk (gregarink) sajtos, cssz mozgst vgeznek, amelynekmdja mikroszkopikus mdszerrel nem tehet lthatv.

A sejtmembrnon lev kthelyek segtsgvel a sejt az alzathoz kapcsoldik, majd a kthelyek spirlisan a sejtells vgtl a htuls irnyba haladva (a sejtvz kontraktilis filamentumainak kzremkdsvel) elmozdtjka sejtet. A felsznkn jl lthat cskolat figyelhet meg.

lete sorn szmos egysejtnl jelents alaki fejlds, morfogenezis jtszdik le. Ilyenek a kvetkez pldk: 1.Aktv llapotbl a betokozds sorn passzv, nyugalmi vagy ciszta llapot kialakulsa (klnfle ambk, csillsok,ostorosok). Ers vzvesztssel jr, a sejt legmblydik s egy jellemz burkot kpez maga krl (2.5. bra). 2. Acsillsok ivartalan szaporodsnl a szjmez s a krnyez kinetidk jonnan jnnek ltre a sejt ketttosztdsaeltt. 3. Bonyolult fejldsmenettel rendelkez s gazdavlt parazitknl szmos eltr forma kveti egymst. 4.Kls krnyezeti faktor hatsra a primer ambs agyvelgyulladst okoz amba (Naegleria) amboid alakblostoross alakul vagy betokozdik.

2.5. bra. Betokozdott egysejtek: A) csills egysejt, B) csupasz amba, C) hzas amba

3 A csillmozgs feldertsben Prducz Bla protozoolgusnak kiemelked szerepe volt.

8



2.2.2. A tpllkozsA tpllkoz, aktv sejt a trofozoita nevet viseli. A tpllkozs folyamata az anyagfelvtel s leads lehetsgesmdjainak ttekintsvel ismerhet meg.

A molekulk egy rsze kzvetlenl a membrnon t jut be a sejtbe, ill. tvozik onnan. Ez a transzmembrntranszport, amely lehet passzv s aktv transzport.

A passzv transzport koncentrci gradiens mentn, kmiai energia befektetse nlkl trtnik a membrn lipidkettsrtegn keresztl (pl. gzok: O2, CO2, bizonyos polros, de tltssel nem rendelkez molekulk, pldul vzthaladsa. Megjegyezzk, hogy a vz aktv transzport rendszerekkel, transzporterekkel4 is bejuthat.). Aktvtranszport sorn kmiai energia felhasznlsval koncentrci gradiens ellenben (szintn transzporterekkel)zajlik az anyagszllts.

Csomagolt transzportrl akkor beszlnk, ha az anyagok szlltsa membrnnal burkolt testekben trtnik. Azendocitzis anyagfelvtel csomagolt transzporttal. A felveend anyag rintkezik a sejthrtyval, krltte amembrn bemlyed, majd krbezrva lefzdik, az gy keletkez hlyag neve endoszma. Fagocitzis akkortrtnik, ha nagyobb mret, formlt tpllkot vesz fel az egysejt. Ilyenkor fagoszma (phagosoma) a keletkezendoszma neve. A pinocitzis folyadkfzisbl val anyagfelvtel endocitzissal. Ha kimondottan a folyadkotveszi fel az egysejt, akkor fluid fzis endocitzisrl van sz. Ha oldott makromolekulkat szelektven,membrnreceptorokhoz ktve, azokkal egytt vesz fel a krnyezetbl, akkor receptor-medilt (kzvettett)endocitzis trtnik. Ilyenkor a plazmamemrn a receptorokkal kivlogatott molekulkat (vagyis a receptorhozktd ligandumokat) veszi fel gy, hogy kzben a befzd endoszma citoszl felli oldalt egy klatrin nevfehrjemolekula bortja be (2.6. bra). Pldul az afrikai Trypanosoma fajok a sejtfelszni glikoproteineket juttatjkvissza ilyen mdon a sejtbe.

2.6. bra. Pldk az endocitzis klnbz mdjaira: A) fagocitzis, B) papucsllatka emsztrcskjebaktriumokkal, C) szemhjllatka emsztrcskje kerekesfreggel, DEF) makromolekulk felvtele receptor

medilt endocitzissal (rszletekrt l. a sejttani tanulmnyokat)

Az ambknl a tpllkfelvtellel kapcsolatban nem alakultak ki klnsebb specializlt sejtszervecskk.Bonyolultabb kls felpts egysejtekben (csillsok s egyes ostorosok) szjkszlk (orlis appartus) alakulki: az egysejt csupn egy helyen, a sejtgarat terletn (cytopharynx) kpes fagocitzisra. A sejtgaratba a sejtszj(cytostoma) vezet. Ez a papucsllatkkban s sok ms csillsban a specilis tpllkozsi csillzattal elltott rokszermlyedsbl, a szjmezbl nylik. Az lskd sprs egysejtek trofozoitjnak5 felletn rengeteg aprmikroprus tallhat: ezeken a betrdseken trtnik a tpllkfelvtel ozmotrfival (lnyegben pinocitzissal).

4 Transzporterek: tltssel rendelkez vagy hidrofil molekulkat szlltanak, specifikusak (K+, Na+ ioncsatornk, glkz stb.).5 A trogozoita egy egysejt aktv, tpllkoz, ivartalan ton (mitzissal) szaporod formja.

9



Emszts sorn az endoszma (pl. fagoszma) sszeolvad a lizoszmkkal, a bekebelezett anyag gy kerl egytrbe az emszt enzimekkel (savas hidrolzok). A kialakult emsztrcske membrnja protonpumpkhoz isjut: utbbiak az enzimmkds optimumhoz szksges savas kzeget biztostjk. Az emszts vgn a salakanyagexocitzissal rl (defaecatio) a sejt brmely pontjn, vagy a bonyolultabb felpts protozoonoknl egy adotthelyen. Utbbi neve sejtalrs (cytoproct vagy cytopyge).

2.2.3. Az ozmoregulciAz desvizi protozoonok ozmoregulcija dnten a szervezetbe beraml vzfelesleg eltvoltsval trtnik.Ezt a rendszertani csoportonknt vltoz felpts lktetrcskk (contractilis vacuola) vgzik (2.7. bra).Ambkban a folyadkot apr membrn hlyagocskk gyjtik ssze, melyek majd fokozatosan sszeolvadvaalakulnak fnymikroszkppal lthat mret vakuolv amely exocitzissal rl ki. A csillsoknak egy vagy tbblktet rcskje lehet. A papucsllatknak kt lktetrcske rendszere van, egyik a sejt ells, msik a htsfelben. Ezek tbb, mikroszkppal is lthat kpletbl llnak. A folyadkot csak elektronmikroszkppalmegfigyelhet, csvecsks felpts n. spongioma6 szedi ssze s tovbbtja a hossz sugrcsatornkba. Ezekvgn tallhatk a megduzzad ampullk, amelyek a folyadkot a kzponti vakulba tovbbtjk. Ez rendszeresidkznknt a plazmamembrn egy specializlt helyhez kapcsoldva exocitzissal rti tartalmt. A ktlktetrcske mindig felvltva mkdik, soha nem ltni azonos fzisban a kettt.

2.7. bra. Lktet rcske klnbz desvzi egysejtekben: A) amba egyetlen, kzponti vacuolval, B) csillstbb, sorban elhelyezked vacuolkkal, C) papucsllatka kt, vltakoz temben mkd lktet rcske komplexe

2.2.4. A szaporodsIvartalan szaporodsuk sorn mitzis trtnik: a mag(ok) szmtart osztdst a sejt kettosztdsa kveti (2.8.bra).

2.8. bra. Szaporods egysejteknl: A) osztd hzas amba, B) osztd csills, C) magdimorfizmus: kismags nagymag csills egysejtnl (Feulgen-fle fests, a magok lilk), D) konjugl csillsok

Ivaros folyamat nem minden egysejtnl ismert. Kzvetlenl nem ksri egyedszm nvekeds. Lnyege, hogymeizissal haploid sejtmagok jnnek ltre, amelyek majd egy msik haploid maggal sszeolvadva zigotikussejtmagot hoznak ltre: ennek folyamata a megtermkenyts vagy fertilizci.

6 A nv jelentse: szivacsos llomny.

10



Ha a haploid sejtmagok kialakulsa utn sejtosztdssal ivarsejtek (gamtk) kpzdnek, akkor a szaporodsmdja gametogmia (sprs egysejtek). Ha az ivarsejtek egyformk, akkor izogmirl, ha klnbznek, akkoranizogmirl beszlnk. Utbbi esetben a nagyobbik gamta a njelleg (+) makrogamta, mg a kisebbik ahmjelleg () mikrogamta. Ha a meizis sorn nem keletkeznek gamtk, akkor a sejt neve gamont s a szaporodsmdja gamontogmia. Csillsoknl (pl. papucsllatka) a gamontogmit egybekelsnek (konjugci) nevezik. (Afolyamatrl rszletesebben az anatmia tantrgy kapcsn szlunk majd.)

A magdimorfizmus fknt a csills egysejtekre jellemz. Az egysejtben egyidejleg egy nagymag(makronukleusz) s egy vagy tbb kismag (mikronukleusz) tallhat (2.8. bra). A kett nem csak formjban, detartalmban is klnbzik. A kismagban a teljes gnllomny jelen van, a nagymagban csak a napi letfolyamatokhozszksges gnek, de azok sok kpiban. Mretk a kromatin llomny kondenzltsgtl fgg. Osztdskor akismag(ok) mitzissal, a nagymag egy befzdssel (egy a mitzistl eltr mechanizmus, azaz amitzis rvn)vlik kett. Meiziskor a kismagvak osztdnak, a nagymag lassan lebomlik, majd az utdsejtekben az egyikkismagbl jra kpzdik.

sszefoglalsKezdsknt bevezettk a protozoon s Protista fogalmakat, kitrtnk a Protozoa elnevezs hasznlatnak vltozsra,rviden felidztk az endoszimbionta elmletet, s felsoroltuk az egysejtek specilis szervecskit. Lerst adtunkegy ltalnostott egysejt felptsrl, mozgslehetsgrl (lebegs, passzv s aktv helyvltoztats),tpllkozsnak mdjairl (transzmembrn s csomagolt transzport) s ezek szerveirl, majd az ozmoregulcisszervecske felptsrl, vgl ivaros s ivartalan szaporodsrl. Utbbi tmval kapcsolatban emltettk amagdimorfizmus fogalmt.


1. Mi a vlemnye a Protozoa nv hasznlatrl?2. Jellemezze az egysejtek felptst az letfolyamatokkal (tpllkozs, ozmoregulci, szaporods)

sszefggsben!3. Jellemezze rviden az egysejtek mozgst pldkkal!4. Mit jelent egy egysejt esetben az alaki fejlds, azaz morfogenezis?

11



3. fejezet - A tbbsejt llatok (Metazoa)- (F.J.)3.1. A meghatrozs nehzsgeiAz lvilg nagy csoportokra val felosztsakor mindig el szoktk klnteni az llatok orszgt (RegnumAnimalia). Annak meghatrozsa azonban, hogy mit is rtnk llatok alatt, nem is olyan egyszer feladat! Aklasszikus rtelmezs szerint mindazon llnyeket, amelyek nem kpesek szerves anyagaikat szervetlen anyagokblnllan ellltani, llatoknak tekintjk. gy azokat az egysejteket is, amelyekre ez a megllapts igaz. Msokazonban gy vlik, hogy az llatok csak tbbsejt llnyek lehetnek, s ezeket Metazoa nvvel illetik.Alapblyegeik alapjn kzs eredet sre visszavezethet (monofiletikus) csoportnak tartjk ket.

A Metazoa kzs alap blyegei az albbiak:

1. A sejtek differencildsa funkci-megosztshoz vezet.2. Heterotrf szervezetek.3. Ivarsejtjeik szmfelez osztdssal keletkeznek (gametikus meizis).4. Diploid letszakaszuk hosszabb, mint a haploid.5. Egyedfejldsk sorn barzdldnak: ennek sorn a megtermkenytett petesejtjeikbl szedercsra (morula),

ebbl hlyagcsra (blasztula), majd blcsra (gasztrula) stdium fejldik (errl rszletesebben l. az 5.1. fejezetet).6. A sejtjeik kztti llomny kollagnt1 tartalmaz.

3.2. Mikor s milyen skbl alakulhattak ki?A legfontosabb evolcis esemnyek idejt kzvetett vagy kzvetlenmdszerekkel lehet meghatrozni. A vilgegyetemtgulsa alapjn az srobbans kb. 14 millird vvel ezeltt kvetkezett be. A Fld kialakulst 4,7 millird, azlet kialakulst 53,83 millird vvel ezelttre teszik. A valdi sejtmagvas egysejtek csak valamikor 1,31,9millird ve alakultak ki. A sejt bels struktrja, a mitokondrium egysges jelenlte alapjn a valdi sejtmagvasllnyeket (eukaritk) monofiletikusnak tekintjk. Kezdetben minden si csoport egysejt llnyekbl llt(protisztk, tbbfle klnbz trzsfejldsi gon). A heterotrf eukaritk egyik si csoportja, az opisztokont(htuls ostort visel) egysejt llnyek trzsfejldsi ga volt, amelyben kialakult az az egysejt, amely az llatoks a gallros ostoros egysejtek kzs se volt. Azt a hipotetikus llnyt, amely az egysejt sbl kialakulva alegels llat lehetett, Archaemetazoa vagy Urmetazoa nven emltik. Termszetesen semmilyen konkrt llnynem feleltethet meg az Archaemetazoa-val, azonban felttelezzk, hogy rendelkezett mr a Metazoa kzsalapblyegeivel. Kialakulsa legalbb 650 milli ve trtnhetett.

3.3. A tbbsejtsg kialakulsnak elmleteiA tbbsejtek kialakulsra j nhny, zmmel trtneti jelentsg elmlet ltezik. A folyamat rszletisokflekppen kpzelhetk el, a kiindulsi s vgllapotokat illeten azonban kevs varicis lehetsg van.

A kt f teria egyike a kolonilis vagy telepes flagellta hipotzis. E szerint a kiindulsi egysejt egy ostoros(flagellata) volt, amelynek utdsejtjei az osztds sorn nem vltak szt, mivel a sejtek kollagnt is termeltekmaguk kr, ez egytt tartotta ket. Elszr egy sejthalmaz alakult ki, majd ebbl a sejtek differencicijval egyvaldi tbbsejt llny jtt ltre (3.1.A bra). Az elmletet az tmasztja al, hogy a legegyszerbb szivacsoktestfelptse emlkeztet az gy ltrejv tbbsejt llatra.

A msik elmlet az n. cellularizcis hipotzis. E szerint az s egy csills egysejt volt, amely sok sejtmaggalrendelkezett. Ez gy alakulhatott ki, hogy az ivartalan szaporods sorn a magosztdst nem kvette sejtosztds,gy az utdmagok egy kzs citoplazma trben maradtak. E sokmagv citoplazma tmeg a szinccium (syncytium).

1A kollagnek specilis fehrjk, molekulacsaldot alkotnak. Szerkezetk ltal meghatrozott mdon rendezdhetnek ktegekbe s hlzatokbais, gy alkalmasak a sejtek kztti terek kitltsre. Rszletesebben l. a ksbbi szvettani tanulmnyokban.

12


Egy darabig nvekedett a sejt, majd a sejtmembrn tbb helyen betremkedett a citoplazmba s gy elhatroltaegymstl a sejtmagvakat: sejtek (cellulae) jttek ltre (cellularisatio). Kialakult a sejthalmaz llapot s, melyblkifejldtt a valdi tbbsejt llat (3.1.B bra). Az elmletet kt alappillre mr megdlt, hiszen a csillsok vltsi megjelensi formjt mutat gyngyllatkknak (Opalinata) csakgy, mint a csillsoknak (Ciliophora), semmikze nincs se egymshoz, se az llati evolcihoz. Az is kiderlt, hogy a laposfrgek (azon bell is az rvnyfrgek)testben a parenchyma sejtes s nem szinccilis szerkezet, mint ahogy azt a korai tudsok elkpzeltk.

3.1. bra. A tbbsejtsg kialakulsra vonatkoz kt f teria vzlatosan: a kolonilis vagy flagellata (A) s acellularizcis hipotzis (B)

A kt alapelmletet szmos ms elkpzels alapjn rszleteiben finomtottk, hiszen a csralemezek vagy a szvetekeredett nem magyarztk. A kurzus keretben az egyik legrgebbi s legegyszerbb hipotzist ismertetjk.

A Haeckel-fle Gastraea-hipotzis Mller s Haeckel biogenetkai alaptrvnyn alapszik, amely gy szl:az llatok egyedfejldsk sorn megismtlik (rekapitulljk) trzsfejldsk leglnyegesebb lpseit. Akiindulsi egysejt ez esetben is valamilyen csills, amelybl kialakul a szedercsra (morula) llapot tmenetialak, ez tovbbfejldtt hlyagcsra llapotv (blastaea). Ennek sejtsora egy ponton betremkedett, s kialakult ablcsra llapot s (gastraea) (3.2. bra). Az elmlet szerint a sugaras szimmetrit s a nylt vzi (pelgikus)letmdot kell elsdlegesnek, sinek tekinteni a ktoldali szimmetrival s az alzaton mozg letmddal szemben.

3.2. bra. Haeckel Gastrea-hipotzise

A blcsra llapot lnynl mr lehetsg volt a sejtek alak- s funkcibeli elklnlsre, azaz differencildsra,hiszen a kls sejtsor egy terletnek betrdse miatt egyes sejtek helyzetben lnyeges vltozs kvetkezett be.A felszni sejtek a mozgsban jtszottak szerepet (lokomotoros rsz), a betrdtt terlet sejtjei pedig az emsztstvgeztk. E vegetatv funkcikat vgz testi sejtektl elklnltek az ivarsejtek, amelyek csak az ivarosszaporodsban jtszottak szerepet. A mai llnyek kzl a csalnozk testfelptse ilyen.

Az elmlet egyszer, elegns, sok mindent jl megmagyarz, de pldul a szivacsokrl nem tesz emltst. Azllatrendszertan eladsokon majd tovbbi, a valsgot felteheten jobban kzelt elmletet is ismertetnk.

sszefoglalsA fejezetet az llatok fogalmnak meghatrozsval, illetve ennek nehzsgeivel kezdtk. Felsoroltuk a valdiszvetesek alapvet tulajdonsgait, kzs blyegeit. Ezutn elmlkedtnk arrl, hogy mikor s milyen skblalakulhattak ki, majd ismertettk a tbbsejtsg kialakulsnak kt f elkpzelst. Megvizsgltuk HaeckelGastrea-hipotzist, amely a biogenetikai alaptrvnyen alapszik.


13

A tbbsejt llatok (Metazoa) - (F.J.)


1. Mik a Metazoa csoport kzs blyegei?2. Milyen elmleteket ismer a tbbsejtsg kialakulsra vonatkozan? Rviden ismertesse ezeket!3. Fogalmazza meg a biogenetikai alaptrvnyt, s mutassa be rajzok ksretben Haeckel Gastrea-hipotzist!

14

A tbbsejt llatok (Metazoa) - (F.J.)


4. fejezet - A szvetessg megjelense- (F.J., M.K.)Az elz fejezetben bemutatott tbbsejt llatok (Metazoa) sejtjei mr helyzetk alapjn ms-ms feladatokelltsra specializldtak, s ez egytt jrt a kezdetben egyforma sejtek klnbzv vlsval. A klnbsgek(differencik) kialakulsnak folyamatt differencicinak, a differencilt llapotbl val visszalpst pedigdedifferencicinak nevezzk.

A soksejtek sejtjei bonyolult, jl szervezett kapcsolatban llnak egymssal annak rdekben, hogy tevkenysgketsszehangoljk. Ennek eredmnyekppen szervezetek alakulnak ki. Ezekben azonban a sejtek kztti kapcsolatokerssge s a sejtek dedifferencicira val kpessgnek mrtke alapjn alapvet klnbsgek figyelhetk meg,amit a szvetessg s az lszvetessg fogalmnak (kategrijnak) megalkotsval fejeznk ki.

4.1. Mi a szvet?A szvetek azonos eredet, tbb-kevsb azonos alak s egy jl meghatrozhat feladatkr elltsra szervezdtt,egymssal llandsult kapcsolatban lv sejtek egyttesei. Az azonos eredet csralemez (ektoderma (ectoderma),entoderma (entoderma), mezoderma (mesoderma)) eredetet jelent (l. 5.1. fejezet), a feladatkr megfogalmazsarra utal, hogy a sejtek egyttese tbb, egymssal kapcsolatos feladatot is ellt. Az llandsult kapcsolat kittelreazrt van szksg, mert egy szvet sejtjei meghatrozott kapcsolatokat alaktanak ki szomszdaikkal s akrnyezetkkel, ami azt is jelenti, hogy trben meghatrozott helyen fordulhatnak el.

Ngyfle n. alapszvetet klntnk el1, amelyekkel rszletesen itt nem foglalkozunk: bemutatsuk s feladataikrszletes trgyalsa a ksbbi szvettani tanulmnyok krbe tartozik. Rluk rviden csak a kvetkezket emltjk.Az evolci (s az egyedfejlds) sorn legkorbban kialakul szvet a hmszvet (epitlium, epithelium). Aszervezetet elhatrolja a krnyezettl, de egyben a vele val kapcsolattartst is biztostja. Lnyeges alkotja asejtek ltal a sejtrteg szervezet felli oldalra termelt n. alaphrtya (membrana basalis), amelyhez a sejtekrtege rgzl. Ennek az sszettele a Metazoa csoportban egysges, lland. A hmrtegben a sejtek szorosankapcsoldnak egymshoz (sejtkapcsol struktrk, l. sejttani tanulmnyok), ami szintn helyhez kti ket. Aktszvet olyan szvettpus, amely trkitlt szerep, s ezzel lehetv teszi az egymstl tvolabb fekv szveteks szervek kztti kapcsolattartst (sszekapcsol szveti rtegeket, diffzis teret biztost). A tmasztszvetekspecilis ktszvetek, amelyek a szervezet tmasztkt, bels vzt alkotjk. ltalnosan az jszjaknl fordulnakel. Az izomszvet az izomfehrjk (aktin s miozin) felhalmozsra specializlt sejtekbl ll, amelyek feladataa mozgssal, mozgatssal kapcsolatos. Az idegszvet ingerletek felvtelre, feldolgozsra s a megfelelvlaszreakcik kidolgozsra specializldott szvetflesg.

Az llatok trzsfejldse sorn megfigyelhet, hogy szveteik s ezzel az azokbl szervezd szerveik hogyanvltoznak a megoldand feladatok elvgzshez alkalmazkodva. Ha egy szervezeten bell a sejtek olyan kzssgealakul ki, amely a szvet fent kzlt meghatrozst valamilyen szempontbl nem tejesti, akkor lszvetessgrlbeszlnk.

4.2. Az lszvetessgA szvet meghatrozsbl kiindulva az lszvetes llatok sejtjeinek kzssgei olyan csoportokat alkotnak,amelyben a sejtek vagy nem azonos eredetek, vagy nem llandsult kapcsolatban llnak egymssal.

Az lszvetes llatokra az albbi blyegek jellemzek:

1. A sejtek kapcsolataikat intenzven s llandan tszervezik, sajt rtegkben helyket is intenzven vltoztatjk.A szvetesekre jellemz szoros sejtkapcsolatokat nem alaktanak ki, szervezetk minden rtege llandreorganizciban (trendezdsben) van. A szveteseknl ilyen nem fordul el!

1Ez a feloszts a geincesek, azon bell is elssorban az emlsk szvettpusain alapszik.

15


2. A szervezetket a krnyezettl elhatrol sejtrtegek alatt ugyan van egy rostok szvedkbl ll lemez, mezt nem tekinthetjk azonosnak a szvetesek alaphrtyjval (membrana basalis), mivel sszettele eltr aMetazoban jellemztl. Ezrt ezeket a rtegeket nem is tekintjk hmrtegnek, azaz epitliumnak.Megnevezsk: s-epitl. A csralemeznek nevezett sejtegyttesek (ektoderma, mezoderma, entoderma) kpesekalaphrtyt termelni. Mivel alaphrtya az lszveteseknl nem alakul ki, ezrt csralemezekrl sembeszlhetnk.

3. Sejtjeik nagymrtkben talakulkpesek, azaz egy mr meghatrozott funkcival rendelkez, differenciltsejt knnyen s a mindennapi let sorn megszokottan dedifferencildik, hogy egy msik funkcij s tpussejtt alakuljon. Erre plda, hogy a szivacsok gallros ostoros sejtjei amboid vndorsejtekk alakulhatnak ta tpllk felvtele utn azrt, hogy a tpanyagokat k maguk szlltsk el a szervezet tbbi sejthez. Ugyanilyentalakuls az ivaros szaporods sorn is megfigyelhet, amikor a gallros ostoros sejtek a bekebelezett (sajtfaj) hmivarsejtet a megtermkenyts rdekben a petesejthez szlltjk. Mindkt esetben a sajt,hmrtegnek tn rtegkbl lpnek ki egy ktszveti llomnyba. Egy hmsejt nem kpes tlpni az alaphrtyt,hogy elhagyja a rtegt!

4. Az egyedek individualitsa kicsi. Ez azt jelenti, hogy a telepek nem klnlnek el nll egyedekre, s ktazonos faj szivacs sejtjeit is sszekeverhetjk egymssal, azok kpesek s hajlandak egy kzs egyedkialaktsra.

Mindezen jellemzk alapjn sszefoglalan azt mondhatjuk, hogy az lszvetesekben valdi szvetek nemalakulnak ki. Hm- s ktszvetre emlkeztet sejtegytteseik alakulnak, de izom- s idegszveti funkcikatelltk nem.

A tbbsejt llatok orszgt (Regnum Animalia) a fentieknek megfelelen kt, egymssal prhuzamosan fejldttcsoport alkotja: a valdi szvetesek alorszga (Subregnum Eumetazoa) s az lszvetesek alorszga (SubregnumParazoa, 15.8. bra). A kett kzl a szvetesek bizonyultak sikeresebbnek.

4.3. A szivacsok jellemzseA szivacsok (Porifera) az lszvetes llatok kz tartoznak. Br a prekambrium idszak ta lteznek, az evolcivakvgnynak tekintik ket, mivel semmilyen ms llatcsoportot nem lehet levezetni bellk. Szvetek hinybannincsenek szerveik sem. A sejtek nagyfok nllsga s az ebbl fakad nagymrtk regenercis kpessgjellemzi ket.

A szivacsok testt felpt sejtek az n. alapanyagba (mesohyl) vannak begyazva. Ez egyfajta extracellulrismtrixnak (ECM) tekinthet, amelybe sejtek gyazdnak. Ennek klvilg fel nz felszneit ktfle sejtrtegbortja. Az egyik a fedsejtek, a msik a gallros ostor sejtek rtege. A fedsejtek kztt prusokat formllikacssejtek is tallhatk. Mindkt sejtrtegre jellemz, hogy a sejteket sejtkapcsolatok kapcsoljk ssze, de ezekknnyen felbonthatk, a sejtek szabadon elmozdulhatnak a sajt rtegkben. Ezt az alaphrtya hinya is lehetvteszi. A kt hmjelleg rteg kztti mesohyl llomnyban vzkpz sejtek, amboid vndorsejtek, rostok svzelemek tallhatk. Kzttk differencilatlan ssejtek s ivarsejtek is vannak. A testfal sejttpusait az 4.1.bra mutatja be.

4.1. bra. A szivacsok testfalnak sejttpusai (ltalnostott vzlatrajz)

A szivacsok rendszerezse vztik anyaga s szimmetrija alapjn trtnik (4.2. bra). A vzelemek felplhetnekklcium-karbontbl, szilcium-dioxidbl (kova) s spongin (specilis fehrje) fonalakbl. A vzelemek kevertenis elfordulnak. A szimmetria alapjn elklntnk egytengelyes, kttengelyes, hromtengelyes stb. tket. Ha avzelemek sszennek, akkor n. szpikulris vz jn ltre. Ez fknt a kovatknl fordul el.

16

A szvetessg megjelense - (F.J., M.K.)


4.2. bra. Szivacstk s szervezdsk: gyngysarjak ti (A, B, D), vnuszkosrka (Euplectella aspergillus) vza(F)

A szivacsok testfelpts alapjn 3 tpusba sorolhatk (4.3. bra). Ezek kztt a klnbsget a gallros ostorossejtek ltal elfoglalt felszn nagysga jelenti. E sejtek veszik fel a mikroszkpikus mret tpllkszemcsket(fagocitzis), gy az ltaluk kpviselt felszn a tpllkfelvtel hatkonysgt hatrozza meg. Hozzjuk a vz atestfalat ttr prusok (likacssejtek) vagy egy elgaz csatornarendszer segtsgvel jut, majd egy nagyobbnylson (osculum) t tvozik.

4.3. bra. A szivacsok testfelptse: a fels sorban a vzlatos testfal szerkezet, alatta a szivacs jellegzetesmegjelense lthat. A) asconoid, B) syconoid, C) leuconoid felpts (Kk vonal: fedsejtek rtege, zld vonal:

gallros ostoros sejtek rtege, narancssrga terlet: mesohyl rteg.)

Az asconoid tpus a legsibb s a legegyszerbb. Ebben az esetben a tpllkozsrt felels gallros ostoros sejtekegy nagy, kzponti reg, az n. gasztrlis reg (spongocoel) falt alkotjk. Ez a tpus csak a mszszivacsokosztlyban fordul el.

A syconoid tpus szivacsoknl a szivacs testt csatornk trik t, s ezek falt bortjk a gallros ostoros sejtek.Az eredeti gasztrlis reg jelentsen beszkl.

17



A legbonyolultabb a leconoid tpus. A nv arra utal, hogy az ilyen szivacsok metszsfelszne fehr szn. A szivacstestt ttr csatornk kiblsdnek, s ezek faln helyezkednek el a gallros ostoros sejtek. Ebben az esetben alegnagyobb a tpllk-felvev fellet s a legtbb szivacs ebbe a tpusba tartozik (pl. mosdszivacs).

A szivacsok lehetnek magnyosak (szoliter) vagy telepesek (kolonilis). Tbbsgk tengeri, az desvizeket csakazok a fajok hdtottk meg, amelyek gyngysarjakat (gemmula) kpeznek. A kedveztlen krlmnyekbekszntekor a mesohyl rteg szmos ssejtje kis csoportokat kpez, amelyeket ketts fal szpongin tok veszkrl. A toknak van egy kivezet nylsa (mikropyle) is, amelyen tavasszal majd az ssejtek el tudjk hagyni agyngysarjat. Tlen a szivacs teste elhal, de a ketts tok vdelmben az ssejtek tllnek. Tavasszal a tokbl kijvsejtek minden sejttpust ltrehoznak, s gy kialaktjk az j szivacstelepet.

sszefoglalsA fejezetet a szvetessg meghatrozsnak nehzsgeivel kezdtk, majd rszleteztk, hogy mit neveznk szvetnek.Ezutn bevezettk az lszvetessg fogalmt, s tmpontokat adtunk ennek felismershez. Vgl jellemeztk aszivacsok testfelptst: a testfal sejttpusait, a vztk rendszertani jelentsgt, a testfelptsi tpusokat s aszaporodsmdokat, kitrve a gyngysarjkpzsre is.


1. Mit jelent a szvet, s mit az lszvetessg fogalma?2. Mik az lszvetessg ismrvei s kritriumai?3. Milyen a szivacsok testfal szerkezete, milyen rtegeket s sejttpusokat klnthetnk el benne? Ezek milyen

feladatokat ltnak el?4. Rajzolja le a szivacsok krben elfordul testfelptsi tpusokat, s mutasson r arra, hogy ezek kztt milyen

lnyegi klnbsgek vannak!5. Jellemezze a szivacsok szaporodst!

18



5. fejezet - A tbbsejt llatoktestszervezdse - (K.V., M.K.)Minden komoly, tudomnyosan rtkes fejldstrtneti rendszer alapja az a megfigyels, felismers volt, hogyegy adott llatfaj egyedfejldse sorn elbb a trzsre, majd az osztlyra, rendre, csaldra s vgl a fajra jellemztulajdonsgok, szervek, szervrendszerek jelennek meg. Ezt mr a XIX. szzad elejn lertk, de ltalnostrvnyszersgknt Mller s Haeckel fogalmaztk meg az n. biogenetikai alaptrvny keretben (1866).Ahogy azt a 3.3. fejezetben is lertuk, ez azt mondja ki, hogy az egyedfejlds (ontogenezis) nem ms, mint atrzsfejlds (filogenezis) lnyeges lpseinek rvid idszak alatti megismtlse.

Ms szavakkal, modern megkzeltsben, a mai fejldsgenetikai ismeretek tkrben ezt gy is megfogalmazhatjuk,hogy az egyedfejlds sorn elszr azok a gnek fejezdnek ki (rdnak t mRNS-re, majd fehrjkre), amelyeka hasonl fejlds llatok (akr tbb trzsbe tartoz) nagy csoportjban (kzel) azonosak. Majd azok a gnekaktivldnak, amelyek mr csak egy trzsbe, osztlyba, rendbe tartoz llatokban hasonlak s szablyoznakhasonl fejldstani lpseket. Termszetesen ez egyben azt is jelenti, hogy az azonos egyed- s trzsfejldsllatokban a fejldst szablyoz gnek jelents rsze meg kell hogy rzdjn, szinte identikus formban. Ezeketa gneket nevezik evolcisan konzervlt gneknek. Sajnos, az ilyen szempontbl fontos ismereteink ma mg messzenem teljesek, csupn nhny konkrt, de nagyon rdekes s jellemz pldt ismernk.

A Mller-Haeckel trvny rtelmben minden tbbsejt llat egysejtekbl szrmazt

molnar kinga bevezetes az allattanba

Documents